ТЕМА 3 популяции Файл
advertisement
ЛЕКЦИЯ 5. ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА. Понятие популяции. Основные количественные характеристики популяций: численность и плотность популяций, рождаемость, смертность. Рост популяции и кривые роста. Колебания численности. Типы экологических стратегий популяций. Динамика популяции на примере динамики численности населения в различных странах мира. Половозрастные пирамиды. Сообщества. Главные действующие лица в любом биогеоценозе - это совокупности видов, которые его населяют, - популяции. Именно на уровне популяций происходят процессы усвоения, трансформации и передача энергии цепями питания. Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида. Популяция является основным элементом каждой экосистемы. Свойства популяции значительно отличаются от свойств отдельных особей, например, толерантность (устойчивость) к факторам среды значительно шире. Популяция – это группа организмов, принадлежащих к одному виду и занимающие, в основном, ограниченную географическую область. Каждая популяция имеет отличительные характеристики. Это более или менее однородный по географическим и климатическим условиям ареал количественный, возрастной и половой состав и, главное, свой Уникальный генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов (аллелей) организмов данной популяции. Общность генофонда создается благодаря тому, что большинство скрещиваний между организмами одного вида происходит внутри отдельных популяций. Следовательно, не генофонд вида в целом, а генофонды популяций дают наследственный потенциал для развития потомства. При этом в силу относительно случайных скрещиваний в пределах популяции аллели в генотипах потомков комбинируются всевозможным образом. Ген – элементарная единица наследственности, гены расположены в хромосомах. Ген представляет собой участок молекулы ДНК, он определяет строение одного из белков живой клетки и участвует в формировании признака или свойства организма. Гены, действуя вместе с факторами среды или независимо, определяют фенотипические (фенотип – совокупность всех признаков организмов) признаки организмов и обусловливают изменчивость в популяциях. Фенотипы, адоптированные к условиям окружающей среды, сохраняются отбором, а не приспособившиеся фенотипы подавляются. Естественный отбор влияет на судьбу особи (влияя на выживаемость), однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживаемость данного вида и образование новых видов. На проявление гена значительное влияние оказывают другие гены. Возможность развития признака зависит от влияния регуляторных систем организма. Каждый организм развивается и живет в определенных условиях окружающей среды и испытывает на себе действие экологических факторов: температуры, влажности, обеспеченности пищевыми ресурсами и др., вступает во взаимоотношения с другими организмами. Популяция занимает определенное положение в биогеоценозе и пространственно видоспецифична, структурирована и она (структура определяет в устойчивое пространстве осуществление внутрипопуляционных взаимоотношений особей и групп и обеспечивает более полное использование ресурсов окружающей среды). Генетическое и экологическое понятие популяции. С точки зрения генетики главный критерий популяции – способность к свободному обмену генетической информацией. При генетическом подходе размеры популяций очень малы (размер так называемых абсолютных популяций не превышает 1,5 га. – для деревьев, крайне незначителен у трав.) Генетическая популяция – группа особей одного вида, у которых общий генофонд (совокупность генотипов всех особей популяции). Такие популяции практически не возможно выделить, т.к. установить действительно ли особи на определенной территории имеют общий генофонд очень сложно. В экологии используется более удобное понятие популяции. Популяция – любая исторически сложившаяся группа организмов одного вида более или менее длительное время, занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Особи (или у некоторых растений клоны или части особи (побеги) и т.п.) неравноценны по индивидуальным особенностям (разные функции в составе популяций, генетический вклад в популяцию). Организмы, составляющие популяцию, непрерывно обмениваются информацией. На основе пространственной и функциональной структуры в популяциях развиваются отношения, образующие систему авторегуляций на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колебаний условий среды. Географическая и экологическая популяции. В природе существуют различные популяции. Географическая популяция (по Г.А.. Новикову) – группа особей данного вида, которые населяют географически однородную, но биогеоценологически разнообразную местность. Географические популяции могут различаться по выносливости к температуре, времени размножения и др. Географические популяции возникают в результате однонаправленного приспособления особей к условиям определенного географического района. Популяции могут различаться плодовитостью, у животных также – главным типом питания, оседлым или миграционным образом жизни и периодом активности. Экологическая популяция (по Н.П. Наумову) – население одного биотона, характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, возникающие в пределах определенной местности отличающейся особенностями мезо и микроклимата, рельефа, гидрологического режима, приспосабливаясь к этим условиям у всех особей формируется единый тип физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Каждая популяция характеризуется количественными показателями. Количественные показатели популяции разделяются на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени. Это такие показатели как численность, плотность и показатели структуры. Численность популяции – это общее количество особей (животных или растений) на данной территории или в данном объеме. В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства. Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих экологических факторов. Плотность – число особей, приходящихся на единицу занимаемого пространства (кол-во чел/км2, кол-во рыб/м3) (это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства). Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей. Плотность популяции определяется без учёта неравномерности распределения особей на площади или в объёме, т. е. получаем среднюю площадь животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объёма. Плотность зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных. Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами по отношению друг к другу. Кроме того, плотность зависит и от колебаний абиотических факторов среды. Иногда бывает важно различать среднюю плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу всего пространства, и удельную, или экологическую, плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией). Показатели структуры. Каждая популяция имеет определенную структуру. Структура может быть: - возрастной, т.е. показывать соотношение количества особей разного возраста; - половой – отражает соотношение полов; - размерной – отражает соотношение количества особей разных размеров. Возрастная структура популяции характеризует общее количество представленных в ней возрастных групп и соотношение их численности или биомассы. Выделяют три экологические возрастные группы: В быстрорастущих, развивающихся популяциях доминируют молодые особи. В стабильных популяциях соотношение молодых и взрослых особей равно примерно 1:1. В деградирующих, сокращающихся популяциях преобладают старые особи, неспособные к интенсивному размножению. Скорость увеличения популяций определяется биотическим потенциалом. Биотический потенциал - это количество потомков, которую способна дать одна особь или одна пара. У одних видов биотический потенциал может превышать миллиард, а у других - ограничиваться несколькими десятками. Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Это рождаемость, смертность, скорость роста популяции. Рождаемость – это число особей ΔNn, родившихся в популяции за некоторый промежуток времени (Δt): Р = ΔNn/Δt. Смертность – это число особей ΔNm, погибших в популяции за некоторый промежуток времени Δt: С = ΔNm/Δt. Для сравнения рождаемости и смертности в разных популяциях используют удельные показатели. Удельная рождаемость – отношение рождаемости к исходной численности N b = Р/ N = ΔNn/NΔt. Удельная смертность – отношение смертности к исходной численности: d = С/ N = ΔNm/NΔt. Скорость изменения численности популяции: ΔN/Δt. Удельная скорость изменения численности: r = b – d. Если b = d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии. Если b > d, то r > 0, имеем рост популяции. Если b < d, то r < 0, имеем снижение численности. Численность популяций определяется двумя противоположными процессами – рождаемостью и смертностью. Смертность и рождаемость особей изменяются с возрастом и оказывают большое влияние на численность популяции. Существуют виды, у которых смертность в раннем возрасте бывает большей, чем у взрослых особей, а бывает и наоборот. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции и наоборот. Фактической характеристикой состояния популяции является выживаемость. Это доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени. Зависимость числа выживших особей от времени (или возраста) называют кривыми выживания. Кривые выживания подразделяют на три основных типа (рис. 8): Кривая I типа – сильно выпуклая кривая, характерна для видов, у 1. которых на протяжении всей жизни смертность мала и резко возрастает в конце жизни (дрозофила, человек). Кривая III типа – сильно вогнутая кривая, характерна для видов с 2. высокой смертностью в начальный период жизни (устрица). Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых 3. смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (гидра, рыбы, птицы). Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы. Максимальная продолжительность жизни - эта такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т. е. от 103 до 1011 сек. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, можно вскрыть механизмы общей смертности и определиться со структурой продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания. Таблицы выживания, или ещё их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека.Таблицы выживания бывают динамические и статические. Динамические таблицы строятся по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т. е. большой группы особей, рождённых в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека - для этого может потребоваться более 100 лет. Поэтому используют другие таблицы - статистические. Статические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп (сосуществующих когорт) можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста. Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статические и динамические таблицы совпадают. Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания или их ещё называют кривыми дожития, так как отражается зависимость количества доживших до определённого возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента рождения организмов. Динамика роста численности популяций. Ещё в XVII в. было установлено, что численность популяций растёт по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII в. Томас Мальтус (1766-1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности поколения, отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда - важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства. Динамика популяции – это процессы изменения ее основных биологических характеристик во времени. Можно выделить два основных типа кривых роста численности популяции. 1. Экспоненциальный рост численности (J-образная кривая) (рис. 9): Nt = N0 *e*r*t, где Nt – численность популяции в момент времени t, N0 – численность популяции в начальный момент времени t0, е – основание натурального логарифма, r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции (удельная скорость изменения численности). Если r > 0, то численность популяции растет, при r < 0 – сокращается. Экспоненциальный рост возможен лишь при отсутствии лимитирующих факторов. Такой рост в природе не происходит, непродолжительного времени либо происходит (например, в популяции течение очень одноклеточных организмов, водорослей, мелких ракообразных при благоприятных условиях размножаются по экспоненциальному закону). Это рост численности особей в неизменяющихся условиях. Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r = 0) или уменьшить ее, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается. J-образная кривая превращается в S-образную. 2. Логистическая кривая роста (S-образная кривая) (рис. 10): скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности до 0 при некоторой предельной численности К (К – максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде). При N0 r = max, а при N = K r = 0. В дифференциальной форме логистическое уравнение выглядит следующим образом: dN/dt = rmaxN(K–N)/K Рис. 10. Кривая роста численности Константы K и r из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора. Каждый организм испытывает на себе комбинацию r и К–отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор характерен для стабилизированных систем. rстратегия обеспечивает выживание за счет количественного роста (пусть мелочь, но много), характерна организмов с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью: микроорганизмов, мелких насекомых, однолетних трав. К-стратегия совершенствования обеспечивает выживание взаимоотношений между за счет особями качественного и особей с абиотической средой (пусть мало, но большие): крупные и долгоживущие виды, деревья, звери, человек. Биологическая емкость среды – степень способности природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения. Численность популяций может изменяться в результате изменения внешних условий среды – из-за нехватки пищи, появления большого количества хищников и т.д. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды называются популяционными волнами. Популяции обладают способностью к саморегуляции, и их плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими нижним и верхним пределами (динамическое равновесие). Колебания численности. При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее. Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами. Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида. Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности. Согласно теории Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды. Каковы же эти факторы или причины колебания численности? - достаточные запасы пищи и ее недостаток; - конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши; - взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы, хозяина и паразита; - внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др. Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны), повышение смертности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые), задерживается наступление половой зрелости (полевые мыши) и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу), имеет место каннибализм (грызуны, насекомые, рыбы), и др.; снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшаются размеры взрослых особей. При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места. Изменение численности в системе «хищник-жертва» Межвидовые взаимоотношения играют большую роль в динамике численности организмов. Хищники, уничтожая свои жертвы, влияют на их численность. Такое же действие оказывают и паразиты. Математики А. Лотка (1880–1949 г.г.) и В. Вольтерра (1860–1940 г.г.) независимо друг от друга разработали математические модели взаимодействия животных в системе «паразит – хозяин» (Лотка) и в системе «хищник – жертва» (Вольтерра). Различия в этих системах состоят лишь в количественном соотношении: один хищник уничтожает много жертв, а паразитов может быть много на одном хозяине. В системе «хищник – жертва» численности хищника соответствует определенная численность жертвы и по мере возрастания плотности популяции жертвы увеличивается и плотность популяции хищника. Повышение же численности хищника приводит к снижению численности жертвы, что опять снижает количество хищников. Так происходят периодические колебания численности популяций хищника и жертвы с небольшими отклонениями от какого-то оптимального уровня (рис. 11). Рис. 11. Колебания численности в системе «хищник – жертва» Уравнения Лотки и Вольтерры, описывающие численность популяций в системах «паразит – хозяин» и «хищник – жертва»: dN1/dt = r1N1 – k1N1N2 dN2/dt = k2N1N2 – d2N2, где N1 и N2 – плотность популяции соответственно жертвы и хищника; r1 и d2 – удельная скорость увеличения популяции жертвы и гибели популяции хищника, соответственно; k1 и k2 – константы хищничества. Из этих уравнений следует, что при отсутствии хищника популяция жертвы растет экспоненциально с потенциально неограниченной скоростью. Произведение N1N2 отражает количество контактов между двумя видами. Если умножить его на k2, получится максимальная скорость увеличения популяции хищника, а на k1 – скорость роста популяции жертвы. Типы экологических стратегий популяций. Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр. Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию. r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки) Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. r-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог. K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости приближающейся к предельной. при высокой плотности популяции, Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов. К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки. Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи — длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в какомлибо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства». Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией. Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию. Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…" При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры. Поло-возрастные пирамиды. Для анализа возрастной, точнее половозрастной, структуры населения широко используется один из графических методов, пирамида представляет собой называемый половозрастной пирамидой. Половозрастная двустороннюю полосовую диаграмму, построенную в обычной системе координат. По оси ординат в произвольном масштабе отображается шкала возрастных групп, по оси абсцисс — численности населения определенного возраста. Численность мужского населения откладывается слева от оси ординат, численность женского — справа. Каждая возрастная группа отображается в виде горизонтальной полосы, площадь которой пропорциональна численности населения соответствующего возраста. Обычно ось ординат раздваивается для того, чтобы удобнее было внутри между двумя осевыми линиями изобразить шкалу возрастов (наподобие градусника). Для удобства анализа пирамиды полезно по обеим сторонам слева и справа от нее изобразить еще две оси, на которых показать календарные годы на протяжении целого столетия. Тогда очень зримо можно соотнести выступы и впадины на возрастной структуре с теми историческими событиями, которые и вызывали эти деформации возрастной структуры. Возрастные пирамиды строятся либо в однолетних возрастных группировках, либо в пятилетних. Предпочтительнее, конечно же, однолетние пирамиды, они гораздо выразительнее и информативнее пятилетних (но с учетом возрастной аккумуляции). Возрастные пирамиды строятся либо по абсолютным, либо по относительным данным о численности возрастных групп. Абсолютные данные представляют собой просто арифметическое количество людей в составе каждой возрастной группы. Возрастные пирамиды, построенные по абсолютным данным, имеют тот серьезный недостаток, что они несопоставимы, если численности населений, которые отражаются этими пирамидами, существенно различаются между собой. Надо помнить, что в пирамиде самое главное — ее конфигурация, а не размеры. Поэтому предпочтительнее строить возрастные пирамиды по относительным данным. В этом случае любая численность населения принимается за одну неизменную величину, скажем 100, 1000 или 10 000 (последнее наиболее предпочтительно), и численность каждой половозрастной группы делится на общую численность населения и умножается на указанный выше множитель в виде единицы с несколькими нулями. Тогда мы получаем пирамиды, сопоставимые для любых населений, независимо от их величины. Рисунок. Поло-возрастные пирамиды популяции. Следует еще заметить, что с помощью метода половозрастных пирамид можно наглядно показывать не только структуру населения по полу и возрасту, но и другие структуры населения, а также структуры социальных явлений и процессов. Так, в демографии используются пирамиды, показывающие структуру населения по полу, возрасту и брачному состоянию, в миграциологии пирамиды показывают структуру мигрантов по полу, возрасту и национальности (можно показывать структуру мигрантов и по семейному состоянию, числу детей, местам выхода и пр.), в других науках можно использовать пирамиды для анализа, скажем, преступности по полу, возрасту, видам преступлений, наказаний, срокам заключения и т. п. Половозрастная пирамида похожа на настоящие пирамиды, так как с увеличением возраста численность людей в возрастных группах уменьшается и полоски делаются короче. Возрастная пирамида идеального населения, в котором рождаемость и смертность оставались бы неизменными на протяжении длительного времени, имела бы вид почти равнобедренного треугольника с прямолинейными боковыми сторонами (но все же с некоторым перекосом вправо, т. е. в сторону женской «половины»). Однако этого не происходит, потому что и число родившихся, и число умерших колеблется во времени, иногда очень резко. Резкое падение рождаемости (точнее — числа родившихся, это не одно и то же) образует на возрастной структуре (а графически — на возрастной пирамиде) соответствующую впадину, которая будет тем глубже, чем значительнее будет сокращение числа рождений. И эта впадина никогда не выровняется, она будет зиять на протяжении ста лет, пока все родившиеся в годы, на которые пришлась эта впадина, не умрут (миграцию мы здесь не учитываем). Напротив, резкое повышение рождаемости образует на пирамиде выступ, который тем больше, чем больше будет повышение рождаемости (числа родившихся). Чередование подъемов и падений рождаемости в результате каких-либо социальных катаклизмов вызывает так называемые «демографические волны» на возрастной структуре (пирамиде), повторяющиеся с лагом в 20—30 лет (когда родившиеся в период одной волны — спада или подъема — становятся родителями и их дети создают собой новые волны, которые постепенно затухают на протяжении почти 100 лет).
