Т.Э. Лекция 8_Эволюция онтогенеза

Т.Э. Лекция №8
ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Онтогенез (Геккель, 1866 г.) – индивидуальное развитие особи, т.е. вся совокупность её
преобразований от зарождения до конца жизни (от зиготы, от начала самостоятельной жизни при
вегетативном размножении до смерти; от деления одной особи до нового деления).
Онтогенез – процесс реализации наследственной информации.
Основная черта – целостность, при которой поддерживается корреляция зависимостей: она
определяется необходимостью протекания одних процессов для реализации последующих этапов.
Эволюция онтогенеза сопровождается увеличением его устойчивости, которая определяется:
→ усилением дифференциации,
→ целостности онтогенеза.
Пути эволюции онтогенеза:
1) автономизация,
2) эмбрионизация,
3) филэмбриогенезы.
1 - Автономизация онтогенеза - это повышение устойчивости индивидуального развития и независимость его от
разрушительных влияний внешней среды.
Данный процесс (автономизация) происходит под действием стабилизирующего отбора
(канализирующего): организм в процессе эволюции постепенно «освобождается» от влияния
случайных и кратковременных изменений среды, становится все более автономным, независимым.
→ Это повышает адаптивность онтогенеза в целом, т.к. среда оказывает на него менее
повреждающее воздействие.
В силу автономизации – онтогенез может протекать даже при относительно неблагоприятных
условиях. Это имеет особое значение, когда организмы обитают в условиях с частыми колебаниями
физических факторов.
 Примеры:
o у теплокровных – сохранение способности к нормальному развитию при широких
колебаниях температур;
o у суккулентов – нормальная жизнедеятельность в условиях недостатка влаги.
(Дополнительно – самостоятельно по Георгиевскому – стр. 181, Яблокову – стр. 209)
2 – Эмбрионизация онтогенеза - это частный случай автономизации, который приводит к усилению роли внутренней среды в
развитии зародыша и независимости этого развития от внешней среды.
Возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под
защитой материнского тела или специальных оболочек.
В целом отбор идет по направлениям:
1 – уменьшения числа яиц и зародышей;
2 – повышения выживаемости зародышей.
Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, которое определяется:
- измельчением яиц,
- большей зависимостью питания зародыша от материнского организма (развития плаценты,
вскармливанием молоком);
- развитие у покрытосеменных зародышевого мешка в семязачатках завязи пестика;
1
- развитие пыльцевой трубки при двойном оплодотворении у покрытосеменных →
независимость оплодотворения от воды.
В процессе эволюции сформировались механизмы, которые обеспечивают независимость
начальных этапов онтогенеза от внешних условий:
1 – защита зародыша,
2 – забота о потомстве,
3 – упрощение цикла развития,
4 – усиление роли внутренней среды.
(Примеры у растений и животных – Самостоятельно по Яблокову из таблицы стр. 205 или 246 – в электр. версии)
№
1.
2.
3.
Типы эмбрионального развития у животных
Тип развития
Группа организмов
- кишечнополостные,
Первично-личиночный (исходный):
- яйца мелкие,
- губки,
- небольшой запас питательных веществ,
- полихеты,
- личинка свободна, может существовать
- ракообразные,
самостоятельно.
- костистые рыбы,
- амфибии.
- головоногие,
Неличиночный:
- яйца крупные,
- хрящевые рыбы,
- содержат много желтка,
- миксины,
- зародыш долгое время находится под
- некоторые земноводные,
защитой яйцевых оболочек, потребляя
- рептилии,
питательные вещества из яйца.
- птицы,
- яйцекладущие млекопитающие.
- пиявки,
Вторично-личиночный:
- яйца мелкие,
- дождевые черви,
- большая независимость от среды по
- жуки,
способу питания,
- муравьи,
- возможность утилизации разнообразных - скорпионы,
продуктов обмена веществ.
- сумчатые,
- плацентарные (наивысший этап –
внутриутробное развитие и
живорождение).
Для успешного протекания эмбриогенеза у организмов в процессе естественного отбора
выработались особые приспособления – ценогенезы (А.Н. Северцов, 1912 г.)– это эмбриональные
или личиночные признаки, полезные развивающемуся организму, но в последствии исчезающие в
течение онтогенеза. Т.е. это адаптации к условиям эмбрионального и личиночного развития,
исчезающие у взрослых форм.
 Примеры:
o разнообразные виды яйцевых оболочек для защиты яйца,
o яичный желток – запас питательных веществ для эмбриона,
o наружные жабры у головастиков,
o плацента – орган эмбрионального дыхания и питания у млекопитающих,
o зародышевые оболочки у амниот:
амнион – защита эмбриона от ударов и толчков,
аллантоис – сплетение кровеносных сосудов – эмбриональное дыхание,
o яйцевый зуб у крокодилов и птенцов.
Биологическое значение:
2
1 – позволяют дожить до взрослого состояния большему числу особей, по сравнению с
предками, не имеющими таких ценогенезов;
2 – обеспечивают возможность зародышам и личинкам перенести без особого урона опасный
период их индивидуального развития, когда молодые организмы наиболее уязвимы.
 Таким образом, эмбрионизация – это ведущая линия прогрессивного развития, которая
наблюдается во всех группах животных и растений.
3 – Филэмбриогенез –
- это такие морфофизиологические изменения, новообразования у зародышей, которые
определяют новые направления филогенеза (А.Н. Северцов); эволюционные изменения ходы
онтогенеза.
Они могут происходить на разных стадиях онтогенеза:
1) анаболия,
2) девиация,
3) архалаксис.
(Дополнительно – Самостоятельно примеры – Георгиевский стр. 178, Яблоков – стр. 212)
1. Анаболия (от греч. «ана» - вверх, «боли» - бросок) – надставка стадий – это
эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития.
Характерные особенности:
- не вызывает существенных перестроек других частей организма;
- встречается часто;
- мутации менее ущербны, особенно на конечных стадиях;
- удлиняет развитие органа, т.к. конечные стадии с каждой анаболией включаются в
онтогенез;
- добавление конечных стадий может сопровождаться ускорением развития, при этом общая
продолжительность остается более или менее постоянной;
- рекапитуляции полностью сохраняются у потомков (рекапитуляция (нем. Зоолог Мюллер,
19 век)– повторение в эмбриогенезе современных организмов признаков взрослых предков);
- в итоге – происходит дальнейшее развитие органов, уже
существующих у предков.
 Примеры:
o развитие грудных плавников у морского петуха;
o развитие челюстей у саргана: на ранних стадиях развития
формируются короткие челюсти, затем происходит
удлинение нижней челюсти, а верхняя – развивается
медленнее, на последних стадиях развития начинает
удлиняться и верхняя челюсть → в итоге формируются
челюсти, характерные для саргана.
у близкого рода Атерина челюсти короткие,
как у малька сарагана, на 3 этапе челюсти
сарагана рекапитулируют строение челюстей
другого близкого рода Полурыл → благодаря
анаболии происходит дальнейшее развитие
органов, уже существовавших упредков, что
обеспечивает пищевую специализацию; в
данном случае наблюдается добавление к
Развитие челюстей у саргана
3
онтогенезу
предков
новых
терминальных
(конечных) стадий; у сарагана развились челюсти
подобные
щипцам
благодаря
продлению
онтогенеза по сравнению с атериной и полурылом
(рекапитуляция);
o изменения в строении скелета позвоночных,
дифференцировка
мышц
и
распределение
кровеносных сосудов происходят на поздних
стадиях развития;
o образование крыловидных выростов у семян
многих растений связаны с возобновлением роста
тканей завязи и чашелистиков на конечных
стадиях формирования семян;
Рыбы семейства Сараганообразных:
o плодовые тела грибов – надставка для лучшего
1 – полурыл, 2 – сарган, 3 - атерина
распространения спор;
o приобретение специфичной формы тела камбалой;
o появление изгибов позвоночника у человека;
o срастание швов в черепной коробке и окончательное перераспределение кровеносных
сосудов в организме человека и млекопитающих.
Путем анаболии могут возникать признаки, имеющие разное адаптивное значение:
- идиоадаптации (уровень организации в целом не повышается) – челюсти саргана → пищевая
специализация; образование крыловидных выростов у семян многих растений → приспособление к
распространению;
- ароморфоз (повышение уровня организации) – возникновение четырехкамерного сердца у
птиц и млекопитающих – перегородка формируется на последних стадиях развития.
2. Девиация (лат. «deviatia» - уклонение) – эволюционное изменение в развитии органа на
средних стадиях его формирования.
Характерные особенности:
- обычное, но редкое явление,
- мутации могут привести к значительным нарушениям,
- рекапитуляция наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет
по новому пути;
- приводит к перестройке органа.
 Примеры:
o формирование роговой чешуи у рептилий,
o у растений – развитие луковиц и клубней – это девиация первичной эмбриональной
почки,
o возникновение пера из чешуи рептилий, уже существующего у предков птиц;
o развитие сердца у млекопитающих: рекапитулируют стадии сердечной трубки, 2-х и 3х камерного сердца, а стадию неполной сердечной перегородки у пресмыкающихся –
вытесняет развитие перегородки, построенной и расположенной иначе – характерной
для млекопитающих;
o формирование легких у млекопитающих.
3. Архалаксис (от греч. «начало», «смена», «обмен») – эволюционное изменение в начальных
стадиях формообразовательного процесса или изменения самих зачатков органов.
Характерные особенности:
4
- встречаются очень редко,
- вызывают коренную перестройку в развитии,
- мутация может привести к смерти из-за нарушения функции органа и его связей с другими
частями организма,
- рекапитуляции не наблюдаются (положения биогенетического закона не приемлемы),
- могут привести к формированию нового органа, увеличению числа симметрично
расположенных структур (листьев в мутовке, тычинок).
 Примеры:
o развитие волоса млекопитающих,
o развитие позвонков у змей – происходит закладка дополнительных сомитов
(позвонков), которые у предков отсутствуют: на одной и той же стадии развития у
геккона – 24 → 42, у ужа – 34 → 142 ( у крупных змей до 500 позвонков, у ящериц – 3035).
Соотношение путей филэмбриогенеза. В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются
анаболии, которые в малой степени изменяют целостный процесс развития. Девиации – встречаются
значительно реже, т.к. часто отметаются естественным отбором. Архалаксисы – появляются
наиболее редко, поскольку нарушают весь ход эмбриогенеза, если затрагивают зачатки жизненно
важных органов, что часто оказываются несовместимым с жизнью.
Эволюция разных систем органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов в
одной и той же филогенетической группе.
 Например: у млекопитающих развитие –
- почек – идет по пути анаболии – прослеживаются все этапы становления почки в подтипе
позвоночных;
- сердца – по пути девиации;
- производных кожи (волосы, ногти, копыта, рога) – по пути архалаксиса.
Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для
прогнозирования возможных врожденных пороков у плодов и новорожденных. Чем больше
анаболии и девиации, тем более возможны атавистические пороки за счет рекапитуляций
предковых состояний (в случае архалаксиса – это исключено).
Чем глубже перестройка, тем труднее выявить гомологию между органами предков и
потомков, и установить происхождение изучаемой структуры: девиация на поздних стадиях плохо
отличима от анаболии.
 Таким образом, филэмбриогенезы – это комплекс наследственно обусловленных
адаптивных преобразований онтогенеза. Теория филэмбриогенезов показывает онтогенетическую
обусловленность филогенеза, т.е. изменения в онтогенезе влияют на филогенез.
РОЛЬ ЦЕНОГЕНЕЗОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ ПРОГРЕССЕ
Хрящевые рыбы сложились как группа еще в силуре (палеозой). По своему строению – это
отсталая группа, по сравнению с появившимися позднее костистыми рыбами:
- сравнительно слабый, хрящевой скелет;
- отсутствие жаберных крышек → примитивный таранный механизм дыхания;
- отсутствие плавательного пузыря.
Однако в настоящее время это многочисленная и успешная группа. Недочеты общей
организации взрослой рыбы (её «устаревшая конструкция») возмещается выгодными
приспособлениями, обеспечивающими лучшее развитие и сохранность потомства при малой
плодовитости:
5
1) внутреннее оплодотворение (у костистых большая часть яиц остается
неоплодотворенной);
2) откладывают крупные яйца с большим количеством желтка, одетые крепкой роговой
скорлупой (кошельки русалок);
3) у многих видов развито яйцеживорождение и живорождение (скаты).
 Таким образом, эволюция хрящевых пошла не по пути повышения их общей организации, а
в сторону усовершенствования их зародышевых приспособлений, которыми современней хрящевые
рыбы напоминают высших позвоночных.
НЕОТЕНИЯ КАК ПРИМЕР ЦЕНОГЕНЕЗА
- это способность к размножению на личиночных стадиях: особи преждевременно достигают
половой зрелости, при этом сохраняют ювенильный облик.
Биологическое и эволюционное значение:
1) продолжение рода при повышенной гибели взрослых форм;
2) сокращение времени, необходимого для смены поколений,
3) «снятие» результатов узкой специализации через утрату более специализированных
поздних этапов онтогенеза;
4) образование новых групп организмов:
- насекомые – произошли от личинок многоножек,
- травянистые растения – от молодых проростков древовидных,
- гребневики и турбеллярии – от личинок предков кишечнополостных, перешедших к
прогрессивной эволюции;
5) обеспечение эволюционной пластичности группы благодаря ускорению смены
поколений и деспециализацией, что облегчает образование новых приспособлений при
изменившихся условиях среды.
Неотения
Постоянная (полная)
Факультативная
1 – амбистома (С.Америка) – взрослая
1 – печеночный сосальщик – размножается
форма, её личинка – аксолотль; в мелких
как на взрослой, так и на личиночной
теплых
водоемах
онтогенез
–
с
стадии
(мирацидии
–
содержат
метаморфозом, а в глубоких и холодных –
зародышевые
шары,
из
которых
неотения; задержка связана с пониженной
развиваются редии, дающие еще одно
функцией щитовидной железы (при
поколение редиев);
экспериментальном добавлении тиреодина
2 – галлобразующие 8-миногие клещи (4
метаморфоз завершается);
пары ног) – в галлах обитают 4-хногие (2
2 – большой сирен (С.Америка) –
пары ног) личинки, размножающиеся не
постоянно жаберная амфибия, взрослая
достигая половозрелой стадии
(+ Самостоятельно – по Яблокову, стр. 207)
форма утрачена, становятся половозрелыми
на личиночной стадии, что закреплено
наследственно, способность к метаморфозу
– утрачена.
6