На правах рукописи - Оренбургский Государственный
advertisement
На правах рукописи Середняк Алексей Александрович ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ 03.00.05. - ботаника 03.00.16. - экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Института естествознания и экологии при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в 2001-2009 гг. Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Рябинина Зинаида Николаевна Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кулагин Алексей Юрьевич доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет Защита состоится 17 декабря 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при Оренбургском государственном педагогическом университете по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, ауд. №417. E-mail: ibrae@ospu.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета. Автореферат разослан 17 ноября 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Мушинская Н.И. 3 Актуальность проблемы. Мохообразные до настоящего времени продолжают оставаться одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Поэтому экобиоморфологическое изучение и инвентаризация флоры мхов остается одной из важнейших задач ботаники. В пределах Уральской горной страны наименее изучено в этом отношении Южное Предуралье. Насущным представляется также изучение ботанической географии и экологии мхов. Это объясняется несколькими причинами: во-первых, мхи вносят существенный вклад в формирование растительных сообществ, вовторых, ряд данных свидетельствуют в пользу того, что древние сообщества мохообразных, существовавшие на территории Урала задолго до появления голоценовой растительности, во многом напоминали нынешние и по структуре, и по типам ареалов. Отсюда следует, что изучая особенности мохообразных, специалисты могут глубже заглянуть в историю формирования современной флоры и растительности. Оренбургская область, протянувшаяся в широтном направлении на 750 км, расположена на стыке лесостепной и степной физико-географических зон и имеет генетически неоднородную геоморфологическую структуру. Она является идеальной моделью для изучения закономерностей сложения экобиоморфологических закономерностей сложения бриофлор в западной Евразии и северо-восточной Азии. Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении экобиоморфологических особенностей мохообразных, их систематики, географии, отношения к влажности и субстрату, а также ценотической приуроченности бриофлоры Южного Предуралья. Исходя из этого, решались следующие задачи: 1) выявление видового состава мохообразных исследованной территории и составление «Аннотированного списка мхов территории Южного Приуралья». 4 2) проведение таксономического, экобиоморфологического, географического, и экологического анализа бриофлоры исследуемой территории. 3) проведение эколого-фитоценотического анализа флор исследованных районов. 4) Проведение анализа встречаемости видов, выявление, редких и нуждающихся в охране видов мхов Южного Приуралья. Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведено детальное экобиоморфологическое исследование мохообразных исследуемой территории, в результате которого составлен конспект флоры мохообразных, включающий 7 видов печеночников 138 видов мхов. Для территории исследования приводятся данные: по зональному распределению мхов, соотношению экобиоморф, экологические группы и редкие виды мхов. На основе полученных данных проведен эколого-фитоценотический анализ мхов изученных районов. Составлен список 94 редко встречаемых вида мхов. Полученные данные о редких таксонах мохообразных могут быть рекомендованы для включения их в «Красную книгу Оренбургской области». На кафедре ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного педагогического университета положено начало составлению гербария мхов, который используется в учебных целях. Результаты исследований представляют интерес при составлении кадастра флоры Оренбургской области, реализации программы по изучению и сохранению ее биоразнообразия. Основные положения выносимые на защиту. 1. Таксономическая структура и видовое разнообразие бриофлоры Южного Приуралья. 2. Географическая, экобиоморфологическая и эколого-фитоценотическая структура флоры мхов исследуемой территории. 3. Экобиоморфологический анализ флоры мхов изученных районов Южного Приуралья. 5 Апробация работы. Результаты исследований представлялись на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), международном совещании, посвященном 90-летию со дня рождения Р.Н.Шлякова и И.А.Абрамова «Проблемы бриологии на рубеже веков» (Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН. Санкт-Петербург 2002), конференции. «Стратегия всероссийской научной молодежной природопользования и сохранения биоразнообразия в 21 веке». (1999), 25 научно-практической конференции (3-4 апреля 2003), в материалах доклада XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.), в трудах института биоресурсов и прикладной экологии (Оренбург, 2004), в вестнике ОГПУ. (Оренбург 2005), в Материалах 3 международной конференции (Оренбург 2006), в вестнике ОГУ (Оренбург 2007), в вестнике ОГУ (Оренбург, 2008). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы включающего 163 источника, в том числе 8 на иностранных языках. Работа изложена на 149 страницах, содержит 44 рисунка и 9 таблиц. ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. Район исследований – часть степной зоны Южного Урала, относящаяся, согласно административно-территориальному делению, к Оренбургской области. Она расположена на юге Российской Федерации между 5422' и 5030' северной широты, 5045' и 6135' восточной долготы. Протяженность территории с запада на восток составляет 750 км, с юга на север – 300 км в западной части, 60 км в центральной и 200 км в восточной. Общая площадь района исследований – 123,9 тыс. км². Исходя, из особенностей рельефа, территория области может быть 6 разделена на три части: западную (Предуралье), центральную (отроги Уральских гор) и восточную (Зауралье). Высшая точка области – 667,8 м (хребет Малый Накас), самая низкая – урез р. Урал у п. Раннее в Ташлинском районе (39,7 м над уровнем моря). Важным элементом рельефа на всей территории являются речные террасы крупных рек, представляющие собой интразональный элемент. В основном рельеф надпойменных и пойменных террас равнинный, но на многих участках местность пересекается древними протоками, старицами, озерами, котловинами, буграми и грядами, относящимися к мезорельефу. В поймах рек Илека, Самары, Бузулука, Киндели, Иртека, Ташлы распространены песчаные формы рельефа (дюны, бугры) и котловины выдувания (Кучеренко, 1972). Климатические условия района исследований достаточно характерны для степной зоны. Климат резко континентальный. Отсутствие форм рельефа, которые могли бы воспрепятствовать проникновению холодных арктических воздушных масс и горячих сухих масс с юга и юго-востока, также влияет на континентальность климата. Среднегодовое количество осадков невелико – 350-380 мм. Их распределение характеризуется значительной неравномерностью: 400-450 мм на северо-западе, в центральных районах 380 мм, на юге и юго-востоке территории – 260 мм, что связано с возрастанием, по мере продвижения на восток, влияния полупустынь и пустынь Средней Азии. Годовое количество осадков характеризуется значительными колебаниями – от 140160 мм до 500-700 мм в год. Большая часть осадков выпадает в теплый период года - 60-70% (Чибилев, 1995), особенно значительное количество приходится на июль. Летние осадки, как правило, имеют ливневый характер, когда за несколько часов выпадает от 30 до 50% всей их нормы за вегетационный период (Кучеренко, 1972). Рассматриваемая территория расположена в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения. Коэффициент увлажнения – от 0,65 до 0,3. По обеспеченности водными ресурсами область относится к маловодным районам страны. В 7 большинстве районов Оренбургской области древесная растительность приурочена к постоянным и временным водотокам. Наиболее развита растительность пойм крупнейших рек – Урала и его притоков Сакмары; Самары (Русскин и др.,1982). В главе приведена характеристика геологического строения и рельефа, гидрографии и климата, почв и растительности района исследований. ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу изучения бриофлоры положены материалы, собранные нами с 1999г по 2007 г. во время многочисленных экспедиций, охватывающих территорию Южного административно-территориальных границ Приуралья в Оренбургской пределах области. Обследовались все возможные места обитания. В результате определения видов составлен систематический список, в котором семейства, роды и виды трактуются в соответствии с системой, принятой в «Списке мхов восточной Европы и северной Азии» (Игнатов, Афонина, Игнатова 2006). Сбор материала проводился маршрутными и полустационарными методами; общая протяженность маршрута исследования составила около 4000 километров. Всего было собрано около 1500 образцов мхов, из более чем 150 местонахождений. Каждый образец снабжался этикеткой с указанием места нахождения и описанием местообитания, что использовалось затем при эколого-ценотическом анализе бриофлоры. Кроме того, были просмотрены образцы собранные другими коллекторами в пределах исследуемой территории. Учтены также литературные источники, содержащие сведения о мхах исследуемой территории. Гербаризацию мхов производили в соответствии со стандартной методикой (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961). Автор признателен А.П.Дьяченко, И.Л.Гольдберг, О.М.Афониной, Н.Н.Поповой, Л.С.Благодатских, И.З.Баишевой, которые проверяли определения и помогали с разнообразной бриологической литературой, всем коллекторам, сборы которых вошли в материалы данной работы. 8 Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю З.Н.Рябининой и всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ОГПУ за помощь и внимание к работе. ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ До проведения наших исследований из разных источников было известно около 55 видов мохообразных. Первые упоминания о мхах исследуемой территории были сделаны И.Борщовым (1865), он указывал нахождение Riccia glauca для всего Арало-Каспийского края, от Оренбурга до Ак-Мечети, что указывалось позже Ю. Шеллем в конце 19 века в работе «Материалы Оренбургской для губерний.». ботанической Имеются географии сведения о Уфимской и мохообразных Бузулукского бора приведенные В.Н.Сукачевым в работе «О ботаникогеографических исследованиях в Бузулукском бору Самарской губернии», в которой указано 5 видов бриевых мхов: Pleurozium Schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triguetrus, принимающих участие в образовании напочвенного покрова в мшистых сосняках. Кроме того, в гербарии Ботанического института АН СССР находятся собранные В.Н.Сукчевым в 1903 году мхи Pohlia wahlenbergii и Orthotrichum speciosum, а также Drepanocladus aduncus, собранный Л.Гусарским возле села Колтубанки в 1915 году. Известны, также сведения из статьи сделанной Г.Н.Высоцким в Лесном журнале «Бузулукский бор и его окрестности» (1909), где при описании растительности он отмечает несколько видов мохообразных (Hypnum sp, Hylocomium splendens, Ptilium Crista Castrensis, Dicranum ungulatum). Еще позже в 1931 году В.Н.Сукачев в своем издании «Типы леса Бузулукского бора» отмечает 5 видов мохообразных: Pleurozium Schreberi, Dicranum ungulatum, Polytrichum Juniperium, Hylocomium proliferum, Ptilium Crista Castrensis. Далее, на протяжении продолжительного времени специальных изысканий в этом направлении не проводилось. Также в 1931 году были опубликованы 9 материалы о мхах печеночниках З.Н.Смирновой “Материалы к бриофлоре Урала”, со ссылкой на Борщева (1865) указано местонахождение в Оренбургской губернии Riccii clauca L. Также следует отметить статью сделанную М.Ф.Бойко (1984) “Бриофлора Бузулукского бора», где указывалось 56 видов мохообразных; из низ 3 вида – печеночники и 53 вида бриевых мхов. Однако следует отметить, что лесной массив расположен на границе двух областей Самарской и Оренбургской и в статье не приводится подробного описания нахождения мхов. Более поздние исследования и сведения о мохообразных Оренбургской области известны из работ Л.С. Благодатских (1995), где она указывает 47 видов мохообразных для разных районов Оренбуржья. В последующие годы с 1999 –2004 нами были обследованы ряд районов: Кувандыкский, Саракташский, Беляевский, Тюльганский, Шарлыкский, Новосергиевский, Бузулукский и Бугурусланский (Рис.1). В результате проделанной нами работы во флоре мхов било выявлено 145 видов; из них 138 видов листостебельных мхов и 7 видов мхов печеночников. 10 Рис. 1. 1 - Кувандыкский район; 2 – Бузулукский район; 3 – Тюльганский район; 4 Беляевский район; 5 - Саракташский район; 6-7 – Новосергиевский район; 8 – Шарлыкский район; 9 – Бугурусланский район; 10 – Оренбургский район; 11 – Абдулинский район; 12 – Матвеевский район; 13 – Переволоцкий район; 14 – Соль – Илецкий район; 15 - Ташлинский район; 16 – Светлинский район; 17 - Первомайский район; 18 – Тоцкий район; 19 – Октябрьский район; 20 – Гайский район; 21 Грачевский район ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МХОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ В этой главе приводится «Аннотированный список мхов Южного Приуралья», включающий 145 видов мохообразных; 138 видов листостебельных мхов, 7 видов мхов печеночников. Список составлен в алфавитном порядке, для таксонов приводится сквозная нумерация. Названия видов даны в соответствии со «Списком мхов восточной Европы и северной Азии» (Игнатова, Афонина, Игнатова 2006). Общая встречаемость оценивалась следующим образом: Un – вид известен по единичным находкам, Rr –вид собран в 2 - 3 пунктах, Sp – в 4 – 9, Fg – 10 – 19, Cm – 20 и более. Для каждого вида приводится следующая информация: район сбора, место сбора, субстрат обитания, встречаемость, жизненная форма, географический элемент и экологическая группа по отношению к влажности. ГЛАВА 5. ЭКОБИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 5.1 Систематический анализ бриофлоры района исследований В результате проведенных нами исследований с учетом литературных материалов, в составе бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области выявлено 145 видов мохообразных, из которых 138 видов листостебельных мхов относящихся к 2 классам, 10 порядкам, 31 семейству и 67 родам и 7 видов печеночников, относящихся 1 класу, 2 порядкам, 5 семействам и 6 родам (Таб. 1). Наиболее насыщенными семействами являются Pottiaceae, Bryaceae, Brachytheciaceae и Amblystegiacea, которые включают 27 видов (19,6%), 17 вида (12,3%), 13 видов (9,4%) и 12 видов (8,7%) соответственно. 11 В сложении флоры листостебельных мхов значительную роль сыграли следующие роды: из которых первые три места занимают Bryum 16 видов (11,7%), Tortula 8 видов (5,8%), Grimmia и Brachythecium по 6 видов (4,3%), роды Polytrichum, Syntrichia, Orthotrichum, Pohlia и Plagiomnium содержат по 4 вида и составяют по 2,9% соответственно. Остальные роды принимают незначительное участие в сложении флоры мхов (Таб. 2). Таблица 1 Состав ведущих семейств мхов Южного Приуралья Кол-во родов Кол-во видов % от общего числа видов Семейства Pottiaceae 10 27 19,6% Bryaceae 2 17 12,3% Brachytheciaceae 6 13 9,4% Amblystegiaceae 8 12 8,7% Grimmiaceae 2 9 6,5% Pylaisiaceae 6 8 5,8% Polytrichaceae 3 6 4,3% Mniaceae 2 6 4,3% Dicranaceae 2 4 2,9% Orthotrichaceae 1 4 2,9% Pseudoleskeaceae 1 3 2,1% Всего 43 109 78,9% Таблица 2 Состав ведущих родов листостебельных мхов исследуемой территории Число видов % от общего числа видов 12 Роды Bryum 16 1,7% Tortula 8 5,8% Grimmia 6 4,3% Brachythecium 6 4,3% Polytrichum 4 2,9% Syntrichia 4 2,9% Orthotrichum 4 2,9% Pohlia 4 2,9% Plagiomnium 4 2,9% Всего 56 40,5% 5.2 Географический анализ бриофлоры района исследований. При проведении зонально-генетического анализа бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области нами за основу была взята система географических элементов, впервые разработанная А.С Лазаренко (1944, 1956) на примере флоры мхов Дальнего Востока, (принятая с некоторыми изменениями) в трудах многих исследователей (Бардунов, 1974; Шляков, 1976; Маматкулов, 1989; Константинова, 2000). В сложении бриофлоры листостебельных мхов Южного Приуралья принимают участие виды, относящиеся к 7 элементам, среди которых численно преобладают: бореальный элемент 58 видов(40% флоры), неморальный 25 видов (17,2% флоры), степной 23 вида (15,9% флоры), горному элементу принадлежит 22вида (15,2%), космополитных видов 7 (4,8% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4,1%), к арктогорному элементу принадлежит 4 вида (2,7%) (Таб. 3). Таблица3 Соотношение географических элементов во флоре мохообразных Оренбургской области. 13 Элемент А ГА Б Г Н С К Всего видов 4 6 58 22 25 23 7 % от общего 2,7% 4,1% 40% 15,2% 17,2% 15,9% 4,8% количества Преобладание бореального, неморального и степного элементов во флоре исследуемой территории можно объяснить приграничным расположением бореальной и неморальной зон с исследуемой территорией с одной стороны и аридной с другой. Значительное количество горных видов свидетельство географического положения исследуемой территории в пределах Уральской горной страны. Достаточно высокий процент степных видов вполне характерен для территории с зональной степной растительностью. Наибольшее влияние на формирование флоры мхов степной зоны оказывали бриофлоры бореальной и неморальной зон, в меньшей другие. В связи с этим, проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать флору листостебельных мхов исследуемой территории, как бореально-неморальную. 5.3 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья. 5.3.1 Понятие о жизненной форме мохообразных. Проанализированы системы жизненных форм предложенные разными авторами с начала XX века. В результате чего представляются различными формы роста мохообразных и жизненные формы. Последняя, представляет собой габитус растений, неразрывно связанный с биологией их развития и внутренней структурой их органов, возникшей в результате исторически сложившегося приспособления растений к определенным почвенно-экологическим и ценотическим условиям (Серебряков, 1962). 5.3.2 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья. Разнообразие обусловлено жизненных неоднородностью форм среды исследуемой – наличием территории разнообразных 14 экологических ниш, каждая из которых определяется сочетанием нескольких абиотических факторов. Среди этих экобиоморф преобладают дерновинки, они включают 83 вида (56,%), среди них высокие дерновинки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 видов (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%) (Рис. 2). Рисунок 2 T - высокие дерновинки, t - низкие дерновинки, Td – высокие с мутовчатым ответвлением дерновинки, D - древовидные, Cu - подушки, W - сплетения, Mr - грубые коврики, Ms - гладкие коврики, Mt - нитевидные коврики. 5.4 Экологическая и эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Южного Приуралья На основе увлажненности местообитаний исследуемой территории нами были выделены экологические группы мохообразных: ксерофиты, мезоксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты, гигрофиты, гигромезофиты, 15 гигрогидрофиты, гидрогигрофиты, гидрофиты, мезогигрофиты и виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (Таб. 4). Таблица 4 Спектр экологических групп (по отношению к влажности субстрата) бриофлоры Южного Приуралья. Экологические группы Мхов Печеночников % от общего числа видов ксерофиты 19 13,1% ксеромезофиты 14 9,6% мезоксерофиты 26 1 18,6% мезофиты 45 1 33,3% мезогигрофиты 6 гигромезофиты 11 гигрофиты 11 гигрогидрофиты 3 гидрофиты 3 Всего 5.4.1 4,1% 3 7,6% 2 соснового 3,4% 2.1% 138 Мохообразные 9,6% 7 леса. В моховом покрове исследуемой территории принимает участие 65 видов и 2 разновидности. Из них 4 вида печеночники, 61вид мхов. Здесь преобладают: Polytrichum juniperium, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum и другие виды. Для отмеченных видов, характерен следующий спектр жизненных форм в порядке убывания: 19 видов гладкие коврики, 15 видов высокие дерновинки, 11 видов низкие дерновинки, 6 – грубые коврики, по 5 – подушки и сплетения, 3 – нитевидные формы и 2 вида имеют древовидную форму. Спектр географических элементов во флоре мхов соснового леса распределился следующим образом: 39 видов относится к бореальному элементу, 14 к неморальному, 5 к космополитному, 3 к горному элементу и по 2 вида к 16 гипоарктогорному и степному элементам. Таким образом флору участка можно охарактеризовать как бореально-неморальную. Что связано с характерной лесной растительностью. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un – 28 видов, Rr – 12, Sp – 8, Fg – 7, Cm – 10 видов соответственно. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 50 видов, на гниющей древесине – 25, на каменистых субстратах -15, на деревьях 5 видов соответственно. 5.4.2 Мохообразные пойменных лесов. В сложении мохового покрова пойменных лесов принимает участие 14 видов мхов. Из них 3 вида печеночники. Наиболее часто встречаются: Ceratodon purpureus, Amblystegium serpens, Pylaisiea polyantha, Bryum creberrimum и Brachythecium salebrosum. Жизненные формы в пойменном лесу распределились следующим образом: 4 вида – гладкие коврики, 3 вида имеют талломную форму, по 2 вида относится к подушечка и низким дерновинкам, и по 1 виду к грубым и нитевидным коврикам соответственно. Спектр географических элементов распределился следующим образом: к бореальному элементу относится 6 видов, к неморальному 4 вида, к космополитному 3 вида и 1 вид к горному элементу. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Cu – 1, T – 1, t – 3, Tal – 3, Mr –1, Ms – 4, Mt – 1. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 11 видов, на гниющей древесине – 8, на каменистых субстратах - 5 видов, на деревьях 4 вида соответственно. 5.4.3 Мохообразные лесного массива г. Ямантау. В сложении флоры мхов нагорного лесного массива принимает участие 22 вида мхов из них 1 вид печеночник. Жизненные формы распределились следующим образом: 8 видов относится к низким дерновинкам, 7 к гладким коврикам, 2 вида к нитевидным формам и по 1 виду относится к подушечкам, высоким дерновинкам, грубым коврикам, сплетениям и талломным 17 формам. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un – 4 вида, Rr – 5, Sp – 4, Fg – 3, Cm – 6 видов соответственно. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 18 видов, на гниющей древесине – 13, на каменистых субстратах 8 видов, на деревьях 3 вида. 5.4.4. Мохообразные скальных выходов. В сложении бриофлоры скальных выходов принимает участие 21 вид мхов. Из них 1 вид печеночник. Для мхов скальных местообитаний характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки составляют 9 видов, гладкие коврики и высокие дерновинки по 4 вида и нитевидные формы и подушечки по 1 виду соответственно. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальных видов 6, неморальных и горных по 5, космополитных 4, и гипоарктогорных и степных видов по 1 соответственно. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un – 2, Rr – 1, Sp – 3, Fg – 7, Cm – 8. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 15 видов, на гниющей древесине – 6, на каменистых субстратах - 10 видов, на деревьях 3 вида. 5.4.5 Мохообразные степных участков. Айтуарская степь. В сложении мохового покрова данной территории принимает участие 70 видов мхов и 1 разновидность. Для флоры мхов данной территории характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки 41 вид, гладкие коврики 11 видов, высокие дерновинки и грубые коврики по 6 видов, нитевидные формы 2 вида, подушечки 2 вида и сплетения 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальный элемент 19 видов, степной 19 видов, неморальный 5, горный элемент 15 видов, неморальный элемент 8 видов, арктогорный элемент 2 вида и к гипоарктогорному элементу относится 1 вид. Встречаемость видов на данной территории характеризуется следующими показателями: Rr - 21 вид, Sp -19, Un - 13, Fg – 11, Cm – 6 видов. Виды имеют следующую 18 субстратную приуроченность: 52 вида встречается на каменистых субстратах, 41 вид на почве и мелкоземе, 15 видов на гниющей древесине и 4 вида на деревьях. Буртинская степь. В моховом покрове данной территории принимает участие 32 вида мхов и 2 разновидности. Для них характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки 15 видов, гладкие коврики 9 видов, высокие дерновинки 4 вида, нитевидные формы 3 вида и грубые коврики 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальных видов 17, космополитных 6, к горному элементу относится 5 видов, к степному элементу относится 3 вида и к неморальному 1 вид. Встречаемость видов на данной территории характеризуется следующими показателями: Rr - 8 вид, Sp -6, Un - 4, Fg – 10, Cm – 4 видов. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 25 видов встречается на каменистых субстратах, 28 видов на почве и мелкоземе, 14 видов на гниющей древесине и 2 вида на деревьях. Таловская степь. В сложении бриофлоры этого участка принимает только 8 видов мхов. Жизненные формы распределились следующим образом: низкие дерновинки 6 видов, высокие дерновинки 1 вид и гладкие коврики 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: к бореальному элементу относится 3 вида, к степному и космополитному по 2 и 1 вид к арктогорному элементу. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Rr – 2, Sp – 3, Fg – 2, Cm – 1. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 4 вида встречается на каменистых субстратах, 7 видов на почве и мелкоземе, 2 вида на гниющей древесине. Ащисайская степь. Моховый покров образуют 12 видов листостебельных мхов. Жизненные формы распределились следующим образом: 9 видов относится к низким дерновинкам, 2 вида к высоким дерновинкам и 1 к гладким коврикам. Спектр географических элементов распределился следующим образом: степной элемент 5 видов, бореальный 19 3 вида, космополитный 2 вида, арктогорный и горный по 1 виду соответственно. Для видов этой территории характерна следующая встречаемость: Fg - 4, Un - 2, Rr - 2, Sp - 2, Cm - 2. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 9 видов встречается на каменистых субстратах, 9 видов на почве и мелкоземе, 1 вида на гниющей древесине. ГЛАВА 6. РЕДКО ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ ВИДЫ МОХООБРАЗНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ Исходя из показателей встречаемости видов, которая демонстрирует конкурентноспособноть в данных климатических условиях, обусловленную прежде всего скоростью роста и репродуктивными возможностями, были выделены три группы. Редких видов первой группы 20. Данная группа включает мохообразные, которые исчезли или вероятно исчезли в районе исследований. Сюда относятся виды, указаний, на которые не было за последние 10-20 лет. Вероятно, это связано с недостаточной степенью изученности территории. Поэтому мы решили выделить данную группу мохообразных, как виды нуждающиеся в уточнении обитания и распространения на данной территории. Редких видов второй группы 40. В эту группу включены виды, единично встречающиеся в пределах исследуемой территории. Низкие показатели встречаемости этих видов являются следствием невысокой конкурентоспособности, которая объясняется малой скоростью роста в сочетании с пониженной жизнеспособностью спор и неэффективностью вегетативного размножения. Редких видов третьей группы 34, это виды, редко или рассеяно встречающиеся в пределах исследуемой территории. При неблагоприятном воздействии природных или антропогенных факторов они могут исчезнуть. Виды мохообразных относящиеся к данной группе, отмечены в 2 - 3 точках. 20 Следует отметить, что кроме естественных причин, вызывающих редкую встречаемость некоторых видов мохообразных, в настоящее время большое значение приобрели антропогенные факторы, приводящие к сокращению численности и полному исчезновению наиболее уязвимых растений. Одним из важнейших факторов является рекреация. В отличие от сосудистых растений, мохообразные не подвергаются истреблению, так как они не используются ни в качестве декоративных, ни как лекарственные или пищевые растения. Наибольшую угрозу для существования редких видов лесостепной и степной зоны представляет уничтожение использования их местообитаний (например, в результате распашка земель, их хозяйственного вырубка лесной растительности, добыча нефте - газоносных и каменноугольных полезных ископаемых) или техногенное загрязнение среды отходами различных предприятий. Таким образом, на территории Оренбургской области к числу редких можно отнести 91 вид (62,3%), тогда как не редкими оказываются лишь 54 вида (36,7%). Большее количество редких видов было выявлено на территории соснового леса в Бузулукском бору, где сейчас организован национальный парк, и на территории четырех участков природного заповедника, часть редких видов приурочена к скальным выходам – Кувандыкский район, остальные виды рассеяно, распространены по территории исследования. Два редких для исследованной территории вида занесены в Красную книгу России (Conardia compacta, Rhynchostegium murale), один вид, (Grimmia plagiopodia) занесен в Красную книгу Европы (Red Data Book of European Bryophytes, 1995). Для внесения видов в региональную красную книгу необходимо провести более тщательное изучение редких видов, особенностей их обитания и распространения. Выводы 21 1. В результате проведенных нами исследований в составе бриофлоры Южнгого Приуралья выявлено 145 видов мхов из них 138 видов листостебельных мхов относящихся к 10 порядкам 31 семейству, 67 родам и 7 видов печеночников, относящихся к 2 порядкам, 5 семейсивам и 6 родам. 2. В составе бриофлоры Южного Приуралья наиболее богат состав семейств Pottiaceae (27 видов) – 19,1%, Bryaceae (23видов) – 16,3%, Amblystegiaceae (15 видов) – 10,6%, Brachytheciaceae (13 видов) – 9,2%,; наиболее насыщенные в видовом отношении роды включают по: 17 видов (Bryum – 12,1%), 9 видов (Brachythecium - 6,4%), 8 видов (Tortula 5,7%). Такое расположение семейств и родов характрено для степных территорий. 3. Анализ географических элементов показал, что в сложении флоры района принимают участие 7 элементов: бореальный элемент 58 видов(40,% флоры), неморальный 25 видов (17,2% флоры), степной 23 вида (15,9% флоры), горному элементу принадлежит 22 вида (15,2%), космополитных видов 7 (5,1% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4,1%), к арктогорному элементу принадлежит 4 вида (2,7%) 4. Анализ жизненных форм показал, что среди экобиоморф преобладают дерновинки, они включают 82 вида (56,%), среди них высокие дерновинки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 видов (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%). 5. При анализе приуроченности видов к определенному субстрату было выявлено, что на почве отмечается 96 видов мхов, на каменистых субстратах 66 видов, на гниющей древесине 34 вида и на деревьях 10 видов мхов. Из них на одном субстрате было отмечено 96 видов мхов, на 22 двух 38 видов на трех 12 видов и на всех субстратах отмечен только один вид Amblystegium serpens. 6. К числу редких видов для исследуемой территории можно отнести 93 вида (62,3%); к первой группе относится 20 видов, ко второй 40 видов, к третьей группе 34 вида. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ. 1. Середняк А.А., Рябинина З.Н. Изученность бриофлоры Оренбургской области //Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Материалы всероссийской научной молодежной конференции. Оренбург 1999. С. 92-93. 2. Середняк А.А. Мхи припойменной террасы нижнего течения реки Большой Ик. //Материалы международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург 2001. С. 167-169. 3. Середняк А.А. Бриофиты поймы реки Елшанки. //Наука XXI века: проблемы и перспективы. Матер. докл. XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.). Оренбург,2002. С.182-183. 4. Середняк А.А. Бриофлористические исследования лесного массива Бузулукский бор. //Материалы международного совещания. Посвященного 90-летию со дня рождения Р.Н.Шлякова и А.Абрамова. Проблемы бриологии на рубеже веков. Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН. Санкт-Петербург 2002г. С. 58-59. 5. Середняк А.А. Бриофлора лесного массива горы Лушная. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002г. С. 72-73. 6. Середняк А.А. Дополнения к бриофлоре Кувандыкского района. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и 23 биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002г. С. 7376. 7. Середняк А.А. Бриофлора Восточно-Европейской равнины, Прикаспийской синеклизы и Предуральского краевого прогиба в пределах Оренбургской области. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2002; выпуск 2. С.12-15. 8. Середняк А.А. К вопросу о проблемах изучения флоры мхов. //Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технологии, качество. Тез. Докл. Научно-практической конф. Оренбург, 2003. С. 62-64. 9. Середняк А.А. Бриофлористические исследования Южного Приуралья. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2003; вып 3. 10. Середняк А.А. Понятие о жизненной форме мохообразных. Формы роста мохообразных Южного приуралья. Труды института биоресурсов и прикладной экологии. // Оренбург, 2004. С. 30-36. 11. Середняк А.А., Рябинина З.Н. Сравнительный анализ флоры мхов Южного приуралья (Оренбургская область) с флорами мхов других регионов Уральской горной страны. //Вестник ОГПУ. – Оренбург 2005. С. 60-62. 12.Середняк А.А. Географический элемент во флоре мхов Южного Приуралья (в пределах Оренбургской области). //Материалы 3 международной конференции. Оренбург 2006. С. 25-27. 13.Середняк А.А. Экологическая и эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург 2007. 14.Середняк А.А., Рябинина З.Н. Структура мохового покрова и состав форм роста Южного Приуралья на примере Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург, 2008. С. 127-134. 24 25 _______________________________________________________________ Подписано в печать 14.11.09.г. Формат 60×84/16. Усл. Печ. Л. 1,0 Тираж 100 экз. 460844, г. Оренбург, ул. Советская 19. ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
