ГИСТОЛОГИЯ,
advertisement
ГИСТОЛОГИЯ, наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела. Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток. История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628–1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п. В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом. Происхождение тканей. Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. См. также ЭМБРИОЛОГИЯ. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ТКАНИ. Вверху – поперечный срез зародыша млекопитающего, состоящий из трех зародышевых листков: эктодермы (1), мезодермы (2) и энтодермы (3); только что образовалась нервная трубка (4), которая в дальнейшем превратится в спинной мозг; на этой стадии мезодерма начинает расщепляться на два слоя, а пространство между этими слоями в дальнейшем превратится во вторичную полость тела, или целом. Хорда (5) будет замещена позвоночником. Первичную кишку (7) окружает энтодерма. Внизу (8) – последовательные стадии клеточного деления. Основные типы тканей. Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях. Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных. Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих. ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ. Различают плоский (9), кубический (10), цилиндрический (11) и многорядный (12) эпителий; последний только выглядит многослойным, и в данном случае его поверхность частично покрыта волосовидными ресничками. У человека поверхность кожи состоит из многослойного плоского эпителия (13). Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть. МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ. Известно три вида мышечной ткани: гладкая (22), находящаяся в стенках пищеварительного тракта и состоящая из одноядерных веретеновидных клеток; скелетная, или поперечнополосатая (23), состоящая из многоядерных длинных вытянутых клеток с поперечной исчерченностью, и сердечная мышца (24) – особая мышечная ткань, состоящая из одноядерных клеток и сходная со скелетными мышцами своей поперечной исчерченностью. Переплетение клеток сердечной мышцы создает ложное впечатление синцития. Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Волокнистая соединительная ткань состоит из фиброцитов и расположенных между ними волокон или пучков (25), жировая – из жировых клеток, содержащих крупные жировые включения (26), которые оттесняют все содержимое клеток на периферию; гиалиновый хрящ (27) образован клетками, вырабатывающими вокруг себя основное вещество, или матрикс. На поперечном срезе костной ткани (28) можно видеть структурные элементы кости – гаверсовы каналы (один целиком и половину второго); костные клетки с отходящими от них отростками расположены вокруг центрального канала (не путать в полостью, в которой расположен костный мозг!), через который проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ. КРОВЬ. Особая ткань, которую часто рассматривают как один из видов соединительной ткани. Состоит из клеток нескольких типов, различающихся по внешнему виду и функциям, и жидкой части – плазмы. Показаны для сравнения кровяные клетки человека и тритона (земноводного). Кровь человека содержит красные кровяные клетки, или эритроциты (29), и белые кровяные клетки, или лейкоциты; лейкоциты неоднородны и включают следующие типы клеток: нейтрофилы (31), эозинофилы (32), базофилы (33), лимфоциты (34) и моноциты (35). Кровяные пластинки, или тромбоциты (30), представляют собой обломки мегакариоцитов, образующихся в костном мозге. Кровь тритона содержит эритроциты (36), лимфоциты (37), базофилы (38), нейтрофилы (39) и эозинофилы (40). Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии. НЕРВНАЯ ТКАНЬ. Главный компонент нервной ткани – нервная клетка, или нейрон (14), от которой отходят ветвящиеся отростки, или дендриты (15), и обычно один длинный отросток – аксон (16), покрытый миелиновой оболочкой (17). На аксоне имеются суженные участки, называемые перехватами Ранвье (18). Внизу справа – спинной мозг в поперечном сечении; показано белое вещество спинного мозга (19), погруженное в особый тип опорной ткани – нейроглию, и серое вещество (20), состоящее из тел нервных клеток, тоже окруженных нейроглией. Аксоны соединяются в толстые пучки (21), образуя нервные волокна, отходящие от спинного мозга и тянущиеся к разным частям тела. Замещение ткани и регенерация. На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани. См. также РЕГЕНЕРАЦИЯ. Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны. Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи – эпидермис – лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки – процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним – блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже – зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий – зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся). Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками – фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих – в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов. Реакции тканей на аномальные условия. При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение. Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом. Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением волокнистой ткани. Аналогичная реакция возникает при проникновении в ткани некоторых паразитов. Так, трихинелла (Trichinella spiralis), попадающая в организм человека с плохо прожаренной зараженной свининой, проникает в мышцы, где волокнистая ткань образует вокруг нее капсулу. В легких туберкулезных больных вокруг скоплений болезнетворных бактерий образуются туберкулезные бугорки, состоящие из концентрических слоев ткани. В этих и других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма. Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции. Методы изучения тканей. Разработано множество специальных методов изготовления тканевых препаратов для микроскопического исследования. Существует также особый метод, называемый культурой тканей, позволяющий наблюдать и исследовать живые ткани. Культура ткани. Изолированные кусочки тканей или органов помещают в питательные растворы в условиях, исключающих возможность заражения микробами. В этой необычной среде ткани продолжают расти, проявляя многие особенности (такие, как потребность в питательных веществах, кислороде, определенном пространстве и т.п.), характерные для них в нормальных условиях, т.е. когда они находятся в живом организме. Культивируемые ткани могут сохранять и многие из своих структурных и функциональных признаков: фрагменты сердечной мышцы продолжают ритмически сокращаться, кожа зародыша продолжает расти и дифференцируется в обычном направлении. Однако иногда культивирование выявляет такие свойства ткани, которые у нее в обычных условиях не выражены и могли бы остаться неизвестными. Так, изучая строение клеток аномальных новообразований (опухолей), не всегда удается установить их принадлежность к той или иной ткани или их эмбриональное происхождение. Однако при выращивании в искусственной питательной среде они приобретают черты, характерные для клеток определенной ткани или органа. Это может оказаться чрезвычайно полезным не только для правильной идентификации опухоли, но и для установления органа, в котором она первоначально возникла. Некоторые клетки, например фибробласты (клетки соединительной ткани), очень легко поддаются культивированию, что делает их ценными экспериментальными объектами, в частности в тех случаях, когда необходим однородный материал для испытания новых лекарственных препаратов. Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами. Микроскопические исследования и гистологические методы. Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата – мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются. Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов – жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом – фиксированном – состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов. После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином. После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор – микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин. Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами – этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы – чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом. Микротом состоит из нескольких частей; главные из них – нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1–2 мкм (0,001–0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс – синтетический полимер, растворимый в воде. После всех этих процедур препарат готов для окрашивания – очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель. Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии. Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны. Гистохимия. Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов. «Оптическое окрашивание». Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов. См. также АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. Лекция 2: Основы сравнительной эмбриологии Цель: изучить закономерности эмбрионального развития у различных позвоночных. Вопросы: 1. Методы исследования в эмбриологии. 2. Особенности половых клеток. Классификация яйцеклеток. 3. Характеристика отдельных этапов эмбриогенеза. 4. Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих. 5. Провизорные органы. Строение и функции. Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения. Нас в большей степени интересует медицинская эмбриология, которая изучает закономерности развития зародыша человека, причины уродств и пути влияния на эмбриональное развитие. Но сегодня мы рассмотрим эмбриональное развитие в сравнительном аспекте у ланцетника, лягушки, птиц и млекопитающих, т.к. у человека наблюдается явление рекапитуляции - т.е. повторение многих этапов эмбрионального развития этих видов. Методы эмбриологических исследований: 1. Визуальное наблюдение развития зародышей, настоящее время дополнительно фиксируемое микрокиноили видеосьемками. 2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах с последующей микроскопией. 3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже - нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином. 4. Метод микрохирургии - удаление отдельных частей зародыша. 5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому. Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е. гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии. Более подробно гаметогенез мы будем изучать в теме "Половая система". Поэтому ограничимся перечислением отличий половых клеток от соматических клеток: 1. Набор хромосому половых клеток гаплоидный, у соматических - диплоидный. 2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз. 3. Половые клетки имеют специальные приспособления: - сперматозоид имеет акрасому (для проникновения через оболочки я/к) и мощный двигательный аппарат хвостик; - яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III). 4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских пол. клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром). 5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза). 6. Биологическое назначение: если с соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то с половых клеток формируется целый новый организм. Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки (я/к), поэтому остановимся на классификации я/к. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в я/к. По количеству желтка различают следующие виды я/к: 1. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей. 2. Олиголецитальный (маложелтковый) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие). 3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (пр.: лягушка). 4. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем насуше (пр.: птицы, пресмыкающиеся). ВЫВОД: количество желтка в я/к зависит от условий где развивается зародыш, а также в какой то степени от длительности эмбрионального развития. Вышеприведенная классификация дополняется классификацией по распределению желтка по цитоплазме: 1. Изолецитальная (равномерное распределение) - характерно для олиголецитальных я/к. Различают I изолецитальную (ланцетник) и II изолецитальную я/к (млекопитающие). 2. Телолецитальные я/к - желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно - на одном полюсе (вегетативный) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных я/к; Среди телолецитальных различают 2 подгруппы: а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (пр.: мезолецитальная я/к лягушки); б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (пр.: птицы). 3. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра. Итак у ланцетника я/к олиголецитальная I изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная II изолецитальная. Оболочки я/к: I оболочка - собственная оболочка (оолемма), II оболочка - продукт деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например фолликулярных клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей. В эмбриогенезе различают следующие этапы: 1. Оплодотворение. 2. Дробление. 3. Гаструляция. 4. Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков). Оплодотворение бывает наружным (у видов развивающихся в водной среде) и внутренним. При оплодотворении различают: 1) дистантное взаимодействие половых клеток; 2) сближение половых клеток; 3) проникновение мужской половой клетки в женскую. При дистантном взаимодействии большое значение имеют хемотаксис и реотаксис. Хемотаксис способность мужских половых клеток двигаться только против градиента концентрации гемогомонов (специфические вещества, выделяемые женской половой клеткой), т.е. мужская половая клетка двигается туда, где выше концентрация гемогомонов. Концентрация гемогомонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от я/к. Реотаксис - способность спематозоидов двигаться только против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах по направлению к матке, а в матке - по направлению к влагалищу. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: - перистальтика маточных труб; - мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб. На близком расстоянии встрече половых клеток способствует противоположная заряженность половых клеток. Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/к; оболочка я/к изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения. Дробление - это деление оплодотворенной я/к (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка. Характеризуя тип дробления у разных видов нужно ответить на 3 вопроса: 1. Полное (голобластическое) или неполное (меробластическое) дробление. 2. Равномерное или неравномерное дробление. 3. Синхронное или асинхронное дробление. Полное дробление - когда в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олигоизолецитальных( ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к (лягушка). Неполное дробление - когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы). Равномерное дробление - образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник). Неравномерное дробление - образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие - для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие). Синхронное дробление - когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. кратное увеличение; как-то: 1 ? 2 ? 4 ? 8 и т.д. Асинхронное дробление - кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии; как-то: 1 ? 2 ? 3 ? 5 - и т.д. У ланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула - полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно и краевую зону. У лягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса и бластоцели с жидкостью. Бластомеры анимального полюса мелкие, дифференцируются в последующем в тело зародыша, а бл-меры вегетативного полюса крупные, перегружены желтком и обеспечивают питание зародыша. У птиц дробление неполное (дискоидальное), неравномерное и асинхронное; в рез-те образуется дискобластула. Желток в др-ии не участвует, остается как одно целое; дроб-ие идет только на анимальном полюсе. т.е. где ядро и органоиды я/к. Образовавшиеся бл-меры распластываются на желтке и наз-ся зародышевым щитком; между зародыш. щитком и желтком имеется узкая щель - бластоцель. Зародыш. У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются бл-меры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры - это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры - это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек - эпибластула (синоним - стерробластула): стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. щиток После дробления начинается следующий этап - гаструляция. Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. У ланцетника гаструляция происходит способом инвагинации (впячивание): дно бластулы постепенно впячивается под крышу и формируется эктодерма и энтодерма; при этом образуется гастроцель и гастропора. Мезодерма образуется путем выпячивания энтодермы. У лягушки гаструляция происходит способом эпиболии (обрастание): бластомеры анимального полюса делятся быстрее и начинают обрастать вегетативный полюс. У птиц гас-ия очень похожа с гас-ией у млекопитающих, поэтому нужно хорошо разобраться. Гаст-ия идет в 2 этапа: I этап деламинация (расщепление), II этап - иммиграция ( выселение). На I этапе зародышевый щиток расщепляется на 2 листка: верхний - эпибласт, нижний - гипобласт. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток прехордальной пластинки, I узелка и I полоски называется эктодермой. Гипобласт после присоединения к нему клеток прехордальной пластинки называется энтодермой. Клетки I узелка выселяясь образуют первый осевой орган - хорду, а I полоска выселяясь образует мезодерму. После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития - дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез). Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы). Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется еще один осевой орган - нервная трубка, из которой потом образуется вся нервная система. Гаструляция у млекопитающих протекает в принципе аналогично у птиц, хотя имеются некоторые особенности. На I стадии путем деляминации из эмбриобласта образуются также эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта - амниотический, из гипобласта - желточный. Лишь только после этого начинается II этап гаструляции - иммиграция, протекающая практически также как у птиц. II этап гаструляции - иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза - подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции - собственно выселение клеток этих 3-х структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок - мезодерма. После гаструляции начинается дальнейшяя дифференцировка зародышевых листков - гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется: I. ЭКТОДЕРМА: 1)эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные ( слюнные железы, эмаль зуба, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки; II. МЕЗОДЕРМА: 1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи); 2) миотомы - скелетная мускулатура; 3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи); 4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы; 5) спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников; 6) нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек. III. ЭНТОДЕРМА: 1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода и дыхательной системы; 2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис). IV. МЕЗЕНХИМА: 1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая соед.ткань, соед.ткань со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) эндокард. ПЛАЦЕНТА При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки. Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев: 1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках. 2. Базальная мембрана капилляров плода. 3. Внезародышевая мезенхима. 4. Цитотрофобласт. 5. Симпластический трофобласт. Типы плацент у млекопитающих: 1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи). 2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных). 3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников). 4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек). ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка. 1. Хорион - строение и функции смотри выше. 2. Амнион - образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция - создает благоприятную защитную водную среду вокруг зародыша. 3. Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц еще и висцеральный листок спланхнотомов). Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки - гонобласты. 4. Аллантоис ("мочевой мешок") - это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки; в нем накопливается шлаки обмена плода, т.е. выделительная функция; у млекопитающих является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря. 5. Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию. У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует. Лекция N 9: Нервная система. План лекции: 1. Эволюция нервной системы у животных. 2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека. 3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов. 4. Гистологическое строение спинного мозга. 5. Краткая морфо-функциональная характеристика ствола мозга. Нервная система (НС) осуществляет регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешним миром и представляет собой высшую интегрирующую систему. НС функционирует на основе рефлексов - ответных реакций организма, осуществляемых при посредстве ЦНС. Морфологическим субстратом рефлексов является рефлекторные дуги, состоящие из цепи афферентных, ассоциативных и эффекторных нейронов. Число нейроцитов в человеческом мозге достигает порядка 1011 или по мнению других авторов на порядок больше. Общее число синапсов ориентировочно 1015-1018. Эволюция нервной системы тесно связано с эволюцией мышечных тканей. Клетки многоклеточных животных постепенно специализируется для выполнения различных функций. Мышечные клетки появляются в эволюции раньше, чем нервные клетки. Эти первопредки мышечных клеток находятся на поверхности тела и способны реагировать на внешние воздействия сокращением. Хлопин называл их мионейроэпителиальными клетками. В ходе дальнейшего развития многоклеточных организмов мышечные клетки уходят в более глубокие слои тела, поэтому появляется необходимость в чувствительных клетках, доступных к поверхностной стимуляции раздражителями и способные передавать возбуждение глубже лежащим мышечным клеткам. Так появились организмы, имеющие нейроны на поверхности тела, отростки которых находятся в прямом контакте с мышечными клетками. Следующей ступенью развития нервной системы является появление нервных цепей, сначала из 2-х нейронов, а затем и с большим количеством нейронов. Например, такие 2-х нейронные цепи имеются в каждом сегменте дождевого червя. 1-й нейрон (афферентный, чувствительный) лежит на поверхности тела, аксон 1-го нейрона передает импульс глубже лежащему 2-му нейроны (эфферентный, моторный), а 2-й нейрон вызывает сокращение мышечных клеток сегмента. На следующем этапе появляются межсегментные нейроны у сегментированных животных. Это позволяет координировать совгласованные действия сегментов. Увеличение числа этих соединений привело к появлению пучка, тянущегося вдоль тела близко к центральной оси, в конечном виде - спинного мозга и головного мозга. В целом для эволюции нервной системы характерно консервативность: у высших сохраняется признаки сегментарности, присущие низшим; химическая передача импульсов в синапсах и у низших, и у высших. Чем выше уровень организации, тем выраженнее в эмбриональном периоде опережающее развитие и созревание нервной системы. Чем выше уровень организации вида, тем большее число бластомеров зародыша используется для закладки нервной системы. Так, у человека 1/3 площади поверхности оплодотворенной яйцеклетки является презумптивной зоной (будущей зоной) нервной трубки. Развитие нервной системы начинается с утолщения дорсальной ЭКТОДЕРМЫ и формированием нервной пластинки, тянущейся вдоль оси тела. В дальнейшем нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок, который смыкаясь превращается в трубку. Вначале нервная трубка сохраняет связь с эктодермой, в последующем отрывается и располагается под ней самостоятельно. При этом из материала зоны прикрепления нервной трубки с эктодермой обособляются парные ганглиозные пластинки или нервные гребни, тянущиеся вдоль нервной трубки. Материал ганглиозных пластинок дифференцируется в структуры: 1. Клетки ганглиозной пластинки в головном конце вместе с клетками плакод участвуют в формировании ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов. 2. Часть клеток мигрирует латерально, обратно включаются в состав эктодермы и в дальнейшем дифференцируются в меланоциты эпидермиса кожи. 3. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной системы и хромофинные клетки корковой части надпочечников. 4. Часть клеток остается на месте ганглиозной пластинки и в дальнейшем становятся закладкой спинальных ганглиев (спинномозговых узлов). Нервная трубка в момент закладки состоит из 1 слоя клеток - медулобластов, однако вскоре клетки начинают пролиферацию и нервная трубка становится многослойной. При этом базальный слой медулобластов располагается на границе с каналом нервной трубки, часть клеток в ходе деления вытесняется в вышележащие слои, т.е. в направлении к наружной поверхности трубки. Медулабластов базального слоя называют герменативными или вентрикулярными клетками. Вентрикулярные клетки дифференцируются в 2х направлениях: 1. Спонгиобласты Глиобласты Макроглиоциты (эпиндимоциты, астроциты, олигодендроглиоциты. 2. Нейробласты Молодые нейроциты Зрелые нейроциты. Микроглиоциты закладываются из внедряющихся в нервную трубку мезенхимных клеток. Классификация НС : I. Морфологическая классификация: 1. ЦНС (спинной мозг, головной мозг). 2. Периферическая НС (периферические нервные стволы, нервы, ганглии, нервные окончания, нервные узлы). III. Физиологическая классификация: 4. Соматическая НС (иннервирует все тело, за исключением внутренних органов, сосудов, желез). 5. Вегетативная (автономная) НС (регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, желез). СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ (СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ) - закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки). Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками - разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные - аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами. СПИННОЙ МОЗГ (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии. Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра. Среди нейроцитов СМ различают следующие типы: 1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ , проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы. 2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными. 3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными. Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов: а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий); б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты. В задних рогах СМ имеются 3 зоны: 1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов. 2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет. 3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор. 4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок. В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок.. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС. Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер: 1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей. По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают: 1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц. 2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры. 3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена). -мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней. Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами. Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой. Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов. ГОЛОВНОЙ МОЗГ - является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности. ГМ развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов ГМ: - продолговатый мозг; - задний мозг; - средний мозг; - промежуточный мозг; - конечный мозг. Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии ГМ протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга: т.е. камбием служит слой вентрикулярных (герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях: 1. Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в ГМ преобладают центры экранного типа. 2. Глиобласты глиоциты. Проводящие пути ГМ, многочисленные ядра ГМ - их локализацию и функции Вы подробно изучаете на кафедре нормальной анатомии человека, поэтому на этой лекции мы сосредоточимся на особенностях гистологического строения отдельных частей ГМ. СТВОЛ МОЗГА - к нему относят продолговатый мозг, мост, мозжечок и образования среднего и промежуточного мозга. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ состоит из серого вещества, организованного в виде ядер и пучков нисходящих и восходящих нервных волокон. Из ядер различают: 1. Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно-улиткового нервов продолговатого мозга. Причем двигательные ядра располагаются преимущественно медиально, а чувствительные - латерально. 2. Ассоциативные ядра - нейроны которых образуют связи с мозжечком и таламусом. Гистологически все эти ядра состоят из мультиполярных нейроцитов. В центральной части ПМ находится ретикулярная формация (РФ), которая начинается в верхней части спинного мозга, проходит через ПМ, распространяется далее в задний, средний и промежуточный мозг. РФ состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Эти нейроциты имеют длинные, слабоветвящиеся дендриты и аксон с многочисленными коллатералями, благодаря которым образуются многочисленные синаптические связи с огромным числом нейроцитов и восходящими и нисходящими нервными волокнами. Нисходящее влияние РФ обеспечивает регуляцию вегетативновисцеральных функций, контроль над тонусом мышц и стереотипными движениями. Восходящее влияние РФ обеспечивает фон возбудимости коры БПШ как необходимое условие для бодроствующего состояния мозга. РФ передает импульсы не в строго определенные участки коры, а диффузно. В целом РФ образует окольный афферентный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4-5 раз медленнее, чем по прямым афферентным путям. Кроме ядер и РФ в продолговатом мозге имеются как нисходящие и восходящие пути. МОСТ. В дорсальной части моста находятся ядра V, VI, VII, VIII черепных нервов, ретикулярная формация и волокна проводящих путей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей. СРЕДНИЙ МОЗГ в качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гигантских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключаются волокна от мозжечка, таламуса и двигательных центров коры БПШ. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ. Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор), содержащий много ядер. Нейроциты ядер таламуса получают афферентную импульсацию и передают ее коре БПШ. В подушке таламуса заканчиваются волокна зрительного пути. Таламус - коллектор почти всех афферентных путей. Под таламусом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетативной и соматической иннервации с эндокринной системой. Гипоталамус является узлом связи, соединяющий ретикулярную формацию с лимбической системой, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндокринной системой. В составе ядер гипоталамуса(7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины. Эту функцию гипоталамуса мы подробно изучим по теме "Эндокринная система". Лекция N7: Нервные ткани. План лекции: 1. Источники развития нервных тканей. 2. Классификация нервных тканей. 3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов. 4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов. 5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей. Нервные ткани (НТ) являются основным тканевым элементом нервной сис-темы, осуществляющей регуляцию деятельности тканей и органов, их взаи-мосвязь и связь с окружающей средой, корреляцию функций, интеграция и адаптацию организма. Эти функции НТ выполняет благодаря способности воспринимать раздражение, кодировать информацию в нервных импульсах, передачи этих импульсов, анализа и синтеза содержащихся в импульсах ин-формации = это основной механизм деятельности НТ. В то же время свою основную функцию НТ могут выполнять основываясь на принципиально дру-гих механизмах - регуляция работой органов и тканей путем синтеза и выде-ления биологически активных веществ (гормоноподобных) нейросекретор-ными клетками. Источником развития НТ является нейроэктодерма. В результате нейруля-ции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пла-стинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток - медулоб-ластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано на-чинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: нейробластиче-ский дифферон (нейробласты?молодые нейроциты?зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты?глиобласты?глиоциты). Нейробласты характеризуются образованием отростка (только аксона) и нейрофибрилл. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластин-чатый комплекс и митохондрии. Нейробласты способны к миграции, но утра-чивают способность к делению (необратимо блокирован синтез ДНК). Молодые нейроциты - происходит интенсивный рост клеток, появляются дендриты, в цитоплазме появляется базофильное вещество, образуются пер-вые синапсы. Дифференцировка нейробластов в молодые нейроциты проис-ходит группами (гнездами). Стадия зрелых нейроцитов - самая длительная стадия; нейроциты приобре-тают свою окончательную форму, у клеток увеличивается количество синап-сов. Классификация НТ: I. Нейроциты (синонимы: нейроны, нервные клетки): 1. По функции нейроциты делятся: а) афферентные (чувствительные); б) ассоциативные (вставочные); в) эффекторные (двигательные или секреторные). 2. По строению (количеству отростков): а) униполярные - с одним отростком аксоном; б) биполярные: - истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно); - псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном растоянии разделяются на два). в) мультиполярные - с 3 и более отростками. II. Нейроглиоциты: А. Макроглиоциты: 1. Эпиндимоциты. 2. Олигодендроциты: а) глиоциты ЦНС; б) мантийные клетки (нейросателлитоциты); в) леммоциты (Шванновские клетки); г) концевые глиоциты. 3. Астроциты: а) плазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты); б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты). Б. Микроглиоциты (синоним: мозговые макрофаги). НЕЙРОЦИТЫ. Размеры клеток широко варьирует: d=5-130 мкм, а отростки могут достигать длины до 1-1,5 метра. По форме имеются звездчатые, пира-мидные, веретиновидные, паукообразные и др. разновидности нейроцитов. Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие от-ростков. Среди отростков различают аксон (у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам) и дендрит (у клетки 1 или несколько, обычно сильно разветвляются; проводят импульс к телу нейроцита). Аксон и дендрит - это отростки клетки, покрытые цитолеммой; внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохонд-рии, пузырьки. Отросток нейроцита покрытая снаружи глиоцитами (леммо-цитами) называется нервным волокном. Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденци-рованный (эу-) хроматин; содержит 1 или несколько хорошо выраженное яд-рышко. В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинча-тый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базо-фильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: базофильная суб-станция, тигроид). Базофильное вещество нейроцитов под элктронным мик-роскопом соответствует гранулярной ЭПС. Количество базофильного веще-ства меняется в зависимости от функционального состояния нейроцита. Ба-зофильное вещество отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холми-ка. В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофиб-риллы - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках - параллель-ными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку. В цитоплазме нейроцитов интенсивно идет процесс синтеза белков, расхо-дуемое на обновление белков в теле , часть белков транспортируется вдоль отростков. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейроцита на периферию со скоростью 5 мм/день. Кроме ткаого мед-ленного течения цитоплазмы по отросткам осуществляется быстрый транс-порт белков (50-2000 мм/день); причем при траспорте веществ по отросткам большую роль играют нейрофиламенты и нейротубулы. В аксонах кроме того существует ретроградная транспортировка веществ (против течения) - от пе-риферии к телу нейроцита со скоростью 50-70 мм/день. Проведение нервных импульсов осуществляется по поверхности цитолем-мы. Для передачи нервных импульсов от нейроцита к другой клетке существу-ют синапсы особоспециализированные контакты. В зависимости от того между какими структурами осуществляется контакт, различают синапсы: - аксосоматический; - аксодендритический; - аксоаксональный; - соматосоматический; - дендродендритический; - нервно-мышечный; - нейроваскулярный/ По механизму передачи импульсов различают синапсы: - нейрохимические (при помощи медиатров: холинэригические, адренэрги- ческие, серотонинэргические, дофаминэргические, пептидэргические; - электротонические (щелевой или плотный контакт); - смешанные. По конечному эффекту синапсы делятся: - тормозные; - возбуждающие. НЕЙРОГЛИОЦИТЫ - это вспомогательные клетки НТ. А. МАКРОГЛИОЦИТЫ. I. Эпиндимоциты - выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апи-кальной поверхности могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу го-ловного, спинного мозга. Функция: разграничительная (ликворчмозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора. II. Астроциты - отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга. 1) плазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе. 2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, нахо-дятся в белом веществе ЦНС. Функция астроцитов - опорно-механическая. III. Олигодендроглиоциты - малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов в составе ЦНС и нервных волокон. Разновид-ности: 1. Глиоциты ЦНС - окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС. 2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях. 3. Леммоциты (Шванновские клетки) - окружают отростки нейроцитов и вхо-дят в состав безмиелиновых и миелиновых нервных волокон. 4. Концевые глиоциты - окружают нервные окончания в рецепторах. Функции олигодендроглиоцитов: трофика нейроцитов и их отростков; играют определенную роль в процессах возбуждения (торможения) нейроцитов; уча-ствуют в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в нервной системе; участие в рецепции раздражителей; защитная (изоляция). Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ. Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитар-ного ряда. Микроглиоциты - мелкие отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме имеют лизосомы и митохондрии. Функция: защитная, путем фагоцитоза, поэтому их называют мозговыми макрофагами, т.е. микроглиоциты относятся к макрофагической системе организма. НЕРВНОЕ ВОЛОКНО - это аксон или дендрит (осевой цилиндр - отросток нервной клетки, одетый цитолеммой) окруженный леммоцитом . Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое (мякотное) нервное волокно. 1. В безмиелиновом нервном волокне осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешан на дупликату-ре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмие-линового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку лем-моцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое "безмиелиновое волокно кабель-ного типа". Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионар-ных волокнах эфферентного звена рефлекторной дуги вегетативной нерв-ной системы. Нервный импуль по безмиелиновому нервному волокну про-водится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоро-стью 1-2 м/сек. 2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмие-линовому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезак-сон сильно удлинняется и наматывается на осевой цилиндр в много слоев; цитоплазма леммоцита образует поверхностный слой волокна, ядро оттес-няется на периферию. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, "нанизанных" на осевой цилиндр; границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами (перехваты Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импуль в миелино-вом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следую-щему перехвату со скоростью до 120 м/сек. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в по-стнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого пост-пенным уменьшением количества нейроцитов, особенно чувствительных нейроцитов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в ос-тавшихся нейроцитах. Все это выражается закономерным накоплением вклю-чений липофусцина ("пигмент изнашивания") в цитоплазме. Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях следует сказать, что нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками орга-низма и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенера-ция (восполнение естественного износа) в нейроцитах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клетка не делится, но интен-сивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структу-ры. Для этого в нейроцитах хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинча-тый комплекс и митохондрии, т.е. имеется мощный синтетический аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных структур. Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает раз-растание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения (репара-тивная регенерация - восстановление после повреждений). В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подверга-ется деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизне-способными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат. Для нормальной регенерации волокна необходимо: 1. Своевременная хирургическая обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных тканей, кровяных сгустков). 2. Обеспечение контакта центрального и дистального фрагмента нервного волокна в зоне повреждения (наложение шва "конец в конец" на повреж-денном волокне). 3. Обеспечение нормального кровоснабжения поврежденного нервного во-локна по всей длине (сшивание поврежденных кровеносных сосудов, со-провождающих нерв). 4. Раннее назначение дозированной физической нагрузки и массажа повреж-денной конечности. Лекция №18. Женская половая система. К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы. Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом. Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество. В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника , соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы. Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период. Функции: эндокринная и репродуктивная. С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки , продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных , лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу ( строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают. Последовательные стадии развития фолликула: Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии. На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия. Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов. Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул. Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей: А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского). Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка). В зрелом фоллликуле 2 слоя: • внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей). • Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула). На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки овуляция. Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон. Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев). 4 стадии развития желтого тела. 1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация. 2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент. 3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов. 4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона , клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин. Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула. Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело ( интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания. Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы: • фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ • лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах. МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома. Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные ,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество , размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла. В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный. Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев: • подслизистый слой миометрия (косое расположение) • сосудистый слой ( в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление • надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя) Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения. Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием. Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами. Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы: • менструальная ( с первого дня менструации) • постменструальный ( пролиферации) • предменструальный (секреции) Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт. Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сут.. На 14 сутки происходит овуляция. Под влиянием прогестерона происходит увеличение эндометрия до 7 мм (вместо 1 мм), он становится отечным, маточная железа приобретает штопоробразный вид. Просвет переполнен секреторными продуктами, спиралевидные артерии удлиняются, закручиваются. После 23-24 суток сосуды спазмируются. Развивается ишемия и гипоксия тканей. Они некротизируются и все начинается сначала. Молочные железы. Представляют собой измененные потовые железы с апокриновым типом секреции. Железистая ткань имеет эктодермальное происхождение. Дифференцировка начинается на 4 неделе. Вдоль передней части туловища образуются продольные утолщенные линии из которых и образуются железы. Строение до и после полового созревания резко различается. Молочные железы взрослые женщины состоят из 15-20 отдельных желез, которые имеют альвеолярнотрубчатое строение. Каждая железа образует долю, между которыми находится прослойка соединительной ткани. Каждая доля состоит из отдельных долек, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани, богатые жировыми клетками. Молочная железа состоит из секреторных отделов (альвеолы ил ацинусы) и системы выводных протоков. В нелактирующей железе имеется большое количество протоков и очень мало секреторных отделов. До момента полового созревания в молочной железе нет концевых отделов. В лактирующей молочной железе альвеолы многочисленны. Каждая из них образована железистыми клетками (кубические лактоциты) и миоэпителиоцитами. Лактоциты продуцируются секрет - молоко. Это водная эмульсия триглицеридов, глицерина, лактоальбуминов, глобулинов, солей, лактозы, макрофагов, Т и В-лимфоцитов, иммуноглобулинов А (которые предохраняют ребенка от кишечных инфекций). Белки выделяются из железистых клеток по мерокриновому типу, а жиры по апокриновому. В конечный период беременности происходит образование и накопление секрета - молозива. Она отличается более высоким содержанием белка, чем жира. А у молока наоборот. Последовательность протоков: альвеолы – альвео-лярные млечные ходы (внутри долек) - внутридольковые протоки (выстланные более высоким эпителием и миоэпителиоцитами) - междольковый проток (в прослойке соединительной ткани). Вблизи соска они расширяются и называются молочными синусами. Деятельность лактоцитов определяется пролактином. Выделению молока способствуют миоэпителиоциты. Их деятельность регулирует окситоцин. ДРУГОЙ ВАРИАНТ Лекция №18: Женская половая система. 1 Источники, закладка и развитие органов женской половой системы. 2 Гистологическое строение, гистофизиология яичников. 3 Гистологическое строение матки и яйцеводов. 4 Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез. I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников: а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) ? фолликулярные клетки яичников; б) энтодерма желточного мешка ? овоциты; в) мезенхима ? соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников; г) парамезонефральный (Мюллеров) проток ? эпителий маточных труб, матки и части влагалища. Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается. Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников. Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов. II. Гистологическое строение и гистофизиология матки. С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами. Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии: 1 Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой. 2 Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой. 3 Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы. В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином. С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой. Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело: I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы. II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон. III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума. IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца. Гормон прогестерон регулирует следующие процессы: 1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки). 2 Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания. Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела. II. Гистологическое строение матки. Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия. Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации. Имеются особености в кровоснабжении эндометрия: 1 Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации: спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации; такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации. 2 Вены – образуют расширения или синусы. В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки. Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры: 1 Внутренний – подслизистый слой. 2 Средний – сосудистый слой. 3 Наружный – надсосудистый слой. Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием. Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие. Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки: 1 Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки. 2 Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов. 3 Наружная оболочка – серозная. Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система. Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков. Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки. С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки. С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска. Регуляция функций молочных желез: 1 Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами. 2 Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы. 3 Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации Лекция 13: Мужская половая система. 1 Источники, закладка и развитие органов мужской половой системы. 2 Гистологическое строение семенников. 3 Строение и функции придатка яичка. 4 Строение и функции дополнительных половых желез. 5 Нормальные показатели спермы у здорового мужчины. I. Эмбриональное развитие органов мужской половой системы. Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается. В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка ( из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия – сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек – эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей. Семеные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой). Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек. Парамезонефральный (Мюллеров) проток при закладке мужской половой системы не принимает участия и в большей части подвергается обратному развитию, только из его самой дистальной части образуется рудиментарная мужская маточка в толще предстательной железы. Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки, т.е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховму каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек – крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т.е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5-6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения. Приводящие в последующем к мужскому бесплодию. II. Гистологическое строение семенников (яичек). Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника. Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой. Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки. Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза: а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране); б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза - стадии размножения; в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития; г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды; д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка. Общая продолжительность созревания мужских половых клеток о стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней. Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки. Функции: трофика, питание половых клеток; участие в выработке жидкой части спермы; входят в состав гемато-тестикулярного барьера; опорно-механическая функция для половых клеток; под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах; синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона); фагоцитоз дегенерирующих половых клеток. Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее кнаружу следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя: 1 Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон. 2 Миоидный слой – из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране. 1 Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности – из фибробластоподобных клеток. Снаружи извитые семенные канальцы оплетены гемо- и лимфакапиллярами. Барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев называется гемотестикулярным барьером, состоящим из следующих компонентов: 1 Стенка гемокапилляра (эндотелиоцит и базальная мембрана). 2 Собственная оболочка извитого семенного канальца (см. выше) из 3-х слоев. 3 Цитоплазма сустентоцитов. Гематотестикулярный барьер выполняет функции: способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза; не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные Атела против них; защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д.. В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином. Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипои авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах. Придаток яичка (эпидедимис). В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку эпидедимиса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани. Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Функции придатка: секрет органа разбавляет сперму; завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд); резервуарная функция; реабсорбция из спермы избытка жидкости. Предстательная железа (простата) – в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы. Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка. В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части простаты (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспукательного канала и нарушению мочеиспускания. Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клетками. Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены , наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких цилиндрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов). Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентециальная. Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длиную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов. Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины: Объем спермы в норме колеблется 2-6 мл. РН 7,2 – 7,6. Цвет спермы серовато-беловатый с опалесценцией. Желтоватый оттенок – при воспалительных процессах в дополнительных половых железах; красноватый или розоватый – при попадании эритроцитов, крови в сперму. Число сперматозоидов в сперме - 60 – 120 млн/мл. При снижении показателя до 50 млн/мл фертильность значительно снижается, а при 30 млн/мл и меньше (олигоспермия) оплодотворение становится невозможным. Подвижность в норме доля активно-подвижных половых клеток 80-90%, малоподвижные 10-12% и неподвижные 6-10%. В норме в пробе взятой для анализов через каждые 2 ч количество подвижных сперматозоидов уменьшается на 20%. Морфология – в норме не менее 80% спемазотоидов имеют нормальную морфологию, до 20% допускается атипичные формы. В сперме в норме встречаются единичные лейкоциты, увеличение их количества указывает на воспалительные процессы в семявыносящих путях. НЕРВНАЯ СИСТЕЛА . НЕЙРОГЛИЯ МАКРОГЛИЯ МИКРОГЛИЯ микроглия - это макрофаги мозга, образована клетками астроцитами, образована клетками представлена клетками они обеспечивают различают: протоплазматические олигодендроцитами, эпендимоцитами, иммунологические астроциты (они лежат в сером они образуют которые выстилают процессы в ЦНС, веществе), волокнистые астроциты оболочки вокруг тел спинномозговой канал и фагоцитоз, могут (располагаются в белом веществе); и отростков нервных желудочки мозга оказывать влияние обесепчивают трофику нервных клеток, принимая (разновидность на функции клеток, избирательную участие в танициты - выстилают нейронов проницаемость веществ из крови к формировании дно 3 желудочка), нейронам ЦНС, участвуют в нервных волокон участвуют в выработке формировании гематоцеребральной жидкости энцефалического барьера могут регулировать функциональную активность нейронов астроцитарная глия олигодендроглия развивается из нервной трубки, нервного гребня эпендимоглия развивается из костного мозга НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ нервная клетка имеет тело, называемое перикарионом, и отростки: аксон и дендриты, аксон только один, а дендритов может быть от одного до множества по аксону нервный импульс идет ОТ тела, а по дендритам - К телу нейрона в цитоплазме нейрона хорошо развита сеть цитоскелктных структур, при окраске солями серебра они выглядят в виде нитей и поэтому получили название нейрофибрилл в перикарионе и дендритах (в аксоне - отсутствует) хорошо развит гранулярный эндоплазматический ретикулум, его цистерны разбросаны не диффузно, а образуют скопления; при исследовании окрашенных нейронов в световой микроскоп каждое такое скопление гранулярного ретикулума видно как маленькая глыбка или гранула, или зернышко, и их совокупность получила название хроматофильной субстанции или тигроидного вещества, или вещества/субстанции Ниссля комплекс Гольджи располагается у входа в аксон, в гистологических препаратах это место окрашивается слабее, чем остальные, и называется аксональным холмиком нервные клетки обладают свойством генерировать и передавать нервные импульсы (потенциалы действия) в нейронах синтезируются нейромедиаторы (один или несколько), с помощью которых происходит передача нервного импульса с нейрона на другой нейрон или клетку классификация нервных клеток o o o по строению (по количеству отростков): псевдоуниполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, но оба они отходят от одного полюса тела нейрона биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, они отходят с разных сторон тела нейрона мультиполярные нейроны имеют один аксон и множество дендритов, таких нейронов большинство o o o по функции: чувствительные (афферентные, центростремительные) - передают импульсы в ЦНС эффекторные (эфферентные, двигательные, центробежные) передают импульсы от ЦНС ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов по нейромедиатору: названия нейронов строятся в соответствии с названием того нейромедиатора, на котором работает данный нейрон, например: адренергический нейрон содержит нейромедиатор норадреналин; холинергический нейрон содержит нейромедиатор ацетилхолин; дофаминергический нейрон содержит нейромедиатор дофамин; пептидергический нейрон имеет в качестве медиатора какой-либо нейропептид (субстанция Р, нейропептид Y, CGRP) и т.д. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром различают безмиелиновые и миелиновые нервные волокна безмиелиновые нервные волокна представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт цитоплазмой множества олигодендроцитов, располагающихся один за другим образуя оболочку, олигодендроцит как бы обхватывает своей цитоплазмой осевой цилиндр, образуя мезаксон оболочка, сформированная цитоплазмой одного олигодендроцита плотно прилежит к оболочке, сделанной соседними олигодендроцитами, так что на осевом цилиндре нет мест, которые были бы не покрыты оболочкой один олигодендроцит может формировать оболочку для нескольких осевых цилиндров миелиновые нервные волокна представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт сегментами миелиновой оболочки, называемыми межузловыми сегментами участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узолвыми перехватами миелиновая оболочка образована многократным (50-200 витков) накручиванием мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в области узловых перехватов осевой цилиндр покрыт только цитоплазмой олигодендроцитов, а многослойная миелиновая оболочка здесь отсутствует миелиновое нервное волокно похоже на цепь сосисок; каждая сосиска - это межузловой сегмент, а участок между сосисками - узловой перехват, и для лучшего понимания строения миелиновых волокон нужно купить связочку сосисок и потихоньку их кушать, мысленно представляя, что один за другим поглощаются межузловые сегменты потенциалзависимые натриевые каналы сконцентрированы в области узловых перехватов импульс по миелиновым волокнам движется скачкообразно от одного узлового перехвата к другому и намного быстрее, чем по безмиелиновым чувствительные (рецепторные) свободные - образованы только терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона несвободные - образованы терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона, покрытых оболочками из цитоплазмы олигодендроцитов, подразделяются на: неинкапсулированные - не имеют соединительнотканной капсулы инкапсулированные - имеют соединительнотканную капсулу, полость внутри капсулы, как правило, заполнена видоизмененными олигодендроцитами, внутрь входит дендрит чувствительного нейрона и разветвляется вокруг этих визоизмененных олигодендроцитов эффекторные (двигательные, секреторные, ассоциативные) образованы синапсами НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ классификация o o СИНАПСЫ синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку, классификация синапсов электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какойлибо задержки химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время синапсы классифицируются в соответствии с теми частями клеток, которые участвуют в их формировании: аксо-аксональный (импульс переходит с аксона на аксон), аксо-соматический (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки), аксо-дендритический (импульс переходит с аксона на дендрит), аксомышечный (импульс переходит с аксона на мышечное волокно) и т.д. химический синапс состоит из: o o o o o синаптическая передача пресинаптической части, которая образуется в самой конечной части аксона, в ее состав входят: пресинаптическая мембрана (с ней могут легко сливаться синаптические пузырьки) синаптические пузырьки (содержат нейромедиатор) уникальная сеть цитоскелетных структур, направляющая движение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране мембранные цистерны, где синтезируется медиатор и от которых отшнуровываются вновьобразованные синаптические пузырьки митохондрии постсинаптической части, состоящей их постсинаптической мембраны; в постсинаптической мембране есть рецепторы для нейромедиатора; постсинаптическая мембрана принадлежит той клетке, на которую передается импульс синаптической щели - пространства между пре- и постсинаптическими мембранами, ширина - около 200 nm нервный импульс, распространяясь по аксону, доходит до пресинаптической части синапса под действием нервного импульса в пресинаптическую часть из внеклеточного пространства входят ионы кальция, что активирует внутриклеточные сигнальные пути и приводит к двидению синаптических пузырьков синаптические пузырьки двигаются к пресинаптической мембране синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель (по типу экзоцитоза) медиатор диффундирует в синаптической щели и достигает постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с собственными рецепторами на постсинаптической мембране, что приводит к возникновению нервного импульса (потенциала действия) в клетке, которой принадлежит постсинаптическая мембрана на каждый нервный импульс из пресинаптической части высвобождается определенная порция или квант медиатора чем чаще следуют нервные импульсы, тем больше медиатора высвобождается и тем сильнее возбуждаются рецепторы постсинаптической мембраны, но до определенного предела, так как перевозбуждение рецепторов постсинаптической мембраны может привести к их нечувствительности (рефрактерности) к действию новых порций медиатора и, таким образом, синаптическая передача будет блокирована в процессе слияния синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной поверхность мембраны увеличивается, и в то же время в пресинаптической части идет обратный процесс, похожий на эндоцитоз, при котором мембрана образует впячивания и внутрь пресинаптической части отшнуровываются пузырьки, которые со временем снова заполняются медиатором естественно, что в такие пузырьки попадает и медиатор, уже находящийся в синаптической щели, таким образом получается так, что сначала пресинаптическая часть высвобождает медиатор, а потом часть его забирает обратно; это явление называется обратным нейрональным захватом медиатора, и, оказалось, что это необходимо для того, чтобы путем удаления излишков нейромедиатора предотвратить перевозбуждение рецепторов постсинаптической мембраны и переход их в фазу рефрактерности НЕРВНАЯ СИСТЕМА КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА образована перикарионами различных по размерам и функциям нейронов, нервными волокнами и клетками нейроглии - олигодендроцитами и протоплазматическими астроцитами структурно-функциональной единицей коры является модуль - это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна цитоархитектоника (закономерности в расположении клеток) различают 6 слоев клеток: 1. молекулярный слой 2. наружный зернистый слой 3. пирамидный слой 4. внутренний зернистый слой 5. ганглионарный слой 6. слой полиморфных клеток миелоархитектоника (закономерности хода нервных волокон) номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон тангенциальный слой (1-2) надполосковый слой (3) наружный полосковый слой (4) межполосковый слой (5) внутренний полосковый слой (6) ассоциативные волокна - связывают участки одного полушария комиссуральные волокна - соединяют кору разных полушарий проекционные волокна - связывают кору с подкорковыми структурами КОРА МОЗЖЕЧКА цитоархитектоника различают 3 слоя клеток: 1. молекулярный слой содержит: корзинчатые нейроны; большие и малые звездчатые нейроны; они образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток; тормозят их активность 2. ганглионарный слой (слой грушевидных нейронов или нейронов Пуркинье) содержит: крупные нервные клетки грушевидной формы, они располагаются строго в один ряд; их дендриты находятся в молекулярном слое, а аксон проходит зернистый слой и идет к подкорковым ядрам мозжечка, грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка 3. зернистый слой содержит: зерновидные нейроны (клетки - зерна), звездчатые нейроны Гольджи с короткими и длинными аксонами, веретенообразные нейроны; к дендритам клеток-зерен подходят моховидные нервные волокна, аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут параллельно поверхности коры, образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов; клетки-зерна передают возбуждающие импульсы с моховидных волокон на грушевидные нейроны; дендриты звездчатых нейронов Гольджи идут в молекулярный слой, где образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, аксоны образуют синапсы в месте контакта моховидных волокон и дендритов клеток-зерен, звездчатые нейроны Гольджи тормозят прохождение возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна и далее на грушевидные нейроны в кору мозжечка входят 2 типа афферентных нервных волокон: лазящие волокна проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен по лазящим и моховидным волокнам идут импульсы, возбуждающие грушевидные нейроны СПИННОЙ МОЗГ серое вещество - располагается внутри, на поперечном срезе имеет вид бабочки; различают передние, задние и боковые рога; состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых нервных волокон, нейроглии; тела нейронов располагаются группами, которые называаются ядрами белое вещество - располагается по периферии; образовано в основном продольными миелиновыми нервными волокнами, составляющими проводящие пути спинного мозга ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, МОСТ, СТРУКТУРЫ СРЕДНЕГО И ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА содержат: скопления тел мультиполярных нейронов, называемых ядрами через них проходят проводящие пути - нервные волокна нейроглиальные клетки РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ совокупность нейронов, не образующих крупных скоплений, а разбросанных диффузно и связанных между собой нервными волокнами, образующими сеть начинается в верхних отделах спинного мозга, проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части таламуса и гипоталамус регулирует активность коры головного мозга ГЕМАТО-ЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР сущность барьера заключается в том, что нервные клетки не вступают в тесный контакт c капиллярами, а между ними есть прослойка, которая образована астроцитами, то есть одна часть (ножка) астроцита контактирует с нейроном, а другая - с капилляром, капилляры и нейроны со всех сторон покрыты астроцитами в эндотелии капилляров имеются плотные замыкающие контакты барьера нет в: срединном возвышении гипоталамуса, гипофизе, эпифизе ОБОЛОЧКИ МОЗГА мягкая мозговая оболочка - наиболее близко прилежит к мозгу, покрывает все извилины и проникает во все борозды; образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани, покрыта непрерывным слоем плоского эпителия паутинная мозговая оболочка - располагается снаружи от мягкой мозговой оболочки, покрывает мозг, но не заходит в борозды; образована рыхлой соединительной тканью, связана с мягкой оболочкой сетью тонких соединительнотканных перекладин; наружная и внутренняя поверхности, перекладины покрыты непрерывным слоем тонких уплощенных клеток; между мягкой и паутинной оболочками имеется субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью твердая мозговая оболочка - находится снаружи от паутинной состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; между паутинной и твердой оболочками есть субдуральное пространство, заполненное жидкостью, но не цереброспинальной; в черепе твердая o o o o мозговая оболочка сращена с надкостницей, а между твердой мозговой оболочкой спинного мозга и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью с повышенным содержанием жировых клеток во всех оболочках мозга имеются кровеносные сосуды ГАНГЛИИ (ганглий - это скопление нервных за пределами ЦНС) СПИННОМОЗГОВОЙ ГАНГЛИЙ ВЕГЕТАТИВНЫЙ ГАНГЛИЙ строма капсула - покрывает ганглий снаружи, образована рыхлой соединительной тканью прослойки рыхлой соединительной ткани внутри органа паренхима состоит из нервных клеток и нервных волокон НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ располагаются группами o располагаются диффузно все нейроны - псевдоуниполярные o все нейроны - мультиполярные все нейроны - чувствительные o все нейроны, в основном, двигательные нейромедиаторы: АТФ, o нейромедиаторы: в симпатической нервной субстанция Р, кальцитонин-ген-родственный системе - норадреналин, в парасимпатической пептид ацетилхолин НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА от нервных клеток, отходят отростки, дендриты и аксоны, которые вместе с оболочками образуют нервные волокна, которые естественно имеются в ганглиях В симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (малые интенсивно-флуоресцирующие клетки) небольших размеров нервные клетки, содержат серотонин, регулируют проведение импульсов с преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные волокна В парасимпатических ганглиях нервные клетки разделяются на 3 типа: Клетки Догеля I типа - постганглионарные эфферентные нейроны Клетки Догеля II типа - чувствительные нейроны местных рефлекторных дуг, образуют синапсы с клетками I типа Клетки Догеля III типа - ассоциативные нейроны, связывающие соседние ганглии ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ НЕРВ образован нервными волокнами, которые собраны в пучки и отграничены друг от друга прослойками соединительной ткани эндоневрий - тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани, отграничивающая отдельные нервные волокна периневрий - толстая прослойка рыхлой соединительной ткани, обхватывающая пучок нервных волокон эпиневрий - наружная оболочка нерва, состоящая из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани, объединяющей несколько пучков нервных волокон РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА иннервирует скелетную мускулатуру центры находятся в передних рогах спинного мозга рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пурин- пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо- мышечный синапс; II нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин, на постсинаптической мембране (т.е. на мембране мышечного волокна) имеются Н-холинорецепторы скелетных мышц ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА иннервирует все внутренние органы, сердце и сосуды, экзокринные и эндокринные железы, органы чувств подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА центры находятся в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пуринпептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию,где образует синапсы с III нейроном;II нейрон- холинергический,нейромедиатор - ацетилхолин III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии, ); на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III(постганглионарным) нейронами (ацетилхолин высвобождается из пресинаптической части, принадлежащей I нейрону и взаимодействует с Н-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране, то есть на мембране III нейрона); аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения; III нейрон - адренергический, нейромедиатор - норадреналин; синаптическая передача между III (постганглионарным) нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью норадреналина, который высвобождается из пресинаптической части (принадлежащей III-нейрону) и взаимодействует с адренорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса, а постсинаптическая мембрана - это уже мембрана не нейрона, а органа; в различных органах имеются разные комбинации разных подтипов a-и b-адренорецепторов ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА центры находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, продолговатом мозге и мосте (ядра III, VII, IX, X, черепномозговых нервов) рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии или в толще нервного ла или в специальных чувствительных ганглиях парасимпатичесокй нервной системы (ganglion geniculi, ganglia superius et inferius, g.nodosum), или непосредственно в стволе мозга (nucleus tractus solitarii - n. vagus; nucleus sensorius principallis nervi trigemini), длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг (мост, продолговатый мозг), или в боковые рога спинного мозга (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пyрино-пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте: ядро Edinger- Westphal - III пара черепномозговых нервов; nuclei salivatory - VII и IX черепномозговые нервы; дорсальное ядро n. vagus; nucleus ambiguus - n.vagus) аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном; II нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях (вегетативные ганглии черепно-мозговых нервов /g. ciliary, g.oticum, g pterygopalatinum, g. submandibulare/ или внутриорганные ганглии (интрамуральные ганглии)); на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III (постганглионарным) нейронами (ацетилхолин высвобождается из пресинаптической части, принадлежащей II нейрону и взаимодействует с Нхолинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране, то есть на мембране III нейрона; аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения; III нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин; синаптическая передача между III (постганглионарным) нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью ацетилхолина, который высвобождается из пресинаптической части (III-нейрон) и взаимодействует с Мхолинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса, а постсинаптическая мембрана - это уже мембрана не нейрона, а органа МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ЯИЧКО ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА ЯИЧКО (СЕМЕННИК) СТРОМА плотная строма белочная оболочка - покрывает яичко снаружи, в задней части яичка имеется утолщение белочной оболочки - средостение яичка септы - перегородки, отходящие от белочной оболочки, делят орган на дольки белочная оболочка и септы образованы из плотной волокнистой оформленной соединительной ткан белочная оболочка снаружи покрыта серозной оболочкой мягкая строма рыхлая волокнистая соединительная ткань, находящаяся в дольках яичка ПАРЕНХИМА состоит из эндокринной и сперматогенной частей СПЕРМАТОГЕННАЯ ЧАСТЬ представлена системой канальцев, в одних из которых образуются сперматозоиды, а другие - служат для их выведения канальцы последовательно соединены ИЗВИТЫЕ СЕМЕННЫЕ КАНАЛЬЦЫ СЕТИ ПРЯМЫЕ КАНАЛЬЦЫ КАНАЛЬЦЫ ЯИЧКА трубки длиной около 1.5 метров; имеют извитой ход; начинаются слепо, переходят в прямые канальцы; располагаются в дольках яичка; их окружает рыхлая волокнистая соединительная ткань подходя к средостению яичка, извитые семенные канальцы срединяются по нескольку штук, выпрямляются, и такие канальцы получают название прямых каналь- цев, они впадают в канальцы сети яичка располагаются в средостении яичка, являются продолжением прямых канальцев; при выходе из средостения канальцы сети переходят в выносящие канальцы придатка СТРОЕНИЕ СТЕНКИ рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой рыхлая волокнистая собственная имеются миоидные клетки, соединительная ткань оболочка способные к слабому сокращению эпителий сперматогенный эпителий состоит из сперматогенных и поддерживающих клеток (см.ниже) однослойный цилиндрический рыхлая волокнистая соединительная ткань, собственная оболочка плотно сращена с тканью средостения яичка однослдойный плоский или кубический ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (клетки Сертоли; сустентоциты) лежат на базальной мембране, между клетками есть плотные контакты, их цитомембрана имеет множество вдавлений, в которых располагаются сперматогенные клетки СПЕРМАТОГЕННЫЕ КЛЕТКИ - сперматогонии и клетки, последовательно образюущиеся из них в ходе сперматогенеза - сперматоциты 1 и 2 поряддков, сперматиды, сперматозоиды; менее зрелые клетки (сперматогонии) лежат в базальных отделах, в процессе созревания располагаются ближе к поверхности эпителия функции клеток Сертоли: участвуют в образовании гемато-тестикулярного барьера, вырабатывают андроген-связывающий белок, синтезируют ингибин (тормозит секрецию фолликулостимулирующего гормона гипофиза), обеспечивает трофику сперматогенных клеток, фагоцитируют остатки цитоплазмы сперматид в процессе формирования сперматозоидов ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ представлена клетками Лейдига (интерстициальными гландулоцитами), которые вырабатывают мужские половые гормоны - андрогены (тестостерон, дигидротестостерон) клетки Лейдига находятся в рыхлой соединительной ткани долек яичка между извитыми семенными канальцами в клетках Лейдига хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, в цитоплазме много липидных капель ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ энтодерма желточного мешка - первичные половые клетки целомический эпителий поверхности первичных почек (половые валики, половые шнуры) - клетки Сертоли семенных канальцев и эпителий прямых канальцев и канальцев сети яичка мезенхима - белочная оболочка, септы, рыхлая соединительная ткань, собственная оболочка канальцев яичка ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА (ПРОСТАТА) СТРОМА образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и гладкомышечными клетками, которые образуют прослойки внутри железы снаружи простата покрыта адвентицией ПАРЕНХИМА представлена 3 группами желез главные железы - альвеолярные, располагаются между элементами мышечно-соединительнотканной стромы; концевые отделы и выводные протоки покрыты однослойным цилиндрическим эпителием, местами - многорядным слизистые железы - располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки проститической части уретры подслизистые железы - располагаются в подслизистой оболочке простатической части уретры через предстательную железу проходит уретра - простатическая часть, она тесно связана с предстательной железой; слизистые и подслизистые железы фактически являются железами простатической части уретры, однако, принято их считать железами простаты ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ моче-половой синус - все железы мезенхима - соединительная и гладкомышечная ткани ЯИЧНИК, МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ ЯИЧНИК яичник функционирует циклично и, следовательно, его строение зависит от фазы менструального/овариального цикла или наличия беременности; поэтому, здесь сначала будет изложена общая структурная организация яичника и описаны все его структурные компоненты, а затем - изменения, происходящие в процессе овариального цикла и беременности яичник условно разделяется на корковое и мозговое вещество: кроковое вещество содержит почти все компоненты паренхимы, между которыми располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани (строма) мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью (строма), а элементов паренхимы в нем практически нет, имеются только интерстициальные клетки СТРОМА плотная строма - белочная оболочка покрывает яичник снаружи, образована из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани; на поверхности белочной оболочки имеется однослойный кубический эпителий мягкая строма - интерстициальная рыхлая влолкнистая соединительная ткань ПАРЕНХИМА образована: фолликулами яичника на разных уровнях развития желтыми телами на разных уровнях развития интерстициальными клетками белыми телами - проросшими соединительной тканью остатками фолликулов и желтых тел атретическими (подвергающимися обратному развитию - атрезии) фолликулами интерстициальные клетки располагаются диффузно в строме, с преобладанием во внутренней теке и мозговом веществе; продуцируют предшественников эстрогеновых гормонов, этими предшественниками являются андрогены фолликулы яичника образованы ооцитом I порядка, окруженным фолликулярными клетками; в зависимости от степени зрелости различают следующие виды фолликулов: примордиальные фолликулы - самые незрелые; имеются в большом количестве; располагаются, в основном, в поверхностных отделах; состоят из ооцита I порядка, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток, в процессе роста превращается в первичный фолликул, ктороый только что вступил в рост; состоит из ооцита I порядка, который окружен одним или несколькими слоями кубических фолликулярных клеток превращается во вторичный фолликул - это более зрелая форма, по сравенению с первичным фолликулом; состоит из ооцита I порядка, окруженного несолькими слоями фолликулярных клеток, между которыми образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; в процессе дальнейшего роста превращается в третичный фолликул имеет в центре полость, заполненную жидкостью, а ооцит I порядка и фолликулярные клетки расолагаются у стенки фолликула, фолликулярные клетки со всех сторон покрывают ооцит I порядка, имеется сформированная тека; в дальнейшем превращается в зрелый фолликул - это готовый к овуляции фолликул; принципиально имеет такое же строение, что и третичный фолликул, только большего размера атретический фолликул - фолликул, подвергающийся обратному развитию или атрезии, в таком фолликуле имеются признаки гибели ооцита (сморщенная блестящая оболочка, уменьшенный объем цитоплазмы и кариопикноз), происходит гибель фолликулярных клеток и уменьшение объема фолликулярной жидкости; атретический фолликул со временем прорастает соединительной тканью (белое тело) фолликулярные клетки находятся внутри фолликулов, вырабатывают эстрогеновые гормоны (эстрадиол, эстрон, эстриол) из предшественников, которые синтезируются интерстициальными клетками вне фолликула тека - наружная соединительнотканная оболочка фолликула формируется в процессе роста фолликула и подразделяется на: наружную теку, представляющую собой рыхлую соединительную ткань с небольшим количеством сосудов внутреннюю теку, состоящую из рыхлой соединительной ткани, большого количества интерстициальных клеток и множества сосудов синтез эстрогеновых гормонов идет в 2 этапа и осуществляется двумыя разными типами клеток: образование предшественников эстрогенов - осуществляется интерстициальными клетками вне фолликула, затем эти предшественники поступают в фолликул образование самих эстрогенов осуществляется фолликулярными клетками внутри фолликула, куда поступают предшественники эстрогенов и из них фолликулярные клетки синтезируют эстрогеновые гормоны ОВУЛЯЦИЯ - это разрыв стенки фолликула и выход него ооцита I порядка; овуляция индуцируется очень большой концентрацией лютеинизирующего гормона, который стимулирует синтез и высвобождение протеолитических ферментов фибробластами, макрофагами, тучными клетками, нейтрофилами, имеющимися в соединительнотканной оболочке фолликула, что способствует истончению и разрыву стенки фолликула; в процессе овуляции из фолликула выходит ооцит и вытекает фолликулярная жидкость, а затем на месте фолликула из фолликулярных клеток образуется желтое тело желтое тело образуется на месте овулировавшего фолликула из фолликулярных клеток, которые в процессе образования желтого тела превращаются в лютеоциты желтое тело состоит из лютеолцитов, которые не образуют каких-либо специфических структур, и прослоек рыхлой соединительной тканью, богато кровоснабжается; лютеоциты вырабатывают гормон желтого тела прогестерон если не происходит имплантации бластоцисты, то желтое тело функционирует с 14 до 25 день менструального цикла и быстро подвергается обратному развитию (с 25 по 28 день); если произошла имплантация, то под действием хорионического гонадотропина, вырабатываемого трофобластом, происходит еще большее развитие желтого тела (желтое тело беременности) и оно функционирует всю беременность, и окончательно атрофируется только после прекращения лактации в развитии и функционировании желтого тела выделяют несколько стадий: стадия васкуляризации и пролиферации - происходит прорастание кровеносных сосудов внутрь овулировавшего фолликула, делятся фолликулярные клетки стадия железистого метаморфоза - фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты стадия расцвета - активное функционирование желтого тела стадия инволюции - обратное развитие, сопровождающееся апоптозом лютеоцитов и разрастанием соединительной ткани белое тело - это проросшие соединительной тканью остатки от фолликулов и желтых тел МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ • гипоталамус путем изменения частоты и амплитуды выработки гонадолиберина стимулирует циклическую выработку фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов гипофизом; имеются периоды преимущеественной секреции ФСГ и периоды преобладания ЛГ • в яичнике имеется очень много рецепторов для ФСГ и ЛГ, а эти гормоны вырабатываются циклично, и поэтому в яичнике под действием данных гормонов осуществляются определенные циклические изменения: под преимущественным действием ФСГ происходит рост и развитие фолликулов, секреция эстрогенов, а под преобладающим действием ЛГ возникает овуляция, рост и развитие желтого тела, секреция прогестерона; совокупность этих процессов составляет овариальный цикл • так как яичник вырабатывает свои гормоны циклически, а в матке имеется огромное количество рецепторов для гормонов яичника, то и в матке также имеются выраженные циклические изменения, соответствующие изменениям в деятельности яичника; совокупность циклических изменений в матке составляет маточный цикл • совокупность циклических изменений в коре больших полушарий головного мозга, гипоталамусе, гипофизе, яичниках (овариальный цикл) и матке (маточный цикл), приводящих в конечном итоге к менструальному кровотечению, называется менструальным циклом ЯИЧНИК В ПРОЦЕССЕ ОВАРИАЛЬНОГО ЦИКЛА ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ день цикла 1-13 14 15-28 гормоны гипофиза ФСГ ЛГ ЛГ, пролактин фаза ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ ЛЮТЕИНОВАЯ основные изменения ФОЛЛИКУЛ ЖЕЛТОЕ ТЕЛО фолликулярне клетки наблюдается увеличение размеров, интенсивная пролиферация фолликулярных клеток фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты фолликулярная жидкость секреция жидкости фолликулярными клетками, жидкость сначала скапли вается между фолликулярными клетками, затем образует маленькие полости, и в конце концов в фолликуле появляется одна большая полость заполненная жидкостью, при этом часть фолликулярных клеток оттесняется к стенке фолликула, а другая часть - в ооциту (из фолликулярных клеток, прилипших к овоциту состоит лучистый венец яицеклетки) ооцит ооцит I порядка вступает в диплонему профазы 1 деления мейоза и происходит его рост и формирование оболочек будущей яйцеклетки - блестящей оболочки и лучистого венца, в цитоплазме овоцита образуются кортикальные гранулы, желточные включения, накапливаются матричные РНК, то есть запасается все то, что будет необходимо для поддержания жизнедеятельности зародыша на первых этапах развития тека в процессе роста изменение в соединительной ткани, окружающей фолликул, называемой соединительнотканной оболочкой фолликула - teca О В У Л Я Ц И Я интерстициавльные количество увеличивается, возрастает продукция клетки предшественников эстрогенов секреция гормонов в процессе развития фолликуля постоянно нарастает синтез эстрогеновых гормонов, достигая максимума в моменту овуляции атрезия/инволюция в рост вступают сразу несколько фолликулов, но до зрелого состояния доходит всего один, остальные подвергаются атрезии ИЗМЕНЕНИЯ В МАТКЕ НА ПРОТЯЖЕНИИ МАТОЧНОГО ЦИКЛА гормоны гипофиза мало ФСГ ФСГ ЛГ, пролактин ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ фаза ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ ЛЮТЕИНОВАЯ прогестерон гормоны яичника концентрация всех гормонов низкая эстрогены прогестерон МАТОЧНЫЙ ЦИКЛ фаза МЕНСТРУАЛЬ НАЯ ПРОЛИФЕРАТ СЕКРЕТОРНАЯ ИВНАЯ дни 1-5 6-14 15-28 спазм сосудов, питающ их поверхностный ( функциональный) слой э ндометрия, активация проте олитических фрементов в энд ометрии, некробиотиеские изменения поверхностного слоя эндометрия и его отт оржение с повреждением сосудов, что проявляется как менструальное кровот ечение увеличение обьемов всех клеток, деление всех типов клеток (наиболее интенсивно делятся эпителиальные клетки желез и покровного эпителия), улучшение кровоснабжения , повышение сосудистой проницаемости и небольшой отек эндометрия; все клетки перестают делиться, только в самом нача ле этой фазы на короткое время (13 дня) активируется деление фибробластов стромы эндометрия, клеток кровеносных сосудов эндометрия и миоцитов миометрия; происходят мощ ные секреторные изменения в поверхностном эпителии, эпи телии желез, фибробластах стромы эндометрия, эти клетки накапливают и высвобождают секрет, нужный для питани я имплантирующейся бластоцисты, в основном этот секркт состоит из гликогена, белка утероглобина; еще более возрастает сосудистая проницаемость и усиливается отек эндометрия фактически и логически, менструальная фаза - это окончание маточного цикла, однако, клинически и практически, началом менструального цикла принято считать 1 день менструации ЯИЧНИК ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ не осуществляет циклических изменений и не содержит растущих фолликулов, имеются примордиальные фолликулы, белые тела и хорошо развитое (до 5 см в диаметре) желтое тело беременности; в другом яичнике - только примордиальные фолликулы и белые тела ЖЕНСКАЯ, МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ПРИДАТОК ЯИЧКА, СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК, СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ, ВЛАГАЛИЩЕ, МАТКА, МАТОЧНАЯ ТРУБА ПРИДАТ ПРИДАТО ОК СЕМЕНН МАТО К ЯИЧКА: СЕМЯВЫН ТЕЛО © medicine1, ЯИЧКА: ЫЕ ВЛАГАЛИ ШЕЙКА ЧНАЯ ВЫНОСЯ ОСЯЩИЙ МАТК 2001 КАНАЛЕ ПУЗЫРЬ ЩЕ МАТКИ ТРУБ ЩИЕ КАН ПРОТОК И Ц ПРИД КИ А АЛЬЦЫ АТКА являются продолжени СЛИ ем ЗИС особ канальцев ТАЯ енно сети яичка; ОБО сти располагаю ЛОЧ тся в КА головке придатка выносящи е канальц ы, соединяяс ь образуют каналец придатка, он является про должением к анальца придатка, идет в составе семенонго канатика, соединяется слизистая оболочка о бразует многочисл имеются енные складки складки за счет собственно й слизист ая обол очка образуе т многоч исленные складк яичка располага ется в теле и хвостовой части придатка с протоком пластинки семенных слизистой пузырьков с оболочки образовнием общего протока, впадающего в простатичес кую часть уретры однослойны й призматиче ский; имеются участки высоких однослойный эпите цилинд. многорядный лий клеток с призматический ресничками и низких цилинд. клеток без ресничек собст венн развита очень прохо, очень тонкая прослойка ая пласт РВСТ инка развита слабо, образована РВСТ и за счет собстве нной пласти нки слизист ой оболоч ки многосл. пл оский неор оговев.; эстрогены стимулиру однослойн ют деление ый и призматич дифференц еский, ировку местами эпител. многорядн клеток, что ый приводит к утолщению эпителия и появлению признаков ороговения РВСТ PBCТ с большим количество м эластически х волокон в цервикал ьном канал еоднослойны односл й призмати ойный ческий; призма во тическ влагалищн ий ой части многосл. плоский неороговев. РВСТ просты е трубчат ые железы односл ойный призма тическ ий РВСТ железоподо бные структуры, РВСТ образованн ые за счет углублений эпителия мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует ПОДСЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА МЫШЕЧН один тонкий АЯ циркулярный слой ОБОЛОЧК ГМК А отсутствует 3 слоя ГМК: внутренний и наружный продольные, средний циркулярны й АДВЕНТИ ЦИЯ и/или СЕРОЗНАЯ адвентициальная оболочка ОБОЛОЧК А 3 слоя ГМК: н 2 слоя 2 слоя аруж. ГМК: ГМК: продол 1 толстый внутр. внутр. ьн., циркулярны циркулярн. циркулярн., средни й слой ГМК , наружн. - наружн. йпродольн. продольн. косой, внутр.циркул. 2 слоя ГМК: внутр. циркул ярн., наружн .продол ьн. серозна серозна я я адвентиция оболоч оболоч ка ка Сокращения: РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань ГМК - гладкомышечные клетки ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ РАЗВИТИЕ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ в течение эмбриогенеза у человека закладываются последовательно три парных выделительных органа: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros) СЕГМЕНТНЫЕ НОЖКИ, НЕФРОГЕННЫЙ ТЯЖ в развитии предпочки, первичной почки, выносящих канальцев придатка яичка принимают участие сегментные ножки В процессе развития мезодерма дифференцируется на: сомиты - располагаются в спинном отделе и отделены один от другого, то есть сегментированы спланхнотом - это несегментированный брюшной отдел сегментные ножки - соединяют сомиты со спланхнотомом; одним своим концом сегментная ножка сообщается с полостью тела целомом, а другой конец соединяется с сомитом; они наиболее отчетливо выражены и отграничены друг от друга в передних отделах; по мере удаления к заднему концу зародыша они располагаются все более ближе одна к другой и в самых задних отделах объединяются в общую несегментированную массу, которая получила название нефрогенного тяжа cегментные ножки дают начало предпочке, первичной почке, а нефрогенные тяжи - окончательной почке ПРЕДПОЧКА предпочка образуется из самых передних сегментных ножек (8-10 сегментов) в процессе образования пердпочки сегментная ножка отделяется от сомита, а другой конец остается соединенным с полостью тела целомом отделившаяся от сомита сегментная ножка получает название канальца пердпочки - (протонефридий) отделившийся от сомита конец протонефридия заканчивается слепо, он начинает усиленно расти в заднем направлении (каудально) пока не соединится с таким же нижележащем протонефридием так сливаются между собой все протонефридии, образующие предпочку в результате этого все протонефридии становятся связанными продольным каналом, который служит выводным протоком для всех канальцев предпочки; это образование называется Вольфовым (мезонефральным) каналом или протоком сначала Вольфов канал заканчивается слепо, но он продолжает расти и соединяется с задней кишкой (клоакой) у рыб и амфибий от спинной аорты отделяются веточки, образующие большое капиллярное сплетение (клубок) в непосредственной близости от полости тела и недалеко от канальцев предпочки фильтрующиеся из этого капиллярного сплетения продукты обмена попадают в полость тела, а оттуда всасываются в канальцы предпочки, и далее по Вольфову протоку - заднюю кишку (клоаку) у человека предпочка рудиментарна; сосудистых клубочков не образуется, канальцы предпочки недоразвиты и быстро редуцируются, а Вольфов канал остается и будет участвовать в развитии половой системы у зародыша мужского пола ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА первичная почка образуется из сегментных ножек (10-35 сегменты) туловищной части зародыша и является выделительным органом в течение значительного периода времени у зародыша человека первичная почка развивается из сегментных ножек, как и предпочка, но с некоторыми отличиями сегментные ножки сначала отделяются от сомитов с образованием слепого конца, который растет, становится извитым, дорастает до Вольфова канала и открывается в него затем сегментные ножки отделяются и от спланхнотома ( в отличие от образования предпочки) такие канальцы первичной почки называются метанефридиями к канальцам первичной почки от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубок канальцы первичной почки как бы обрастают этот капиллярный клубок в результате - образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы из канальца первичной почки в таком почечном тельце из крови в полость капсулы фильтруются продукты обмена, которые далее попадают в полость самого канальца, потом - в Вольфов проток, и наконец - в заднюю кишку (клоаку) ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ ПОЧКА o o развитие окончательной почки начинается со 2 месяца эмбриогенеза и заканчивается только после рождения окончательная почка начинает функционировать со второй половины эмбриогенеза окончательная почка образуется из двух источников: задний конец Вольфова протока недифференцированные друг от друга сегментные ножки самых задних сегментов зародыша - эта область называется нефрогенной тканью или нефрогенным тяжом от дорсальной стенки Вольфова протока у самого места его впадения в клоаку образуется слепое выпячивание, которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и затем врастает в нее из выпячивания Вольфова протока образуются мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки в дальнейшем мочеточник отсоединяется от Вольфова протока и впадает в мочеполовой синус (мочевой пузырь) из нефрогенной ткани сначала дифференцируются эпителиальные трубки, слепо заканчивающиеся на обеих концах затем один конец каждой такой трубки вступает в сообщение с собирательной трубочкой из другого конца трубок образуется капсула почечного тельца и к нему подрастает сосудистый клубочек таким образом, из нефрогенной ткани образуется капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ в развитии мужской половой системы принимает участие Вольфов канал (см. выше), а женской - Мюллеров канал МЮЛЛЕРОВ (ПАРАМЕЗОНЕФРАЛЬНЫЙ) КАНАЛ на 3 неделе эмбриогенеза вдоль Вольфова канала образуется клеточный тяж, постепенно он обособляется и в нем появляется просвет; это образование получает название Мюллерова канала или протока в верхней своей части он заканчивается слепо, а каудальные концы противоположных Мюллеровых каналов срастаются и одним общим протоком они впадают в мочеполовой синус мочеполовой синус образуется при разделении клоаки на мочеполовой синус и прямую кишку; одновременно появляется и разделяющая эти образования закладка промежности развитие половой системы идет в тесном контакте с развитием мочевой системы и надпочечников РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ развитие половых желез у обоих полов на ранних стадиях протекает одинаково (индифферентная стадия) поверхность первичной почки покрыта целомическим эпителием (спланхнотом) на медиальных поверхностях первичных почек происходит утолщение целомического эпителия, которое получает название половых валиков в область половых валиков их энтодермы желточного мешка мигрируют первичные половые клетки - гоноблапсты таким образом, половые валики состоят из клеток целомического эпителия и гонобластов в дальнейшем половые валики значительно развиваются, начинают выступать в полость тела, обособляются от первичной почки, приобретают овальную форму и превращаются в половую железу в процессе развития половых желез целомические клетки и гонобласты половых валиков врастает в подлежащую мезенхиму и образует в ней половые тяжи (шнуры) затем, в зависимости от пола, половые шнуры превращаются либо в замкнутые фолликулы (у женского пола), либо в трубки (у мужского пола), где и находятся первичные половые клетки, их которых в дальнейшем будут образовываться гаметы, и клетки целомического эпителия, из которых будут формироваться фолликулярные и интерстициальные клетки яичника, клетки Лейдига и клетки Сертоли яичка дальнейшее развитие половых желез идет неодинаково у зародышей мужского и женского пола образование мужских половых желез и внутренних половых органов в половой валик, где уже имеются вросшие половые шнуры (содержат целомический эпителий и гонобласты) врастает мезенхима, которая формирует белочную оболочку, септы, рыхлую соединительную ткань яичка из половых шнуров формируются извитые семенные канальцы, прямые канальцы и канальцы сети яичка, которые сначала не соединены друг с другом, а впоследствии срастаются выводящим аппаратом становятся канальцы первичной почки и Вольфов проток канальцы первичной почки превращаются в выносящие канальцы из Вольфова канала образуется каналец придатка и семявыносящий проток в конечной части семявыносящего протока путем выпячивания образуются семенные пузырьки Мюллеров проток в мужском организме редуцируется; от него остается лишь мужская маточка и гидратиды Морганьи простата развивается как вырост мочеполового синуса развитие женских половых желез и внутренних половых органов при развитии яичников в мезенхиму под половыми валиками врастают половые шнуры, содержащие гонобласты и целомческие клетки из гонобластов образуются половые клетки, а из клеток целомического эпителия - фолликулярные клетки и интерстициальные клетки подлежащая мезенхима разрастается, формируя мозговое вещество и, врастая в корковое, разделяет половые шнуры и на поверхности образует белочную оболочку половые шнуры превращаются в первичные фолликулы канальцы первичной почки и Вольфовы протоки полностью редуцируются; от них остается только epoophoron и paraophoron; конечные части Вольфовых протоков могут сохраниться в виде парауретральных ходов (гратнеровские каналы) наибольшее развитие претерпевают Мюллеровы (парамезонефральные) протоки; из их начальных концов образуются маточные трубы; оба эти протока срастаются на значительном расстоянии в непарный проток, впадающий в мочеполовой синус; стенка этого протока утолщается и он дает начало матке и верхней трети влагалища в случае неполного срастания Мюллеровых протоков получаются аномалии развития типа двурогой или седловидной матки РАЗВИТИЕ НАРУЖНЫХ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ прежде чем начнут развитие наружные половые органы в области клоаки происходят изменения клоака остается закрытой клоачной перепонкой в клоаку впадают Вольфовы и сросшиеся Мюллеровы протоки сверху и снаружи начинает разрастаться мезенхима, которая вдавливает энтодермальную стенку клоаки все глубже и глубже и она дорастает до клоачной перепонки и образует зачаток промежности, а клоака разделяется на заднюю (прямая кишка) и переднюю (мочеполовой синус) части Вольфовы и Мюллеровы каналы теперь впадают в мочеполовой синус мочеточники отсоединяются от Вольфовых каналов и впадают отдельно, немного выше их из мочеполового синуса будут формироваться мочевой пузырь, уретра, и как ее вырост - простата клоачная перепонка после разделения клоаки и образования зачатка промежности разделяется на урогенитальную пластинку и анальную перепонку анальная перепонка быстро прорывается в области урогенитальной пластинки еще до ее прорыва за счет разрастания мезенхимы образуется утолщение - половой бугорок в дальнейшем вокруг полового бугорка образуются обхватывающие его возвышения - половые валики первичное мочеполовое отверстие прорывается только в задней части урогенитальной пластинки, а передние части остаются целыми и в виде тяжа эпителиальных клеток срастаются с половым бугорком в этом эпителиальном тяже урогенитальной пластинки образуется бороздка, из-за которой половой бугорок в нижней своей части оказывается подразделенным на правую и левую половые складки, простирающиеся от промежности до переднего выступа полового бугорка между этими складками открывается отверстие мочеполового синуса при развитии мужского пола: половой бугорок превращается в половой член половые складки срастаются и образуют уретру, сообщающуюся с мочеполовым синусом и открывающуюся на головке полового члена в мочеполовой синус открывается та часть уретры, которая идет от мочевого пузыря и из ее выпячивания образуется простата в мочеполовой синус впадают и семявыносящие протоки, образовавшиеся из Вольфовых каналов половые валики срастаются и из них образуется мошонка при развитии женского пола: половой бугорок превращается в клитор, у его основания открывается уретра половые складки превращаются в малые половые губы, а половые валики - в большие преддверие и нижняя треть влагалища образуется из части мочеполового синуса, куда впадают сросшиеся Мюллеровы каналы, образующие матку и влагалище МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА молочная железа состоит из 15-20 отдельных желез (долей), каждая из которых имеет свой собственный общий выводной проток, открывающийся на вершине соска молочная железа - это сложная асльвеолярная разветвленная железа СТРОМА представлена междольковой и внутридольковой соединительной тканью междольковая соединительная ткань o образована плотной волокнистой соединительной тканью с малым количеством клеток o представляет собой глубокое вторжение сетчатого слоя дермы в виде плотных тяжей o тяжи междольковой соединительной ткани прикрепляются к сетчатому слою дермы кожи, покрывающей молочную железу, что обеспечивает прочную фиксацию долек к коже o тяжи идут от кожи внутрь железы и отделяют дольки железы друг от друга o крупные перегородки, прикрепляющиеся к ключице, называются куперовыми связками o под молочной железой междольковая строма образует капсулу, которая отделяется от наружного листка грудной фасции прослойкой рыхлой соединительной ткани o внутри железы между тяжами междольковой соединительной ткани, между паренхимой и кожей, между паренхимой и капсулой (расположенной под железой) имеются многочисленные прослойки белой жировой ткани в процессе развития железы при половом созревании происходит увеличение количества жировой ткани между тяжами междольковой соединительной ткани, а также рост самих прослоек междольковой соединительной ткани при беременности междольковые перегородки растягиваются и истончаются, а после прекращения лактации они вновь утолщаются и уплотняются внутридольковая соединительная ткань o образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей много клеток o является аналогом сосочкового слоя дермы o располагается внутри долек и окружает внутридольковые протоки и концевые отделы в процессе развития железы при половом созревании обьем внутридольковой соединиткльной ткани увеличивается во внутридольковой соединительной ткани наблюдаются циклические изменения, обусловленные изменениями концентрации половых гормонов на протяжении менструального цикла: прогестерон уисливает кровоснабжение и развитие отека при беременности по мере развития альвеол внутридольковая соединительная ткань разрушается, так что в конце концов она остается в виде очень тонких перегородок между соседними альвеолами и внутридольковыми протоками после прекращения лактации внутридольковая соединительная ткань частично восстанавливается, а также замещается жировой тканью ПАРЕНХИМА образована концевыми секреторными отделами и выводными протоками концевые секреторные отделы (альвеолы или ацинусы) o являются альвеолярными концевыми отделами o образованы однослойным кубическим или призматическим эпителием и миоэпителиальными клетками o секреция осуществляется по макро-апокриновому типу до полового созревания концевые отделы полностью отсутствуют в процессе полового созревания и после него, но до наступления беременности концевые отделы также отсутствуют, но появляются их зачатки концевые отделы развиваются в течение беременности, так как их образование индуцируется большой концентрацией прогестерона, имеющейся только при беременности после окончания лактации большинство альвеол резорбируется, а дольки сморщиваются на месте альвеол разрастается внутридольковая соединительная ткань в менопаузе происходит дальнейшая резорбция концевых отделов и замещение их соединительной или жировой тканью выводные протоки o вставочный, внутридольковый - образованы однослойным призматическим эпителием и миоэпителиальными клеткамии o междольковый - образован двуслойным, трехслойным эпителием o общий выводной проток - в начальных отделах образован двуслойным,трехслойным эпителием, в конечных - многослойным плоским неороговевающим эпителием, в устье общего протока имеется расширение - молочный синус до полового созревания имеются лишь крупные протоки, мелкие протоки отсутствуют, а имеются только клеточные тяжи в процессе полового созревания происходит образование новых протоков, их рост и ветвление, однако мелкие проткои отсутствуют, а имеются лишь клеточные тяжи при беременности происходит дальнейший рост и ветвление протоков, образуются и мелкие протоки после прекращения лактации мелкие протоки частично подвергаются обратному развитию, а на их месте разрастается внутридольковая соединительная ткань в менопаузе идет обратное развитие, в основном, мелких протоков, на месте которых разрастается соединительная или жировая ткань СОСОК - выступ кожи, на вершине которого открываются выводные протоки молочной железы, дерма области соска содержит большое количество пигментных клеток ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ эстрогены индуцируют рост протоков проестерон индуцирует дифференцировку концевых отделов пролактин индуцирует процесс секреции молока окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток глюкокортикоиды, инсулин, гормон роста участвуют в росте протоков, дифференцировке концевых отделов, в поддержании лактации ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ эктодерма - концевые секреторные отделы, выводные протоки (паренхима) мезенхима - строма КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ, АПОПТОЗ КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ Клеточный цикл - это период жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти. Клеточный цикл состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления. Если клетка собирается когда-нибудь делиться, то интерфаза будет состоять из трех периодов. Сразу после выхода из митоза клетка вступает в пресинтетический или G1 период, далее переходит в синтетический или S период и потом - в постсинтетический или G2 период. G2 периодом заканчивается интерфаза и после нее клетка вступает в следующий митоз. Если клетка не планирует снова делиться, то она как бы выходит из клеточного цикла и вступает в период покоя, или G0 период. Если клетка, находящаяся в G0 периоде, снова захочет делиться, то она выходит из G0 периода и вступает в G1 период. Таким образом, если клетка находится в G1 периоде, то она обязятельно рано или поздно будет делиться, не говоря уже о S и G2 периодах, когда клетка в ближайшее время обязательно вступит в митоз. Длительность периодов клеточного цикла различна. Наибольшим постоянством отличаются S, G2 периоды и митоз, а G1 период очень вариабелен. Так, G1 период может продолжаться от 2-4 ч до нескольких недель или даже месяцев. Как правило, продолжительность S-периода варьирует от 6 до 8 ч, а G2 периода - от нескольких часов до получаса. Длительность митоза составляет в среднем от 40 до 90 минут. Причем самой короткой фазой митоза можно считать анафазу. Она занимает всего несколько минут. G1 период характеризуется высокой синтетической активностью, которая должна увеличить свой обьем до размера материнской клетки, а значит, и количество органелл, различных веществ. Непонятно почему, но клетка, прежде чем вступить в следующий митоз, должна иметь размер, равный материнской клетке. И пока этого не произойдет, клетка продолжает оставаться в G1 периоде. Видимо, единственным исключением из этого является дробление, при котором бластомеры делятся, не достигая размеров исходных клеток. В конце G1 периода принято различать специальный момент, называемый R-точкой (точка рестрикции, Rпункт), посе которого клетка обязательно в течение нескольких часов (обычно 1-2) вступает в S период. Период времени между R-точкой и началом S периода можно рассматривать в качестве подготовительного для перехода в S период. Самый главный процесс, который идет в S периоде, - это удвоение или редупликация ДНК. Все остальные реакции, происходящие в это время в клетке, направлены на обеспечение синтеза ДНК. К таким вспомогательным процессам можно отнести синтез гистоновых белков, синтез ферментов, регулирующих и обеспечивающих синтез нуклеотидов и образование новых нитей ДНК. Сущность G2 периода не совсем понятна в настоящее время, однако в этот период происходит образование веществ, необходимых для самого процесса митоза. В G2 периоде происходит синтез белков, из которых образуются микротрубочки веретена деления (тубулин, динеин, нексин, спектрин), приосходит синтез АТФ. Сейчас является установленным, что прохождение клетки по всем периодам клеточного цикла строго контролируется. При движении клеток по клеточному циклу в них появляются и исчезают, активируются и ингибируются специальные регуляторные молекулы, которые обеспечивают: 1) прохождение клетки по определенному периоду клеточного цикла и 2 переход из одного периода в другой. Причем прохождение по каждому периоду, а также переход из одного периода в другой контролируется различными веществами. Сейчас мы попробуем выяснить, что же это за вещества и что они делают. Общая ситуация выгладит так. В клетке постоянно присутствуют специальные белки-ферменты, которые путем фосфорилирования других белков регулируют активность генов, ответственных за прохождение клетки по тому или иному периоду клеточного цикла. Эти белки-ферменты называются циклинзависимыми протеинкиназами (cdc). Имеется несколько их разновидностей, но они все обладают сходными свойствами. Хотя количество этих циклин-зависимых протеинкиназ может варьировать в различных периодах клеточного цикла, они присутствуют в клетке постоянно, независимо от периода клеточного цикла, то есть они имеются в избытке. Другими словами, их синтез или количество не лимитирует или не регулирует прохождение клеток по клеточному циклу. Однако при патологии, если синтез их нарушен, снижено их количество или имеются мутантные формы с измененными свойствами, то это, конечно же, может повлиять на течение клеточного цикла. Почему же такие циклин-зависимые протеинкиназы сами не могут регулировать прохождение клеток по периодам клеточного цикла. Оказывается, что они находятся в клетках в неактивном состоянии, а для того чтобы они активировались и начали работать, необходимы специальные активаторы. Ими являются циклины. Их также много разных типов, но они присутствуют в клетках не постоянно: то появляются, то исчезают. Появление и исчезновение циклинов обусловлено их синтезом и быстрым разрушением, то есть наличие циклинов лимитирует или регулирует работу циклин-зависимых протеинкиназ. Причем синтез каждого циклина происходит в строго определенный период клеточного цикла. В один период образуются одни циклины, а в другой - другие. Так, например, прохождение клетки по G1 периоду клеточного цикла обеспечивает комплекс циклин-зависимой протеинкиназы-2 (cdk2) и циклина D1, циклин-зависимой протеинкиназы-5 (cdk5) и циклина D3. Прохождение через специальную точку рестрикции (R-пункт) периода G1 контролирует комплекс cdc2 и циклина С. Переход клетки из G1 периода клеточного цикла в S период контролирует комплекс cdk2 и циклиа Е. Для перехода клетки из S периода в G2 период необходим комплекс cdk2 и циклин А. Циклин-зависимая протеинкиназа-2 (cdc2) и циклин В участвуют в переходе клетки из G2 периода в митоз (М период). Циклин H в соединении с cdk7 необходим для фосфорилирования и активациии cdc2 в комплексе с циклином В. РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА G1 период cdk2 циклин D1 cdk5 и циклин D3 R-пункт периода G1 cdc2 циклин С переход из G1 в S период cdk2 цикли Е переход из S в G2 период cdk2 циклин А переход из G2 периода в митоз (М период) cdc2 циклин В циклин H cdk7 необходим для фосфорилирования и активациии cdc2 в комплексе с циклином В АПОПТОЗ Апоптоз представляет собой вариант клеточной смерти, которая имеет место в нормальных физиологических условиях и сама клетка является активным участником своей собственной смерти. Апоптоз наиболее часто наблюдается в течение обычного клеточного обновления, при поддержании тканевого гомеостаза, в эмбриогенезе, при индукции и поддержании иммунологической толерантности, развитии нервной системы, тканевой атрофии. Сейчас является общепризнанным, что большинство, но не все, физиологических смертей клеток происходит путем апоптоза. Клетки, вступающие в апоптоз, имеют специфические морфологические и биохимические характеристики. Эти отличия заключаются в агрегации, ядерной и цитоплазматической конденсации и расщеплении цитоплазмы и ядра на несколько частей, окруженных мембраной (апоптотические тельца), которые содержат морфологически интактные органеллы и ядерный материал. In vivo эти апоптотические тельца быстро распознаются и фагоцитируются макрофагами или другими рядом лежащими клетками. Такой механизм удаления апоптотических телец протекает без возникновения воспалительной реакции. In vitro, апоптотические тельца, также как и оставшиеся клеточные фрагменты, набухают и затем лизируются. Эта терминальная фаза, происходящая in vitro, называется вторичным некрозом. При апоптозе происходит смерть отдельных клеток, а не какой-то группы. Апоптоз индуцируется физиологическими стимулами. Итак, морфологическими проявлениями апоптоза являются следующие показатели. Сначала клетка теряет свою форму и становится округлой, а потом наступает сморщивание цитомембраны, но без нарушения проницаемости. Наблюдается агрегация хроматина около ядерной оболочки, образование клеточных перетяжек, формирование телец, окруженных мембраной (апоптотические тельца), органеллы клетки остаются интактными. Биохимическими маркерами апоптоза являются деградация геномной ДНК. Это необратимое событие и направляет клетку к гибели и проявляется до наступления изменений в клеточной проницаемости. В большинстве клеток такую фрагментацию ДНК вызывают кальций и магний-зависимые ядерные эндонуклеазы, которые селективно разрезают ДНК на сайты, локализованные между нуклеосомами (линкерные участки ДНК), и приводят к образованию моно- и олиго-нуклеосомных фрагментов ДНК. Процесс активации ферментов тонко регулируется и является АТФ-зависимым. Процесс апоптоза регулируется специальными генами. Усиление работы генов Cip1 (p21), Bax (p21), Daax, FAF-1, FADD, TRADD, RAIDD, RIP, SIVA, FLIP, CAS, TIA-1/TIAR, TDAG51 и др., белков p53, р21 ускоряет течение апоптоза. Активация мембранного рецепторного гликопротеина, кодируемого геном Fas/Apo-1, приводит к апоптотической гибели лимфоидных клеток, экспрессирующих этот рецептор. Продукты генов семейства Bcl-2, Bad, Bag1 препятствуют апоптозу. В клетках с поврежденной ДНК апоптозу предшествует экспрессия протоонкогенов fos, myc и p53. Апоптоз иногда бывает подавленым. Например, при аутоиммунном лимфопролиферативном синдроме наблюдается угнетенте апоптоза лимфоцитов вследствие мутации гена, кодирующего гликопротеин Fas/Apo-1.
