Видовой состав листостебельных мхов зелёных зон города Ржева
advertisement
МОУ «СОШ № 12» Исследовательская работа по теме: Видовой состав листостебельных мхов зелёных зон города Ржева Выполнила: Погонялина Дарья Учащаяся 7 Б класса Проверил: учитель биологии Погонялина О.В Ржев 2011год Содержание Введение 3-4 Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ БРИОФЛОР УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ 5 1.1. История изучения бриофлор урбанизированных территорий 5 1.2. Индикационная роль бриологических данных 6-8 Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Г. РЖЕВА 9 2.1. Физико-географические особенности 9 2.2. Хозяйственно-экономические характеристики 10 2.3. Уровень атмосферного загрязнения разных районов города 11-12 Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 13-14 Глава 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МХОВ ЗЕЛЕНЫХ ЗОН Г. РЖЕВА 15 4.1. Уровень видового богатства 15 4.2. Таксономическая структура 16 4.3. Ботанико-географическая характеристика 18 4.4. Биоморфологические спектры 20 4.5. Эколого-ценотическая приуроченность 23-25 Выводы 26-27 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 28-31 2 Введение Загрязнение окружающей среды не случайно стало одной из важнейших проблем современности. Ржев в настоящее время является крупным различной промышленным городом, промышленности. В где Тверской сосредоточены области предприятия целенаправленное изучение урбанофлор не проводили. Отсутствуют списки урбанофлор и других городов области. В связи с этим выполненное исследование актуально. С интенсивным развитием промышленности и транспорта в атмосферу, гидросферу и почву поступает всё большее количество вредных веществ. Поэтому важная роль принадлежит разработке эффективных систем биомониторинга состояния окружающей среды города. Многие промышленные предприятия в городах ежегодно выбрасывают вещества, отрицательно влияющие на живые организмы. Эффективность мероприятий по охране природы во многом зависит от знаний функционирования экосистем с учетом всех составляющих их компонентов. К настоящему момент в мире существует огромное количество методик, но самым эффективным и относительно недорогим методом является использование для целей биоиндикации живых организмов, в том числе и мохообразных. Большинство этих методик, разработанных для стран Западной Европы, Японии, Америки зачастую оказываются неприемлемыми для наших условий, поскольку в условиях континентального климата используемые в них виды мхов, либо отсутствуют, либо имеют совершенно другую экологию и утрачивают свою индикаторную ценность. В связи с этим возникла необходимость изучения бриоразнообразия мохообразных городских экосистем и отбор новых индикаторных видов. Велико значение мхов в городах. Как и прочие споровые растения, мхи - очень чувствительные индикаторы состояния среды. Бриофлоры городов и промышленных районов изучены недостаточно. Пока выполнено только несколько работ. Бриоиндикационная роль основных параметров бриофлор 3 ещё недостаточно ясна. Требуют специального анализа различные параметры городских бриофлор. Целесообразна оценка их индикационного значения и возможности использования в мониторинговых исследованиях. В зеленых зонах г. Ржева целенаправленного исследования урбанофлоры мхов не проводили, что повышает актуальность выполненного нами исследования. Цель работы - провести комплексный анализ бриофлоры зеленых зон г. Ржева с разной степенью атмосферного загрязнения. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи 1. Провести анализ работ, посвященных изучению городских бриофлор. 2. Выявить особенности природных условий и характер атмосферного загрязнения в разных районах г. Ржева. 3. Выделить модельные зеленые зоны и собрать необходимый материал по их бриофлоре, составить список. 4. Проанализировать таксономическую, ботанико-географическую, биоморфологическую и эколого-фитиценотическую структуру флоры мхов зеленых зон г. Ржева. 5. Оценить индикационное значение основных параметров бриофлор. 4 Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ БРИОФЛОР УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ 1.1. История изучения бриофлор урбанизированных территорий Изучением бриофлор урбанизированных территорий и промышленных центров стали заниматься относительно недавно. На территории Приокско-Террасного заповедника проведен сопряженный анализ видового состава мхов и лишайников. В конце 80-х начале 90-х гг. ХХ в. проанализирован видовой состав эпифитных мохообразных в окрестностях цементного завода. Показан характер воздействия цементного завода на видовой состав мхов, изучено морфологические реакции мхов на атмосферное загрязнение. В 90-е гг. ХХ вв. при изучении бриофлоры Среднерусской возвышенности акцент сделан на проблемы антропогенной трансформации бриофлор и сохранения биоразнообразия мхов. В конце 90-х гг. ХХ в. продолжается разработка бриоиндикационного подхода на примере природных бриофлор. Проведен детальный анализ лесостепных дубрав Среднерусской возвышенности. Получены данные о влиянии автотранспортного загрязнения на профили вдоль автомагистрали Воронеж-Москва. В 1991-2001 гг. изучена бриофлора г. Уфа. Оценка антропотолерантности основных видов мхов и печеночников. Высокая антропотолерантность отмечена у 24 видов. Показано, что бриофлора лесопарков представляет бриокомпонента собой обедненный вариант типичного мезофитных и ксеромезофитных неморальных лесов Южного Урала. Отмечено также изменение не только состава, но и частоты встречаемости и обилия видов в моховых синузиях. Показана возможность использования данных о видовом составе мхов для индикаторных целей. 5 В 2000 г. проанализирован видовой состав мхов зеленых массивов г. Москвы. Оценена роль разных эколого-фитоценотических групп и динамика изменения их спектров. В 1995-2003 гг. детально изучена бриофлора г. Екатеринбурга. Сопоставлена степень сходства видового состава бриофлор г. Екатеринбурга, Москвы, междуречья Исети и Сысерти и бриофлоры Среднего Урала. Обнаружено максимальное сходство бриофдор г. Екатеринбурга и г. Москвы, показано отсутствие зональной и региональной специфики в городских бриофлорах. Разработана методика оценки активности видов мхов при анализе градиента урбанизации. Показана высокая специфика бриофлор закрытых помещений (теплиц и оранжерей) в связи с преимущественно заносным характером большинства видов. 1.2. Индикационная роль бриологических данных Индикаторные растения, растения-индикаторы, растения, тесно связанные с определенными условиями, которые могут качественно оцениваться по присутствию этих растений. Это как виды, так и внутривидовые единицы, различные аномальные формы, закономерно и постоянно возникающие под влиянием тех или иных внешних воздействий, и даже растительного сообщества. Индикационное значение имеют и ритм развития растений, и сроки наступления у них различных фенологических фаз. Объектами индикации (индикаторами) могут быть почвы некоторые горные породы, присутствие определенных элементов, атмосферное загрязнение. Биологический мониторинг является составной частью комплексного мониторинга природной среды. В окружающей среде, как правило, присутствует не один, а несколько токсичных компонентов. При этом часто возникает синергизм в их действии на живые организмы, при котором суммарный эффект превышает действие, оказываемое каждым компонентом в отдельности. Существует огромное количество биоиндикационных 6 методик, разработанных для различных групп и видов растений с учетом их биологических и экологических особенностей. Большое значение имеет использование мохообразных, главным образом, листостебельных мхов в целях биомониторинга. В данной проблеме можно отметить два аспекта. Первый основан на том, что мхи при всей своей толерантности и способности переносить неблагоприятные условия среды все же довольно чувствительны к различным загрязнениям, в частности, к изменению газового состава атмосферы. Второй аспект основан на сорбирующих свойствах мхов . Особенно чувствительны к загрязнению окружающей среды эпифиты. Вокруг промышленных центров обычно наблюдается распределение эпифитных мхов в виде полос-зон, по мере удаления от источника загрязнения меняется их флористический состав и обилие. Зоны располагаются концентрически, но не имеют вид правильных окружностей – их форма и размеры меняются в зависимости от силы и направления господствующих векторов. Широко применяются в качестве биоиндикаторов базифильные эпифитные сообщества. Деградация эпифитного базифильного комплекса, сокращение численности видов и частичное превращение в эпифиты, произрастающие на известняках, вероятно, связано с изменением рН коры, что обусловлено кислотными дождями. Мхи способны извлекать ионы различных элементов прямо из атмосферы, если этих элементов нет в субстрате. Это связано с тем, что мохообразные лишены покровных тканей и влагу впитывают всей поверхностью тела, которая очень велика по отношению к объему. Поэтому мхи служат великолепными индикаторами наличия или отсутствия различных элементов в атмосфере или субстрате. Индикационную роль мохообразных стали обсуждать уже в первых работах по экологии мхов и обзорах, посвященных анализу их значения в лесных экосистемах. 7 Оценка индикационной роли мохообразных требует разработки методик, позволяющих корректно собирать материал. Эта проблема освещена в некоторых бриологических работах. В 1978 г. в Таллинне проходила всесоюзная конференция по лихеноиндикации состояния окружающей среды. На ней были доложены некоторые материалы, раскрывающие возможности бриоиндикационного подхода в целом. На Урале проведены работы по изучению характера накопления радионуклеидов в побегах широко распространенных мхов. В 80-е гг. выполнен ряд работ, в которых предложены методики оценки экологических условий по видовому составу бриофлор и его динамики. Наиболее чувствителен состав напочвенных мхов в лесных сообществах.Особую индикационную роль могут играть печеночники. Кроме работ, в которых оценивается сорбционная способность побегов мхов, выполнены исследования, позволяющие определить характер изменения морфолого-анатомических характеристик под воздействием атмосферного загрязнения. 8 Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Г. РЖЕВА 2.1. Физико-географические особенности Город Ржев расположен на юго-восточной окраине Валдайской возвышенности, в 130 км к юго-западу от Твери. Ржев первый город на Волге, он находится в 200 км от ее истока. Река Волга делит город на правую и левую половину, и тем самым разделяет на Ржев первый и Ржев второй. Площадь города составляет 5617 кв. м. Ржев является крупным транспортным центром: железной дороги Москва – Рига, Мурманск – Новороссийск, автодорога Рига – Москва (М9). Город Ржев расположен в районе Ржевско – Старицкой моренной равнины, которая лежит в районе приподнятого фундамента коренных пород. Абсолютные отметки колеблются около 200 м (Ржев – 190 метров). С востока к равнине подходит Верхневолжская низина; с юго-востока сюда подходят отроги Смоленско-Московской возвышенности. В районе между Ржевом и Старицей близко к поверхности расположены палеозойские известняки. Климат - умеренно-континентальный. Средние температуры: зима 12С, лето +18С. Расположение города в средних широтах обусловил умеренное количество солнечной радиации, поступающей на его территорию, явное преобладание в течение всего года умеренных воздушных масс. Относительная небольшая удаленность от морей Атлантического океана оказывает смягчающее действие на климат территории, на степень его увлажненности и частично на почвенно-растительный покров. Расположением в зоне смешанных лесов характерными почвами и уровнем распаханности территории определяются общие черты специализации сельского хозяйства. В г. Ржеве количество осадков значительно превышает испаряемость. Избыток влаги предопределил широкое распространение переувлажненных и заболоченных почв. На территории города наибольшую площадь занимают подзолистые почвы, чаще встречаемые – болотно-подзолистые почвы. 9 Город Ржев расположен в лесной зоне, в подзоне южной тайги, переходящей в смешенные широколиственные леса. В растительном покрове насчитывается более 1000 видов высших растений – это деревья, кустарнички, кустарнички и травы. Формирование современной растительности началось после отступления ледника. На освободившуюся ото льда территорию проникали представители флоры тундры и тайги, широколиственных лесов и степей. Зелеными насаждениями (естественными и искусственными) в городе Ржеве занята большая часть площади. Нижний и Верхний сосновый бор находящиеся на противоположных берегах реки Волги представляют естественные зеленые массивы, а так же парк имени Грацинского, Городской парк. Последние были далее разработаны и стали местом отдыха горожан. К искусственным посадкам относятся, скверы и уличные насаждения возле крупных предприятий и по обочинам дорог и крупных трасс, которые выполняют в городе роль защитных зон. При этом используется их способность очищать городской воздух от вредных примесей. 2.2. Хозяйственно-экономические характеристики В Тверском крае Ржев – самый крупный город после областного центра, как по численности населения, так и по вкладу в экономику региона. Объективным фактором, активно действующим на экономику города Ржева, является его географическое положение, которое обеспечивает выгодные условия работы на основных рынках России (Москва, Санкт-Петербург), Белоруссии и стран Балтии. Одной из главных отраслей промышленности города Ржева является – машиностроение, оно представлено шестью крупными предприятиями: группа предприятий ОАО «Элтра», ОАО «Высота», ОАО «РМЗ» (ремонтномеханический завод), ЗАО «ЭРМЗ» (экспериментальный ремонтно- механический завод), ОАО «Электромеханика», ОН-55/7. 10 В городе имеются предприятия лесной и деревообрабатывающей промышленности: ООО «Лесозавод» и ОАО «Ржевмебель». Производство строительных материалов представляют: ОАО КСК «Ржевский», ЗАО «Ржевстройматериалы». Предприятия легкой промышленности: ОАО «Колорит», ОАО «РАЛО», ПК ЗАО «Чайка». В городе успешно функционируют предприятия пищевой, мукольнокрупяной и комбикормовой промышленности. 60.45 % - машиностроение, металлообработка, 15.4 % мукольно крупяная, комбикормовая, 10.78 % пищевая, 8.67 % стрройматериалы, 3.08 % легкая, 1.06 % лесная, деревообрабатывающая, 0.56 % полиграфическая. 2.3. Уровень атмосферного загрязнения разных районов города К важным факторам окружающей среды относится атмосферный воздух. За последние годы выбросы в атмосферу, в целом повысились, но уровень загрязнения, в основном значительно ниже многих других промышленных городов. Одним из основных загрязнителей городской среды являются промышленные предприятия. Из опасных загрязняющих веществ следует отметить свинец и его органические соединения, диоксид азота, сернистый ангидрид, окись углерода, взвешенные вещества, углеводород, древесная пыль. 11 Наиболее распространенные выбросы загрязняющих веществ в атмосферу г. Ржева Загрязняющие вещества (т/год) свинец и его диоксид сернисты оксид взвешенн углев древе неорганическ углерода й углерода ые одоро сная ие ангидрид вещества д пыль 292.49 13.95 25.63 соединения 0.03 438.48 465.08 4706.95 Дополнительным источником загрязнения атмосферного воздуха является использование старого автотранспорта, сжигающего все большее количество топлива при отсутствии на нем средств, обезвреживания отработанных газов и расширение автобусного парка. За последнее время число коммерческого автотранспорта выросло значительно. Выбросы предприятий химической и нефтехимической отрасли невысокие – 4,9 %, из них 1,8 % токсичные отходы. 12 Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положена коллекция мохообразных, собранная осенью 2011 г. в зеленых зонах г. Ржева. Сбор проводился в пределах рекреационных зон вблизи крупных промышленных предприятий г. Ржева (ОАО «Ржевмебель», ЗАО «Ржевстройматериалы»), в ОПХ «Победа», которое находится на северо-западной окраине г. Ржева и в городском парке на Советской площади в центральной части города. Дополнительно исследована фоновая зона – окрестности п. Большая Коша в 60 км северозападнее Ржева. Выделенные зеленые зоны г. Ржева (ЗЗР) расположены в районах с разным уровнем загрязнения. Они отличаются степенью удаленности от основных источников загрязнения . ОПХ «Победа» примыкает к северо-западной окраине г. Ржева. Встречаются фрагменты заболоченных березняков, ивняков и участки смешенного леса со старовозрастными осинниками, многочисленными вывалами. Территория довольно сильно заболочена. Городской парк (ГП) на Советской площади расположен в центральной части города, представляет собой сухой березняк с единичными искусственными посадками елей. Рекреационные зоны промышленных предприятий (РЗПП), таких как ОАО «Ржевмебель», ОАО КСК «Ржевский», отличаются высокой антропной нагрузкой. Расположены в западной и северо-западной части города, представляют собой старые посадки тополей. Поселок Большая Коша расположен в Селижаровском части РжевскоСтарицкого флористического района в 60 км от г. Ржева. В окрестностях поселка представлены елово-широколиственные фрагменты, березняки и заболоченные участки, отличающиеся высокой степенью сохранности. Изучение бриофлоры г. Ржева проведено маршрутным методом осенью 2011 г. При сборе материала особое внимание уделялось тому, чтобы с каждого местообитания собирались все виды полностью. Собранные образцы 13 помещались в стандартные конверты из плотной бумаги размером 10 на 12 см., и регистрировались с указанием условий обитания, субстрата, даты сбора. Собрано более 150 образцов. Определение провели по общепринятым методикам в лабораторных условиях, используя основные руководства (Мельничук, 1970; Игнатов, Игнатова, 2003). Номенклатура в основном оформлена по М. С. Игнатову, О.М. Афониной (1992). При анализе флор использовали статистико-флористический метод. 14 Глава 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МХОВ ЗЕЛЕНЫХ ЗОН Г. РЖЕВА 4.1. Уровень видового богатства Во флоре мхов изученных зеленых зон г. Ржева (ЗЗР) зарегистрировано 46 видов. Выявленные виды составляют 17,2% флоры мхов Тверской области, 22,0% флоры Ржевско-Старицкого флористического района и 50% флоры мхов Ржевского района. Впервые для флоры мхов Ржевского района указано 27 видов. Видовой состав мхов зеленых зон г. Ржева Вид Abietinella abietina Amblystegium serpens Amblystegium varium Atrichum tenellum Atrichum undulatum Aulacomnium palustre Barbula unguiculata Brachythecium oedipodium Brachythecium rotheanum Brachythecium rutabulum Brachythecium salebrosum Brachythecium starkei Bryum pseudotriquetrum Callicladium haldanianum Calliergon giganteum Ceratodon purpureus Cirriphyllum piliferum Climacium dendroides Dicranella heteromalla Dicranum scoparium Drepanocladus aduncus Eurhynchium hians Hylocomium splendens Hypnum cupressiforme Hypnum lindbergii Hypnum pallescens Leptodictyum humile РЗПП ГП ОПХ «Победа» + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 15 Leskea polycarpa Mnium lycopodioides Mnium stellare Orthodicranum montanum + Orthotrichum obtusifolium + Orthotrichum speciosum + Plagiomnium cuspidatum + Plagiomnium ellipticum + Plagiomnium medium Plagiothecium cavifolium Plagiothecium laetum Plagiothecium latebricola Pohlia cruda + Pohlia nutans + Polytrichym commune Pylaisia polyantha + Sanionia uncinata + Sphagnum girgensohnii Thuidium recognitum Распределение мхов по территории изученных + + + + + + + + + + + + + + + + зеленых зон неравномерное. Наибольшее число видов зарегистрировано в ОПХ «Победа» - 27 видов (58,7% флоры мхов ЗЗР), в Городском парке (ГП) – 16 (34,8%), в рекреационных зонах промышленных предприятий (РЗПП) – 15 (32,6%) Наибольшее видовое богатство ОПХ "Победа" – 58,7% видового состава зеленых зон - связано с разнообразием имеющихся здесь экотопов: это и заболоченные участки, и фрагменты березняков, и участки смешанного леса. Видовое богатство флор мхов лесного массива и рекреационных зон вокруг предприятий сопоставимо по объему (34,8% и 32,6% видов соответственно). Сниженное видовое разнообразие ГП связано, по-видимому, значительной нарушенностью растительного покрова, а бедность флоры РЗПП - высокой степенью загрязнения атмосферы. 4.2 Таксономическая структура Видовой состав мохообразных и его систематическая структура определяются в первую очередь геологической историей региона, а также особенностями климатических, почвенных и орографических условий. На 16 семейственной структуре флор как сосудистых растений, так и мохообразных, в меньшей степени, чем на других флористических показателях, сказываются разница в величине исследованных площадей и неполнота инвентаризации. Во флоре мхов зеленых зон г. Ржева зарегистрировано 46 видов из 31 рода и 17 семейств. Представлены 2 подкласса: Sphagnidae (1 вид) и Bryidae (45 видов). Семейства мхов зеленых зон г. Ржева № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Семейство Brachytheciaceae Amblystegiaceae Hypnaceae Mniaceae Dicranaceae Bryaceae. Polytrichaceae Plagiotheciaceae Thuidiaceae Orthotrichaceae Aulocomniaceae Climaciaceae Ditrichaceae Hylocomiaceae Leskeaceae Pottiaceae Sphagnaceae Число видов 7 6 5 5 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 Число родов 3 5 3 2 3 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Наиболее крупными по числу видов семействами во флоре мхов зеленых зон г. Ржева являются Brachytheciaceae – 7 видов (15,2% от общего числа видов), Amblystegiaceae – 6 видов (13,0%), Hypnaceae и Mniaceae – по 5 видов (по 10,9%). Семейства Aulocomniaceae, Climaciaceae, Ditrichaceae, Hylocomiaceae, Leskeaceae, Pottiaceae, Sphagnaceae во флоре мхов ЗЗ Ржева представлены единственным видом. Монотипным является 1 семейство. Десятка ведущих по числу видов семейств объединяет 84,8% видов флоры мхов ЗЗ (рис. 2). 17 Остальные 7 семейств 15,2% Brachytheciaceae 15,2% Orthotrichaceae 4,3% Thuidiaceae 4,3% Amblystegiaceae 13,0% Plagiotheciaceae 6,5% Hypnaceae 10,9% Polytrichaceae 6,5% Bryaceae 6,5%Dicranaceae 6,5% Mniaceae 10,9% Рис. 2. Таксономический спектр мхов зеленых зон г. Ржева Таким образом, таксономическая структура флор ЗЗР наглядно демонстрирует тенденцию к существенному уменьшению разнообразия семейств и родов в условиях городской среды, хотя десятка ведущих по числу видов семейств и головная часть родового спектра не претерпевают сколько-нибудь качественных изменений. 4.3 Ботанико-географическая характеристика Анализ широтных географических групп ботанико-географических закономерностях дает представление формирования о флоры. Бореальный элемент играет наибольшую роль во флоре мхов района исследования. Ядро флоры мхов ЗЗР составляют бореальные виды (25 видов, или 54,3%, рис. 4). К этой широтной группе относятся виды мхов, наиболее характерные для таежной зоны. В пределах Тверской области бореальная группа растений преобладает и среди других таксономических групп растений. Бореальные виды широко распространены во всех типах местообитаний, являются доминантами и эдификаторами напочвенного 18 покрова в лесных и болотных сообществах (например, Polytrichum commune, Dicranum polysetum). Бореальные виды изученной флоры мхов характеризуются в основном циркумполярным типом ареала. Таким образом, несмотря на богатое представительство бореального элемента на изученной территории, географическая специфика его очень низка. Неморальный (дубравный) элемент объединяет виды, связанные в своем распространении преимущественно с широколиственными лесами. На долю этого элемента приходится 39,1% от общего числа видов мхов, зарегистрированных в пределах ЗЗР. В рассматриваемой флоре эта широтная географическая группа по видовому разнообразию занимает второе место после бореальной. Виды неморального элемента обычно приурочены к фрагментам широколиственных лесов и старовозрастным осинникам, произрастающим по склонам коренных берегов рек. Часть из этих видов вошла в состав таежной флоры в качестве ее более или менее полноправного компонента, без сколько-нибудь значительной редукции ареалов. Горный 4,3% Неморальный 39,1% Космополитный 2,2% Бореальный 54,3% Рис. 4. Спектр географических элементов мхов зеленых зон г. Ржева 19 Во флоре мхов ЗЗР выявлена роль видов в разной степени тяготеющих в своем распространении к приокеаническим районам и территориям с горными ландшафтами. Для ЗЗР видов с океаническими связями 2,2%, что ниже, чем для Тверской области в целом (6,1%), с монтанными связями – 13,0% (30,6% соответственно). Полученные данные по океаническим и монтанным видам определяются наиболее южным положением изученной территории в пределах области и, вероятно, связаны со значительной антропной трансформацией территории. Усиливающиеся влияние на флору и растительность хозяйственной деятельности человека способствует проникновению и распространению космополитов. В состав этой группы входит 1 вид (Ceratodon purpureus), его часто можно встретить в лесу, на берегах, нарушенных незадернованных почвах, на гарях. Таким образом, спектр географических элементов ЗЗР обеднен и малоспецифичен, что связано с уничтожением специфических местообитаний в связи с хозяйственной деятельностью человека. В то же время, высокий процент во флоре РРЗ неморальных видов свидетельствует о сохранности здесь фрагментов территории, занятых массивами с участием широколиственных пород и старовозрастных осин, и меньшей степени их деградации. 4.4. Биоморфологические спектры Жизненная форма - это способ приспособления растений ко всему комплексу факторов внешней среды, т.е. к месту обитания в целом. Жизненные формы мохообразных все еще изучены недостаточно, их классификации не дают полного удовлетворения. биоморфологического анализа мохообразных Необходимость подчеркивали разные авторы. 20 При анализе жизненных форм мы использовали классификацию Гимингама с соавторами, в которую внесли некоторые изменения. Мхи ЗЗР представляют все жизненные формы, отмеченные для Тверской области в целом. Большинство видов ЗЗР имеют форму сплетения (21 вид, или 45,7%, рис. 5). Значительным числом видов представлены дерновинки (20 видов, или 43,5%). Подобные показатели характерны для подзоны южной тайги в целом. Так в биоморфологическом спектре Большой Коши преобладают дерновинки (44,9%) и сплетения (40,2%).С присутствие в ЗЗР широколиственных пород, старовозрастных осин связано наличие ковриков (3 вида, или 6,5%) (рис. 5). Однако во флоре мхов Большой Коши коврики составляют почти в два раза большую часть флоры (11,2%), что несомненно свидетельствует о деградации участков леса с широколиственными породами и старовозрастных осин, а также с наличием атмосферного загрязнения ЗЗР. Древовидная форма и подушечка в ЗЗР представлены по 1 виду (по 2,2%), что сопоставимо с таковыми показателями для Большой Коши (по 1,9% для каждой). 21 Дерновинки 43,5% Сплетения 45,7% Подушечки Коврики Древовидная 2,2% 2,2% 6,5% Рис. 5. Спектр жизненных форм мхов зеленых зон г. Ржева При сравнении спектров жизненных форм, полученных для различных ЗЗР, выявлена наименьшая полнота спектра для РЗПП. Здесь отсутствуют коврики и древовидные формы. Отсутствие ковриков связано с высокой чувствительность видов этой жизненной формы к атмосферному загрязнению. Наибольший процент ковриков отмечен в ОПХ «Победа», что объясняется относительным благополучием этой зеленой зоны по уровню атмосферного загрязнения. Характеристика спектра жизненных форм зеленых зон г. Ржева Жизненная РЗПП ГП ОПХ «Победа» Дерновинка 7 6 10 Древовидная - 1 1 Коврик - 1 2 Подушечка 1 1 1 Сплетение 7 7 12 форма 22 Примечание: в таблице указано абсолютное число видов. Таким образом, спектр жизненных форм мхов ЗЗР в целом сходен с таковым для территорий, испытывающих меньшую антропную нагрузку (например, Большой Кошей), однако сравнение спектров ЖФ в пределах ЗЗР свидетельствует о значительном изменении этого спектра в условиях разной степени атмосферного загрязнения городской среды. 5.5. Эколого-ценотическая характеристика Мхи довольно выносливы по отношению ко многим факторам среды. Мелкому растению легче, чем крупному, найти подходящую нишу и сохраниться в ней. Экологические особенности такой микрониши могут существенно отличаться от характера окружающей среды. Возможность расселения видов по экологическим нишам, часто имеющим ничтожные размеры, создает порой ложное представление о будто бы широкой экологической амплитуде очень большого числа видов мохообразных (Бардунов, 1984). . В эколого-фитоценотическом спектре ЗЗР бόльшее число мхов представляет группу лесных видов (60,9%) Особенностью эколого-фитоценотического спектра ЗЗР является то, что второе место по числу видов занимает группа с широкой экологической амплитудой (13,0%) Группа болотных мхов ЗЗР включает 8,7% Группа мхов почвенных обнажений (4,3%) хорошо представлена в разных ценозах. В других типах растительности ЗЗР роль мхов менее значительна, и их комплексы оказываются связанными не столько с типом растительности в целом, сколько с типом субстрата, на котором они растут. В связи с этим нижеследующее рассмотрение комплексов мохообразных касается преимущественно отдельных синузий. Большинство мхов во флоре ЗЗР – эпигейные (54,3%) (рис. 7). Набор видов почвенных обнажений зависит от трех факторов - типа субстрата, освещенности и влажности. На открытых сухих песчаных обнажениях, часто вторичного характера, очень обычных на территории ЗЗР. На торфяных обнажениях в лесах при средней стадии увлажнения растут те же виды, что и 23 на песке (см. выше), а на мокром торфе в ольшаниках и подобных местообитаниях наиболее типичны Climacium dendroides, Sphagnum gensohnii. Помимо широко распространенных видов среди выделяется комплекс базифильных эпифитов, эпифитов растущих на ЗЗР старых широколиственных деревьях (дубе, вязе, клене, липе). Эпилиты 13,0% Эпиксилы 4,3% Эпифиты 28,3% Эпигейные виды 54,3% Рис. 7. Субстратная приуроченность мхов зеленых зон г. Ржева Выделяя наиболее специфические виды, далее мы охарактеризуем эпилитные синузии, представители которых занимают третье место по числу видов во флоре ЗЗР (13,0%). Особенностью флоры ЗЗР является высокий процент кальцефильных видов (43,5%), Это связано с особенностью геоморфологии Ржевско-Старицкого Поволжья в целом и широким распространением здесь карбонатных субстратов. Таким образом, эколого-фитоценотический спектр мхов ЗЗР в целом демонстрирует значительное увеличение доли видов с широкой экологической амплитудой по сравнению с территориями, испытывающими 24 меньшую антропную нагрузку. При сравнении эколого-фитоценотических спектров отдельных ЗЗР между собой выявлено обеднение спектров в РЗПП и ГП, что связано со значительным атмосферным загрязнением этих участков. 25 Выводы 1. Флора мхов зеленых зон г. Ржева характеризуется низким уровнем видового богатства. Здесь отмечено 46 видов мхов (17,2% от видового состава флоры мхов Тверской области), из 17 семейств и 31 рода. Флора мхов ЗЗР значительно беднее, чем флора мхов п. Большая Коша (99 видов из 26 семейств и 61 рода) 2. В таксономическом спектре зеленых зон г. Ржева отмечено существенное уменьшение разнообразия семейств и родов, однако десятка ведущих по числу видов семейств и головная часть родового спектра не претерпевают качественных изменений. 3. Спектр географических элементов зеленых зон г. Ржева обеднен и малоспецифичен, что связано с уничтожением специфических местообитаний в связи с хозяйственной деятельностью человека. 4. В спектре жизненных форм зеленых зон г. Ржева представлены все ЖФ, отмеченные для Тверской области, однако наблюдается существенное уменьшение доли ковриков (6,5%) в связи с обеднением видового состава бриофлоры. 5. В зеленых фитоценотических зонах г. Ржева отмечено спектров и увеличение доли обеднение эколого- видов широкой с экологической амплитудой. 6. Значительное обеднение видового состава флоры мхов в условиях города определяет низкий уровень сходства бриофлор зеленых зон. Уровень сходства флор мхов п. Большая Коша, зеленых зон с искусственными посадками (Рекреационные зоны промышленных предприятий и Городской парк), находящихся в районах с высоким уровнем загрязнения атмосферы очень низкий (Кj 19% и 21% соответственно). Более сходны флористические списки мхов п. Большая Коша и естественного лесного массива ОПХ «Победа», который расположен в зоне незначительного загрязнения атмосферы (Кj 25%). 26 7. Степень обеднения видового состава и таксономического разнообразия, структура биоморфологических и эколого-фитоценотических спектров имеют индикационное значение и позволяют оценить степень воздействия атмосферного загрязнения и уровень деградации природных систем. 27 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аболинь А. А. Изменение структуры мохового покрова в зависимости от распределения осадков под пологом леса // Экология. 1974. № 3. С. 51-56. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 142 с. Андреева Е. Н. Анатомо-морфологические аспекты реакции мхов на загрязнение // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990 а. С. 131-133. Андреева Е. Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990 б. С. 159-172. Андреева Е. Н. Динамика видового состава мхов // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990 в. С. 133-140. Бойко М.Ф. биологическом Об участии круговороте эпифитных веществ в мхов и биогеоценозе лишайников // в Физиолого- биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1974. Вып. 5. С. 72-74. Бойко М.Ф., Любченко В. М., Вирченко В. М. Изменение под антропогенным воздействием бриофлоры широколиственных лесов Киева и его окрестностей // Биол. науки. 1987. № 2. С. 64-69. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с. Бузников А.А., Лахтанов Г.А., Алексеева-Попова Н.В., ПаянскаяГвоздева И.И. и др. Исследование спектров отражения индикаторных мхов // Исследования земли из космоса. Таллин, 1995. № 2. С. 37-45. Гамбарян С.К., Черданцева В.Я. Влияние загрязнения воздуха промышленными выбросами на развитие мохообразных лесных биогеоценозов // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ростов, 1979. С. 187-188. 28 Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 12. С. 1697-1713. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С. 3-16. Государственный доклад по экологии Тверской области// Экология. 2003. С. 46. Данилкив И.С., Демкив О.Т., Мамчур З.Н. Видовой состав эпифитных мохообразных в условиях загрязнения цементного завода // Укр. ботан. журн. 1993. Т. 50, № 1. С. 67-70. Дегтярева С.И., Попова Н.Н. Использование мохообразных в мониторинговых исследованиях зеленой зоны г. Воронежа // Садовопарковое и ландшафтное строительство: Тез. докл. науч.-практ. конф. Орел, 2003. С. 12-14. Демкив О.Т. Ответные реакции мхов на загрязнения внешней среды // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1981. С. 60-70. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Т.1: Sphagnaceae – Hedwigiaceae. M.: KMK, 2003. С. 1-608. (Arctoa; Т. 11, приложение 1). Красная книга Тверской области / Ред. А. С. Сорокин. Тверь: Вече Твери; АНТЭК, 2003. 256 с. Малышева Т.В. Роль мохообразных и лишайников в жизни леса: [В 2 т.]. М., 1992. Т. 1. 222 с. Т.2. 169 с. Малышева Н. В. Лишайники набережных Санкт-Петербурга // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 2. С. 40-47. Мейсурова (Уразбахтина) А. Ф. Эпифитная лихенофлора промышленных районов Тверской области: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2004. 18 с. Мельничук В. М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев: Наук. дум., 1970. 442 с. 29 Мучник Е. Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Воронеж, 2003. 40 с. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1: Высшие растения. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1998. 99 с. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1: Высшие растения. 3-е изд., перераб. и дополн. [Электрон. ресурс]. Тверь, 2000. 122 с. Режим доступа: http://garden.tversu.ru/publ/flora/spisok_2. Нотов А.А., Спирина У.Н., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Листостебельные мхи Тверской области (средняя полоса Европейской России) // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 297-332. Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина В.А. О флористическом разнообразии некоторых физтко-географических районов Тверской области // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 1, 2005. С. 122-150. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Воронеж, 1998. 40 с. Попова Н. Н., Дегтярева С. И. Некоторые результаты стационарных исследования мхов зеленой зоны г. Воронежа в индикационных целях // Лесные стационарные исследования: Материалы науч. конф. М., 2001. С. 545-547. Попова Н. Н., Дегтярева С. И. Бриоиндикационные методы оценки автотранспортного загрязнения // 7-я регион. науч-практ. конф. «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ»: Материалы конф. Липецк, 2003 а. С.27-28. Попова Н. Н., Дегтярева С. И. О некоторых количественных параметрах мохового компонента лесостепных дубрав // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы 9-го съезда Рус. ботан. о-ва. Новосибирск; Барнаул, 2003 б. Т.1. С. 213-214. 30 Проект «EcoLife» / Под ред. сотрудников каф. «Природоохранная деятельность». [Электрон. ресурс] Донецк, 2001. Режим доступа: http:www.ecolife.org.ua/data/tdata/td2-4.php Проблемы экологии и лесное хозяйство Тверской области в 2001 г. Тверь, 2002. 56 с. Прудникова Л. Ю. Флора листостебельных мхов Ботанического сада УрО РАН, Екатеринбург // Тез. докл. 7 Молодеж. конф. ботаников в СанктПетерб. (15-19 мая 2000 г.). СПб.: Буслай, 2000 б. С. 78. Прудникова Л. Ю. Бриоиндикация: городские мхи и их использование для диагностики состояния окружающей среды // Технология качества жизни. 2001 а. Т. 1, № 1. С. 55-57: [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://www.qol.ur.ru. Прудникова Л. Ю. Бриофлора Екатеринбурга: мхи в условиях промышленного мегаполиса // Проблемы региональной экологии. 2001 б. № 4. С. 51-62. 31 32
