На правах рукописи Манов Алексей Валерьевич

На правах рукописи
Манов Алексей Валерьевич
СТРУКТУРА, ДИНАМИКА РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ
ДРЕВОСТОЕВ ПРИТУНДРОВЫХ ЕЛЬНИКОВ
ПЕЧОРСКОГО БАССЕЙНА
06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Архангельск - 2009
Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра
Уральского отделения Российской академии наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Бобкова Капитолина Степановна
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Цветков Василий Фролович
кандидат сельскохозяйственных наук,
старший научный сотрудник
Федяев Александр Леонидович
Ведущая организация: Сыктывкарский лесной институт – филиал ГОУ
ВПО «Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии
им. С.М. Кирова»
Защита диссертации состоится « 16 » апреля 2009 года в 1000 часов на
заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ГОУ ВПО
«Архангельский государственный технический университет» по адресу:
163002, г. Архангельск, Набережная Северной Двины, 17, главный корпус,
ауд. 1228; е-mail: les@аgtu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельского
государственного технического университета.
Автореферат разослан «___» _____________ 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
Тутыгин Г.С.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Обладая высокой пластичностью и
широким экологическим ареалом, ель сибирская (Picea obovata Ledeb.)
формирует огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в
высоких широтах европейского Северо-Востока России (Предтундровые
леса, 1987; Леса Коми…, 1999). На территории Республики Коми
насаждения с доминированием в составе древостоев ели составляют 16.2
млн. га, из них 24.3% расположены в притундровых лесах (Коренные…,
2006). Здесь они в основном сосредоточены на территории Печорского
бассейна. Выступая объектом промышленной эксплуатации, еловые леса и
редколесья региона выполняют исключительно важные средообразующие
функции.
Они
являются
практически
неуправляемыми
в
лесохозяйственном отношении и для них не наработано необходимого
набора нормативов, как традиционных таксационных характеристик, так и
оценки биопродукционных процессов (Цветков и др., 1990).
В настоящее время уделяется большое внимание изучению динамики
лесных сообществ и их компонентов под влиянием происходящих
изменений климата. Особенно актуально проведение таких исследований в
районах, где древесная растительность произрастает в экстремальных
почвенно-климатических условиях (Ваганов и др., 1996; Körner Ch., 1999;
Изменение климата…, 2003; Моисеев и др., 2004; Шиятов и др., 2005;
Капралов и др., 2006 и др.). В переходной зоне «лес-тундра» в связи с
потеплением климата наряду с увеличением продуктивности, следует
ожидать экспансию древесных растений в зону тундр (Харук и др., 1998;
Уткин, 2001). Несмотря на широкое географическое распространение,
большую экологическую и хозяйственную значимость, притундровые леса
и редколесья Печорского бассейна изучены недостаточно.
Цель исследования. Оценка структуры, состояния, продуктивности и
динамики роста древостоев притундровых ельников Печорского бассейна.
Задачи исследования.
1. Изучить строение древостоев в ельниках разных типов.
2. Дать характеристику состояния древостоев в старовозрастных
ельниках.
3. Исследовать естественный возобновительный процесс под пологом
ельников, дать количественную и качественную оценку подросту.
4. Выявить закономерности роста деревьев с возрастом.
5. Проанализировать ростовые характеристики у деревьев ели в
ельниках разных типов леса.
6. Определить запасы и продукцию фитомассы древостоя в типичном
для притундровых лесов старовозрастном ельнике чернично-сфагновом.
Научная новизна.
3
 показано, что в коренных притундровых ельниках развиваются
древостои разной возрастной структуры: абсолютно- и относительно
разновозрастные, в редких случаях условно одновозрастные. У ели связь
диаметра с высотой довольно тесная, а диаметра с возрастом отсутствует;
 в большинстве типов условий местопроизрастания еловых
фитоценозов возобновительный процесс непрерывный;
 впервые проанализирована изменчивость радиального прироста и
прироста по высоте ели с возрастом в зависимости от типа леса и
температуры воздуха. Дана оценка накопления фитомассы древесного
яруса ельника чернично-сфагнового.
Практическая значимость работы. Полученные материалы могут
служить основой при разработке рекомендаций по проведению
лесохозяйственных мероприятий в еловых насаждениях и оценке
динамики роста древесины при изменении климата. Данные, полученные
на постоянных пробных площадях, послужат основой для мониторинга
еловых лесов в условиях Севера.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XIII
молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО
РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006);
Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова
Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар,
2006); Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема
сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); XIV
Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 45-летию
Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии
и экологии» (Сыктывкар, 2007); Всероссийской конференции молодых
ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); XI
Перфильевских научных чтениях, посвященных 125-летию со дня
рождения
Ивана
Александровича
Перфильева
(1882-1942)
«Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных
ресурсов Севера» (Архангельск, 2007); XII делегатском съезде русского
ботанического общества, всероссийской конференции «Фундаментальные
и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск,
2008);
Всероссийской
научно-практической
конференции
с
международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях
устойчивого развития» (Киров, 2008). Основные положения работы
опубликованы в 11 источниках, в том числе в двух изданиях, по перечню
ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации.
Обоснованность и достоверность исследований подтверждается
значительным
экспериментальным
материалом,
использованием
современных методов его обработки и анализа.
Личный вклад автора. Все работы по теме диссертации (разработке
программно-методических
положений,
сбору
экспериментальных
4
материалов, анализу и обработке полученных результатов) осуществлены
автором лично или при его непосредственном участии.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,
шести глав основного текста, иллюстраций, выводов, списка цитируемой
литературы, включающего 161 наименования, в том числе 15 иностранных
и четырех приложений. Объем излагаемой работы составляет 121
страница, включая 19 таблиц, 18 рисунков и 12 фотографий.
Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с
2005 по 2008 гг. как раздел госбюджетной темы Отдела лесобиологических
проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН
«Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена вещества и
энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр
0120.0 603504); при поддержке грантов: РФФИ (грант № 07-04-00104-а),
фундаментальные исследования Президиума РАН, EC «CARBO-NORTH»
(контракт ЕС 036993).
Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю
проф. К.С. Бобковой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией,
проф. С.Г. Шиятову за консультации и ценные советы по методике
исследования
динамики
роста
деревьев,
сотрудникам
отдела
лесобиологических проблем Севера за оказанную помощь в сборе
экспериментального материала.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Состояние вопроса
В главе изложены данные литературы о современном представлении
притундровых лесов. Отмечено, что понятие «притундровые леса» не
имеет пока общепризнанного толкования. Их объем, география,
биологическая сущность и природно-хозяйственный статус остаются
дискуссионными (Семенов и др., 1998).
Рассматривается история исследований структуры, роста и
продуктивности древостоев ельников европейского Севера. Накопление
знаний о строении северных лесов европейской части России началось
примерно с середины XIX века. На рубеже девятнадцатого и двадцатого
столетий бытовало мнение, что все северные леса одновозрастные (Рожков,
1912; Кузнецов, 1912; Нат, 1915; Тюрин 1916). Девственные леса Севера,
состоящие из теневыносливых пород, по мнению ряда авторов,
разновозрастны (Ивашкевич, 1929; Ткаченко, 1939; Баранов, Григорьев,
1955), а появление одновозрастных насаждений происходит под влиянием
ветровалов, пожаров, сплошнолесосечных рубок (Воропанов, 1950;
Алексеев, Молчанов, 1954; Корчагин, 1956). Исследованиями возрастной
структуры древостоев коренных ельников Севера таежной зоны
(Синельщиков, 1958; Воропанов, 1960; Валяев, 1961, 1963; Свалов, 1961;
Гусев, 1962, 1978; Дыренков, 1984; Ярославцев, 1986; Чертовской и др.,
5
1987; Семенов, Елизаров, 1987; Семенов и др., 1998; Пахучий, Перчаткин,
2000; Волков, 2003; Бобкова, 2006 и др.) показана их разновозрастность.
Исследования многих авторов (Комин, 1973; Полозова, Шиятов,
1975; Пугачев, 1975; Ловелиус, 1979; Борщева, 1986; Ваганов и др., 1996 и
др.) показали, что в неблагоприятных условиях произрастания годичный
прирост деревьев в основном определяется одним лимитирующим
фактором, а в благоприятных - комплексом факторов, значимость которых
меняется во времени и пространстве. Дендрохронологические работы,
выполняемые в хвойных сообществах, акцентированы на изучении
цикличности колебаний в приросте деревьев (Ступнева, 1981; Шиятов,
Комин, 1986; Шиятов, Мазепа, 1986; Пугачев, 1986; Schweingruber et al.,
1991; Briffa, 1999; Esper, 2003; Ваганов, Шиятов, 2005 и др.). На
европейском Северо-Востоке дендрохронологические исследований
проведены недостаточно полно (Молчанов, 1972; Феклистов, 1977;
Чертовской, 1983; Гортинский и др., 1986).
Ресурсные, биосферные и социальные функции лесов тесно связаны
с интенсивностью продукционного процесса. Отмечено, что масса
органического вещества, его фракционный состав коррелируют с густотой
и производительностью древостоев, которые в свою очередь
контролируются режимом увлажнения и минерального питания (Родин,
Базилевич, 1965; Молчанов, 1971; Бобкова, 1987; Базилевич, 1993;
Усольцев,
2007
и
др.).
Биопродуктивность
определяется
средообразующими условиями (Уткин, 1995; Исаев и др., 1995; Швиденко
и др., 2000; Усольцев, Залесов, 2005; Пулы и потоки…, 2007). Мало
исследований, посвященных вопросу продукционного процесса в
притундровых ельниках (Игнатенко и др., 1973; Чертовской и др., 1978;
Плешиков и др., 2002).
Показано,
что
актуальность
изучения
функционирования
притундровых лесов представляет большой интерес в связи с проблемой
потепления климата.
Глава 2. Природно-климатические условия района исследования.
Методы и объекты
Характеристика природно-климатических условий. Исследования
проводили в коренных ельниках в бассейнах нижних течений малых рек
Щелина (65°54' с.ш., 52°16' в.д.) и Сосья (65°55' с.ш., 52°37' в.д.),
расположенных на европейской части Северо-Востока по обеим берегам р.
Печоры. Почвы сложены четвертичными суглинистыми и глинистыми
отложениями, сменяющимися вблизи крупных рек обширными
флювиогляциальными песчаными участками. Преобладают подзолистые,
болотно-подзолистые и торфяные почвы. Для растительного покрова
характерно наличие довольно крупных массивов (до 70%) еловых лесов,
преимущественно
заболоченных
типов.
Районы
исследования
6
характеризуется длинной, умеренно суровой зимой и прохладным летом.
Среднегодовая температура воздуха составляет -2.0 °С. Средняя
температура января -16.9, июля +14.2 °С. Вегетационный период длится
119 дней, период активного роста растительности - около 65 дней. Баланс
влаги в районе положительный. Средняя сумма осадков за год - 646 мм.
Величина испарения - 150-200 мм год-1. Почвы промерзают в среднем на
81 см. Для территории исследуемого региона, гидротермический
коэффициент (по Т.Г. Селянинову) составляет 1.3-2.0. Избыточное
увлажнение, особенно в местах со слабо расчлененным равнинным
рельефом и залеганием плохо пропускающими воду тяжелыми
суглинками, создает предпосылки, как для формирования лесов
бореальной структуры, так и для их заболачивания.
Методы исследования. Работы выполнены по общепринятым
лесоводственно-таксационным методам. Определение типов леса
осуществляли по В.Н. Сукачеву, С.В. Зонну (1961). Анализ таксационных
материалов проведен по «Лесотаксационный справочник…» (1986).
Лесоводственную терминологию использовали согласно ГОСТу 18486-87.
В преобладающих типах еловых лесов, согласно общим нормативным
требованиям (ОСТ 56-69-83) закладывали пробные площади. На каждой
пробной площади проведен сплошной перечет деревьев с измерением
окружности ствола на высоте 1.3 м. Для определения средней высоты
древостоя измерялась высота у 20-25 деревьев. Возраст древостоя
определяли по кернам, взятым у шейки корня у 15-20 деревьев ели и у 5-10
- сопутствующих пород. Для оценки динамики роста деревьев на каждой
пробной площади отбирали 4-5 моделей ели. При характеристике
древостоев использовали таксационные показатели: средняя высота и
диаметр, возраст, густота, сумма площадей сечения, запас древесины,
класс бонитета (Анучин, 1960). Геоботаническое описание составлялось
по А.П. Шенникову (1964). Латинские названия сосудистых растений даны
по С.К. Черепанову (1995). В процессе камеральной обработки данных
строились графики кривых высот для определения средней высоты
древостоя. Оценка возрастной структуры проводилась по рядам
распределения числа стволов и запасов по двухсантиметровым ступеням
толщины и сравнивалась со схемой строения древесного полога С.А.
Дыренкова (1984). Статистическую обработку проводили согласно
методическим рекомендациям А.К. Митропольского (1969), С.Н. Свалова
(1985) и И.И. Гусева (2002).
Описание жизненного состояния деревьев в древостоях еловых
фитоценозов проводили в соответствии с методикой, используемой в
международной программе-методике ICP-Forests (Manual…, 1994) и
методикой, применяемой в лесах Российской Федерации (Санитарные
правила…, 1998). Для оценки поврежденности деревьев использовали
показатели, характеризующие развитие крон деревьев. Жизненное
7
состояние древостоев в первом случае рассчитывали через индекс его
поврежденности по формуле средневзвешенного класса повреждения,
составляющих древостой деревьев, предложенной А.С. Алексеевым (1997).
Во втором случае использовали формулу меры поврежденности древостоя,
предложенную В.А. Алексеевым (1989).
На каждой пробной площади проведен сплошной перечет подроста.
Учитывали его общее количество, высотную, возрастную структуру и
состояние. Во всех фитоценозах определяли состав возобновления по
породам. Подрост подразделяли на здоровый, сомнительный, усыхающий
и сухой. Возраст подроста находили по срезам у шейки корня. Жизненное
состояние подроста определяли по методике В.А. Алексеева (1989).
Возраст деревьев и ширина годичных колец для изучения динамики
роста деревьев измерялись, в соответствии с принятой методикой в
таксации при анализе хода роста (Анучин, 1960) на полуавтоматической
установке LINTAB V (Rinn, 1996; Ваганов, Шашкин, 2000; Шиятов и др.,
2000).
Массу и прирост органического вещества надземных органов
древесных растений определяли методом модельных деревьев (Молчанов,
Смирнов, 1967; Уткин, 1975). В конце вегетационного периода (конец
августа) в ельнике чернично-сфагновом разбирали четыре модельных
дерева ели, три модельных дерева березы, равномерно отобранных из
разных ступеней толщины. Определяли массу разных фракций дерева
(ствол, ветви отмершие, живые охвоенные и неохвоенные ветви, листья,
генеративные органы). Данные по весу отдельных фракций модельных
деревьев наносили на график. Между ними была проведена линия
регрессии степенной функции (y=axb), выбранной по методу наименьших
квадратов. Полученные таким образом показатели умножались на
количество деревьев соответствующего диаметра, эти величины
суммировались, и находился вес искомой фракции на гектар площади.
Объекты исследования. Объектом исследования явились ельники,
расположенные на территории Тимано-Печорской подпровинции,
Цилемского и Печорского еловых округов. Исследованиями охвачены
основные типы еловых насаждений региона. В десяти типах ельников
заложено 12 постоянных пробных площадей. Анализ таксационного
материала показал, что исследуемые притундровые ельники представлены
коренными сообществами. Они формируют смешанные по составу
древостои. При доминировании в нем ели (Picea obovata Ledeb.)
присутствуют всегда береза (Betula tortuosa Ledeb.), реже лиственница
(Larix sibirica Ledeb.) и сосна (Pinus sylvestris L.). Древостои
низкопродуктивные. Они относятся в основном к V-Vб классам бонитета.
Полнота их также невелика - 10.3-21.7 м2 га-1. Запас древесины растущих
деревьев колеблется от 33 до 144 м3 га-1. Морошково-сфагновый и
сфагновый ельники представлены рединой с полнотой 6.1 и 5.6 м 2 га-1 и
8
запасом древесины 17.2 и 15.6 м3 га-1 соответственно. Лишь древостой
ельника разнотравно-зеленомошного достигает полноты 35.6 м2 га-1 и
запаса древесины 266 м3 га-1. Число растущих деревьев ели в древостоях
различных типов ельника изменяется в пределах 427-1025 экз. га-1.
Сухостой в основном представлен тонкомерными деревьями. Количество
его меняется в зависимости от типов леса от 25 до 333 экз. га -1, с запасом
древесины от 6 до 27 м3 га-1.
Глава 3. Строение и состояние древостоев притундровых ельников
разных типов
Представление о строении древостоев дает, прежде всего,
распределение числа деревьев по ступеням толщины, разрядам высот и
возрастам.
Распределение деревьев в древостоях по диаметру. Анализ
распределения деревьев по ступеням толщины показывает, что в
древостоях всех типов исследуемых ельников отмечается сильное
колебание среднего диаметра у ели - от 8.5±2.7 до 17.2±6.7, у березы - от
7.3±2.5 до 26.6±2.8 см. Коэффициент вариации диаметра деревьев ели
изменяется от 25.9 до 42.2 %. Асимметрия рядов распределения деревьев
ели по диаметру положительная, больше нуля (правая ветвь кривой,
начиная от вершины, больше левой). Эксцесс рядов распределения стволов
ели по толщине в разных типах леса различный. Он имеет как
положительные, так и отрицательные значения. По мнению И.И. Гусева
(2002), при эксцессе больше нуля кривая имеет высоковершинное
распределение. При отрицательном эксцессе кривая низковершинная,
приплюснутая. Выявляется тесная связь между диаметром на высоте 1.3 м
и высотой деревьев, и эта связь описывается логарифмической кривой с
коэффициентом детерминации для ели в пределах 0.55-0.96. Связь между
диаметром ствола и возрастом деревьев в большинстве древостоях
ельников довольно низкая или отсутствует.
Распределение деревьев в древостоях по высоте. Для ельников
Крайнего Севера характерна сложная форма строения древостоев по
высоте. Деревья разновысотные, но четкая ярусность не выражена.
Средняя высота колеблется у ели - от 5.2±1.2 до 11.7±3.2, у березы от
6.0±1.4 до 19.0±1.1 м. Коэффициент вариации высоты деревьев ели
изменяется от 22.7 до 42.4%. Асимметрия рядов распределения деревьев
ели по разрядам высоты имеет как положительные, так и отрицательные
значения. Эксцесс рядов распределения деревьев ели по разрядам высоты
имеет как положительные, так и отрицательные значения.
Возрастная структура древостоев. Ель в основном представлена
деревьями V-X классов возраста, хотя отдельные экземпляры ее в
некоторых типах леса достигают возраста 270, а в ельнике сфагновом - 310
лет. Средний возраст древостоев колеблется от 92±12 до 160±29 лет.
9
Коэффициент вариации возраста стволов ели составляет 9.3-17.1%.
Асимметрия рядов распределения деревьев ели по возрасту, как правило,
положительная, эксцесс - отрицательная.
Согласно схеме классификации типов возрастной структуры С.А.
Дыренкова (1984), пять из двенадцати исследованных древостоев ельников
относятся к абсолютно разновозрастным с групповым смешением
поколений. Это ельники: разнотравно-зеленомошный, зеленомошный,
долгомошно-сфагновый, ерниковый и морошково-сфагновый (рис. 1). К
абсолютно разновозрастным с равномерным смешением деревьев,
представляющих различные поколения, относятся древостои ельников
зеленомошно-сфагнового и сфагнового типов (рис. 2). Древостой с
абсолютно разновозрастной структурой (с преобладанием поколений
восходящего ряда), соответствует представлению о «равномерном
восстановленном
процессе».
В
ельниках
чернично-сфагновом,
зеленомошно-лишайниковом
и
долгомошно-сфагновом
древостои
относительно разновозрастные с дигрессивными фазами динамики (с
преобладанием поколений нисходящего ряда), что знаменуют собой
результаты неглубоких дегрессий. Здесь динамика древостоев происходит
с накоплением древесного запаса (рис. 3). Согласно
а)
б)
2
1
5
2
3
1
5
3
4
4
Рис. 1. Распределение числа стволов (а), запасов древесины (б) в ельниках:
1 - разнотравно-зеленомошный; 2 - зеленомошный; 3 - долгомошносфагновый; 4 - ерниковый; 5 - морошково-сфагновый.
б)
а)
1
2
2
1
Рис. 2. Распределение числа стволов (а), запасов древесины (б) в ельниках:
1 - зеленомошно-сфагновый; 2 - сфагновый.
10
а)
б)
2
3
3
1
1
2
Рис. 3. Распределение числа стволов (а), запасов древесины (б) в ельниках:
1 - чернично-сфагновый; 2 - зеленомошно-лишайниковый; 3 долгомошно-сфагновый.
а)
б)
2
1
2
1
Рис. 4. Распределение деревьев и запасов древесины ели в ельниках:
чернично-сфагновом (а), приручейном (б). 1 - число стволов; 2 - запасы
древесины.
ряду авторов (Валяев, 1961, 1963; Ярославцев, 1986; Чертовской и др.,
1987; Семенов и др., 1998), в редких случаях в притундровых ельниках
встречаются условно одновозрастные древостои. Условно одновозрастный
древостой нами выявлен в одном из ельников чернично-сфагновых (рис.
4). Такая категория возрастной структуры соответствует некоторым фазам
пирогенных смен растительности. В древостое ельника приручейного по
количеству преобладают деревья восходящего ряда (рис. 4). Кривая
распределения деревьев по диаметру имеет в основном два поколения. Об
этом свидетельствует и распределение запасов древесины по толщине. По
объему древесины преобладают деревья нисходящего ряда. Данный
древостой по распределению деревьев и их запаса по толщине не
вписывается в схему классификации типов возрастной структуры ельников
по С.А. Дыренкову (1984). Но по этим признакам он ближе к относительно
разновозрастному древостою.
Жизненное состояние деревьев в притундровых еловых древостоях.
Согласно индексам поврежденности А.С. Алексеева (1997), рассчитанным
по данным классов повреждения (Manual…, 1994), среди исследованных
нами ельников здоровых древостоев не оказалось (индекс поврежденности
от 0.6 до 1.4). Древостои в основном ослабленные. Ельники зеленомошно-
11
сфагновый и морошково-сфагновый являются сильно поврежденными с
индексами равными 1.6 и 2.4 соответственно (рис. 5).
Рис. 5. Индексы поврежденности
древостоев ельников: зм.-лиш. зеленомошно-лишайниковый, зм. зеленомошный, разн.-зм. - разнотравнозеленомошный, прируч. - приручейный,
чн.-сф. - чернично-сфагновый, зм.-сф. зеленомошно-сфагновый, дм.-сф. долгомошно-сфагновый,
ерник.
ерниковый, мр.-сф. - морошковосфагновый, сф. - сфагновый.
Оценка состояния древостоев по уравнению В.А. Алексеева (1989) и
согласно категориям состояния деревьев (Санитарные правила…, 1998),
показала, что они также «ослабленные». Ельники зеленомошнолишайниковый и зеленомошный с поврежденностью древостоев 19 и 17%
соответственно имеют только предпосылки к начальному ослаблению.
Сильно ослабленным является древостой ельника морошково-сфагнового,
где объем поврежденной древесины составляет 64%.
Глава 4. Возобновительный процесс под пологом древостоев
Проведенный нами анализ естественного возобновления в ельниках
показывает, что под пологом древостоев разных типов развивается
различное количество подроста: от 0.5 до 7.2 тыс. экз. га-1. В большинстве
случаев в его составе преобладает ель. Число елового подроста изменяется
в пределах 0.2-4.5 тыс. экз. га-1, березового - от нескольких десятков
экземпляров до 2.5 тыс. экз. га-1. Высота ели во всех исследуемых типах
леса сильно колеблется: при изменении средней высоты от 0.91±0.77 до
2.13±0.85 м коэффициент вариации составляет 40.1-84.5%. Среди деревьев
ели преобладают категории средних (высотой 0.6-1.5 м) и крупных (1.6 м и
более), составляя соответственно 27-61 и 17-73%. Их возраст колеблется от
20 до 125 лет. На долю самосева и мелкого подроста (высотой менее 0.5 м)
приходится до 35%. Возраст ели этой категории высоты составляет 10-16
лет. Анализ подроста ели по состоянию показывает, что его распределение
по категориям жизнеспособности в разных типах различно. Так, на долю
здорового подроста в зеленомошной группе типов приходится 9-92%,
сфагновой - 25-75% от общего количества. Сомнительных особей - 3-33 и
0-40% соответственно. Доля усыхающего и сухого подроста ели
составляет 4-61%. В некоторых типах ельников в подросте в
незначительных количествах встречаются сосна и лиственница. Береза, в
основном порослевая. Не отмечается тесной связи (R²=0.310) между
количеством подроста и полнотой древостоев при описании ее линейным
12
уравнением y =-106.4х+3197 (рис. 6). В большинстве типов леса имеется
хвойный подрост, представленный в основном главной лесообразующей
породой - елью. Однако не везде его число и качество удовлетворительны
для замены материнского древостоя.
Рис. 6. Связь густоты живого
елового подроста с полнотой
древостоя. Условные обозначения те
же что на рис. 5.
Подрост коренных притундровых ельников характеризуются
невысоким уровнем жизненного состояния. Рассчитанные по формуле В.А.
Алексеева (1989) значения соответствующих индексов жизненного
состояния (С) для елового подроста варьировали в пределах 34-96%, что
характеризует ее ценопопуляции в большинстве типов ельников как
«ослабленные».
Глава 5. Динамика роста ели в притундровых фитоценозах
в зависимости от типов леса и возраста древостоев
Для анализа динамики роста еловых древостоев кривые хода роста,
средний и текущий прирост были усреднены для совокупности деревьев
одного типа леса. В итоге получены стандартные обобщенные кривые.
Рост деревьев по высоте, диаметру и объему. Установлено, что
кривые роста деревьев ели по высоте в притундровых ельниках в
исследуемом нами возрастном интервале характеризуются отсутствием
фазы замедления роста и стационарного состояния в зеленомошном,
разнотравном и долгомошно-сфагновом типах ельников, даже у деревьев
старших возрастных поколений (рис. 7 А). Это свидетельствует о том, что
точки второго и третьего перегиба кривых находятся за пределами
исследуемого возрастного периода. В чернично-сфагновом и сфагновом
типах наблюдается перегиб фазы замедления роста в 120 и 160 лет,
соответственно. Следует отметить, что относительно высокий темп роста
деревьев ели по высоте продолжается 200 и иногда более лет. Более
интенсивный рост по высоте у ели происходит в зеленомошном типе
условий произрастания. Во всех ельниках отмечается довольно высокая
связь динамики роста ели по высоте и ее возрастом (R2=0.720-0.989).
13
Рис. 7. Ход роста ели по высоте
(А), диаметру (Б) и объему
древесины (В) с возрастом: зм. зеленомошный,
разнотр.
разнотравный,
дм.-сф.
долгомошно-сфагновый, чн.-сф. чернично-сфагновый,
сф.
сфагновый.
А
Б
В
Кривые роста деревьев ели по диаметру практически на всех
графиках, как и кривые роста по высоте характеризуются только
начальной лаг-фазой и фазой интенсивного роста, то есть они еще не
достигли точек второго и третьего перегиба. Лишь в чернично-сфагновом
и сфагновом типах ельников отмечаются фазы замедления роста деревьев
ели со 120 и 160 лет соответственно. Более интенсивный рост ели по
диаметру, также как и по высоте отмечен в ельнике зеленомошном.
Интенсивный рост деревьев по диаметру на высоте груди (1.3 м)
начинается с 20-40 лет и продолжается в течение учтенного возраста
модельных деревьев (рис 7 Б). Связь роста ели по диаметру с возрастом во
всех типах ельников высокая (R2=0.578-0.896).
Начало интенсивного роста деревьев по объему в разных типах
ельников различно. Этот период наблюдается, начиная с возраста 40-80 лет
(рис. 7 В). Лучшим ростом по объему ствола обладает ель в зеленомошном
типе леса. Относительно низкий темп роста ели по объему наблюдается в
чернично-сфагновом и сфагновом типах ельников, что обусловлено
неблагоприятными условиями местопроизрастания для древесных
растений и связано в первую очередь с избыточным увлажнением почвы.
Связь динамики роста ели по объему с возрастом по типам леса сильно
варьирует. В разнотравном и сфагновом типах ельников она очень высокая
(R2=0.828-0.935), в зеленомошном и долгомошно-сфагновом - эта связь
высокая (R2=0.600-0.632), в то время как в чернично-сфагновом - низкая
(R2=0.207).
Текущий прирост деревьев по высоте, диаметру и объему.
Интенсивный прирост ели по высоте в большинстве исследуемых типов
начинается в 40-50 лет и продолжается до 120-140 лет (рис. 8 А). Лишь в
14
1
2
3
Б
Текущий прирост по диаметру на высоте 1.3 м, см
Текущий прирост по высоте, м
А
1
2
Текущий прирост по объему, м3
ельнике разнотравном наибольшее значение его приходится на 170-200
лет. Более высокие значения прироста ель имеет в зеленомошном типе на
подзолистых почвах. Связь между текущим приростом по высоте и
возрастом во всех типах ельников, довольно высокая (R2=0.607-0.851).
Интенсивный прирост ели в толщину отмечается в возрасте 40-80 лет (рис.
8 Б). В зеленомошном ельнике прирост ели по диаметру сохраняется
относительно высоким до 110 лет и составляет 2 мм в год. Во всех
остальных типах ельников прирост по толщине менее высокий. Следует
также отметить, что деревья ели достигают высоты 1.3 м в возрасте 20-60
лет, а диаметра 6 см на этой высоте - в возрасте 60-130 лет. Теснота связи
между приростом по диаметру и возрастом в разнотравном типе ельника
самая низкая (R2=0.190). В остальных - зеленомошном, долгомошносфагновом, чернично-сфагновом и сфагновом типах она высокая
(R2=0.658-0.832). Самый высокий текущий прирост ели по объему
наблюдается в ельнике зеленомошном, максимальное значение которого
приходится на последние 10 лет жизни учетных деревьев и составляет 5
дм3. В остальных типах ельников прирост в 1.5-5 раз ниже, чем в
зеленомошном (рис. 8 В). Текущий прирост ели по объему имеет очень
высокую тесноту связи с возрастом, отмеченную во всех типах ельников
(R2=0.943-0.971).
1
В
2
3
3
4
4
4
5
5
5
Возраст, лет
Рис. 8. Текущий прирост ели по высоте (А), диаметру на высоте груди (Б)
и объему (В) в притундровых ельниках: 1 - зеленомошном, 2 разнотравном, 3 - долгомошно-сфагновом, 4 - чернично-сфагновом, 5 сфагновом.
Средний прирост по объему. Из анализа динамики среднего
прироста ели по объему древесины выявлено, что довольно быстрое
15
увеличение его начинается с 30-60 лет. Лучшим приростом по объему
обладают деревья ели зеленомошной группы и превышают 2 дм3. В
остальных типах леса отмечен менее интенсивный его прирост (рис. 9).
Связь среднего прироста ели по объему древесины между зеленомошной и
разнотравной группами типов очень высокая и описывается линейным
уравнением при r=+1.000. Такая же связь данного показателя отмечается
между зеленомошной и сфагновой группами. А между разнотравной и
сфагновой - связь близка к линейной (r=+0.994).
Рис. 9. Средний прирост ели по
объему
древесины.
Условные
обозначения те же что на рис. 7.
Влияние температуры воздуха на текущий прирост древесины ели.
В работе мы попытались оценить основные тренды динамики текущего
прироста по диаметру и высоте в связи с изменением температуры
воздуха. Для данного анализа использовали температурные данные ГМС
«Мезень» (6552' с.ш., 4413' в.д.; 14 м над ур. моря), находящейся на
одной широте с объектами исследований. Наблюдения, ведущиеся на
метеостанции с 1881 г., показали периоды повышения и снижения
температуры воздуха (Шварцман, 2001). Колебания температуры на
текущим приросте древесины ели отразились несущественно (рис. 10). При
этом не обнаружено четкой взаимосвязи между температурой и текущим
приростом древесины. Деревья в более продуктивных разнотравном и
зеленомошном типах леса демонстрируют очень слабую связь (r=-0.10+0.10) прироста по диаметру и высоте с температурой воздуха. В
долгомошно-сфагновом, чернично-сфагновом и сфагновом типах ельников
выражена однотипная отрицательная связь температуры воздуха с
приростом по диаметру, при этом коэффициенты корреляции
незначительные (r=-0.27-0.45). Также отрицательная корреляция
температуры с приростом по высоте отмечена в долгомошно-сфагновом и
сфагновом типах ельников (r=-0.37-0.54). Следовательно, динамика роста
древесины в значительной степени определяется фитоценотическими
факторами - типом условия произрастания и возрастом древостоя.
16
б)
1
2
в)
1
а)
Б
1
2
б)
1
2
Текущий прирост по высоте, м
1
2
Температура воздуха, С
А
Текущий прирост по диаметру на высоте 1.3 м, см
Температура воздуха, С
а)
в)
1
2
2
г)
г)
1
1
2
2
д)
д)
1
1
2
Рис. 10. Кривые (I)
динамики температуры
воздуха (2) и текущего
прироста
(1)
по
диаметру (А), по высоте
(Б),
сглаженные
по
методу
наименьших
квадратов
полиномом
шестого
порядка
в
разных типах ельников
(II): а) зеленомошный; б)
разнотравный;
в)
долгомошно-сфагновый;
г) чернично-сфагновый;
д) сфагновый.
2
Годы
-I
- II
Глава 6. Биологическая продуктивность древостоя
ельника чернично-сфагнового
Притундровым лесам вследствие произрастания их в суровых
климатических
условиях
свойственна
низкая
биологическая
продуктивность. Так, запасы фитомассы в притундровых ельниках в
зависимости от типов условий местопроизрастания изменяются от 10.6 до
92.6 т га-1 (Игнатенко и др., 1973; Чертовской и др., 1978; Плешиков и др.,
2002).
Общие запасы абсолютно сухого органического вещества
исследуемого нами древостоя ельника чернично-сфагнового на
торфянисто-подзолисто-глееватой почве составляет 66.84 т га-1, из них на
надземные органы приходится 62%. В целом по древостою распределение
фитомассы по компонентам следующее: стволовая древесина составляет 38%, кора стволовая - 5, хвоя (листья) - 5, ветви живые - 8, ветви сухие - 4,
эпифитные лишайники - 2, пни и корни - 38%. В кронах древостоя
аккумулируется 12.2 т га-1 органического вещества. На долю хвои
(листьев) в древостое приходится 26% массы крон, живых ветвей - 44,
сухих ветвей - 22, эпифитных лишайников - 8%. Фитомасса растущих
органов деревьев древостоя равна 59.41 т га-1, из них ели - 84, березы - 16%
(табл.). На долю стволовой древесины в данном ельнике приходится 43%,
коры стволовой - 5, хвои (листьев) - 5, ветвей - 9, пней и корней - 38% от
общей массы древостоя.
Рис. 5.4. Кривые (I) динамики температуры воздуха (2) и текущего прироста (1)
17
Таблица. Фитомасса растущих деревьев (т га-1) и годичная продукция
древостоя ельника чернично-сфагнового (ц га-1 в год)
Ствол
Крона
Надземная Пни и
Порода
Всего
хвоя
ветви
фитомасса корни
древесина кора
(листья) живые
фитомасса
Ель
20.97
2.72
2.86
4.25
30.80
19.10 49.90
Береза
4.19
0.25
0.27
1.16
5.87
3.64
9.51
Итого
25.16
2.97
3.13
5.41
36.67
22.74 59.41
продукция
Ель
3.26
0.38
7.33
0.66
11.63
7.18 18.81
Береза
0.91
0.05
3.61
0.25
4.82
1.92
6.74
Итого
4.17
0.43
10.94
0.91
16.45
9.10 25.55
Фитодетрит в древостое ельника чернично-сфагнового состоит из
сухостоя, отмерших, но прикрепленных к стволу ветвей, корней. Запасы
его равны 6.46 т га-1 и составляют 10.9% массы растущих органов.
Значительная часть фитодетрита древостоя приходится на отмершие ветви
и корни деревьев. Как у старовозрастных деревьев ели, так и у березы
много сухих прикрепленных к стволу ветвей. На деревьях ели довольно
много эпифитных лишайников - 0.97 т га-1.
Наиболее важным показателем продуктивности является количество
годичной продукции фитомассы. Согласно Ф.И. Плешикову с соавт.
(2002), в ельниках лесотундры продукция фитомассы древостоя в разных
типах сообществ составляет от 8.2 до 20.4 ц га-1. По данным И.В.
Игнатенко с соавт. (1973), данный показатель для притундрового ельника
сфагново-воронично-осокового равен 26.7 ц га-1. В исследуемом
старовозрастном ельнике чернично-сфагновом древесный ярус формирует
ежегодно 25.55 ц га-1 органического вещества, или 4% от общей массы
(табл.). Наибольший вклад в создание фитомассы древесного яруса вносят
хвоя (листья) - 43, корни - 35 и стволы деревьев - 16%. Стволовая кора
составляет 2, ветви - 4% от годичной продукции древесного яруса.
Таким образом, в притундровых ельниках на торфянистоподзолисто-глееватых почвах формируются древостои невысокой
продуктивности. В накоплении фитомассы значительную роль выполняют
стволовая древесина и корни.
ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В местообитаниях ели притундровой зоны на равнинных
пространствах Печорского бассейна развиваются коренные ельники
смешанного состава. В качестве примеси участвуют береза, сосна и
18
лиственница, доля которых колеблется от 1 до 4 единиц состава при самом
различном соотношении.
2. Производительность притундровых ельников региона низкая.
Древостои V-Vб классов бонитета, редкосойные, низкополнотные. Для
доминирующей породы ели характерна высокая изменчивость диаметров
(25.9-42.2%) и высот (22.7-42.4%) стволов. Прослеживается тесная связь
диаметров ствола с высотой. Связи диаметров с возрастом низкая или
отсутствует.
3. Ельники региона характеризуются большим разнообразием типов
возрастной структуры. Преобладают абсолютно- и относительно
разновозрастные древостои, что указывает на близость их природы к
северотаежным ельникам.
4. В старовозрастных насаждениях большинства типов ельников,
согласно
распределению
деревьев
по
состоянию,
древостои
характеризуются как «ослабленные». Индекс состояния по А.С. Алексееву
(1997) изменяется от 0.6 до 2.4, а по В.А. Алексееву (1989) поврежденность
деревьев - от 17 до 64%.
5. Во
всех
типах
притундровых
ельников
выражен
лесовозобновительный процесс. Под пологом разновозрастных древостоев
число живого подроста колеблется от 0.5 до 7.2 тыс. экз. га-1. В составе
подроста всегда присутствуют ель, береза, реже сосна и лиственница. Они
характеризуются разновозрастностью даже в пределах одной группы
высот. Нет четкой зависимости между возобновительным процессом под
пологом древостоев и типом леса. Не обнаружена взаимосвязь между
числом подроста и полнотой древостоев.
6. В большинстве типов елового леса количество подроста главной
лесообразующей породы - ели достаточно для смены старого поколения.
Однако в таких сообществах, как ельник разнотравно-зеленомошный,
приручейный, чернично-сфагновый численность здорового подроста ели
всего лишь 0.08-0.13 тыс. экз. га-1. Согласно индексу жизненного
состояния, ценопопуляции подроста в большинстве типов ельников
характеризуются как «ослабленные».
7. Ель в сообществах большинства типов условий произрастания
еловых фитоценозов характеризуется невысокими темпами роста по
высоте, диаметру и объему. Рост отмечается в течение всего возраста
учтенных деревьев. Не отмечены фазы стационарного состояния роста.
Выявлена довольно тесная связь (в среднем R2=0.758) между динамикой
роста в высоту и возрастом деревьев ели. Связь между ростом по диаметру
и объему у них более тесная, чем между диаметром и высотой.
8. Величина прироста древесины ели определяется лесорастительными
условиями. Интенсивный текущий прирост по диаметру у нее отмечается в
различных типах ельников в разные возрастные периоды. Связь как между
19
текущим приростом по высоте и диаметру (r=+0.962-0.999), так и по
диаметру и объему древесины (r=+0.896-0.989) высокая.
9. Отмечается синхронная динамика среднего прироста по объему
древесины ели между зеленомошным и разнотравным, зеленомошным и
сфагновым, разнотравным и сфагновым типами леса. На текущий прирост
древесины по высоте и диаметру деревьев в притундровых ельниках
большое влияние оказывают фитоценотические факторы - тип леса и
возраст древостоя. Влияние температуры на динамику роста деревьев в
древостоях усиливается с ухудшением увлажнения почв.
10. В ельнике чернично-сфагновом на торфяно-подзолисто-глееватых
почвах формируются древостои невысокой продуктивности. Запасы
фитомассы составляют 66.84 т га-1, из них в растущих органах деревьев 59.41 т га-1. Годичная продукция органического вещества древостоя равна
25.55 ц га-1 и значительная доля ее приходится на хвою (листья), корни и
стволовую древесину.
11. Настоящее и будущее лесов Крайнего Севера, в частности
притундровых ельников Печорского бассейна, непосредственно зависит от
условий их функционирования. Выполняя важнейшую средообразующую
роль, они одновременно являются сырьевой базой для местного населения.
Сохранение этих экосистем позволит решить ряд научных и
лесохозяйственных задач:
 данные
лесоводственно-таксационных,
геоботанических
исследований, получаемые на постоянных пробных площадях в разных
типах леса, послужат основой для длительного мониторинга
биоразнообразия растений, состояния, динамики роста притундровых
ельников Печорского бассейна;
 в разновозрастных, низкопродуктивных ельниках пользование
древесиной возможно только за счет добровольно-выборочных или
длительно-постепенных рубок. Согласно Б.А. Семенову, В.Ф. Цветкову
(2004) возможно проведение сплошных узколесосечных рубок в наиболее
продуктивных сомкнутых еловых насаждениях, таких как разнотравных и
зеленомошных, под строгим контролем специалистов и в ограниченных
масштабах. Рубку древостоев или отдельных деревьев необходимо
проводить в возрасте не ранее 200 лет;
 в древостоях старовозрастных ельников региона сухостойные
деревья составляют от 3 до 82% от общего количества. Очистка лесов и
санитарные рубки в настоящее время не проводятся. Считаем, что
выполнение этих работ является одним из основных лесоводственных
мероприятий, позволяющих использовать изъятую древесину, улучшить
санитарное состояние лесов и снизить в них пожарную опасность;
 при ведении хозяйства основное внимание следует уделять
поддержанию условий для непрерывного естественного возобновления
древесных пород путем сохранения подроста, семенников и создания
20
микроклиматических
прорастанию семян.
условий,
благоприятствующих
накоплению
и
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Манов, А.В. Динамика роста ели в притундровой зоне [Текст] / А.В.
Манов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы
докладов Тринадцатой молодежной научной конференции Института
биологии КНЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-7
апреля 2006 г.). – Сыктывкар : Изд-во Коми научного центра УрО РАН,
2007. – С. 162–165.
2. Манов, А.В. Возобновительный процесс под пологом притундровых
ельников европейского Северо-Востока [Текст] / А.В. Манов // Актуальные
проблемы биологии и экологии: Материалы докладов I(XIV)
Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар,
Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.). – Сыктывкар : Изд-во Коми
научного центра УрО РАН, 2007. – С. 147–149.
3. Манов, А.В. Состав и структура притундровых ельников бассейна
нижнего течения р. Печора [Текст] / А.В. Манов // Экология: от Арктики
до Антарктики. Материалы конф. молодых ученых, 16-20 апреля 2007 г. /
ИЭРиЖ УрО РАН. – Екатеринбург : Изд-во «Академкнига», 2007. – С.
167–169.
4. Манов, А.В. Структура фитоценозов притундровых ельников
европейского Северо-Востока [Текст] / А.В. Манов // Биоразнообразие,
охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера:
материалы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со
дня рождения Ивана Александровича Перфильева (1882-1942),
Архангельск, 23-25 мая 2007 г. – Ч. 2. – Архангельск : АГТУ, 2007. – С.
140–142.
5. Манов, А.В. Динамика роста ели в притундровых фитоценозах
[Текст] / А.В. Манов // Мониторинг и оценка растительного мира.
Материалы Международной научной конференции. Минск, 22-26 сентября
2008 г. / Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН
Белоруси – Минск : Право и экономика, 2008. – С. 191–193.
6. Манов, А.В. Естественное возобновление в притундровых ельниках
Республики Коми [Текст] / А.В. Манов // Лесоведение. – 2008. – № 4. – С.
63–67.
7. Манов, А.В. Строение древостоев притундровых ельников
европейского Северо-Востока [Текст] / А.В. Манов // Известия высших
учебных заведений. Лесной журнал. – 2008. – № 5. – С. 43–50
8. Бобкова, К.С. Биоразнообразие и продуктивность фитоценозов
притундровой зоны европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова,
А.В. Манов, Э.П. Галенко // Устойчивость экосистем и проблема
сохранения биоразнообразия на Севере. Материалы Международной
21
конференции, Кировск, 26-30 августа 2006 года. – Т. I. – Кировск :
Товарищество научных изданий КМК, 2008. – С. 191–192.
9. Бобкова, К.С. Структура коренных еловых лесов притундровой зоны
европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова, А.В. Манов, Э.П.
Галенко [и др.] // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего
Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всероссийской
конференции (Сыктывкар, 2006). – Сыктывкар : Изд-во Коми научного
центра УрО РАН, 2006. – С. 7–8.
10. Бобкова, К.С. Продуктивность фитоценозов еловых лесов
европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, А.В.
Манов [и др.] // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в
начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск,
22-27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. – Петрозаводск : Карельский
научный центр РАН, 2008. – С. 20–23.
11. Кузнецов М.А. Структура органического вещества в древостоях
ельников чернично-сфагновых на Севере [Текст] / М.А. Кузнецов, А.В.
Манов, К.С. Бобкова // Проблемы региональной экологии в условиях
устойчивого развития: Мат. докл. всеросс. науч-практич. конф.(25-27
ноября 2008). – Киров : Изд-во ВятГГУ, 2008. – С. 25–27.
22