Аннотация. - Институт эволюционной физиологии и биохимии

СПЕЦИФИКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ
МЕХАНИЗМОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И АДАПТАЦИИ КОЛБОЧЕК СЕТЧАТКИ
В. И. ГОВАРДОВСКИЙ, Л. А. АСТАХОВА, М. Л. ФИРСОВ
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН
АННОТАЦИЯ:
В статье представлен обзор современных данных о специфике процессов
фототрансдукции в колбочках и обсуждается классическая проблема эволюционной
первичности колбочек или палочек. Работа в составе систем ночного (палочки) или
дневного (колбочки) зрения предъявляет существенно разные требования к
физиологическим свойствам этих двух типов фоторецепторов. Палочки обладают высокой
чувствительностью, реагируют медленно и насыщаются (ослепляются) уже при
умеренных дневных освещенностях. Колбочки в 100–1000 раз менее чувствительны,
чем палочки, но реагируют на изменения силы стимула на порядок быстрее и не
насыщаются при максимальных интенсивностях освещения, имеющихся в природе. В
последние несколько лет получен набор данных, позволяющих идентифицировать
ключевые особенности биохимического каскада фототрансдукции в колбочках, которые
придают им способность поддерживать дневное зрение. Показано, что скорость активации
каскада фототрансдукции (биохимическое усиление) в колбочках не ниже, чем в
палочках. Все реакции выключения каскада, однако, в колбочках протекают на порядок
быстрее, что и обусловливает их низкую чувствительность; таким образом колбочки
эффективно обменивают чувствительность на быстродействие. Способность колбочек
работать при высоких освещенностях обеспечивается, кроме их низкой чувствительности,
высокой скоростью регенерации зрительных пигментов. Быстрая регенерация
колбочковых пигментов связана с быстрым распадом продуктов их фотолиза.
Общепринятое представление об эволюционной первичности колбочек основано на том,
что зрение, как очевидно, возникло в условиях хорошего освещения, и анцестральный
фоторецептор, подобно колбочкам, должен был обладать низкой чувствительностью.
Однако если у исходного фоторецептора это свойство было следствием примитивности, у
современных колбочек это результат оптимизации для выполнения функции, которая
оказывается гораздо более сложной, чем у палочек. Появление современных палочек и
колбочек есть результат длительной специализации анцестрального фоторецептора в двух
направленииях – достижения максимально возможной чувствительности и обеспечения
оптимальной функции при дневных освещенностях. Вопрос же о том, какой тип
фоторецептора был эволюционно первичным, а какой вторичным, может не иметь
смысла.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА:
ПАЛОЧКИ, КОЛБОЧКИ, ВОЗБУЖДЕНИЕ, СВЕТОВАЯ АДАПТАЦИЯ, ТЕМНОВАЯ
АДАПТАЦИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ.