Т.Э. Лекция 10. Происхождение жизни

advertisement
Т.Э. Лекция № 10
ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
В первой половине 20 века появилась теория, которая выдвигала идею о
возможности возникновения жизни из неживой материи – идея абиогенеза или
биохимической эволюции – жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся
химическим и физическим законам.
3 мая 1924 г. Опарин доложил о своей точке зрения на Собрании Русского
ботанического общества (всю жизнь занимался этим вопросом и возглавил крупнейшую
школу).
В 1927 году Холдейн пришел к аналогичному выводу (отешел от данной проблемы и
занялся генетикой).
 Коацерватная гипотеза Опарина-Холдейна, базирующаяся на накопленных
естествознанием фактах – возникновение жизни – это результат длительной эволюции
углеродистых соединений.
Опарин выделил основные этапы:
1) абиогенный синтез низкомолекулярных (простых) органических соединений;
2) возникновение биополимеров;
3) возникновение дискретных биополимеросодержащих систем – коацерватных
капель;
4) возникновение протобионтов.
Первые 3 этапа относятся к периоду химической эволюции; с 4-го этапа –
начинается биологическая эволюция.
1 ЭТАП – АБИОГЕННЫЙ СИНТЕЗ
ПРОСТЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
Возраст земли – около 4,5 – 5 млрд. лет, жизнь возникла около 3,5 млрд. лет назад.
Условия на первобытной Земле способствовали протеканию химических реакций:
 восстановительная атмосфера, не имевшая свободного кислорода, включала в
себя:
- углекислый газ,
- двуокись азота,
- метан,
- синильную кислоту,
- аммиак,
- пары воды;
Опарин и Холдейн высказали впервые такое предположение: это
необходимое условие возникновения жизни (отсутствие кислорода), т.к.
кислород взаимодействует с органическими веществами и разрушает их или
меняет их свойства;
 достаточные источники энергии – УФ-лучи, энергия радиоактивного распада
тяжелых элементов, тепло остывающей земной коры;
 наличие воды, которая находилась в парообразном состоянии в атмосфере;
конденсировалась по мере остывания Земли, вызывая ливни, приводившие к
образованию водоемов.
Возможность протекания данного этапа более и менее подтверждена
экспериментально: в 1953 году американский ученый Стенли Миллер создал установку,
в которой смоделировал условия первобытной Земли.
1
Описание опыта Миллера
В устройстве Миллера была смоделирована:
- древняя гроза с молниями - электроды;
- древняя атмосфера – стеклянный шар величиной с
футбольный мяч, в котором находилась смесь газообразного
водорода, аммиака и метана; в шар была вмонтированы
электроды;
- древний океан – второй стеклянный шар с водой, которая
подогревалась → пары воды поступали в «атмосферу».
Пройдя через «атмосферу» пары воды проходили через
холодильник, где конденсировались и стекали в сосуд – «океан»
→ был смоделирован естественный процесс круговорота воды в
природе.
Через несколько дней после «грозы» вода пожелтела, а через две недели раствор стал
коричневым → после окончания опыта воду из колбы испарили, а сиропообразный
остаток подвергли химическому анализу, в результате чего обнаружили различные
органические вещества, типичные для живых организмов:
o аминокислоты: аланин, глицин, аспарагин и др., ( в дальнейших опытах путем
абиогенного синтеза были получены все аминокислоты);
o органические кислоты: муравьиная, уксусная, молочная, янтарная и др.;
o мочевина;
o азотистые основания аденин и гуанин;
o АДФ и АТФ.
Эти опыты вызвали научную сенсацию → дали начало другим экспериментам
подобного рода → в результате получены все аминокислоты, азотистые основания,
разнообразные углеводороды и органические кислоты.
Такие органические соединения образуются и в настоящее время при извержении
вулканов – абиогенным способом при взаимодействии газообразных продуктов и лавы,
однако они поедаются бактериями, грибами и разрушаются под действием кислорода.
Первичные органические соединения накапливались в первобытном океане, который
превратился в «теплый разбавленный бульон» - по выражению Холдейна.
2 ЭТАП – ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОПОЛИМЕРОВ
Необходимые условия:
1 – мономеры в «первичном бульоне»;
2 – энергия – УФ-лучи, электрические грозовые разряды;
3 – небольшой объем воды – лужи, заливы, оставшиеся после отлива, в которых вода
испарялась и нагревалась (большой объем воды способствовал бы распаду
биополимеров).
Реакции полимеризации привели к возникновению БЖУ, НК, а также появились
особые белки – протеиноиды – «предки» ферментов, способные катализировать
определенные химические реакции.
Химическая эволюция обеспечивала сохранение наиболее стабильных
биополимеров, которые свертывались из-за притяжения между отдельными частыми
2
молекулы; короткоцепочечные и неустойчивые молекулы распадались при увеличении
объема воды.
3 ЭТАП – ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОАЦЕРВАТНЫХ КАПЕЛЬ
Необходимые условия:
o накопление в первичном бульоне полипептидов, полинуклеотидов и других
биополимеров.
Это привело к самопроизвольному возникновению коацерватных капель –
коллоидных капель с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану. Они
состояли из одного или нескольких видов биополимеров.
Состав коацерватов, вероятно, отличался в разных местах изза отличий состава
«первичного бульона».
Коацерватные капли были способны:
 к обмену веществ – избирательно поглощали и накапливали разные
соединения, обменивались веществами с окружающей средой;
 к росту (набухали);
 к размножению – при достижении определенного объема распадались; могли
сливаться (слипаться).
На этом этапе начал действовать первичный предбиологический отбор –
биохимический естественный отбор – неустойчивые капли быстро распадались, а
наиболее стабильные – достигали больших размеров, т.к. в них процессы синтеза
преобладали над процессами распада. Эти капли дробились, сохраняя при этом черты
исходной химической организации (прообраз размножения).
Биохимический отбор шел в трех направлениях:
1 – совершенствование каталитических функций – образовывались комплексы
металлов с органическими молекулами (Fe – гемоглобин); развивалась специфичность
ферментов – это обеспечивало быстрое протекание биохимических процессов;
2 – возникновение мембран – они превращали коацерват в устойчивую систему,
стабилизируя его обмен веществ и обеспечивая его специфичность; мембраны обладают
избирательной проницаемостью, также являются местом протекания многих
биохимических реакций;
3 – приобретение способности к самовоспроизведению – дает возможность передачи
информации от поколения к поколению, сохраняя её во времени; в его основе лежит
матричный синтез – информация с полинуклеотида переносится на полипептид.
В ходе предбиологического отбора преимущество получали те коацерваты, у
которых способность к активному обмену веществ сочеталась со способностью к
самовоспроизведению. При этом совершенствовалась система кодирования и передачи
наследственной информации, взаимодействие между белками и НК при участии
ферментов.
Наиболее удачные комбинации могли давать удачное потомство → они становились
многочисленными и преобладали численно.
Эра химической эволюции закончилась с появлением надежного механизма
воспроизведения генетической информации → наступила эра биологической эволюции.
Возможность образования коацерватов доказана опытным путем: белки образуют
растворы, благодаря амфотерным свойствам → белковые комплексы в силу своей
гидрофильности, притягивали к себе молекулы воды, которые образовывали вокруг
3
оболочку → эти комплексы обособлялись от общей массы воды и образовывали эмульсию
→ слипались и образовывали коацерватные капли.
4 ЭТАП – ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРОТОБИОНТОВ
Протобионты обладали:
1) липидно-белковой мембраной, которая
- отделяла содержимое клетки от среды,
- придавала прочность упаковке молекул,
- способствовала обмену веществ с окружающей средой (избирательность),
- увеличивала поверхность для протекания реакций;
2) белками:
- обеспечивали обмен веществ,
- являлись основой структурных компонентов,
- катализировали реакции;
3) нуклеиновыми кислотами (матричным синтезом):
- содержали информацию о синтезе белка,
- хранят наследственную информацию;
4) эффективной системой энергетического обеспечения жизнедеятельности –
АТФ.
Развитие протобионтов шло по законам биологической эволюции, которая
завершилась появлением примитивных организмов, которые имели:
- генетический аппарат;
- генетический код;
- наследственный обмен веществ.
Они были гетеротрофами – питались готовыми органическими веществами из
первичного бульона и обладали анаэробным типом обмена веществ.
Со временем запасы органики стали истощаться, а организмы размножались в
геометрической прогрессии → отбор пошел по пути автотрофности – способности
синтеза органических веществ из неорганических с использованием энергии солнечного
света. Возникновение фотосинтеза около 2,3 млрд. лет назад обеспечило:
1 – создание запасов органики;
2 – насыщение атмосферы кислородом.
Это предопределило последующую эволюцию на Земле.
 Теория Опарина получила международное признание, т.к. имеет ряд
доказательств:
I.
опыты С. Миллера в 1953 г.;
II.
опыты других ученых, которые использовали ионизирующее излучение, УФлучи и тепло с целью абиогенного синтеза; получены все АК, азотистые
основания, полисахариды;
III.
С.Фокс в 1977 г. (амер.ученый) установил, что при высоких температурах и
удалении свободной воды из смеси АК, происходит их поликонденсация →
образуются протеиноиды (белковые структуры) с массой 4000-10 000 М →
показал роль высыхания в образовании простейших полипептидов;
4
IV.
другие ученые под действием УФ-лучей и ионного излучения в водных
растворах нуклеотидов доказывали возможность их поликонденсации.
По Холдейну:
1) вначале образовались углеводороды;
2) из них в процессе окисления возникли органические кислоты, спирты и
др.;
3) жизнь возникла на мелководьях (а не в океане по Опарину) после
появления суши, это способствовало более интенсивной концентрации
органических веществ и образованию коацерватов;
4) превращение протобионтов в примитивные организмы произошло с
окончательным высыханием мелководий.
 В целом, гипотеза Опарина и Холдейна правдоподобна, но есть и иные взгляды.
ГИПОТЕЗА ДЖОНА ДЕСМОНДА БÉРНАЛА
(англ. физик, 1901 – 1971)
Возникновение жизни шло по схеме:
атом → молекула → мономер → полимер → организм.
Неорганическими предшественниками были:
- углекислота,
- аммиак,
- неорганические ортофосфаты,
- сероводород,
- вода.
Первые органические соединения имели очень простые молекулы, состоящие из 3-6
атомов. В результате полимеризации возникли более сложные структуры, связанные с
клеточной организацией.
В отличие от Опарина, считал, что конденсация органических соединений
происходила не через коацерваты в океане, а путем адсорбции первых полимеризованных
структур на минеральных участках – глинистых отложениях:
1 – в илистых пластах под водой;
2 – в попеременно сухих и влажных пластах земли.
Первичное абиогенное образование асимметричных соединений происходило на
поверхности асимметричных кристаллов кварца (известно, что для живой природы
характерна асимметричность: аминокислоты – «левые», сахара в нуклеотидах –
«правые»).
РНК-МИР ГИПОТЕЗА
В конце 20 века появились научные данные о возможности возникновения жизни в
геотермальных источниках, при этом первыми биополимерами были молекулы РНК.
В 1989 г. амер. ученые-биохимики Томас Чек и Сидни Альтман удостоены
Нобелевской премии по химии за открытие способности РНК к катализу. Они независимо
друг от друга изучали с конца 70-х годов структуру и функции ферментов, состоящих из
белка и молекулы РНК.
5
Такие молекулы РНК назвали – рибозимы – они характеризуются:
 двойственностью свойств:
- информативностью (кодируют информацию о наследственной форме);
- способностью катализировать.
 имеют 3-х мерную структуру в виде «головки молотка»;
 могли обеспечить метаболизм еще до появления белкового синтеза, собирая
себя самостоятельно в нуклеотидном бульоне.
Этапы эволюции РНК:
1 этап – местом абиогенной конденсации азотистых оснований РНК служили
минералы – цеолиты с трехмерной сетчатой структурой, их поверхность являлась
катализатором; цеолиты «плавали» в горячих растворах (40°С) с высоким содержанием
метана, фосфатов и аммиака (рН среды = 8,0); это могло происходить в трещинах
вулканических пород вблизи геотермальных источников;
2 этап – РНК развивались в саморепродуцирующие структуры, которые
изолировались в последствии от цеолитов; это происходило благодаря мутациям и
рекомбинациям;
3 этап – РНК стали синтезировать белки: сначала развивались адапторные
молекулы РНК, которые могли связывать активированные АК; затем молекулы РНК
синтезировали белки, выстраивая АК по РНК-шаблону, используя молекулы РНКрибосом;
4 этап – появилась ДНК, информация в которой копировалась РНК посредством
обратной транскрипции;
5 этап – РНК приобрела промежуточную роль.
В целом, предполагают, что мир РНК связывает «пребиотический мир» с ДНК.
Однако, вопрос о том, была ли РНК в самом «начале» еще труден для объяснения.
 Приблизительная схема возникновения жизни:
1) пребиотические химические процессы;
2) пре-РНК-мир – первые самореплицирующиеся молекулы;
3) РНК-мир – биохимические реакции, катализируемые генетически
кодируемыми рибозами;
4) ДНК-белок-мир – биохимические реакции, катализируемые ДНКкодируемыми белковыми ферментами;
5) первые живые одноклеточные организмы.
6
ОБЩАЯ СХЕМА ЭВОЛЮЦИИ
Формирование Земли как планеты – около 4,5 – 4,6 млрд. лет назад

Первые водоемы – 3,8 – 4 млрд. лет назад

По результатам обнаружения углеродистых включений в скальных аппатитах – жизнь
существовала около 3, 8 млрд. лет назад

По палеонтологическим данным – предок живых форм существовал уже 3,5 млрд.
лет назад

По результатам молекулярно-генетических исследований общий предок всех живых
организмов появился около 2 млрд.лет назад

Господство прокариот (бактерий) – около 2 млрд.лет назад – их эволюция связана с
- появлением фотосинтеза;
- появлением эукариотических организмов.

Появление эукариот – около 1,5 млрд.лет назад

Появление многоклеточности – около 700 – 600 млрд. лет назад

Появление хордовых – около 500 млн. лет назад

Появление млекопитающих – около 200-250 млн. лет назад

Появление линии приматов, ведущих к человеку – около 1,8 млн. лет назад
7
Download