Лекция 2 - Голоса животных Северо
advertisement
РегЭк – Лекция 2 -1Тундрыi К югу от арктических пустынь располагается зона тундры. Тундра – это главный зональный тип биомов холодного пояса Голарктики. Севернее тундры располагается Северный Ледовитый океан и, фрагментарно, арктические пустыни суши, а южнее – таежные леса. Тундровая зона располагается циркумполярно и при этом образует практически сплошную полосу, проходящую по территории России и северо-востоку Скандинавии, а также по территории Северной Америки (Аляска, север Канады). Южную часть Арктики, то есть тундру и лесотундру (переходную зону между тундрой и тайгой) вместе, называют Субарктикой. Южная граница тундровой зоны, то есть граница появления древесной растительности, не привязана к какой-то определенной географической параллели, а зависит от целого ряда факторов, не последнее место среди которых занимает теплое течение Гольфстрим. Как известно, Гольфстрим омывает берега северной Европы, включая Скандинавский и Кольский полуострова. Массы теплой воды, приносимой этим течением, увеличивают температуру не только океана, но и атмосферы, а следовательно – и близлежащей суши. Благодаря этому обстоятельству в Европе, в том числе и в Европейской России, арктические и субарктические экосистемы сменяются таежными значительно севернее, чем в Сибири. Например, на территории Мурманской области (а это западная часть русской Субарктики) тундра занимает ее северное побережье, примерно 20% территории края. Там она идёт вдоль морского побережья Кольского полуострова полосой в 20-30 км с северо-запада на юго-восток, постепенно расширяясь (особая ситуация обстоит с тундрами Хибин, которые обязаны своим существованием особенностями рельефа и принадлежат к экстразональным экосистемам). Лес заходит на одну-две сотни километров на север за Полярный круг. Восточнее Урала, в азиатской части России, уже вне зоны действия Гольфстрима, тундра простирается широкой полосой. В тихоокеанском секторе полоса тундры резко поворачивает на юг и опускается до 60о северной широты, то есть почти до широты СанктПетербурга. Это связано с наличием в Тихом океане холодных течений. Зональные тундры располагаются в пределах холодного пояса, то есть севернее изотермы самого холодного месяца 10о С. Здесь зима может длиться до 8 месяцев, средняя годовая температура ниже 0 (от -2 до -12° С). Однако более важно для растительности тундры то, что в этой зоне холодное и очень короткое лето. Даже посреди лета здесь возможны заморозки, хотя бывают и жаркие дни. Осадков выпадает, в целом, немного – 150450 мм, в основном – в виде снега. В условиях низких температур испарение воды идет РегЭк – Лекция 2 -2- менее интенсивно, чем выпадение осадков. Поэтому, подобно обитателям арктических пустынь, обитатели тундры оказываются в условиях нормальной и даже повышенной влажности. Особенно велика относительная влажность воздуха летом: она составляет 8090%. Среди почвообразующих пород преобладают различные типы ледниковых отложений. Как и в арктических пустынях, в тундрах из-за замерзания и частичного оттаивания грунта в нем происходят специфические процессы, приводящие к формированию особых типов микрорельефа: полигонального (с многоугольной системой трещин), мелкобугристого и т.п. В силу современных особенностей климата, а еще в большей мере в качестве последствий сравнительно недавно завершившегося оледенения, тундра располагается в зоне “вечной мерзлоты”. Это означает, что под ними (а на самом деле, местами и гораздо южнее) под почвой находятся многолетнемерзлые горные породы, причем толщина этого промерзшего слоя на севере тундровой зоны, в арктических тундрах, может достигать 300400 метров. На юге зоны тундры он существенно тоньше – всего несколько метров. Его температура может быть существенно ниже нуля: например, на арктических островах и на Чукотке в грунтах постоянно держится температура от -6 до -13 оС. Верхний слой этих пород в теплое время года оттаивает, причем чем южнее, тем на большую глубину. Так, глубина сезонного оттаивания в северной полосе составляет 30-40 см, а в южной, уже в зоне тайги, – 0.5-2 м. Таким образом, даже летом под слоем почвы имеется лед, который ее охлаждает, замедляя в ней химические и биохимические процессы. Кроме того, этот мерзлый слой препятствует фильтрации поверхностных вод и способствует заболачиванию. Вечная мерзлота иногда отсутствует только вдоль южной границы тундровой зоны в европейской Субарктике, – например, в южных кустарниковых тундрах на северном побережье Кольского полуострова. Зато к востоку полоса вечной мерзлоты становится всё шире. В Восточной Сибири ее южная граница спускается южнее Иркутска. Поэтому над многолетнемерзлыми породами в этой природной зоне сформировались особые, тундрово-глеевые, почвы. В них имеет место не только избыток почвенно-грунтовых вод, вызванный затрудненным дренажом, но и дефицит кислорода. Для тундрово-глеевых, как и для других типов тундровых почв, характерно накопление слаборазложившихся растительных остатков. Поэтому в верхней части профиля располагается хорошо выраженный торфянистый горизонт, состоящий преимущественно из органического вещества. Под ним находится маломощный (1,5-2 см) гумусовый горизонт, содержащий 13% гумуса и имеющий почти нейтральную реакцию. Ниже залегает глеевый почвенный горизонт голубовато-серого цвета, который образуется в результате восстановительных РегЭк – Лекция 2 -3- процессов в условиях водонасыщения почвенной толщи. Глеевый горизонт продолжается до верхней поверхности многолетней мерзлоты. Именно глубиной сезонного оттаивания почвы и определяется мощность почвенного профиля. В целом, почвенный профиль обычно развит слабо, общая его мощность составляет 10-12 см. Почва в тундре всегда холодная. Даже летом на небольшой глубине температура ее не поднимается выше 10° С. Таким образом, для роста растений тундровые почвы мало благоприятны и требуют от них особых адаптаций. Кроме тундрово-глеевых, в тундровой зоне встречаются также подзолистые, дерновые, перегнойно-карбонатные, тундровые подбуры и другие почвы. Эти почвы характерны для интразональных экосистем в тундровой зоне, а также для экстразональных тундровых сообществ – например, в горах. Например, в горах Таймыра на щебнистых участках формируются горные дерновые почвы, а в долинах ручьев – аллювиальные дерновые почвы. Однако все эти почвы объединяют такие признаки, как маломощность, малое содержание гумуса (не более 5%) и его грубость. Что же такое тундра? Само это слово происходит из саамского языка. Саамы – коренные жители севера современной Финляндии и Кольского полуострова – называют словом «тунтури» безлесные вершины сопок. В русском языке под тундрой понимают также и равнинные пространства. Однако безлесье – действительно, главная отличительная черта тундр. Деревья появляются только в зоне, переходной к тайге, – в лесотундре. Причин отсутствия деревьев в тундре, по-видимому, несколько. Это и краткость вегетационного периода, и сильные ветры, и мощный мохово-лишайниковый покров, препятствующий прорастанию семян деревьев. Важным, если не решающим, обстоятельством является и то, что для растений доступен сравнительно неглубокий слой грунта, что препятствует формированию мощных корневых систем деревьев. Тем не менее, отсутствие деревьев не означает обилия в тундре трав. В этой зоне господствуют мохово-лишайниковые и кустарничковые типы растительности. Лишайники широко распространены в тундре, а в ее северной части являются доминирующим компонентом растительного покрова. Они раскрашивают тундру в различные цвета от ярко-желтого до черного. Кустистые лишайники из рода кладония известны под названием ягеля, или «оленьего мха». Эти организмы отличаются крайне медленным ростом. Прирост их таллома даже при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида у кустистых лишайников от 0,6 до 6 мм в год, а у корковых и накипных – от 0,3 до 0,8 мм в год. Средний возраст особей кустистых лишайников в условиях Чукотки чаще всего колеблется от 30 до 80 лет, хотя отдельные экземпляры доживают и до 600 лет. Имея медленный рост, лишайники, тем не менее, способны за долгие годы жизни РегЭк – Лекция 2 -4- накапливать значительную биомассу – основу питания для ряда тундровых животных. Настоящие мхи в тундре также широко распространены. Даже на острове Врангеля, входящем в подзону арктических тундр,в целом зарегистрирован 331 вид мхов (хотя остров Врангеля более богат видами растений и животных, чем подзона арктических тундр в целом). Еще большее видовое разнообразие характерно для подзоны типичных тундр, где в отдельных точках сбора насчитывали до 150-200 видов этих растений, а в целом, например, на Чукотке известно более 400 видов мхов. Обычны зеленые листостебельные мхи, такие, как кукушкин лен. Тундровые покрытосеменные растения разных жизненных форм имеют ряд общих черт, отражающих климатические особенности природной зоны. Во-первых, среди них много низкорослых. Ветви их часто распластаны по земле, что позволяет им использовать тепло земли, которая нагревается сильнее, чем воздух. Встречаются также подушковидные формы растений. Зимой низкорослые растения нередко оказываются под снегом, что даже при маломощном снеговом слое защищает их от вымерзания. Корневые системы тундровых растений разрастаются, в основном, в горизонтальном направлении, что отражает близость глеевого почвенного горизонта низкую температуру почвы, которая прогревается только в поверхностном слое. Подобно лишайникам, тундровые покрытосеменные растут крайне медленно. Например, побеги полярной ивы удлиняются за год на 1-5 мм. Многие растения за короткое полярное лето не способны пройти все стадии своего развития от прорастания до плодоношения. Для ряда высших растений оказывается невозможным ежегодное цветение. Поэтому здесь практически отсутствуют однолетние травы. Характерной для тундры жизненной формой покрытосеменных являются кустарнички. Не следует путать кустарники и кустарнички: это разные жизненные формы растений. Под кустарничками понимают растения, которые в системе Раункиера обозначаются как хамефиты. Это невысокие растения, в отличие от кустарников, которые могут иметь высоту до нескольких метров (низкие кустарники – ивы, ерник (карликовая береза), багульник – также присутствуют в тундровой зоне и господствуют на ее юге). Почки возобновления у кустарничков находятся у поверхности почвы (на высоте 20-30 см) и часто зимуют под снегом. Наиболее известные жителям севера и даже центра России примеры кустарничков – голубика, брусника, черника. Кроме того, в тундрах широко распространены толокнянка и, особенно, шикша (вороника, водяника). Среди тундровых кустарничков много вечнозеленых. Травянистые растения представлены почти исключительно многолетними травами – осоками, пушицами, злаками. Большую роль в растительности играет дриада, или куропаточья трава, различные виды камнеломок и полярных маков, такие злаки, как мятлик РегЭк – Лекция 2 -5- и лисохвост. Встречаются травы с зимующими надземными побегами. Например, ложечная трава выдерживает охлаждение до -46о С. Многие растения имеют облик, напоминающий облик ксерофитов, то есть обитателей засушливых мест. Это выражается в мелколистности, опушенности и других признаках. Причиной такого облика растений в значительной мере является реальная необходимость экономить воду, несмотря на видимое ее обилие. Дело в том, что из-за холодной почвы растения не могут развивать мощную корневую систему, поэтому общая всасывающая поверхность у корней растения оказывается относительно малой. В результате процесс испарения воды с поверхности растений идет более интенсивно, чем ее поглощение из почвы, по крайней мере – в некоторые периоды летнего сезона. При этом возникает дефицит не только воды, но и минеральных веществ, в том числе соединений азота и фосфора. В результате растения плохо растут: уменьшаются их размеры, они становятся мелколистными. Тундра не представляет собой нечто однородное: в этой зоне выделяют несколько подзон, различающихся и по растительности, и по животному миру. Самые северные тундры – так называемые арктические, или северные. Иногда их также называют арктическими полупустынями. В Европейской России арктические тундры представлены на островах Ледовитого океана (Южный остров Новой Земли, Колгуев и др.), а в Азиатской части России – образуют сравнительно узкую полосу вдоль побережья Северного Ледовитого океана, включая Ямал, Таймыр, берег Якутии и Чукотки и распространены на архипелагах – Новосибирских островах и Северной Земле. Растительность в них занимает обычно не более 60% площади, свободное от нее пространство представляет собой скопления щебня, голые пятна глинистых пород и т.п. Растительность арктических тундр может быть представлена 4 типами: лишайниковым, моховым, травяным, кустарничковым. По видовому составу она относительно бедная, хотя и заметно богаче растительности арктических пустынь. Относительно велика доля покрытосеменных растений. Например, на Таймыре в арктических тундрах их насчитывают более 160 видов. Богато представлены в арктических тундрах также мхи, особенно – листостебельные. Число их видов в некоторых местах составляет несколько сотен. Растительность арктических тундр может иметь несколько ярусов, однако общая высота растительного покрова крайне мала. Например, на острове Четырехстолбовом в Восточно-Сибирском море в тундре можно выделить три яруса растительности, самый высокий из которых, представленный злаками, не превышает 15 см. Более типична, однако, для этих сообществ двухъярусная структура. Напочвенный ярус – мохово-лишайниковый. В отличие от арктических пустынь, растения арктических тундр растут не обособленно друг от друга, а образуют карликовые сообщества и отдельные куртинки диаметром 10-40 см и РегЭк – Лекция 2 -6- высотой до 10, в отдельных случаях до 25 см. Они отстоят на значительном расстоянии друг от друга, но их корневые системы смыкаются под оголенными пятнами грунта. Общая фитомасса в арктических тундрах составляет от 4.5 до 15 т / га. При этом подземная фитомасса арктических тундр превышает надземную в 10-12 раз, что резко отличает их от арктических пустынь, где надземная фитомасса превосходит подземную в 4-5 раз. Южнее подзоны арктических тундр располагаются так называемые типичные, или субарктические, тундры. Граница между этими двумя подзонами проходит примерно по изотерме июля +6о С. С точки зрения растительности она выражается в том, что в типичных тундрах представлена синузия карликовых берез и кустарничков (голубики, багульника, шикши). Как и в арктических тундрах, растительность в типичных тундрах представлена несколькими типами. На плакорах преобладают мохово-лишайниковые тундры с преобладанием зеленых мхов. На песчаных грунтах распространены лишайниковые тундры с преобладанием кустистых лишайников. Их видовой состав на западе и на востоке тундровой зоны различается, что связано с различиями в зимней температуре воздуха. В целом, начиная с восточной части Таймыра и далее на восток растут более морозоустойчивые виды – представители таких родов лишайников, как алектории и цетрарии, в отличие от доминирующих на западе подзоны типичных тундр более теплолюбивых видов ягеля из рода кладония. На западе, в целом, выпадает больше снега, который укрывает этот ягель и позволяет ему зимовать. Видовой состав покрытосеменных растений напоминает таковой в арктических тундрах, но более богат. Общая фитомасса в типичных тундрах составляет от 15 до 22 т / га, что, в целом, в несколько раз превышает этот показатель для арктических тундр. Еще южнее располагается подзона южных кустарниковых тундр. Эта подзона наиболее хорошо выражена в западной части тундровой зоны. Она может выходить на юг за пределы зоны вечной мерзлоты, как это происходит, например, на Кольском полуострове. В растительном покрове южных тундр преобладают растительные сообщества, состоящие из трех ярусов. Первый, самый высокий, ярус составляют кустарники – прежде всего, карликовые березы и полярные ивы. Высота кустарников может достигать 2 м и зависит от мощности снежного покрова, так как выступающие над снегом тонкие ветки зимой подвергаются снежной коррозии. Второй ярус образуют кустарнички и травы, по видовому составу напоминающие растительность арктических и типичных тундр. Из видов, использующихся человеком, можно упомянуть широко распространенные в этой подзоне бруснику, голубику и морошку. Наконец, третий ярус составляют мхи и лишайники, образующие напочвенный покров. Общая фитомасса в этой подзоне – от 10 до 40 т / га, то есть, в среднем, несколько выше, чем в типичных тундрах. А вот продуктивность всех подзон тундровой зоны очень близка между собой и составляет 1-3 (редко более 5) т/га в год, РегЭк – Лекция 2 -7- что в разы и даже в десятки раз превосходит продуктивность полярных пустынь. Животный мир тундры также богаче животного мира арктических пустынь. Гораздо больше в тундровой зоне беспозвоночных, прежде всего – связанных с почвой и пресноводными экосистемами. Зоомасса почвенных беспозвоночных в типичной тундре может составлять от 1 до 10 г / м2. Почвенные животные тундры живут около или непосредственно на самой поверхности почвы, в мохово-лишайниковой дернине. Поэтому они оказываются легкой добычей для насекомоядных птиц. Видовой состав беспозвоночных суши значительно разнообразнее характерного для арктических пустынь. Как и в арктических пустынях, в тундрах много мелких форм беспозвоночных, хотя встречаются и довольно крупные виды. Среди мелких беспозвоночных много нематод и кольчатых червей энхитреид, их фауна в тундровой зоне изучена еще слабо. И среди нематод, и среди энхитреид много сапрофагов, то есть потребителей остатков отмерших растений. Не исключается также их питание водорослями и грибами. Фауна кольчатых червей тундровой зоны, помимо широко распространенных в ней энхитреид, включает в себя и немногочисленных по количеству видов дождевых червей. Дождевые черви, однако способны размножаться на юге зоны в большом количестве. По характеру питания они также являются сапрофагами. Например, далеко на север тундровой зоны заходит очень крупная (до 30 см) эйзения Норденшельда, которая широко распространена на территории России, встречаясь от зоны лесостепей до зоны тундр, в том числе до островов Северного Ледовитого океана. Роль этого дождевого червя в почвообразовании не очень велика, так как он питается исключительно внутри почвы и поэтому не вносит в почву органических веществ с поверхности. Кроме эйзении, для европейской части тундровой зоны России известен, по меньшей мере, еще один вид дождевых червей – таежный червь Dendrobaena octaedra, который доходит даже до Южного острова Новой Земли. Эти виды хорошо переносят промерзание почвы: для эйзении показана способность переносить охлаждение до 14-21о С ниже нуля, для дендробены – до 12-14о С ниже нуля. В условиях Севера они не могут пройти полный цикл размножения – от яйца до яйца – за один сезон, однако благодаря своей холодостойкости черви зимуют на всех стадиях развития и тем самым растягивают его более чем на год. Оба вида приспособлены к обитанию в поверхностных слоях почвы, что, в частности, и позволяет им находить приемлемые местообитания в условиях маломощных тундровых почв. Одной из заметных, хотя и не самой многочисленной группой членистоногих являются тихоходки – представители своеобразного типа микроскопических беспозвоночных, родственного членистоногим. Имея размеры тела от 0.1 до 1.5 мм, РегЭк – Лекция 2 -8- почвенные тихоходки обитают в пленочной воде. При высыхании почвы (что, впрочем, в условиях тундры случается крайне редко), они длительное время могут оставаться обезвоженными в состоянии анабиоза и вновь «оживать» во влажной среде. Гораздо более важна для обитания в холодном поясе их способность легко переносить замерзание до нескольких десятков градусов ниже нуля. При анабиозе интенсивность метаболизма у тихоходок снижается до 0.01 %, а содержание воды в теле – до 1 % от обычного. Питаются тихоходки клетками водорослей и мхов, прокалывая их оболочки при помощи ротовых органов. Фауна членистоногих тундры еще не может считаться полностью изученной. Тем не менее, очевидно, что она представлена несколькими классами и многими отрядами.Как и в арктических пустынях, в почвах тундровой зоны в большом количестве встречаются мелкие виды клещей, в том числе гамазовых и панцирных (эта группа, как и нематоды, нуждается в дальнейших фаунистических исследованиях). Панцирные клещи (орибатиды) в основном поедают растительные остатки и грибы. Кроме того, часть видов этих клещей питается органическим детритом, вероятно, усваивая бактериальные пленки. Питаясь гифами грибов, панцирные клещи способствуют высвобождению из них азота в минерализованной форме для дальнейшего усвоения высшими растениями. Они активно участвуют в разложении и гумификации растительных остатков. Если оценить общую биологическую продукцию панцирных клещей за год, то в южной тундре она составит 1 грамм на квадратный метр. Среди тундровых гамазовых клещей имеются и сапрофаги, и хищники, и наружные паразиты позвоночных, в частности – мелких млекопитающих. Из мелких почвенных членистоногих исключительно важную роль в тундровых экосистемах играют ногохвостки – первичнобескрылые трахейнодышащие, напоминающие насекомых. В тундре ногохвосток даже больше, чем клещей. Число их видов, известных для тундровой зоны, исчисляется сотнями: например, только для Таймыра их известно около 200 видов – при том, что тундровых ногохвосток нельзя считать хорошо изученной группой. Питаются ногохвостки почвенными водорослями и грибами. Кроме того, они потребляют в небольшом количестве сильно разложившийся листовой опад, остатки животных, а иногда выступают и в роли хищников. Благодаря наличию кишечных симбионтов некоторые ногохвостки способны переваривать целлюлозу. Нередко они встречаются в скоплениях экскрементов более крупных почвенных животных, например дождевых червей, и питаются ими, осуществляя следующий этап разложения детрита. Если говорить о настоящих насекомых, то широко распространены двукрылые – различные семейства мух и комаров. Например, в таймырской тундре на территории Большого Арктического заповедника их было выявлено 15 семейств. Не все из них связаны с РегЭк – Лекция 2 -9- почвой. В почве и влажной моховой дернине развиваются личинки долгоножек, грибных комариков, некоторых звонцов, мокрецов, мух. Среди них есть как сапрофаги, так и виды, питающиеся корнями растений. В то же время, у большинства звонцов, у кровососущих комаров, у мошек, у многих слепней личинки развиваются в пресных водоемах, главным образом, в тундровых озерах. Среди них есть как сапрофаги, так и хищники, питающиеся водными беспозвоночными. Вообще, для зоны тундры характерны олиготрофные озера со сравнительно невысокой продуктивностью. Например, в тундровой зоне Кольского полуострова озера, в среднем, имеют среднюю первичную продукцию приблизительно 0.24 г / м2 в год, биомассу зоопланктона 2.7 г / м2, биомассу бентоса 4.6 г / м2. Тем не менее, эта величина сопоставима с цифрами, известными для почвенной фауны. В озерах кормятся многие водоплавающие птицы. Среди взрослых представителей комаров, мошек, мокрецов, слепней много кровососов (их насчитывается несколько сот видов). Совокупность кровососущих насекомых известна под общим названием "гнус". Количество гнуса в теплый период в тундре зачастую столь велико, что создает проблемы для людей и домашнего скота (оленей). Слюна мошек и других кровососов содержит вещества, способные вызывать сильнейшие аллергические реакции, помимо того, эти насекомые являются переносчиками ряда инфекционных заболеваний. В тундре обитает также относительно много также представителей отрядов перепончатокрылых (несколько семейств наездников, пилильщики, шмели). Пилильщики и шмели тесно связаны с растениями. У пилильщиков гусеницеобразные личинки питаются надземными частями растений, а шмели тесно связаны с насекомоопыляемыми покрытосеменными растениями, так как питание и взрослых особей, и личинок у них происходит за счет нектара и (для личинок) пыльцы. И для пилильщиков, и для шмелей большое пищевое значение имеют, в частности, ивы. Если шмели собирают на них нектар и пыльцу, то для пилильщиков ивы являются одними из важнейших кормовых растений. На ивах же питаются, в большинстве своем, и жуки из семейства листоедов. Растительноядны также присутствующие в тундрах жуки долгоносики и щелкуны, последним свойственны почвенные личинки (проволочники), повреждающие подземные части растений. Питание листьями характерно и для гусениц бабочек, из которых очень многочисленны совки. Среди насекомых есть и хищные и паразитические виды. Например, личинки наездников развиваются в теле других насекомых. Хищничают в почве, охотясь на беспозвоночных, коротконадкрылые жуки стафилиниды, которые в тундре представлены большим количеством видов. Паразитами позвоночных, в том числе северного оленя, являются на личиночной стадии представители двукрылых – носоглоточные и подкожные РегЭк – Лекция 2 -10- оводы. Из других отрядов насекомых в тундре присутствуют также ручейники, веснянки, поденки (редко, однако известны, например, с острова Врангеля), личинки которых развиваются в пресных водоемах. Из полностью живущих на суше насекомых следует упомянуть немногочисленных клопов (в частности, представителей семейств слепняков – растительноядных – и прибрежников – хищных) и прямокрылых (например, растительноядную полярную кобылку и детритоядного темного прыгунчика). Пауки в тундре представлены несколькими десятками видов, наиболее широко распространены представители семейства линифиид. Эти пауки строят паутинные сети в виде горизонтальных липких гамаков, над которыми протягивают вертикальные незаметные нити. Летящие насекомые врезаются в эти нити, палают на горизонтальную сеть, прилипают к ней и становятся добычей паука. Гораздо лучше, по сравнению с беспозвоночными, изучена фауна наземных позвоночных. Основными чертами ее являются, с одной стороны, чрезвычайная бедность, а с другой – своеобразие видового состава. Из числа амфибий следует упомянуть остромордую и травяную лягушек, которые, будучи широко распространенными в Евразии по степной и лесной зонам, заходят и на юг тундровой. По долинам рек в тундровую зону Урала и Сибири проникает хвостатое земноводное сибирский углозуб, но он не является типичным обитателем зональных экосистем этой природной зоны. Из пресмыкающихся в тундровую зону заходит обыкновенная гадюка, а в Сибири – также живородящая ящерица. Довольно разнообразна фауна птиц, среди которых особенно много видов гусеобразных (гусей, уток, лебедей) и куликов, то есть видов, связанных с водоемами и болотной растительностью. Напротив, воробьиные птицы представлены малым количеством видов. Типичными тундровыми птицами из числа воробьиных являются пуночка и лапландский подорожник. Куриные птицы представлены белой и тундровой куропатками, которые питаются в теплое время года травой и ягодами, а зимой переходят на питание почками ивы и березы. Из хищных птиц в тундре обитают полярная (белая) сова, мохноногий канюк и сокол-сапсан. Эти птицы имеют различную пищевую специализацию. Летом полярная сова, в отличие от своих более южных сородичей, охотится днем – да у нее нет и выбора: за Полярным кругом в это время светло круглые сутки. В это время основу ее питания составляют лемминги, хотя иногда добычей оказываются гуси и белые куропатки. Зимой полярная сова охотится круглые сутки на грызунов, зайцев, иногда и на птиц. Мохноногий канюк, в отличие от полярной совы, не приурочен именно к Северу, а широко распространен в степной и лесной зоне. Этот вид в пищевом отношении специализируется на грызунах, в отличие от сапсана, который охотится на птиц, главным образом водоплавающих. РегЭк – Лекция 2 -11- Из млекопитающих тундры следует упомянуть грызунов, прежде всего – леммингов, сходного по своему образу жизни с грызунами зайца-беляка, а также северного оленя и хищных, в том числе куньих (ласку, горностая, росомаху) и псовых (тундрового волка, песца, лисицу). Разнообразие леммингов в тундровой зоне не исчерпывается сибирским и копытным, еще несколько видов обитает в восточной части северной Азии, а в европейской тундре широко распространен норвежский лемминг. Тундровые грызуны – лемминги и полевки – питаются листьями и побегами. Для них характерна определенная пищевая специализация. На лекции, посвященной арктическим пустыням, мы уже обсудили особенности питания сибирского и обского леммингов. Тундровые полевки, например, полевка Миддендорфа и полевка-экономка, как и лемминги, не впадают в зимнюю спячку и активны круглый год. Они питаются зелеными частями и корой растений и делают на зиму запасы. Из млекопитающих, питающихся лишайниками, в первую очередь следует вспомнить северного оленя. Основой рациона оленей кустистые лишайники становятся зимой, летом же они в значительной мере переходят на питание тундровыми травами. Впрочем, при случае они охотно поедают грибы, ягоды и даже птичьи яйца, птенцов и леммингов. Дикие северные олени в прошлом заселяли тундровую и частично таежную зоны Евразии и Северной Америки, впоследствии, во многом – вследствие охоты на них человека, сплошной ареал распался. На территории России самая крупная популяция дикого северного оленя обитает на Таймыре. Всего в России насчитывается около 800 тысяч диких оленей, из которых тундровых оленей примерно 600 тысяч. Кроме того, в России развито оленеводство. Домашний северный олень, круглый год выпасаемый в тундрах, питается тем же кормом, что и дикий. Об образе жизни многих тундровых хищных млекопитающих мы уже говорили в связи с арктическими пустынями. Однако их видовое разнообразие здесь несколько выше. Например, появляется лисица, основной пищей для которой служат грызуны. Росомаха – крупный хищник из семейства куньих, распространенный в тайге и тундре Европы, Азии и Северной Америки. Основу питания росомахи составляет падаль, в частности остатки добычи волков и медведя – лоси, домашние и дикие северные олени и т. д. Реже росомаха нападает на копытных зверей самостоятельно, да и то на больных, раненых или молодых животных. Млекопитающие и птицы – обитатели тундры обладают целым рядом приспособлений, позволяющих им обитать в условиях короткого лета и холодной зимы. Это и густой пух или мех, и сезонная покровительственная окраска. Например, различается зимняя и летняя окраска у белой куропатки, копытного лемминга, зайца-беляка горностая, РегЭк – Лекция 2 -12- ласки, песца. Изменения в тундрах в XX веке Как и зону арктических пустынь, зону тундр затронуло глобальное потепление. Тундра оказалась одним из наиболее уязвимым перед надвигающимся теплом биомом. За несколько последних лет площадь тундры в мире сократилась на 18%. Существует точка зрения, согласно которой продвижение арктической границы леса на север в результате потепления климата приводит к повышению общего содержания углекислого газа в атмосфере, так как содержание углерода в растительном материале в безлесной тундре намного ниже, чем в тайге. Уже сейчас ощущаются последствия сокращения площади тундры, вызванные потеплением климата. Они оказались разными для разных видов растений и животных. Например, поголовье диких северных оленей в Канаде выросло более чем на 50 процентов к настоящему времени по сравнению с 70-ми годами благодаря удлинению вегетационного периода и увеличению биомассы трав. Однако есть опасность, что по мере продвижения лесов на север будет существенно сокращаться площадь, пригодная для обитания этого копытного. К чему это приводит, мы увидим чуть ниже. В тундре происходит таяние многолетнемерзлых грунтов - «вечной мерзлоты». Это должно вызвать заболачивание огромных территорий. Помимо всего прочего, таяние мерзлого грунта на больших площадях угрожает непосредственным интересам человека, так как нарушает стабильность городских и промышленных инфраструктур (включая трубопроводы). Как я уже не раз отмечал, причины наблюдаемого глобального потепления до сих пор остаются предметом дискуссий и не могут быть, по крайней мере – пока, однозначно объяснены антропогенным воздействием. Однако в тундровой зоне России в настоящее время происходит ряд процессов, антропогенная природа которых ни у кого не может вызвать сомнения. Речь идет о том, что именно здесь, прежде всего – на севере Западной Сибири, происходит интенсивная разработка нефтяных и газовых месторождений, причем, как правило, без принятия необходимых природоохранных мер. Это означает и разрушение мохово-лишайникового покрова колесами и гусеницами техники (на последующее его восстановление в силу медленности роста лишайников при самом благоприятном стечении обстоятельств требуются многие десятки лет, однако этот процесс может нарушаться из-за начинающихся на поврежденных участках эрозионных процессов), и, что гораздо хуже – многочисленные разливы нефти. Эти разливы гибельны и для растительности, и для животных тундры. Учет их чрезвычайно затруднен, так как компании, занимающиеся РегЭк – Лекция 2 -13- разработкой месторождений и эксплуатацией трубопроводов, зачастую стараются скрывать информацию об авариях. В то же время, еще большее влияние на растительность тундры по-прежнему оказывает выпас оленей. В прошлом, вплоть до середины XX столетия, пастбищные нагрузки, как правило, не превышались. Однако в результате проведенной в советское время на Севере коллективизации оленеводов и произошедшего в ее результате почти полного исчезновения частных стад произошли изменения в распределении пастбищных нагрузок. Уже с середины 60-х годов отмечается существенная деградация пастбищ на значительных территориях. В последние же десятилетия ситуация стала еще более угрожающей. Интенсивное промышленное освоение, отнявшее у оленеводов часть пастбищ, привело к усилению пастбищных нагрузок на незатронутых территориях. Кроме того, в последние годы при сохранении колхозно-совхозного поголовья оленей резко выросла численность оленей в частной собственности оленеводов, что также вызвало резкое увеличение пастбищных нагрузок. В результате перевыпаса ягель объедается оленями более низко, чем обычно. Если при нормальном скусывании ягеля оленями в условиях тундр Ненецкого автономного округа для восстановления лишайникового покрова требовалось 3-4 года, то при нынешнем режиме выпаса на этот процесс должно потребоваться от 10 до 20 лет. Кроме того, олени могут сильно повреждать растительный покров копытами. Кроме уменьшения биомассы лишайников и нарушения целостности растительного покрова, также изменяется видовой состав лишайников и растений тундры: увеличивается доля видов, плохо поедаемых оленями, местами лишайники и мхи вытесняются кустарничками, а мохово-кустарничковая растительность – травами. В середине 90-х годов для восточно-европейского сектора Арктики площади, подверженные перевыпасу, составляли приблизительно 90-95 тыс. кв. км. Таким образом, судьба тундр вызывает обоснованную тревогу, так как в последние десятилетия условия обитания в ней растений и животных изменились по целому ряду причин, как глобального, так и относительно местного масштаба. iПетров К.М. Биогеография с основами охраны биосферы. СПб: издательство С.-Петербургского ун-та, 2001. 376 с. Растительный мир Мурманской области http://www.letopisi.ru/index.php/Растительный_мир_Мурманской_области ТУНДРА - http://russia.clow.ru/text/097.html ТИПЫ ПОЧВ - http://www.krugosvet.ru/articles/119/1011947/1011947a1.htm Тундровые почвы - http://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2.cgi?RSztkwui:l!vu,i: ТАЙМЫРСКИЙ заповедник - http://oopt.info/taimyr/physgeo.html Тундра - http://herba.msu.ru/belomor/main/tunturi.htm Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества Сибири. Пятнистая бугорковатая ожиково-моховолишайниковая тундра (Lichenum - Muscum - Luzula confusa + Luzula nivalis) http://www.nsc.ru/win/elbib/bio/green/99.html Чукотский регион. Климатический паспорт. Выпуск 2. - www.wwf.ru/data/publ/passport/chukotka_ru.pdf Лекция 3. ТИПЫ ХОЛОДНЫХ ПРИРОДНЫХ СРЕД - www.geo.asu.ru/student/gornpol/lectr3.doc РегЭк – Лекция 2 -14- Алехин В.В. География растений. М.: гос. Изд-во мин. просвещения РСФСР, 1950. 420 с. Российская Федерация - http://russia.clow.ru/text/094.html Тундра - http://facts.bigli.ru/2/fact-249/ Деградация тундры вследствие чрезмерного выпаса оленей - http://www.rustrana.ru/article.php?nid=5243 Кустарники против лишайников - http://www.nkj.ru/news/4492/ Государственный природный заповедник «Ненецкий» - http://nenetsk.zapoved.ru/oopt_bio/ Заповедник Большой Арктический - http://www.ecosystema.ru/07referats/zapov_ark.htm А.В. Галанин, И.А. Галанина. РЕСУРСЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЧУКОТКИ http://geobotany.narod.ru/applications1.htm Экосистемы полярных пустынь, тундр и лесотундр - http://www.biodat.ru/doc/biodiv/part1a.htm Государственный природный заповедник «Остров Врангеля» - http://wrangisland.zapoved.ru/oopt_bio/ Чукотка : Флора и фауна - http://www.chukotka.org/nature/flora_and_fauna/ Растительность тундр - http://priroda.clow.ru/text/1650.htm Стишов М. Остров Врангеля: «Эталон Арктики» или природная аномалия? http://povodok.ru/literature/w_animals/nomber11-12/art600.html ПОЧВЕННАЯ ФАУНА - http://www.krugosvet.ru/articles/123/1012340/1012340a1.htm несколько pdf по энтомофауне Коми и т.п http://ib.ksc.komi.ru/index.php?module=archive&sec=activity&subsec=21&page=2&PHPSESSID=5120dc385f9a8c82 3fb9eda2682ca1f0 81.pdf - From: http://wwwold.krc.karelia.ru/publ/white_sea/81.pdf Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. М.: Высшая школа, 1985. 272 с. Продуктивность экосистем Северной Евразии - http://www.biodat.ru/db/prod/index.htm Национальный Форум по сохранению живой природы России http://de.msu.ru/~vart/doc/gef/rcmc/strategy/forum/bag3/ZAP1.htm Боескоров В. С. Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, eisen в мерзлотнык почвак Якутии - http://dissershop.com/diplom/a_65835.html Влияние дождевых червей на почвообразование - http://geographer.ru/article/worm/worms.shtml Морозоустойчивый дождевой червь - http://vivovoco.rsl.ru/VV/NEWS/PRIRODA/2001/PR_12_01.HTM Лягушка травяная, лягушка остромордая, ящерица живородящая - http://www.floranimal.ru/ Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii (Dybowski, 1870) – http://herpetovolga.apus.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=3&Itemid= В. В. Бианки. ПРИРОДА КОЛЬСКО-БЕЛОМОРСКОГО РЕГИОНА (краткое физико-географическое и биологическое описание) – http://matteuccia.narod.ru/kollages/001/001.htm Бобринский Н.А., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. География животных. М.: Советская наука, 1946. 456 с. ОЛЕНЬ СЕВЕРНЫЙ (Rangifer tarandus) – http://www.floranimal.ru/pages/animal/o/266.html Меркурий Гиляров, Дмитрий Криволуцкий. Жизнь в почве - http://bookz.ru/authors/merkurii-gilarov-dmitriikrivoluckii/gilkri01/page-5-gilkri01.html Тихоходки Russian Encyclopedia - http://www.enciklopedija.info/topic/Тихоходки.html Бадамдорж Баяртогтох. Фауна и население панцирных клещей Монголии (Acari: Oribatida). Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва – 2006. 52 с. http://vak.ed.gov.ru/announcements/biolog/BadamdorzhBayartogtoh.doc Никулина Н.А. НАСЕЛЕНИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСАХ РОССИИ. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Красноярск – 2006 - http://vak.ed.gov.ru/announcements/biolog/Nikulina%20N.A.doc Пантелеева Н.Ю. План проведения экскурсии по арахнологии – в кн.: Тематические экскурсии биологического учебно-нучного центра «Веневитиново». Воронеж, 2001. С. 15-16. - window.edu.ru/window_catalog/ redir?id=26895&file=jan02005.pdf Белая полярная сова - http://www.apus.ru/site.xp/049048054056124050054049054124.html Лисица - http://www.floranimal.ru/pages/animal/l/41.html Росомаха - http://www.floranimal.ru/pages/animal/r/85.html Отклик Арктики на Глобальное потепление: Tundra Degradation in the Russian Arctic (TUNDRA) http://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/nd/2001/07-01.html Из-за глобального потепления тундра за несколько лет сократилась почти на 20% http://www.spb.ecology.net.ru/enwl/2005/04/27_07.htm ОПАСНЫЕ ПОДВИЖКИ КЛИМАТА - http://nauka.relis.ru/09/9711/09711010.htm
