Тема 27 Физиологические группы бактерий 1. Фототрофные

Тема 27 Физиологические группы бактерий
1. Фототрофные бактерии
2. Метилотрофные бактерии
3. Свободноживущие и симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы
1. Фототрофные бактерии
Физиологическая
организмов
зелеными
группа
представлена
бактериями,
фотосинтезирующих
классом
прокариотических
(пурпурными,
Anoxyphotobacteria
гелиобактериями),
классом
Oxyphotobacteriа
(цианобактерии, прохлорофитами), галобактериями, которые относятся к
Архебактериям.
Пурпурные бактерии. Группа пурпурных бактерий насчитывает более
50 видов. Типичным для этих бактерий является бактериохлорофилл а.
Все пурпурные бактерии способны фиксировать CO2 в цикле Кальвина,
многие
проявляют
способность
к
азотфиксации.
По
способности
использовать в качестве доноров электронов элементарную серу выделяют
два семейства: пурпурные серные и пурпурные несерные бактерии.
Зеленые бактерии. В группе зеленых бактерий выделяют зеленые
серные и зеленые нитчатые. Зеленые нитчатые бактерии состоят из
множества палочковидных клеток, их называют трихомы. Они достигают в
длину 100–300 мкм. У некоторых видов трихомы окружены слизистым
чехлом.
Гелиобактерии. Содержат бактериохлорофилл g, который обнаружен
только у этой группы бактерий. Гелиобактерии – облигатные фототрофы.
Рост возможен только на свету в анаэробных условиях. Источниками
углерода могут служить органические кислоты (уксусная, молочная,
пировиноградная). Фиксация СО2 осуществляется в цикле Кальвина.
Дыхательный метаболизм отсутствует. Азотфиксаторы. Обитают в почвах и
содовых озерах.
Цианобактерии.
Это
морфологически
разнообразная
группа
грамотрицательных прокариот, включает одноклеточные, колониальные и
1
многоклеточные формы. Для разных представителей этой группы прокариот
характерна способность к скользящему движению. Основной способ
размножения – последовательное бинарное деление. Могут формировать
специализированные репродуктивные структуры: нанноциты, баециты,
экзоспоры у одноклеточных представителей и гормогонии и гормоцисты у
нитчатых форм.
Прохлорофиты. Морфологически похожи на цианобактерии, но
отличаются составом пигментов и организацией фотосинтетического
аппарата.
Распространение фототрофных бактерий. Фототрофные бактерии –
типично водные микроорганизмы, распространенные в пресных и соленых
водоемах. Особенно часто они встречаются в местах, где есть H2S, как в
мелководье, так и на значительной глубине. В почве фототрофных бактерий
мало, но при затоплении ее водой они могут расти весьма интенсивно.
Значение. Фототрофные прокариоты, особенно цианобактерии, играют
важную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии – еще и серы.
2. Метилотрофные бактерии
Метилотрофы – микроорганизмы, способные использовать в качестве
источника углерода и энергии одноуглеродные, или С1-соединения. К таким
веществам относятся: метан, метанол, формальдегид и др. В большинстве
этих соединений углерод представлен в виде метильной группы, поэтому
микроорганизмы, использующие их, и получили название метилотрофы.
Метилотрофные микроорганизмы распространены повсеместно, это
связано с тем, что везде в природе имеются одноуглеродные С1-соединения.
Метилотрофные
микроорганизмы
составляют
таксономически
неоднородную, не связанную родством. По способности использовать С1 и
другие углеродные соединения метилотрофные бактерии делятся на две
основные группы: облигатные и факультативные. Облигатные метилотрофы
способны
расти
только
на
одноуглеродных
субстратах.
Группа
2
факультативных метилотрофов включает бактерии, которые наряду с
одноуглеродными
могут
использовать
и
некоторые
полиуглеродные
соединения.
Метилотрофные
бактерии
находят
широкое
практическое
применение и являются перспективными объектами биотехнологии.
Биомасса метилотрофов характеризуется достаточно высоким содержанием
белка и незаменимых аминокислот. Метилотрофы являются продуцентами
аминокислоты
серина,
витамина
внеклеточных
полисахаридов.
В12,
поли-β-гидроксибутирата
Перспективно
также
и
использование
метилотрофных бактерий в качестве биокатализаторов для обнаружения
выбросов метана в угольных шахтах, для очистки сточных вод от
метилсодержащих соединений.
3. Азотфиксирующие микроорганизмы
Существуют две группы азотфиксирующих микроорганизмов:
1. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя
клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии.
2. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от
растений. К ним относятся свободноживущие микроорганизмы.
Симбиотические
азотфиксирующие
микроорганизмы.
Наиболее
значимые клубеньковые (симбиотические) бактерии относятся к родам
Rhizobium,
Bradyrhizobium.
Все
штаммы
ризобий
и
брадиризобий
обнаруживают сродство к определенному кругу хозяев. Их видовое название
обычно соответствует латинскому названию того растения, из клубеньков
которого выделены бактерии (Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер и т.
д.).
Симбиоз устанавливается при прорастании семян бобовых растений. В
молодых
клубеньках
большинство
бактерий
представляют
собой
палочковидные клетки, в дальнейшем они становятся разветвленными,
булавовидными, сферическими и называются бактероиды. На стадии
3
бактероидов происходит фиксация молекулярного азота. В конце периода
роста растения бактерии отмирают, а вещества клеток поглощает растениехозяин.
К симбиотическим азотфиксаторам относятся и актиномицеты рода
Frankia, цианобактерии и др. Хозяевами для этих симбионтов являются более
200 видов покрытосеменных и голосеменных растений, в том числе
древесные. В результате симбиоза клубеньки образуются на корнях или на
листьях.
Свободноживущие
азотфиксирующие
микроорганизмы.
Установлено, что способностью фиксировать азот обладают бактерии рода
Azotobacter,
фототрофных
Clostridium,
бактерий,
большинство
Beijerinckia,
многие
цианобактерии,
аноксигенных
некоторые
виды
псевдомонад, спорообразующие бактерии, хемолитоавтотрофные бактерии,
метилотрофные и др. бактерии.
Механизм фиксации молекулярного азота. Связывание азота – это
восстановительный процесс и первым его продуктом является аммиак.
Процесс
восстановления
происходит
на
ферментном
комплексе
–
нитрогеназе, которая катализирует восстановление молекулярного азота до
аммиака в присутствии АТФ и восстановителя. Нитрогеназа состоит из
двух компонентов: Fe-белка (содержит железо и серу) и FeMо-белка (в
состав входит молибден, железо и сера). И сам процесс фиксации, и
нитрогеназа крайне чувствительны к молекулярному кислороду. Поэтому у
азотфиксирующих бактерий есть особые механизмы, которые предохраняют
нитрогеназу от высокого парциального давления кислорода. Например, в
клубеньках бобовых растений синтезируется защитное вещество – пигмент
леггемоглобин,
который
обладает высоким
сродством к кислороду.
Клубеньки с леггемоглобином имеют розовый цвет и способны фиксировать
молекулярный азот. У многих бактерий нитрогеназа образуется только тогда,
когда она необходима, т.е. в отсутствие подходящего источника связанного
азота.
4
Установлено,
что
имеются
гены
азотфиксации
(nif-гены).
Они
локализуются в Sуm-плазмидах (от англ. Symbiosis inducing), могут
передаваться в другие бактериальные клетки путем конъюгации.
Практическое использование азотфиксирующих микроорганизмов.
Уже более 100 лет в сельском хозяйстве используются биоудобрения.
Они производятся в промышленных масштабах, ими либо обрабатывают
семена бобовых, либо вносят в почву. Это такие известные препараты как
нитрагин, азотобактерин, ризоторфин и сапронин, состав которых зависит от
используемых штаммов бактерий.
5