Основу динамики биосферы образует круговорот веществ в

ДИНАМИКА И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСФЕРЫ
Основу динамики биосферы образует круговорот веществ в природе. Его функциональная
составляющая представлена большим, или геологическим, круговоротом веществ.
Большой круговорот веществ включает весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических
и атмосферных процессов. Географическая оболочка Земли находится в непрерывном движении, которое
сопровождается перемещением вещества земной коры. Сопровождающиеся подъемом и обнажением
осадочных пород водяная и ветровая эрозия, выпадение и испарение осадков, перенос потоков веществ с
речным и подземным стоком, образование морских отложений, извержение вулканов, деформация земной
коры - все это элементы большого круговорота в геологических масштабах времени.
В добиогенный период истории планеты протекание таких процессов обуславливалось действием
чисто физических и химических факторов. Однако приблизительно 2,5 - 3 млрд лет назад в связи с
возникновением жизни на Земле круговорот веществ в природе стал направляться совместным действием
геологических и биологических факторов.
Сформировался малый, или биологический, круговорот веществ. Его основу составили процессы
фотохимического синтеза органических веществ из неорганической природы и последующее разложение
этих веществ, их минерализация.
Исходную ступень биотического круговорота занимают продуценты, которые, потребляя солнечную
энергию и вещества неживой природы, производят первичную биомассу. В процессе фотосинтеза
солнечная энергия аккумулируется в химическую энергию органических соединений (углеводов, белков,
жиров), образующихся из минеральных веществ окружающей среды. Несмотря на то что эффективность
фотосинтеза невелика (поверхность листьев земных растений способна удерживать лишь 1%
поступающей к ним солнечной энергии), именно фотосинтез удовлетворяет энергетические потребности
малого круговорота веществ.
Основное содержание суммарной реакции фотосинтеза упрощенно можно выразить в виде уравнения:
6CO2+6H2O+солнечная энергия -> С6Н12О6+6O2
Органические вещества земных растений становятся источником питания обширного множества
живых организмов, занимающих следующую ступень в биогенном преобразовании веществ. Эти
организмы объединяются под общим названием - консументы. Среди консументов есть травоядные
животные, которые питаются непосредственно растениями, но есть и хищники, живущие за счет веществ,
накопленных в тканях травоядных.
Благодаря многочисленности видов и способности одних из них "надстраиваться" в пищевых цепях над
другими видами организмов, консументы образуют весьма разветвленную структуру, геометрическим
аналогом которой может служить пирамида. Вершину такой пирамиды обычно занимает хищник, не
имеющий врагов в царстве себе подобных. Если рассматривать, например, морскую цепь питания, то
человек предстанет последним консументом, завершающим пирамиду.
В ее основании будет растительный планктон, или фитопланктон, который является продуцентом,
использующим солнечную энергию в процессах фотосинтеза. Следующий этаж пирамиды занимают
животные, питающиеся планктоном. Эти животные сами являются пищей для рыб. При переходе от
одного этажа пирамиды к другому теряется приблизительно 9/10 живой массы. Поэтому на 1 т
фитопланктона можно получить лишь 10 кг рыбы, а потребляя ее, человек прибавит в массе не более 1кг.
Жизнедеятельность продуцентов и консументов охватывает лишь часть биотического круговорота, ее
ветвь, которая характеризуется превращением веществ неживой природы в живое вещество и различными
трансформациями этого живого вещества в цепях питания консументов. В полном круговороте процесс
накопления органических веществ дополняется механизмом их деструкции, минерализации и
возвращения в неживую природу. Эту функцию в биосфере выполняют организмы, называемые
деструкторами, или биоредуцентами. К их числу относятся прежде всего бактерии, которые играют
основную роль в процессе минерализации органических веществ, а также животные, питающиеся
падалью, и грибы. Благодаря биоредуцентам органические остатки животных и растений
перерабатываются в минеральные соли и простейшие органические соединения, которые затем снова
используются в фотосинтезе растений.
Движение веществ в малом круговороте строго сбалансированно. Приход органических веществ за счет
фотосинтеза компенсируется их расходом в процессе минерализации. В соблюдении такого равновесия в
биотическом кругообороте особая нагрузка ложится на организмы, называемые деструкторами. Анализ
баланса масс в этом кругообороте свидетельствует о том, что масса ежегодно разрушаемого
биоредуцентами органического вещества превосходит их собственную массу в 10 раз. Такая высокая
интенсивность деструктивных процессов в биосфере обеспечивает большую, по геологическим
масштабам, скорость биогенного круговорота веществ в природе. По расчетам ученых, весь кислород
атмосферы проходит через живые организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота - за 300 лет, а вода
океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в малом круговороте за 2 млн лет.
Степень обращения веществ в биогенном круговороте составляет примерно 98%. Это означает, что
циклы преобразований различных химических веществ в круговороте носят почти круговой, замкнутый
характер. Выпадающие из круговорота 2% веществ приводят к постепенному концентрированию или,
наоборот, рассеянию тех либо иных химических элементов. Как следствие этих процессов можно
рассматривать биогенное накопление в атмосфере Земли азота и кислорода, накопление соединений
углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки) и постепенное уменьшение содержания СО2 в воздухе .
С другой стороны, хотя степень замкнутости глобальных биогеохимических круговоротов довольно
высока, она тем не менее не абсолютна. И этот факт формулируется в виде правила незамкнутости
биотических круговоротов. В условиях полной замкнутости биотических круговоротов была бы
принципиально невозможна эволюция биосферы Земли. (Известно, что наивысшая степень замкнутости
биотического "малого" круга наблюдается в тропических экосистемах - наиболее древних и
консервативных.)
Важнейшей термодинамической характеристикой организмов, экосистем и биосферы является
способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с
низкой энтропией.
Упорядоченность экосистем, сложная структура биомассы поддерживается за счет дыхания всего
сообщества, которое постоянно "откачивает из сообщества неупорядоченность". Таким образом,
экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы,
постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию
внутри себя, но увеличивая энтропию внешней среды согласно 2-му закону термодинамики.
Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом
не создается и не уничтожается. Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравнивается
энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни
состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез
сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было
бы ни жизни, ни экологических систем.
В любой сложной системе реально существующего мира первоначальную важность имеет поддержание
процессов, идущих против температурного градиента. Для поддержания внутренней упорядоченности в
системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение
атомов и молекул, необходима постоянная работа по откачиванию "неупорядоченности". В экосистеме
отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как
отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или
как меру термодинамической упорядоченности. Это "соотношение Шредингера" служит мерой
экологического оборота, связанного с поддержанием структуры.
Движение энергии в экосистемах происходит посредством двух связанных типов пищевых цепей:
пастбищной и детритной (рис. 6). В пастбищной пищевой сети живые растения поедаются фитофагами, а
сами фитофаги являются пищей для хищников и паразитов. В детритной пищевой сети отходы
жизнедеятельности и мертвые организмы разлагаются детритофагами и деструкторами.
С каждым переходом с одного трофического уровня на другой в пределах пищевой цепи, или сети,
совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а энергия высокого качества,
используемая организмами следующего трофического уровня, снижается
Подсчитано, что в дикой природе в среднем около 10% доступной высококачественной энергии одного
трофического уровня трансформируется в доступную химическую энергию в организмах следующего
уровня.