Геодакян В.А.
advertisement
1993 Asinch asimm.doc Журн. высш. нерв. деятельности. 1993, т. 43, № 3, с. 543–561. УДК 612.82 © 1993 г. ГЕОДАКЯН В. А. АСИНХРОННАЯ АСИММЕТРИЯ (половая и латеральная дифференциация—следствие асинхронной эволюции) Рассматривая половую дифференциацию и латеральную асимметрию как изоморфные системы, предлагается общая теория, трактующая их как следствие асинхронной эволюции подсистем. Эволюция мужского пола и левого полушария начинается и кончается раньше, чем соответственно женского пола и правого полушария. Новые функции в филогенезе появляются сначала в генотипе мужского пола, потом передаются женскому, а центры управления ими (доминирование) появляются сначала в левом полушарии, потом транслоцируют в правое. Критерий локализации функций по полушариям—их эволюционный возраст: молодые функции управляются левым полушарием, а старые—правым. Поэтому—правое полушарие биологическое, видовое, а левое—социо-культурное, этническое. Теория объясняет с единых позиций множество известных фактов, в том числе явление рукости, и успешно предсказывает новые. Предлагается гипотеза, согласно которой нервный перекрест (контра-пути) осуществляет отрицательную обратную связь, поддерживающую билатеральное равновесие (соразмерное развитие), тогда как ипси-пути, как положительные обратные связи смещают положение равновесия и устанавливают новое. Высказывается мнение, что латеральная асимметризация—закономерный процесс, продолжающий эволюционную «логику ряда» типов симметрии: шаровая (триаксиальная) → радиальная (биаксиальная) → билатеральная (моноаксиальная), и создающий последний тип того же эволюционного ранга → триаксиальной асимметрии. Индуктивное развитие наук (особенно биологических), создавая множество понятийных и терминологических барьеров между разными областями, мешает увидеть общее. Порой достаточно чуть изменить угол зрения, по-другому представить или назвать явления и можно заметить общность, аналогии, новые связи. Например, половой диморфизм (две формы признака у мужского и женского пола) есть не что иное как асимметрия (неодинаковость) признака у полов. В то же время латеральная асимметрия, скажем, праворукость, не что иное как латеральный диморфизм (две формы признака, или функции, у правой и левой половины тела). Или, если тип билатеральной симметрии назвать гомолатеральным, то естественно возникает идея существования и гетеролатерального типа. В настоящей статье сделана попытка предложить общую трактовку двум, казалось бы, разрозненным друг от друга явлениям: половой дифференциации популяции и латеральной—организма. Что общего между ними? Когда целое делится на две одинаковые (симметричные) части, вначале между ними нет никакой асимметрии. Асимметрия появляется как только одна из частей изменяется—эволюционирует. Стало быть, явления асинхронии и асимметрии сопряжены. В результате асинхронной эволюции симметричной системы всегда возникает асимметрия, а превращение симметричной системы в асимметричную всегда означает асинхронную эволюцию подсистем. Тогда мы можем, по аналогии, обобщить вскрытые нами ранее эволюционные закономерности [13] и реализующие их генетические механизмы [30], трактующие пол как следствие асинхронной эволюции, распространить их на изоморфную систему латерализации и ответить на следующие вопросы. Что дает латерализация? Какая логика, какой принцип лежит в ее основе? Почему полушария управляют противоположной стороной тела (эволюционный смысл нервного перекреста)? Что означает видовая праворукость человека? Индивидуальная леворукость? Наконец, почему все это так тесно связано с полом? 1993 Asinch asimm.doc ПРОБЛЕМА, НЕПОНЯТНЫЕ ФАКТЫ, СУЩЕСТВУЮЩИЕ ТЕОРИИ Мозг у позвоночных — парный орган. Его разделение на два полушария обусловлено билатеральным планом строения тела, симметрией сенсорных и моторных функций. Каждая половина тела связана с противоположным полушарием мозга (более слабые, эволюционно молодые, ипсилатеральные связи играют второстепенную роль). Смысл этого перекреста считается неясным [45]. Доминирующие контралатеральные связи позволяют определить ведущее полушарие по превосходству или предпочтению органов той или другой стороны, по скорости или качеству выполнения функции. Например, у генотипически праворуких людей эти показатели (размеры костей и мышц, скорость постукивания и т. д.) значимо больше справа. Современные методы тахистоскопии, дихотического прослушивания, дигаптической стимуляции, соматосенсорной дискриминации и электроэнцефалографии позволяют по асимметрии функции определять доминирующее полушарие [17, 32, 45]. Считается, что все парные органы человека (легкие, почки, яичники, семенники) функционально симметричны и выполняют идентичные функции, и можно обходиться только одним органом, а полушария мозга в этом отношении представляют исключение [32]. Левое полушарие (у нормальных праворуких) служит для смыслового восприятия и воспроизведения речи, письма, тонкого двигательного контроля пальцев обеих рук, самосознания, арифметического счета, логического, аналитического, абстрактного мышления, музыкальной композиции, пространства цветов, положительных эмоций. Оно обрабатывает информацию последовательно, хорошо понимает время, глаголы, способно на ложные «высказывания». Выключение левого полушария приводит к депрессии. Правое полушарие — для пространственно-зрительных функций, интуиции, музыки, интонационных особенностей речи, грубых движений всей руки, эмоционально-целостного восприятия, синтетического, ситуационного мышления, отрицательных эмоций. Оно обрабатывает информацию одномоментно (холистически), почти не понимает глаголов, абстрактных терминов (таких как здоровье, злоба, радость, религия), не способно на ложные высказывания, понимает юмор. Выключение правого полушария приводит к эйфории [14,15,17, 45]. Вначале, считая асимметрию мозга сугубо человеческим явлением, пытались объяснить ее как следствие уникальных особенностей человека: речи, правору-кости, самосознания. Но оказалось, что асимметрия мозга довольно широко распространена у позвоночных [3, 45]. Однако продолжают появляться чисто «человеческие» теории специализации полушарий: вербальное— невербальное, временное—пространственное, аналитическое—синтетическое, последовательное —целостное (восприятие), абстрактное—конкретное и т. д. По мере накопления противоречивых данных высказывались новые, более сложные гипотезы, которые порой создавали видимость объяснения. В латерализации усматривали способ удвоения информационной емкости мозга, хотя, казалось, она может увеличить надежность, но не емкость. Левое полушарие связывали с определением цели, правое—с ее реализацией, с индуктивным и дедуктивным мышлением, числовым и аналоговым способами обработки информации, западным техницизмом и восточным мистицизмом и т. д. Поиском принципа латерализации зянимаются многие исследователи. А некоторые авторы считают, что такого принципа вообще не существует, или он будет открыт в далеком будущем—слишком уж противоречивы и непонятны факты. Не меньше загадок таит и проблема рукости. Пожалуй, из всех парных органов человека, функционально руки самые асимметричные [22]. Подавляющее большинство людей использует почти исключительно правую руку для письма и других видов тонкой деятельности. Исследование представителей разных культур показывает, что число праворуких составляет от 82 до 99%, в среднем около 90%. Одни авторы считают, что так было и в доисторические времена. На рисунках, обнаруженных на стенах пещер и в египетских пирамидах, обычно изображены люди, делающие что-то правой рукой, а анализ оружия и орудий труда эпохи палеолита показывает, что они были сделаны правой рукой и для правой руки. Другие авторы доказывают, что в каменном 1993 Asinch asimm.doc веке праворуких и леворуких было поровну, в бронзовом веке было 2/3 праворуких, а в наше время еще больше [14]. До последнего времени существовало убеждение, что по признаку предпочтения правой или левой лапы, животные в популяции делятся поровну. Почему же тогда большинство людей является праворукими? И, с другой стороны, почему значительная часть людей все же используют левую руку, несмотря на скрытое, а подчас и открытое социальное давление, требующее от них приспосабливаться к рукости характерной для большинства? Среди детей двух праворуких родителей леворуки 2%, если один родитель праворук — 17%, оба леворуки — 46%. Отмечали повышенный процент леворуких среди близнецов, гениев, слабоумных, алкоголиков, сильнейших теннисистов, боксеров, заводских рабочих [14, 15, 17, 22]. Они чаще подвержены несчастным случаям. Во многих культурах леворукость ассоциируется с чем-то плохим; в разных языках «левый» означает: неуклюжий (фр.), лживый (ит.), хитрый (исп.), невезучий (арм.), незаконный (русск.). В табл. 1 приведены распределения локализации речи и пространственно-зрительных функций у праворуких и леворуких [22]. Табл. 1. Распределение вербальных и пространственно-зрительных функций у праворуких и леворуких. Локализация пространственнозрительных функций речи Рукость Л БЛ П Л БЛ П Праворукие 90% 89 --- 1 29 --- 61 Леворукие 10% 6 2 2 3 3 4 Сумма 100% 95 2 3 32 3 65 Примечание. Доминирование: Л – левополушарное, П – правополушарное, БЛ - билатеральное. Есть и теории рукости. Вначале наивные, объясняющие праворукость человека правосторонним расположением печени, смещающим центр тяжести тела, или левосторонним—сердца, заставляющим держать в левой руке щит, а в правой меч. Левой руке отводили экскреторногигиенические функции, а правой—пищевые, рукопожатия. Чтобы объяснить высокий процент (~20%) леворуких среди близнецов, придумали теорию, рассматривающую леворукость как следствие родовой травмы, или вообще как патологию [17]. Обращают на себя внимание тесные связи асимметрии мозга и рукости с полом. Среди детей леворуких, заикающихся, косоглазых, дислектиков, невротиков, страдающих недержанием мочи и кала, на каждую девочку приходится от четырех до восьми мальчиков. Известно, что существует определенная зависимость между этими явлениями и все они тесно связаны с асимметрией мозга. Например, при насильственном переучивании леворуких детей письму правой рукой у них часто появляются перечисленные явления, умственная отсталость, неврозы, дефекты речи. Представления о половых различиях в работе мозга основаны прежде всего на результатах клинических и поведенческих исследований. При повреждениях левого полушария в результате кровоизлияния, опухоли или при оперативном удалении части височной доли по поводу эпилепсии дефицит вербальных функций у мужчин бывает гораздо больше, чем v женщин. Аналогичные повреждения правого полушария также приводят к большему дефициту функции невербального характера у мужчин по сравнению с женщинами [39|. Афазия вследствие повреждения левого полушария возникает у мужчин в 3 раза чаще, чем у женщин, и имеет более тяжелый характер. Поэтому был сделан вывод, что у женщин языковые и пространственные 1993 Asinch asimm.doc способности представлены более билатерально, чем у мужчин [17, 40). С открытием половых различий в латерализации мозга появилась надежда понять и психологический половой диморфизм: разные способности и склонности мужчин и женщин, разную профессиональную пригодность и предпочтения, разную обучаемость и сообразительность. Например. по вербальным способностям во всех возрастных группах выше уровень у женщин. Их преимущества установлены по разным показателям: речи в целом, беглости речи, правописанию, навыкам чтения [23, 32, 36, 37, 39, 40], по кратковременной памяти. Отмечается также более высокая степень конформности мышления у женщин [40]. Гораздо лучше развито обоняние у них. С другой стороны, у мужчин сильнее развиты пространственпо-зрительные способности. По многим тестам только 20—25% женщин превышает среднее значение для мужчин. В школе мальчики значительно лучше девочек понимают геометрические концепции (половые различия по алгебраическим задачам меньше, а по арифметическим еще меньше) [32]. В технических учебных заведениях максимальные трудности студентки испытывают по начертательной геометрии. Мужчины лучше ориентируются в визуальных и тактильных лабиринтах, лучше читают географические карты и определяют направление городов, рек, дорог, легче определяют левое— правое. Они сильно превосходят женщин в игре в шахматы, в музыкальной композиции, изобретательстве и другой творческой деятельности [32, 33]. Мало женщин среди сатириков, юмористов, карикатуристов, комиков и клоунов. У мужчин значительно чаще, чем у женщин, обнаруживается также преимущество правого уха при дихотическом прослушивании и левой руки, у праворуких мужчин при тактильном узнавании предметов методом дигаптической стимуляции [17]. Обнаружен половой диморфизм по соотношению длин левой и правой височных плоскостей [44]. Половые различия отмечаются в анатомических, клинических, дихотических, тахистоскопических, электрофизиологических и психологических исследованиях полушарий. Большинство этих фактов неоспоримы. Споры идут только об их трактовке. Еще в прошлом веке Крайтон-Браун высказал гипотезу, что тенденция к асимметрии двух полушарий сильнее у мужчин [25]. Позже противоположную гипотезу высказали Баффри и Грей [23]. В настоящее время подавляющее большинство авторов поддерживают первую гипотезу и сходятся на том, что латерализация полушарий четче выражена у мужчин. Например, Леви считает, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. характеризуется пониженной по сравнению с мужчиной-правшой асимметрией полушарий [36]. В большом критическом обзоре, посвященном специально половым различиям по асимметрии мозга, Мак-Глон обсуждает два вопроса: а) существуют ли значимые половые различия в асимметрии мозга по вербальным или пространственно-зрительным функциям? И, если да, то б) организован ли мозг одного пола более симметрично, чем мозг другого? Она приходит к выводу, что «существует впечатляющее скопление данных, позволяющих предположить, что мужской мозг может быть организован более асимметрично, чем женский, как по вербальным, так и по невербальным функциям. Эти тенденции редко наблюдаются в детстве, но часто существенны для взрослого организма» [40]. Виттельсон исследовала способности тактильного узнавания предметов левой и правой рукой у 200 праворуких детей и сделала вывод, что мальчики уже в шесть лет имеют правополушарную специализацию, а девочки показывают билатеральное представительство до 13 лет [46]. Это и ряд других исследований позволяют заключить, что в онтогенезе, по крайней мере у человека, асимметрия мозга усиливается: она минимальна у новорожденных и становится четче с возрастом. Споры идут в основном о возрасте завершения латерализации. Один считают, что она завершается в период полового созревания, когда утрачивается способность, находясь в соответствующем окружении, овладеть новым языком и говорить на нем без акцента [35]. Другие—что это происходит примерно к пяти годам, а третьи считают, что асимметрия закладывается еще раньше, что мозг новорожденного но степени асимметрии не отличается от мозга взрослого человека [17]. Из самых общих соображений, нам представляется, что последнюю точку зрения можно отбросить, так как нельзя говорить об асимметрии функции мозга новорожденного, когда нет еще самих функций, а есть только потенции. Для объяснения половых различий было высказано 1993 Asinch asimm.doc несколько гипотез. Вейбер предположила, что они связаны не с полом, как таковым, а с различными темпами развития мужчин и женщин [43]. Такая трактовка может объяснить, в лучшем случае, половой диморфизм у детей и подростков, но не у взрослых. Леви предположила, что в основе половых различий в латерализацпи лежат эволюционные факторы: мужчины занимались охотой и руководили переселениями, что и привело к лучшему развитию у них пространственных способностей, а вербальные превосходства женщин обусловлены тем, что они воспитывали детей, а это требует словесного общения [36]. Высказывалось даже предположение, что различия между мужчинами и женщинами по асимметрии мозга «придумали» исследователи с феминистическими или антифеминистическими политическими взглядами. Однако это не так: к «антифеминистическим» выводам приходят также многие (пожалуй даже чаще!) исследователиженщины [17, 36, 39, 40, 46]. Упомянутые трактовки связывают половой диморфизм по латерализации мозга в основном с чисто человеческими или социальными факторами. Однако все больше и больше накапливается данных, свидетельствующих о том, что не только латерализация мозга, но и половой диморфизм по ней, распространен среди животных. Например, есть сообщения о большей степени асимметрии мозга у самцов по сравнению с самками у крыс, кошек, китов [3, 45]. Рассмотрение известных фактов и существующих трактовок позволяет сделать следующие выводы. 1. Латерализация мозга — особенность не только человека, но свойственна и многим позвоночным. 2. Половой диморфизм по латерализации также не является сугубо человеческим феноменом, он наблюдается и у животных. 3. Ни одна из существующих теорий латерализации или ру кости не может объяснить непротиворечиво явление в целом. 4. Необходимо искать более общие эволюционные концепции. Для этого обратимся к истокам и попытаемся определить сначала место латерализации в более общей биологической проблеме «симметрия—асимметрия». ЭВОЛЮЦИЯ АСИММЕТРИИ (ГИПОТЕЗА) Функциональные признаки организма, как и морфологические, будучи тесно связаны с условиями среды в конечном счете определяются ими. Свойства симметрии не являются исключением [2]. Свободно плавающие в толще воды одноклеточные (радиолярии), а также простейшие многоклеточные организмы (вольвоксовые) имеют максимально возможную симметрию— шаровую, с центром симметрии, с бесконечным числом плоскостей и осей симметрии бесконечного порядка. Прикрепленные или малоподвижные формы (растения, кишечнополостные) имеют радиальную симметрию с несколькими ( n ) плоскостями симметрии и одной осью n-го порядка. Для млекопитающих, птиц, насекомых, рыб, ракообразных и других характерна билатеральная (зеркальная) симметрия с одной плоскостью симметрии и одной осью симметрии второго порядка [16]. Развитие асимметрии в процессе земной эволюции связано с анизотропией экологической ниши. Прежде всего с гравитацией (поляризация низ—верх), с выгодами активного поступательного движения в поисках пищи (поляризация вперед—назад), с локализацией в связи с этим в головной части тела рецепторов и мозга. В результате у билатеральных форм утрачены центр и оси симметрии, а от бесконечного множества плоскостей симметрии шара остается только одна—медианная, делящая организм на левую и правую половины. Можно ли считать, что прогрессивная эволюция сопровождалась закономерной утратой симметрии—асимметризацией? Что эволюция шла от симметрии к асимметрии, и в этом смысле латеральная симметрия прогрессивных форм есть последний бастион симметрии, который штурмует асимметрия? Тогда латеральная асимметрия, эволюционно самая молодая, развитие 1993 Asinch asimm.doc Табл. 2. Эволюционные тенденции асимметризации и латерализации. Вызванная вектором асимметрия организма шаровая (триаксиальная) радиальная (биаксиальная) билатеральная (моноаксиальная) Новый (появляющийся) тип асимметрии (триаксиальная) «Низ – верх» 0 1 1 1 Пространственный (x) «Тело – голова» 0 0 1 1 Временной (y) «Левое – правое» 0 0 0 1 3/0 2/1 1/2 0/3 Z Z Z Вектор анизотропии среды (координатная ось) Гравитационный (z) Известные (существующие) типы симметри Число симметричных/асимметричных направлений По координатным осям X X Y Таксоны (стадия онтогенеза) Направление эволюции Акт асимметризации (переход) X Y Простейшие, радиолярии, вольвоксовые, кокцидии (зигота) 000 X Y Растения, кишечнополостные (гаструла) → Z 100 Y Млекопитающие, птицы, насекомые, рыбы, ракообразные и др. (эмбрион) → Примечание. 0 – симметрия по координатной оси (пунктирные линии), 1 – асимметрия (сплошные стрелки). 110 Homo asymmetricus, человек будущего (взрослый человек) → 111 1993 Asinch asimm.doc которой ликвидирует последнее направление симметрии и создает трехмерно асимметричную структуру? Наглядное представление об эволюционных тенденциях асимметризации и о месте, занимаемом в них латерализацией, дает табл. 2. Из табл. 2 следует: 1. В рамках адаптогенеза полностью изотропной экологической нише соответствует максимальная степень симметрии организмов. Анизотропизация среды, шаг за шагом, приводит к закономерной асимметризации организмов. 2. Если по каждой из трех координатных осей (x, y, z) симметричность организма обозначить «0», асимметричность— «1», то теоретически возможны только четыре типа с тремя переходами А Б В между ними: 000 → 100 → 110 → 111. Все они, в принципе, существуют в природе, но только первые три хорошо известны: шаровая, радиальная, билатеральная (В. Н. Беклемишев в своем классическом труде [2] эти типы для простейших расставляет фактически в «алогичный» ряд: 111, 000, 100, 110, ошибочно считая представителем типа 111 амеб), а четвертый тип пока не выделен, не признан и не исследован. Сразу очевидна эволюционная «логика ряда»: от триаксиальной симметрии к триаксиальной асимметрии с трансформацией на каждом переходе одной оси симметрии в ось асимметрии. 3. Если для переходов асимметризации А и Б векторы анизотропии экологической ниши довольно очевидны (гравитация и выгоды целенаправленного движения), в случае интересующего нас перехода В —латеральной асимметризации его предстоит найти. 4. Поскольку переходы А и Б адаптивны, то, по всей вероятности, адаптивным должен быть и переход В, т. е. латеральная асимметрия, как и другие типы асимметрии, является специализацией. 5. Закономерное чередование выделенных типов симметрии прослеживается и в стадиях онтогенеза: зигота (000), гаструла (100), эмбрион (110), взрослый асимметричный (рукость, мозг) человек (111). 6. Сказанное с учетом растущего числа фактов, говорящих о широком распространении латеральной асимметрии у прогрессивных форм (праворукость, морфофункциональная асимметрия мозга человека, асимметричный череп китов, однополушарный сон дельфинов, тесные связи асимметрии с полом, направление полового диморфизма и т. д.) позволяет высказать гипотезу о том, что современные прогрессивные формы переходят к новому типу—триаксиальной асимметрии (111) того же эволюционного ранга, что и три, предшествующие ей. (Не понимая смысла асимметрии, часто проходим мимо интересных фактов. Например, у здоровых женщин различия в осмотической концентрации Nа, К и кератинина в моче из правой и левой почек составляют 10—20% [16].) Итак, латерализация. как и другие асимметрии (верх—низ, голова—тело), является специализацией левой и правой сторон организма и имеет адаптивное значение. Но совершенно неясно какое. С проблемой асимметрии тесно связана еще одна фундаментальная загадка билатеральности, а именно перекрест нервных путей (ипси — контра связей). ГИПОТЕЗА НЕРВНОГО ПЕРЕКРЕСТА Как уже говорили, каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной половины тела и управляет этой половиной, т. е. управляющие, информационные связи полушарий с половинами тела реализованы по контралатеральной схеме. В филогенезе этот перекрест появился, видимо, с билатеральным строением организмов, его смысл остается неясным [45]. В отличие от информационных, энергетические связи (кровеносные сосуды) не перекрещены, т. е. имеют ипсилатеральную схему. Казалось, ипси-схема проще, чем контра-, тогда почему эволюция пошла на усложнение? Что это дает? Чтобы связать две половины тела? Тогда почему не перекрещены и энергетические связи? Ведь связь была бы теснее. Здесь предлагается гипотеза, объясняющая эволюционный смысл перекреста. Поскольку нас интересуют пограничные проблемы между билатеральной симметрией (с ее характерной дифференциацией голова—тело) и триаксиальной асимметрией (с дифференциацией 1993 Asinch asimm.doc левое—правое), наложение этих двух дифференциаций образует систему из четырех подсистем: двух управляющих (левое и правое полушария мозга) и двух управляемых (левая и правая половины тела). Если информационные ( I ) и энергетические ( E ) связи между управляющими и управляемыми подсистемами организма могут иметь или ипси ( `` ) или контра ( x ) -схему соединения, то в принципе возможны четыре комбинации. Из них две дискордантны — I X Е``, I `` Е X, две конкордантны — I `` Е``, I X Е X . Природа реализовала только первую комбинацию. Почему? Чем она лучше остальных? Все дело в том, что конкордантные комбинации образуют положительную обратную связь, нарушающую равновесие. Если были бы реализованы они, то было бы невозможно билатеральное (соразмерное) развитие организма: одна половина тела могла гипертрофироваться, вторая атрофироваться (кстати, если известны такие аномалии развития или болезни, предлагаемая трактовка может объяснить их причину). Стало быть, природа должна была осуществить одну из дискордантных комбинаций, которые образуют отрицательные обратные связи, поддерживающие латеральное равновесие. А почему из дискордантных была выбрана именно первая комбинация? Видимо, она проще в реализации, так как проще перекрещивать нервы, чем сосуды. Например, интенсивная нагрузка на правую руку (письмо, теннис, шпага), повышая кровоснабжение правой стороны, улучшает питание не «своего» полушария, а «чужого», правого, которое управляет левой рукой. Например установлено, что систолическое давление в глазной артерии у правшей выше, как правило, справа, у левшей—слева, у амбидекстров оно одинаково [16]. Если допустить, что с улучшением кровоснабжения может улучшиться управление, то образуется отрицательная обратная связь, обеспечивающая симметричность (соразмерность) рук. Следовательно, перекрест нервных путей—отрицательная обратная связь, обеспечивающая латеральную симметрию организма. В кибернетическом плане такая трактовка нервного перекреста, как регулятора оптимальной «дистанции» между половинами тела, аналогична Х-хромосомному перекрестному наследованию, поддерживающему оптимальную «дистанцию» между полами. Допустим, для наглядности, что по какому-то количественному признаку существует такой половой диморфизм, что распределения этого признака у мужского и женского пола не перекрываются (рис. 1). Рис. 1 Гипотетические кривые распределения количественного признака X у женского (. . .) и мужского (----) пола. По оси абсцисс—значение признака X, по оси ординат—вероятности (частоты) особей с данным значением признака X. p Половой диморфизм max opt min ♀♀ ♀max x ♂min ♂♂ ♀min x ♂max Выделим в каждом распределении по три значения признака: норму « 0 », крайние плюс « + » и минус « – » отклонения от нее. Тогда «однозначные» родительские пары: М0Ж0, М+Ж+, М–Ж– будут иметь оптимальный половой диморфизм, а среди «разнозначных» будут два экстремальных типа — М+Ж– — с ненормально большим (макс) половым диморфизмом, и М–Ж+ — с ненормально малым (мин). Для отрицательной обратной связи, поддерживающей постоянство полового диморфизма, необходимо, чтобы у родителей первого типа потомки рождались второго типа и, наоборот. Это значит, что признак должен передаваться от отца к дочери, а от матери к сыну, а это не что иное как Х-хромосомное наследование (табл. 3) [30]. А какова роль ипси-связей, аналогов У-хромосомы? 1993 Asinch asimm.doc Согласно теории пола, У-хромосома является связующим звеном между хромосомным набором ядра и цитоплазмой клетки, т. е. средой, это — «ворота» для новой информации в геном, это — «экологическая» хромосома. Поскольку она передается только по мужской линии, то появление в ней новой информации приводит к росту полового диморфизма, т. е. переводит равновесие на новый оптимум. Такие соображения позволяют высказать гипотезу: в изоморфных системах половой и латеральной дифференциации контра-пути («мужская» Х-хромосома, нервный перекрест) осуществляют отрицательные обратные связи, поддерживающие равновесные оптимумы полового и латерального диморфизма. Тогда как ипси-пути (У-хромосома, «женская» — Х-хромосома и неперекрещенные нервные связи), имеющие характер положительных обратных связей, играют роль регулятора, переключателя оптимума (как в холодильнике). Первые сохраняют существующее равновесие, вторые приводят к новому, поэтому тесно связаны с эволюцией. Тогда становится понятно, почему при переходе от билатеральной симметрии к триаксиальной асимметрии появляются эволюционно более молодые, чем контра-, пока слабые, но, по всей видимости, прогрессирующие ипси-латеральные связи. Такую точку зрения мы можем подкрепить пока, к сожалению, только эволюцией зрительных ипси-путей, которые, как было показано, действительно прогрессируют, более продвинуты у мужчин и обусловливают их лучшие пространственно-зрительные способности [18]. Ключ к пониманию описанных явлений, включающих и латерализацию и пол, дает кибернетическая идея, высказанная нами в 1972 г. [5]. Табл. 3. Нервный перекрест – аналог X-хромосомного перекреста, схемы информационных связей. Системы Подсистемы (пол, половина тела) Популяция Организм дифференциация половая дифференциация латеральная женская мужская Родители Управляющие Управляемые левая правая Полушария мозга (Мать) (Отец) (Левое) (Правое) X X X Y (] [) X X X Y □ □ (Дочь) (Сын) (Левая) (Правая) Потомки Стороны тела ПРИНЦИП СОПРЯЖЕННЫХ ПОДСИСТЕМ С выделением любой системы автоматически появляется среда, в которой она существует. Поскольку эволюционируют и среда и система, а среда всегда больше (инерционнее) системы, то эволюция среды диктует эволюцию системы (строго в рамках дарвиновской парадигмы адаптогенеза). Сама идея эволюции подразумевает наличие двух непременных условий: сохранения и изменения (иначе нет эволюции, ибо система или исчезает, или застывает). От среды идет одновременно как вредная, разрушающая систему информация, так и полезная—управляющая, подсказывающая; в каком направлении надо меняться. Поэтому для лучшего сохранения система должна быть, в информационном смысле, «подальше» от среды, а для лучшего изменения, напротив, «поближе». Следовательно, проблема эволюции ставит перед системой конфликтные требования: быть одновременно подальше и поближе от среды. Разрешить конфликт можно двояко: или целиком быть на некотором оптимальном «расстоянии» от среды, или дифференцироваться на две сопряженные подсистемы: одну—консервативную, убрать подальше для сохранения имеющейся информации, 1993 Asinch asimm.doc вторую—оперативную, придвинуть поближе к среде для получения новой информации. Второе решение, по сравнению с первым повышает эволюционную устойчивость системы в целом, поэтому такая «гантелеобразная» информационная структура часто встречается среди адаптивных, следящих систем, эволюционирующих в изменчивой среде, независимо от их конкретной природы: биологических, социальных, технических, игровых и т. д. Среди живых систем к сопряженным можно отнести: нуклеиновые кислоты—белки, аутосомы—гоносомы, ядро—цитоплазма, гаметы— сома, женский—мужской пол, правая—левая сторона и т. д. [5, 8]. Информационное обособление подсистем означает, что между ними существует барьер, препятствующий полному смешению информации. А локализация новой, экологической информации в оперативной подсистеме равносильно асинхронной эволюции подсистем с одновременным появлением асимметрии между ними, т. е. эволюция оперативной подсистемы начинается и кончается раньше, чем консервативной. Такой подход оказался очень плодотворным и привел к созданию эволюционной теории пола [7, 10, 11, 13]. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ПОЛА Если по оси абсцисс отложить среднепопуляционный генотип по любому признаку (морфологическая ось), а по оси ординат—время в филогенетическом масштабе (хронологическая ось), то у бесполых форм эволюцию признака (появление и утрату) можно представить простым графиком (рис. 2, А). У раздельнополых форм из-за асинхронии эволюция у мужского пола начинается и кончается раньше, чем у женского. Поэтому траектории эволюции раздваиваются на мужскую и женскую ветви (рис. 2, Б). Рис. 2. Эволюция функции (признака), появление (нижняя часть), утрата (верхняя); А — у бесполых форм. Асинхронная эволюция: Б — мужского и женского пола, левого и правого полушария; В — центров управления функции в левом и правом полушарии у мужского и женского пола (доминирования). X– — среднепопуляционный генотип по признаку, или центра управления функции, ЛП — левополушарное доминирование, ПП — правополушарное, БЛ — билатеральное состояние, ПДМ — половой диморфизм, ПДХ — половой дихроизм, МДХ — мозговой дихроизм; фазы эволюции: d — дислокационная, t — транслокационная, r — релокационная; T — время Чем это обусловлено? В основе половой дифференциации лежат два принципиальных различия: более широкое «сечение канала» связи мужских особей с потомством (то, что они могут оплодотворить много женских) и более широкая норма реакции женских особей (ширина спектра возможных фенотипов, которые могут реализоваться из одного генотипа). Первое различие зиждется на обширных фактах. Второе было теоретически нами прогнозировано, вскрыто и проверено успешным предсказанием большей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов, и женских пар — дизиготных [4, 10]. 1993 Asinch asimm.doc Благодаря широкой норме реакции женских особей фенотипы, реализованные ими из одинаковых генотипов, более адаптивны, чем мужские, т. е. обладают повышенной онтогенетической пластичностью. Это позволяет им покинуть зоны отбора, попасть в зону комфорта и полнее сохранить спектр прошлых генотипов. Мужской же пол, оставаясь в опасных зонах, подвергается более интенсивному отбору. Поэтому эволюционные изменения затрагивают прежде мужской пол: у него расширяется дисперсия признака и начинается эволюция. Появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой дисперсия признака и скорость эволюции больше у мужского пола. Через отрезок времени, равный половому дихроизму (много поколений), расширяется дисперсия и начинает эволюционировать признак и у женского пола. Половой диморфизм, достигнув максимума, остается постоянным. Это параллельная фаза, в которой дисперсии и скорости эволюции признака у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола признак достигает нового стабильного значения, у него дисперсия сужается и эволюция прекращается, но она еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой дисперсия и скорость эволюции больше у женского пола. Значит, половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у обоих полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и минимизируются. Так завершается диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная (стабильности). Таким образом, вся филогенетическая траектория состоит из чередующихся мономорфных (стабильных) и диморфных (эволюционирующих) участков (стадий), поэтому наличие полового диморфизма является критерием эволюции признака. Если же такой признак в дальнейшем утрачивается, то он сначала исчезает у мужского пола, потом — у женского. Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется пока она идет и исчезает как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм есть следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Он у раздельнополых форм, непременная стадия—модус эволюции любого признака,—связанная с образованием «дистанции» между полами по морфологической и хронологической осям. Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской. Причем, если дисперсия признака больше у мужского пола—фаза дивергентная, дисперсии равны—фаза параллельная, дисперсия больше у женского пола—фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму—ее фазу, или пройденный путь. Другое правило полового диморфизма (онтогенетическое) мы получаем, проецируя на основе закона рекапитуляции, филогенетический сценарий эволюции признака на онтогенез. Тогда онтогенетическую «проекцию» полового дихроизма можно наблюдать как возрастное запаздывание признака у женского пола [9, 13]. Еще одно правило теории (экологическое) связывает основные характеристики раздельнополой популяции—соотношение полов, дисперсию полов и половой диморфизм—с условиями среды (в экстремальной среде они растут, в оптимальной падают) и с эволюционной пластичностью популяции (прямая корреляция) [13]. В этом, вкратце, суть эволюционной теории пола. Теперь, по аналогии, мы можем построить модель эволюции асимметрии мозга. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ЛАТЕРАЛИЗАЦИИ Она должна удовлетворять следующим граничным условиям: во-первых, исходная точка, когда нет еще функции (органа, признака), не может быть и центра управления ею в мозге, поэтому не может быть и асимметрии доминирования полушарий; во-вторых, конечная точка, когда функция в филогенезе утрачивается, элиминируется, исчезают и центры управления ею и асимметрия доминирования. Стало быть, между этими двумя точками симметрии мы должны разместить картину асинхронно-асимметричной эволюции доминирования. Единственный вопрос, который остается открытым: «кто есть кто?», какая подсистема играет роль оперативной, являясь аналогом мужского пола, а какая—консервативной, или аналогом женского пола? Этот вопрос решается индуктивно, т. е. анализом специализации левого и правого полушария. Функции, управляемые оперативным полушарием, должны быть эволюционно «моложе», чем 1993 Asinch asimm.doc функции, управляемые консервативным. Приведенный в начале статьи перечень «профессий» полушарий не оставляет никакого сомнения, что оперативной подсистемой мозга следует считать левое полушарие, консервативной—правое. Итак, исходное состояние симметричное, а при появлении новой функции в филогенезе доминирующий центр управления ею дислоцируется в левое полушарие. Пока мужской пол «осваивает» новую функцию, левое полушарие «осваивает» ее центр управления (рис. 2, Б, В}. Функция остается левополушарной в течение мозгового (полушарного) дихроизма, сравнимого по длительности с его аналогом—половым дихроизмом. Следовательно, левое полушарие, как и мужской пол, является «экспериментальным» («ясли», «питомник» для молодых функций). По прошествии полового дихроизма в левое полушарие дислоцируется доминирование и у женского пола. Этот переход от исходной билатеральности к левополушарности представляет дислокационную фазу эволюции функции. Через промежуток времени, равный мозговому дихроизму, у мужских особей происходит транслокация доминирования из левого полушария в правое. Со сдвигом на половой дихроизм то же самое происходит и у женских особей. Это—транслокационная фаза эволюции, в результате которой центры управления функции оказываются у обоих полов в правом полушарии. Для «живых» функций на этом эволюция кончается. Если же функция в дальнейшем утрачивается (сперва у мужского пола, затем у женского), то ее центр управления элиминируется, и по этой функции исчезает асимметрия и система возвращается снова к симметрии (конечной). Последняя фаза—релокационная. Следовательно, критерием локализации функции в левом или правом полушарии является ее эволюционный «возраст». Новые эволюционио молодые функции локализованы в левом полушарии, а старые, «зрелые»—в правом. Функции левого полушария (выдержавшие отбор) в будущем попадут в правое, а все функции правого полушария когда-то в прошлом уже побывали в левом. Стало быть, доминирование нельзя относить к целому органу (руке, ноге, глазу, уху) или, тем более, к целому организму (правша, левша), а только к отдельной функции, характеризуя ее эволюционный возраст. Правостороннее доминирование органа (левополушарное управление) означает молодой возраст данной функции, а левостороннее доминирование (правополушарное управление), наоборот— старый. В филогенезе каждой функции можно выделить переходы: дислокационный ( d ), когда исходная билатеральность превращается в левополушарность; транслокационный ( t ), когда левополушарность переходит в правополушарность; и для утрачиваемых функций еще релокационный ( r ), когда состояние мозга возвращается в конечную билатеральность. Тогда, по закону рекапитуляции, по возрасту наступления «проекции» этих переходов в мужском и женском онтогенезе можно определить соотношение мозгового и полового дихроизмов: МДХ = tМ – dМ ПДХ dЖ – dМ Здесь ( dМ и dЖ —возраст дислокации (появления левополушарности) у мужчин и женщин, tМ — возраст транслокации у мужчин (рис. 2,В). Следовательно, правое—левое полушария можно характеризовать соответственно как: консервативное—оперативное, биологическое—социальное, генетическое (по информации, передаваемой потомству через гаметы)—культурное (через культуру), видовое (универсальное, общее для разных этносов, культур)—этническое (национальное, личностное, индивидуальное), филогенетическое (постоянная память)—онтогенетическое (оперативная память), генеративное (внутреннее, обособленное от среды)—экологическое (внешнее, теснее связанное со средой). В этом суть новой концепции латерализации, асимметрии мозга и рукости. ПРОВЕРКА ТЕОРИИ: ФАКТЫ, ПРЕДСКАЗАНИЯ Теперь о трактовке непонятных фактов с новых позиций. Прежде всего совершенно очевидно, что подавляющее большинство специализированных функций полушарий, перечисленных в начале статьи, укладываются в предложенную трактовку. Функции, локализованные в левом полушарии, действительно, эволюционно молодые: речь, письмо, самосознание, тонкие движения пальцев обеих рук, рационально-логическое, аналитическое, абстрактное мышление, арифметика, музыкальная 1993 Asinch asimm.doc композиция. А функции, связанные с правым полушарием,—эволюционно старые: пространственнозрительные, музыка, интонация речи, интуиция, грубые движения всей руки, конкретноситуационное мышление, эмбриональные функции. Но есть и такие, эволюционный возраст у которых не так очевиден. Например, эмоции: отрицательные—положительные; понимание: пространства—времени, существительных—глаголов; высказывания: истинные—ложные. Как в филогенезе, так и в онтогенезе первые появляются раньше вторых. У новорожденных плач опережает улыбку, у котят жалобный писк предшествует мурлыканию, у щенят скуление начинается на три месяца раньше виляния хвостом. Кроме того, при функциональном угнетении мозга отрицательные эмоции исчезают последними и восстанавливаются первыми [14]. Если вспомнить мышление и лексику детей или представителей молодых культур (дикарей), то легко убедиться, что понимание пространства проще, чем времени; существительных проще, чем глаголов; истинные высказывания проще, чем ложные. Ориентация в пространстве приходит раньше, чем во времени; первые слова ребенка—существительные, лукавство и ложь появляются позже. Пространство цветов, также, видимо, можно считать эволюционно новым приобретением. Персонажи «Илиады» и «Одиссеи» пользовались очень узким спектром цветовой гаммы. Единственная функция, локализация которой не укладывается в нашу схему—юмор. Юмор, казалось, филогенетически новый признак, об этом говорит, в частности, направление полового диморфизма: у мужчин он проявляется чаще и сильнее. Однако считается, что он локализован в правом полушарии [14]. По всей видимости, с юмором ситуация аналогична музыке. Наши предки слушали пение птиц, пытались подражать другим животным, научились петь, в этом смысле музыка—эволюционно старая функция и должна управляться правым полушарием. Но музыкальное творчество (как и любое другое, вероятно)—эволюционно новая функция и должна находиться в левом полушарии [8, 32]. Так обстоит дело с трактовкой известных фактов. Однако гораздо убедительнее могут быть те успешные предсказания, которые следуют из новой концепции. И чем неожиданнее они, ниоткуда иначе не следуют, парадоксальнее, тем информативнее. Выберем для каждого органа явно старые и явно новые функции и попытаемся предсказать направление асимметрии мозга и ведущую сторону при выполнении этой функции. 1. Для руки самые старые функции, наверное, хвататься, висеть (на ветвях дерева), тянуться за кормом, брать корм, сорвать плод и т. д. Явно новые функции руки для обезьяны—открывать крючок, шпингалет, откручивать гайку, печатать на машинке, крутить телефонный диск, Macaca Mulatta Macaca Fuscata % животных 40200N Л П 42 Л П 27 Л П 58 Л П 27 Л П 82 Л П 394 Л П 41 Рис. 3. . Предпочтение левой (Л) или правой (П) руки для протягивания за кормом у Macaca Mulatta (эксперименты) и у Macaca Fuscata (полевые исследования). N – число животных. Работы авторов: Ettinger, 1961; Ettinger & Moffett; Milner, 1969; Gautrin & Ettinger, 1970; Itani, 1957; Itani, e.a., 1963; Tokuda, 1969. 1993 Asinch asimm.doc пользоваться кнопкой звонка или тумблером, другими атрибутами цивилизации, которых не было в лесу. Теория предсказывает, что первые должны управляться правым полушарием, вторые левым, т. е. в первом случае должно быть предпочтение и лучшие показатели левой руки, во втором—правой. Специальные полевые наблюдения и эксперименты такое предсказание полностью подтверждают. Они собраны в обзоре [38], откуда мы воспроизводим рис. 3 и 4. В восьми исследованиях разных авторов, разными методиками на 700—800 обезьянах получен совершенно однозначный результат: тянуться и брать корм обезьяны предпочитают чаще левой рукой, а «манипулировать» правой. Бек и Бартон [19] на одних и тех же животных в тестах по «хватанию корма» обнаружили стойкое предпочтение левой руки, а по всем восьми манипуляционным действиям—предпочтение правой руки [19] (по тесту, требующему двумя пальцами открыть крючок, средний уровень правого предпочтения был 96—97%). Авторы указывают, что ни одно животное не проявило сильного обратного предпочтения: правой руки при хватании корма, и левой при манипуляции. Несмотря на видовую праворукость человека, хватательный рефлекс у новорожденных также сильнее выражен у левой руки. При этом участие ладони сильнее слева, а пальцев справа [38]. Средний % предпочтения (N=10) 2. Когда предки человека переходили к прямохождению, новый центр управления возник в левом полушарии. Пока мужской пол «овладевал» прямохождением, его левое полушарие решало связанные с ним проблемы: сохранения равновесия, сужения шейки аорты, создания клапанов в венах и т. д. В этот «экспериментальный» период прямохождение было у мужского пола «генотипическнм», а у женского пола—еще «фенотипическим» (за счет широкой нормы реакции, высокой обучаемости и конформности он как бы «подражал» мужскому полу). В этот период, до момента транслокации, предки человека были правоноги. После транслокации правоногость перешла в левоногость. Поэтому, согласно закону рекапитуляции, в онтогенезе человека в определенном возрасте (в проекции точки транслокации) «детская» правоногость должна переходить во «взрослую» левоногость. Оказывается такой переход был открыт фон Бенином [21], который установил, что у человека от 6 до 12 лет больше правая бедренная кость, а с 13 до 20 лет становится больше левая. Такой парадоксальный факт никак иначе не объяснить. В отличие от рук, имеющих много новых функций, у ног их мало. Этим объясняется существующее мнение, что человек как вид «праворук и левоног» [16]. Тянуться за кормом Левое Манипуляции Правое 100806040200(17) (8) Отдельные действия Рис. 4. Средний уровень предпочтения руки для группы из 10 обезьян (Strumptail Macaques) для протягивания за кормом и манипуляционных действий (Beck & Barton, 1972). 3. По той же логике, эволюционно старые звуки—средовые (гром, шум дождя, ветра, рокот моря, лай собаки, кашель и т. д.), лучше должно улавливать левое ухо, в то время как новые, смысловые звуки 1993 Asinch asimm.doc (слова, числа), наоборот—правое. Эксперименты по дихотическому прослушиванию это предсказание полностью подтверждают [20, 26, 32]. 4. По зрительному рецептору, по той же схеме, старые стимулы, простую вспышку света (молния) лучше улавливаются в левом зрительном поле, в то время как новые—мелькание слов или чисел (видимо, и показания приборов) в правом. Тахистоскопические эксперименты это также подтверждают [17]. 5. По тактильному рецептору, логика та же, новые (незнакомые) предметы на ощупь лучше должны узнавать правой рукой, а старые (хорошо знакомые)—левой. Это предсказание теории также полностью подтверждают многочисленные эксперименты по дигаптической стимуляции [17, 46]. Обычно описанные различия пытаются объяснить вербализуемостью одних и невербализуемостью других стимулов. Однако дело не в этом. «Водораздел» проходит по «стажу» функций. Во всех этих случаях теория предсказывает и половой диморфизм, который также отмечается, когда фиксируют зависимость от пола. Такие работы особенно информативны, так как дают возможность проверить одновременно обе теории—пола и мозга. 6. Поскольку эволюционные преобразования затрагивают прежде всего мужской пол, то смена рукости в филогенезе (амбидекстрия → праворукость → леворукость) должна сопровождаться одновременным ростом в этих группах соотношения полов (доли мужчин). Такой прогноз теории тоже оправдывается. На каждую женщину приходится среди амбидекстров, примерно 0.5, среди праворуких ~0.9, леворуких ~5.0 мужчин [22]. 7. Подтверждают теорию эксперименты Виттельсон по дигаптической стимуляции, приведенные нами выше [46]. 8. Из 51 шимпанзе по 591 тесту обнаружили предпочтение правой руки у 21 и все они были самцами [38]. 9. Согласно новой теории, правое полушарие биологическое (видовое), а левое—социокультурное (этническое), тогда можно предположить, что «степень левополушарности» (Л/П) в онтогенезе с возрастом должна расти. Поэтому минимальное значение она должна иметь для эмбриональной стадии развития, так как у эмбриона одни биологические функции и нет еще социокультурных. Оказывается, это тоже соответствует действительности. Эмбриологи отмечали, что у многих видов левая сторона развивается обычно немного быстрее правой [17]. Установлен правополушарный контроль внутриутробного развития у человека [45]. Еще одно доказательство этого представляет соотношение длин левой и правой височных плоскостей: у младенцев оно равно 1.64, а у взрослых оно 1.82 [44]. 10. С этих же позиций легко интерпретировать иначе непонятные результаты экспериментов другого плана. Индейцев, негров, белых (1220 человек) сравнивали по двум тестам: как считалось, для правого и левого полушария. По отношению оценок П/Л на первом месте оказались индейцы, затем негритянки, негры, белые (обратим внимание на половой диморфизм у негров). Был сделан вывод, что у цветных более правополушарное мышление. Однако вскоре было показано, что по правым полушариям нет никаких заметных различий, группы отличались в основном по левым полушариям, как и следовало ожидать [18]. Аналогичные данные были получены по изучению северных народов у нас [I]. 11. Значимую тенденцию от амбидекстрии к предпочтению правой руки с практикой выполнения функции наблюдали по тактильной дифференциации новых предметов на обезьянах резусах, мармозетах [38]. 12. Аналогичные тенденции описаны у человека по речевым дихотическим сигналам: первые дни преимущество правого уха, через неделю—левого [20]. 13. Сиаманги, шимпанзе, орангутаны, гориллы чаще предпочитают правую конечность для начала наземного движения [38]. 1993 Asinch asimm.doc 14. Согласуются с теорией и археологические данные по изготовлению и применению орудий в каменном и бронзовом веке. Обратим внимание, что во всех этих разнообразных наблюдениях установлены только предсказанные теорией направления переходов: билатеральность → левополушарность → правополушарность. Таковы некоторые факты, которые существующие теории не могли объяснить, а новая концепция трактует естественно и просто. Кроме того, она позволяет делать множество ниоткуда иначе не следующих четких и легко проверяемых предсказаний. Приведем некоторые из них. Поскольку асимметрия мозга связана с эволюцией, то максимальных значений асимметрии, помимо человека, можно ожидать у интенсивно эволюционирующих видов. Это прежде всего селекционные (сельскохозяйственные, домашние виды), синантропные, возможно, дрессируемые животные. Можно предсказать повышенную латерализацию в гибридных, гетерозиготных популяциях в развитых странах по сравнению с развивающимися, у городского населения по сравнению с сельским, зависимость от образования и т. д., т. е. во всех тех случаях, когда левое полушарие испытывает большие экологические нагрузки. В этой связи интересно, что у крыс (синантропный вид) кора правого полушария тоньше (до 10%), чем левого [45]. Фило-, онтогенетический переход амбидекстрия → праворукость → леворукость позволяет предсказывать существование праворукой промежуточной фазы по всем функциям левой руки, и отсутствие аналогичной леворукой фазы по функциям правой руки. Центры управления функций дислокационного возраста должны быть: у женщин билатеральны, у мужчин—левополушарны; транслокационного: у женщин—левополушарны, у мужчин— правополушарны; а релокационного: у женщин—правополушарны, у мужчин—билатеральны. Все это легко проверить в онтогенезе. Если предложить обезьянам два варианта получения корма: грубым (горстью, большим куском) и тонким движением (извлекая за тонкий волосок, собирая крохи), то в первом случае должно быть более часто предпочтение или превосходство левой руки, во втором—правой. Ту же тенденцию можно предсказать и у детей при манипуляции мелкими и крупными предметами (скажем, откручивание миниатюрной от очков гайки и крышки банки). Если придумать для ног новые функции, скажем, писать или рисовать на песке, брать и перекладывать предметы, другие «педипуляции», то по ним теория предсказывает правоногость. По любым признакам или функциям парных органов направление латерального диморфизма (левый → правый, а для полушарий правый → левый) должен совпасть с направлением полового диморфизма (женский → мужской). Если из двух левых половин портрета составить первое целое лицо, а из двух правых—второе, то первое больше будет похоже на мать и сестер, второе—на отца и братьев. Болезни и аномалии развития парных органов, имеющие «атавистическую» природу, чаще должны встречаться у женщин, соматические—слева, мозговые (психические)—справа, а «футуристические» («поиск», болезни века, цивилизации, урбанизации) напротив, у мужчин, соматические—справа, психические слева и т. д. Очевидно, что прогностический потенциал теории огромен. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В заключение резюмируем основные выводы. Явления половой дифференциации и латеральной асимметрии изоморфны. Оба—следствия асинхронной эволюции подсистем, создающей «дистанцию» по хронологической оси (половой и латеральный дихроизм) и морфо-(эко)логической оси (половой и латеральный диморфизм). Поэтому по временной оси их подсистемы мохно трактовать как «арьергард—авангард», а по морфо(эко)логической—как внутреннее, удаленное от среды, «генеративное стабильное ядро» и внешнюю, контактирующую со средой, «экологическую лабильную оболочку». 1993 Asinch asimm.doc Оба явления, будучи тесно связаны с эволюцией, могут служить критерием эволюции, а именно эволюционируют только диморфные по полу и латеральности (асимметричные) функции, мономорфные (симметричные) же стабильны. Оба популяционных вектора, и половой диморфизм (ж → м), и латеральный (л → п для стороны тела, или П → Л для полушарий), показывают направление эволюции. В обоих случаях соотношение дисперсий подсистем по каждой функции указывает фазу ее эволюции, или «возраст» эволюционирующей функции. Эволюционный смысл обоих явлений состоит в локализации риска: поиск, проверка, отбор новых признаков и функций в оперативной подсистеме до их передачи и закрепления в консервативной. Оба явления представляют собой адаптивную специализацию, поэтому имеют свой оптимум и механизмы регуляции. Латерализация—закономерный процесс, продолжающий эволюционную «логику ряда», последовательности типов симметрии: шаровая → радиальная → билатеральная, и создающая последний тип того же эволюционного ранга → триаксиальной асимметрии (гипотеза). Тогда, по аналогии с Х- и У-хромосомным наследованием, нервный перекрест (контра-пути) осуществляет отрицательную обратную связь, поддерживающую билатеральное равновесие (симметрии), а ипси-пути, как положительные обратные связи, смещают равновесие и устанавливают новое (асимметрии). Предлагаемые теории к классической триаде—палеонтология, сравнительная анатомия, эмбриология—добавляют еще два мощных источника эволюционной информации (для поведенческих, психологических признаков—единственных), два новых вектора эволюции: половой диморфизм и латеральную асимметрию. Данная работа частично выполнена на средства, предоставленные ГНТП «Приоритетные направления генетики». СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Аршавский В. В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. 135 с. 2. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Советская наука, 1944. 490 с. 3. Бианки В. Д. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. 295 с. 4. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 3. С. 376–385. 5. Геодакян В. А. О структуре эволюционирующих систем // Пробл. кибернетики. М.: Наука, 1972. Вып. 25. С. 81–91. 6. Геодакян В. А. Половой диморфизм и «отцовский эффект» // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. № 5. С. 657–668. 7. Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Пробл. передачи информации. 1965. Т. 1. № 1. С. 105–112. 8. Геодакян В. А. Системно-эволюционная трактовка асимметрии мозга // Системные исследования. Ежегодник. 1986. М.: Наука, 1987. С. 355–376. 9. Геодакян В. А. Системный подход и закономерности в биологии // Системные исследования. Ежегодник. 1984. М.: Наука. 1984. С. 329—338. 10. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М.: Наука, 1989. С. 171–189. 11. Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов и долголетие // Природа, 1983. № 1. С. 70–80. 1993 Asinch asimm.doc 12. Геодакян В. А. Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга // Докл. РАН. 1992. Т. 324. № 6. С. 1323–1326. 13. Геодакян В. А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. № 8. С 60–69. 14. Денисова 3. В. Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л.: Наука, 1978. 143 с. 15. Иванов В. В, Чет я нечет: асимметрия мозга и знаковых систем. М.: Сов. радио. 1978. 185 с. 16. Касимов В. Б., Никитюк Б. Л. Асимметрия // Болыпая мед. энциклопедия. М.: Советская энциклопедия: 1975. Т. 2. С 257–258. 17. Клименко С. М. Симметрия // Болыпая мел энциклопедия. М.: Советская энциклопедия. 1984. Т. 23. С 250–251. 18. Спрингер С, Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1984. 256 с. 19. Beck С. Н. М., Barton R. L. Deviation and laterality of hand preference in monkeys // Cortex, 1972. V. 8. P. 339–363. 20. Blumstein S., Goodglass Я.. Tartter V. The reliability of ear advantage in dichotic ustening // Brain and Language. 1975. V. 2. P. 226–236. 21. Bonin G. мои. Anatomical asymmetries of the cerebral henuspheres//Interhemlspheric Relations and ' Cerebral Dominance. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 1962. 22. Bryden М. P. Handedness and cerebral organization // DuaIity and Unity of the Brain/Ed. D. Ottoson. L.: Mackmillan, 1987. P. 55–70. 23. Buffery A., Gray J. Sex differences in the development of spatial and linguistic skills // Gender differences, their ontogeny and significance / Ed. C. OunstedL Edinburg, 1972. P. 123–158. 24. Coltheart М., Hull E. Slater D. Sex differences in imagery and reading // Nature. 1975. V. 253. p. 438–440. 25. Crichton-Brown J. On the weight of the brain and its component parts in the insane // Brain. 1980. V. 2. P. 42–67. 26. Curry F. W. K. A comparison of left-handed and right-handed sybjects on verbal and nonverbal dichotic listening tasks // Cortex. 1967. V. 3. P. 343–352. 27. Ettlinger G. Lateral preferences in monkeys // Behaviour. 1961. V. 17. P. 275–287. 28. Ettlinger G, Moffett A. Lateral preferences in the monkey // Nature. 1964. V. 204. P. 606. 29. Gautrin D, Ettlinger G. Lateral preferences in monkeys // Cortex. 1970. V. 6. P. 287–292. 30. Geodakian V, A. Feedback control of sexual dimorphism and dispersion // Towards a new synthesis in evolutionary biology. Proc. Intern. Symp. Praha. 1987. P. 168–170. 31. Harper E. В., Hawing W. K., Dubanovsky L. Young children's yilding to false adult judgment // Child. Development. 1965. V. 36. P. 175–183. 32. Harris L. J. Sex differences in spatial ability // Asymmetry of the function of the Brain /Ed. Kempbel L.: Cambridge. 1978. P. 405–522. 33. Itani J. Personality of Japanese Monkeys // Iden. 1957. V. 11. P. 29–33(Jap). 34. Itani /., Tokuda K.., Furuya I. et al The social contraction of natural troops of Japanese monkeys in takasakiyama//Primates. 1963. V. 4. P. 1–42. 35. Lenneberg E. Н. Biological foundations of language // N. Y.: Wiley. 1967. 36. Levy J. Lateral differences in the human brain in cognition and bahavioural control // Cerebral correlates of conscious experience. 1978. No. 1. 37. Maccoby E., Jacklin С. The psychology of sex differences. Stanford. 1974. 38. MacNeuage P. F. The evolution of handedness in primates // Duality and Unity of the Brain. London: Mackmulan. 1987. 39. McGlone J. Sex difference to functional brain asymmetry // Cortex. 1978. V. 14. P. 122–128. 40. McGlone J. Sex differences in the human braim asymmetry: a critical survey//Behav. and Brain Sci. 1980. V. 3. No. 2. P. 215–263. 41. Milner A. D. Distribution of hand preferences in monkeys // Neuropsychology. 1969. V. 7. P. 375– 377. 42. Tokuda К. On the handedness of japanes monkeys // Primates. 1969. V. 10. P. 41–46. 43. Waber D. Sex differences in cognition: a function of maturation rate // Science. 1976. V. 192. P. 572– 1993 Asinch asimm.doc 573. 44. Wada J. A., Clark R., Hamm A. Cerebral hemisphere asymmetry in humans // Arch. Neurol. 1975. V. 32. P. 239–246. 45. Walker S. F. Lateralization of functions in the vertebrate brain // Brit. J. Psychol. 1980. V. 71. P. 329– 367. 46. Witelson S. F. Sex and the single hemisphere // Science. 1976. V. 193. P. 425–427. Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН, Москва Поступила в редакцию 15.Х.1992 Принята в печать 16.XII.1992 ASYNCHRONOUS ASYMMETRY (SEXUAL AND LATERAL DIFFERENTIATION AS A CONSEQUENCE OF ASYNCHRONOUS EVOLUTION) GEODAKIAN V. A. Institute of Evolutionary Morphology and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Moscow In the paper is presented a unified interpretation of sex differentiation and lateral asymmetry as asynchronous evolution. The operative subsystems, i. e. the male and the left hemisphere of the brain evolutionize earlier than the conservative ones, i. e. the female and the right hemisphere. New functions appear at first in males and after many generations they are transferred to females. The leading centers of their control are at first originated in the left hemisphere, then they are translocated to the right one. The criterion for functions localization in the hemisphere is their evolutionary age: new functions are controlled by the left hemisphere, old functions by the right one. Therefore the left hemisphere is socio-cultural, ethnic, the right one is. biological, special. The theory explains from a single standpoint the phenomena of sex, handedness, nervous crossover, as well as many know facts, and predicts the new ones.
