Альгология
advertisement
Модуль: Надцарство Ядерные (Эукариотические) организмы Eucaryota Автотрофные организмы Царство Растения (Plantae) Лекции 1-7 Общая характеристика водорослей (14 часов) ВОПРОСЫ 1. Понятие, объем группы и положение в системе органического мира. 2. Классификация водорослей и ее принципы. 3. Общая характеристика водорослей: Морфоструктуры водорослей и тенденции их эволюции; Клетка и тенденции эволюции клеточных структур; Эволюция размножения и циклов развития водорослей; 4. Происхождение и возможные филогенетические связи водорослей. 5. Экологические группы водорослей и их роль в экосистемах. 6. Географическое распространение водорослей. 1. Понятие, объем группы и положение в системе органического мира. Водоросли – это скорее экологическая сборная группа объединяющая различные группы растений. «Водоросли» растений, в переводе с латинского «Algae) означает «морская трава», а с греческого «Phyco» водоросль. Наука, изучающая водоросли получила название «альгология», или если с греческого – «фикология». Это достаточно объемная группа организмов. Всего на Земном шаре насчитывается около 500 тыс. видов растений, из них 8% водоросли; а из 200 1 тыс. видов низших растений водоросли составляют 20%. По различным источникам ученые насчитывают до 40 тыс. видов водорослей. Как показывает само название «водоросли» - это растения, живущие в воде. Однако в воде обитают и водные мхи, папоротники, высшие цветковые растения. Водоросли – это, прежде всего, низшие растения, не имеющие дифференциацию тела на органы. Еще в 1838 году Унгер предложил объединять водоросли, грибы и лишайники в группу таллобионтов (Tallobionta), или слоевцовых организмов, не имеющих дифференциации тела на органы. От всех остальных таллобионтов водоросли отличаются наличием хлорофилла, следовательно, способностью к фотосинтезу, то есть это автотрофные организмы. Положение в системе органического мира двоякое. В системе органического мира акад. Тахтаджяна водоросли четко отнесены к царству «Растения» и подразделяются на два подцарства: «Красные водоросли», или «Rhodobionta» и «Настоящие водоросли», или «Phycobionta». Подразделение на два подцарства обусловлено разным составам фотосинтезирующих пигментов, продуктов запаса, особенностями строения органов размножения и циклов развития. В системе Маргелис – Уиттейкера водоросли, как имеющие жгутиковые стадии в цикле развития или во взрослом состоянии представленные жгутиковыми бионтами полностью удалены из царства «Растения» и отнесены к самостоятельному царству «Protoktista». До сих пор существуют в науке спорные вопросы. Например пары: Chlamydomonas - Polytoma Chlorella - Prototheca Cryptomonas - Chilomonas Первый столбик родов – водоросли, второй – животные. Найти между ними жесткие отличия практически невозможно,если еще учесть, что водоросли способны к миксотрофии. Скорее поэтому этих представителей часто можно увидеть как среди зоологических, так и ботанических объектов. 2. Классификация водорослей и ее принципы. 2 Все огромное многообразие водорослей на отделы, среди которых к наиболее часто встречающимся в различных биотопах, относятся 10 отделов водорослей: Синезеленые (Cyanophyta) Зеленые (Chlorophyta) Желтозеленые (Xanthophyta) Диатомовые (Bacillariophyta) Эвгленовые (Euglenophyta) Золотистые (Chrysophyta) Бурые (Phaeophyta) Красные (Rhodophyta) Харовые (Chrophyta) Пиррофитовые (Pyrrophyta) В основу классификции водорослей положено несколько характерных признаков. Уже одни названия отделов водорослей свидетельствуют о их «цветности», поэтому главным признаком является пигментный состав водорослей. Понимая, что у всех водорослей хлорофилл «a» обязательно имеется, можно отметить другие основные пигменты для различных отделов водорослей. У зеленых водорослей доминирует хлорофилл «а» и «в», у желтозеленых – каратиноиды, у диатомовых – диатомин, у синезеленых – фикоциан, у красных – фикоэретрин, у бурых – фукоксантин и т.д. Пигменты эти встречаются в различных процентных отношениях и придают соответствующую окраску телу водорослей. Другими признаками могут быть: морфология тела водорослей, особенности размножения, наличие или отсутствие в жизненном цикле жгутиковых стадий, характер запасных питательных веществ. 3 Более мелкие признаки положены в основу выделения классов, порядков и других систематических категорий более низкого ранга. 3. Общая характеристика водорослей Морфоструктуры водорослей и тенденции их эволюции У водорослей наблюдается большая морфологическая дифференциация тела. Тем не менее можно выделить довольно четко несколько ступеней этой дифференциации, начиная от более простого к более сложным структурам. Существует несколько мнений по поводу первичности амебоидной (ризоподиальной) и монадной структур. Логично представить, как считает Еленкин, 1924; Топачевский, 1962) , что все же амебоидная структура была первичной с еще слабо оформленной и достаточно лабильной клеткой, с псевдоподиями, с гетеротрофным питанием, чем достаточно оструктуренную монадную клетку с довольно сложно устроенными жгутами. Вторую точку зрения отстаивали Пашер, 1917: Курснов, 1945. Что же собой представляют основные типы морфоструктур водорослей и какие прослеживаются тенденции в их эволюции ? Амебоидальная (ризоподиальная) Характеризуется отсутствием постоянной формы тела, плотной клеточной оболочки и жгутов; передвигаются такие особи при помощи псевдоподий ложноножек). Эта форма сохранилась у некоторых золотистых (р. Хризамеба), желтозеленых (р.Хламидомикса) водорослей. 4 Монадная (жгутиковые) Возникает из ризоподиальной структуры путем изменений и усложнений последней. Характеризуется наличием жгутов. Представлена одноклеточными, колониальными, ценобиальными формами. Встречается у всех водорослей как основная форма или присутствует в цикле развития, за исключением синезеленых, красных водорослей и конъюгат. Коккоидная Это одноклеточные неподвижные в вегетативном состоянии особи, одеты плотной оболочкой, Встречается эта морфоструктура у многих водорослей: зеленых (р. Хлорелла, Хлорококк), почти у всех диатомовых водорослей, у многих желтозеленых, синезеленых водорослей. Нитчатая (трихальная) Простейшая форма многоклеточного слоевища, которое могло сформироваться из коккоидной формы, перешедшей к прикрепленному образу жизни. Встречается у зеленых (рода Улотрикс, Спирогира), 5 синезеленых (рода Осциллятория, Лингбия), желтозеленых (род Трибонема, Бумиллярия) и многих других водорослей. Разнонитчатая (гетеротрихальная) Это дальнейшее усложнение организации нитчатой морфоструктуры. Рост нитей может быть диффузным (способны делиться все клетки нити в любом направлении) или интеркалярным, базальным, апикальным (в зависимости от того, где находится зона роста, или меристемальная зона). Слоевище имеет дифференциацию на плагиотропную (субстратную) и ортотропную (поднимающуюся вверх над субстратом) части. Примерами могут быть талломы родов Кладофоры, Стигоклониума. Пластинчатая Возникла в результате продольного и поперечного деления клеток нитчатых талломов. Типичными примерами могут служить талломы родов Ульва, Алария, Порфира. 6 Тканевая (паренхиматозная) Наиболее сложно устроенная форма тела водорослей. Наблюдается первая еще весьма примитивная дифференциация тела на ткани. Выделяются ткани покровная, меристематическая, выполняющая функцию ассимиляции, проводящая, механическая и др. Формируется одно- многоосевое слоевище с коровым слоем. Примерами могут быть рода Ламинария, Фукус. В особый тип иногда выделяют, так называемый, харовый тип строения, который еще более дифференцирован и проработан относительно строения клеток и выполняемых ими функций. Пример, рода Хаара, Нителла. Пальмеллоидная (капсльная) Представлена неподвижными клетками объединенными общей слизью, но не связанных между собой. Встречается как естественное состояние водорослей (род Тетраспора, Синехоцистис) или как форма перенесения неблагоприятных условий ( рода Хламидомонада, Улотрикс, Трентеполия). Могла возникнуть из монадной, коккоидной, нитчатой структуры. Это боковая тупиковая ветвь развития морфоструктур водорослей. 7 Сифональная Представлена одной разветвленной клеткой, без перегородок, многоядерная, но морфологически может быть сильно дифференцирована на ортотропную и плагиатропную части. Линия также тупиковая. Возникла из коккоидных форм, как следствие прикрепленного образа жизни. Примерами могут быть рода Вошерия, Каулерпа, Бриопсис. Следуя взглядам Ю.Полянского и М. Голлербаха, в пределах жгутиковой и коккоидной форм строения хорошо выражены основные линии эволюции: 1. Одна линия вследствие объединения свободно живущих клеток в агрегаты привела к образованию колоний и ценобий; Вторая линия связана с потерей подвижности клеток и прикреплением свободно живущих форм к субстрату, что привело к образованию нитчатого слоевища. 2. Структуры возникали неоднократно и конвергентно в сходных условиях. 3.Переход от одного типа морфоструктуры к другому рассматривается как крупный ароморфоз. 4. Возникновение любой новой морфоструктуры может рассматриваться, как стремление повысить степень надежности (стабильности) живой системы, повысить ее гомеостаз. Эволюция тела растений прошла длительный путь поиска оптимальных форм на основе непрерывного преобразования, усложнения структур, совершенствования жизненных форм. Важную роль в этом процессе сыграли процессы полимеризации, олигомеризации и интеграции. Процессы полимеризации особенно четко проявились на ранних этапах многоступенчатого хода зарождения жизни, в формировании стабильных 8 саморегулирующихся систем, в становлении такой важной структуры как клетка. Образование сложных фотосинтезирующих организмов, развитие формы их тела, ассимилирующей поверхности определялось условиями поглощения солнечной энергии. Естественно, что ведущим принципом в эволюции было стремление увеличить фотосинтезирующую поверхность. Однако в условиях однообразной водной среды этот принцип не получил широкого развития. Скорее наоборот переход от анаксонных (ризоподиальных) форм к сферическим, шарообразным снизил эти потенции. Образование жгутов, переплетения нитей тоже вело к этому. В тоже время возникновение полимеризированных структур (колоний, нитей, ценобий и др.). Периферические клетки имели большую степень свободы, что приводило к некоторой дифференциации функций и к поляризации талломов. Эта тенденция отмечена у зеленых, бурых, красных и других групп водорослей. Вызван этот процесс необходимостью увеличения фотосинтезирующей и поглощающей поверхностей. На этой основе уже пошло дальнейшее уплощение частей таллома, его расчленение, ветвление. Именно это в конечном счете предопределило возникновение уже в наземно-воздушной среде обитания дифференциацию тела на органы. Недостаток энергетических ресурсов привело к тому, что в высоких широтах (тундре, в Арктике, высоко в горах) за исключением активно подвижных, быстро передвигающихся животных, преобладают талломные, слабо полимеризированные организмы (бактерии, водоросли, лишайники). б. Клетка и тенденции эволюции клеточных структур Оболочка Форма, размер и структура клеток очень разнообразны. Во много клетки водорослей похожи на клетки высших растений, но вместе с тем имеют ряд особенностей. У большинства клеток во взрослом состоянии имеется протопласт, окруженный оболочкой. Существование первичной клетки, как самостоятельного организма, невозможно без клеточной оболочки, в начале в 9 виде хотя бы пленки натяжения, как у коацерват, затем плазмолеммы - у хризамеб, а позднее и пелликулы – у эвглены. В пелликуле уже появляются структурные элементы в оболочке. И наконец, возникает перипласт. Три последних понятия ввел в науку В. Догель (1951), изучая структуры клеток простейших. Особенностью эволюции растительной клетки явилось образование плотной защитной оболочки эволюировал: целлюлозной. от – внешнего пектиновой Это еще к скелета. Химизм оболочки целюллозно-пектиновой способствовало развитию также вплоть до свойства полупроницаемости. В эволюции клеточной оболочки можно выделить три направления, связанных с образованием: сплошной органической оболочки; органической оболочки, построенной по двустворчатому типу; оболочек органического или минерального состава, построенного по типу панциря или домика. У всех панцирных форм возникало противоречие между увеличивающимся объемом тела в результате роста и постоянными размерами вторичных оболочек. Проблему эту панцирные формы решали: за счет уменьшения размера протопласта; сменой панциря по типу линьки; ростом самого панциря. 10 Другое противоречие панцирных форм оболочек связано с обменом с окружающей средой, что устранялось выработкой порового аппарата. Снаружи клетки покрыты слизью, которая так же как и у высших растений, семян и в других состояниях, является жизненно важным физиологическим образованием, отвечающим за гомеостаз клетки в целом. Слизь может быть довольно плотным образованием вокруг группы клеток, формируя, так называемый, слизистый матрикс – инволюкрум. Считается, что слизи возникали у различных групп организмов конвергентно. Широкому распространению слизей способствовала их прозрачная консистенция, которая не препятствовала проникновению света в клетку и осуществлению процессов фотосинтеза. Слизь – образование полифункиональное: защита; создание микроклимата; объединение клеток в колонии, ценобии; формируя тяжи, ножки, прилипальца способствует прикреплению к субстрату; способствует движению клеток, например, диатомовых водорослей. Во внутреннем содержимом клетки (протопласт) можно выделить цитоплазму, которая занимает или всю клетку, или часть ее, тогда остальная часть занята вакуолями с клеточным соком. Ядра (или одно) расположены в постенном слое цитоплазмы, реже в центре клетки. Кроме того, в цитоплазме имеются пластиды (хроматофоры), которых также может быть несколько или один, форма и размеры их различны. У зеленых, харовых и эвгленовых водорослей они называются хлоропластами, так как содержат чистый хлорофилл. У красных водорослей они называются родопластами, так как содержат кроме хлорофилла еще фикоэритрин, а у остальных водорослей (желтозеленых, диатомовых и др.) – хромопластами. Последние помимо хлорофилла содержат каратиноиды. 11 Хроматофоры содержат различные пигменты (около 30 видов). Хлорофилл – зеленый пигмент. Поглощает фиолетовый, синий, красный свет. Растворяется в спиртовой вытяжке. Известны хлорофиллы а, в, с и d. Хлорофилл а – это большая молекула, содержащая в центре порфиринового кольца магний. К кольцу присоединена длинная нерастворимая углеводородная цепь, которой молекула заякоривается во внутренних мембранах хлоропласта. Хлорофиллы работают в пределах длинны волны от 650 до680 (750) нм. Каратиноиды – красные, оранжевые или желтые пигменты; жирорастворимые. Сюда относятся каратины (альфа, бета , е ) и ксантофиллы (эхинеон, зеаксантин, криптоксантин, миксоксантин). Рабочий диапазон волн соответствует более коротким волнам в интервале 450 – 500 нм. Они передают энергию возбуждения на хлорофилл. Кроме того, локально в стигме через аксонему (жгутиковый корень) передают возбуждение на жгутик, который меняет скорость и ориентацию. В связи с этим у водорослей известны таксисы: фототопотаксис (движение к солнцу), фотофоботаксис (движение от солнца), фотокинез (ускорение движения). Фикобилипротеины – в отличие от каратиноидов растворимы в воде. Встречается только у цианобактерий, криптомонадовых и красных водорослей. Сюда относятся –фикоцианин, с-фикоэритрин, аллофикоцианин. Для этой группы пигментов длина волны от 545 до 680 нм. Схема адсорбции света выглядит следующим образом: фикоэритрин (545 – 567 нм) - фикоцианин (620 – 627 нм) – аллофикоцианин (675 нм) – аллофикоцианин В (675 нм) – хлорофилл а (680 нм). Такая совместная работа целой серии фотосинтезирующих пигментов имеет большое значение, так как позволяет использовать любую длину волны. Это явление было впервые обнаружено Энгельманом в 1880 году, а в 1903 году Гайдуков описал механизм этого процесса. Сегодня это правило ЭнгельманаГайдукова стали называть правилом хроматической комплементарности. 12 На основании этого в эволюции водорослей выделено три эволюционных линии: хлорофитная, хромофитная и родофитная. Пиреноиды (образования белкового происхождения) также являются принадлежностью хроматофоров, реже – цитоплазмы. Вокруг пиреноидов концентрируются запасные питательные вещества (крахмал). В цитоплазме водорослевых клеток выявлены элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Для монадных морфоструктур характерны еще некоторые особенности строения. Ж г у ты (ундулиподии) Жгуты – своеобразные органоиды передвижения клетки. Характерны только для монадных морфоструктур. Дословно ундулиподий – волноножка. Их может быть 1, 2, 4, 8 и большее число, которые относительно места прикрепления могут быть терминальными или латеральными. Они могут отличаться по размерам: изоконтные, то есть равновеликие и гетероконтные – разновеликие. Жгуты можно различать и по морфологии: изоморфные – это жгуты морфологически одинаковые. Если жгуты гладкие их называют акронемными. Гетероморфные жгуты имеют один жгут гладкий, а другой – перистый. Перистые жгуты еще называют пантонемными. А само «оперение» на жгуте называют мастигонемами. Если жгут оканчивается своеобразным слизистым образованием - гаптонемой, которым клетка прикрепляется к субстрату, то такие жгуты называются гаптонемовыми. Этот тип жгутиков характерен для гаптофитовых. Наконец, если жгутик укладывается в своеобразное углубление (бороздку) вокруг клетки водоросли, то такие жгуты называются диноконтными. Они встречаются у динофлягеллятных водорослей. В относительно систематизированном виде разные типы жгутов могут быть представлены следующим образом. 13 Отделы Характер жгутов Размеры Морфа Зеленые изоконтные изоморные, акронемные Эвгленовые гетероконтные гетероморфные: один жгут акронемный, другой - пантонемный Криптомонадовые гетероконтные пантонемные Диатомовые изоконтные пантонемный Гаптофитовые гетероконтные гетероморфные: акронемные с гаптонемой Золотистые гетероконтные гетероморфные: один акронемный и один пантонемный Желтозеленые гетероконтные гетероморфные: один акронемный и один пантонемный или один акронемный Бурые гетероконтные гетероморфные: один акронемный и один пантонемный Жгут состоит из наружной мембраны, внутрь от которой располагается матрикс. В центре матрикса располагается аксонема, состоящая из 9 пар наружных микротрубочек и 2 пары микротрубочек располагаются внутри. Аксонемы состоят из белка – тубулина. Жгуты прикрепляются к базальному телу – кинетосоме, с противоположной стороны которого выходят концы аксонемы (корень жгутика). Помимо жгутов клетка может иметь эджектные структуры – стрекательные обрзования, выполняющие функцию защиты. Л о ж н о н о ж к и (псевдоподии) Они характерны для бионтов, имеющих амебоидную морфоструктуру. Псевдоподии могут быть нескольких типов: ризоподии (тонкие, длинные, разветвленные); лобоподии (широкие, закругленные); аксоподии (постоянные, щупальцевидные). 14 Стигма – также атрибут монадной морфоструктуры. Это не фоторецептор, как считали долгое время. Стигма представляет собой глобулы каратиноидов. Выполняют двоякую функцию: ширма – экран для фоторецептора (у эвгленовых, желтозеленых, золотистых водорослей); рефлектор – усилитель для фоторецептора (у динофлягеллятовых, зеленых водорослей). Пульсирующие вакуоли – характерны только для монадных структур и связаны с их подвижным образом жизни: освобождение от отработанных продуктов метаболизма и как регулятор плавучести клетки. в. Эволюция размножения и циклов развития водорослей Размножение водорослей бывает как бесполое, так и половое. Основные функции размножения у водорослей: увеличение потомства и площади питания (граничащая поверхность с окружающей средой). Бесполое размножение может быть не специализированным (вегетативным), так и специализированным при помощи спор. Половое размножение у водорослей также достаточно разнообразно. Вегетативное р а з м н о ж е н и е может осуществляться в трех направлениях. 1. Простое деление клетки пополам. Происходит только у одноклеточных организмов. 2.Фрагментация. Эта форма характерна для многоклеточных организмов как нитчатых (трихальных), так и колониальных структур. 3. Почкование. Происходит в том случае, если у нитчатых водорослей помимо апикального роста, возникает еще и интеркалярный рост. Характерно для кладофоровых, хетофоровых водорослей. 15 3.Специализированными образованиями: Акинеты – клетки с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ (улотрикс,хлорхормидиум); Клубеньки – специализированные образования на ризоидах или на самом теле водоросли; Выводковые почки – характерны для бурых водорослей; Геммы – вегетативные бородавочки (у красных водорослей); Столоны – боковые, горизонтально отходящие побеги от ортотропного таллома водоросли и увеличивающее общее число особей (характерно для харовых водорослей). С п о р о в о е р а з м н о ж е н и е, или размножение различного вида спорами, то есть формируются из уже специализированное протопласта в результате размножение. его Споры преобразования и своеобразного физиологического омоложения. Оболочка при этом участия никакого не принимает. Споры могут быть как подвижные (зооспоры), так и не подвижные. Формирование их может идти как эндогенным, так и экзогенным путем. Они могут формироваться как в любой пластически подготовленной вегетативной клетке, так и в специализированных спорангиях. Если формируются зооспоры, то такие вместилища называют зооспорангиями. Зооспоры могут формироваться в огромном количестве (до нескольких сотен) в одном зооспорангии как, например, у кладофоры или по одной в зооспорангии, как у эдогониума, вошерии. Зооспоры могут быть одно- , дву-, четырех- и многожгутиковыми. Типичный пример многожгутиковых зооспор – желтозеленая водорослль вошерия. Такие споры называются ооспорми. Как правило у многожгутиковых зооспор (ооспор) не все жгуты функционирующие. Часть из них могут быть не функционирующими, или псевдоцилиями. 16 Апланоспоры, или неподвижные споры тоже могут быть различного типа и по разному формироваться: Автоспоры – в результате деления протопласта уже внутри спорангия приобретают черты материнского организма; Гипноспоры – после выхода из спорангия приобретают плотную оболочку и перносят таким образом неблагоприятный период времени. Их еще называют спорами покоя. Гемизооспоры – это тоже неподвижные споры, но рак атавизм сохраняют стигму и пульсирующую вакуоль. В спорангиях, в отличие от зооспорангиев, отмечается моноспория, биспория, тетраспория и полиспория. П о л о в о е р а з м н о ж е н и е весьма разнообразно. Однако, прежде всего нужно упомянуть об автогамии и хологамии. При автогамии (автомиксис) сливаются ядра внутри одной клетки, и образуется диплоидная зигота. Характерна для вольвоксовых, золотистых, динофлягеллятовых водорослей. У панцирных водорослей (например, диатомовых) обеспечивает освобождение клетки от кремневого панциря, что обеспечивает рост клетки. Другим вариантом является хологамия и конъюгация, когда сливаются две морфологически неразличимые клетки и образуется диплоидная зигота. Примером могут служить сцеплянки (конъюгаты) из зеленых водорослей. Ученые считают, что все выше перечисленные процессы не являются размножением, так как в результате число особей не увеличивается, более того из двух клеток образуется только одна. Половой процесс осуществляется при половой дифференциации клеток (гаметогенез) с последующим слиянием гамет гетероталличных особей. После чего образуется диплоидная зигота, которая после редукционного деления (мейоза) возвращает поколение в гаплоидное состояние. Стимулом к половому процессу может служить: Состояние клетки; 17 Дефицит азота в среде (у хламидомонады, пандорины, сценедесмуса, эдогониума, динофлягеллят и др.); Свет, температура (десмидиевые водоросли) К половому размножению следует формой ее является изогамия относить гаметогамию. Простейшей (слияние морфологически неразличимых гамет), то есть для низших форм водорослей гетероталлизм еще не характерен. Изогамия характерна одноклеточных и некоторых для подавляющего большинства многоклеточных водорослей (зеленые, золотистые, желтозеленые, бурые). Наиболее подвинутый в эволюционном отношении половой процесс представлен анизогамией, которая может проявляться как форме гетерогамии, так и оогамии. Анизогамия сопровождается выраженной формой гетероталлизма, то есть гаметы не только физиологически, но и морфологически хорошо различимы. Следует отметить, что при этом количество женских гамет сокращается резко, порой до одной и теряется их подвижность. Значение колоссальное, так как гетероталлизм предотвращает инбридинг, кроме того, женская гамета (яйцеклетка) получает больше питательных веществ и лучше защищена. Здесь четко разделены жизненные стратегии бионтов: r – стратегией наделены мужские гаметы, которые выполняют функции носителя генетической информации, поиска партнера, а следовательно, - стремление к максимальному размножению. Женская гамета (яйцеклетка) явно обладает R- стратегией и направлена на максимальную выживаемость и производство потомства. В осуществлении полового процесса важна еще одна сторона эволюционных преобразований – это защита гамет. Изначально они формировались в одноклеточных гаметангиях, а позднее из них возникло два варианта защиты: многоклеточные гаметангии, а также оогонии – уже специализированные женские органы полового размножения, но все еще одноклеточной природы и практически не защищенные, как например, у вошерии (желтозеленые водоросли). Не случайно дальнейшим шагом защиты у водорослей была 18 выработка различных приспособлений, защищающих оогоний. Например, у харовых водорослей вокруг оогония спирально закрученные клетки, коронка, шипы, инкрустированные известью. Мужские гаметы со временем стали формироваться тоже в специализированных образованиях, получивших название антеридий. Итак, в ходе эволюции водорослей четко прослеживается усложнение как форм полового процесса, так и самих органов, производящих гаметы. Выработка оогамии и специализированных половых органов (антеридиев и оогониев) – это основные моменты в эволюции размножения водорослей, которые тесно сопряжены с усложнением и дифференциацией морфологических структур таллома водорослей и своеобразный этап подготовки к выходу на сушу. Смена форм развития и ядерных фаз водорослей. Нужно знать три важных характеристики в жизни водорослей. Если водоросль производит: гаметы, то в дальнейшем развивается гаметофит – половое поколение; споры, то в дальнейшем развивается спорофит – бесполое поколение; споры и гаметы, то формируется гаметоспорофит. Развитие от одной стадии (бионта) до другой получило название жизненного цикла. Жизненный цикл может соответствовать онтогенезу, а может и не совпадать с ним. У водорослей отмечено несколько жизненных циклов. 1. Бесполый. Половой процесс отсутствует. Водоросли размножаются спорами. Наиболее характерен такой цикл для зеленых (род хлорелла), эвгленовых, криптомонадовых водорослей. 2. Гаплофазный. Ulothrix-тип. Характеризуется отсутствием чередования спорофита и гаметофита. Споры и гаметы формируются на одной и той же особи. Мейоз происходит при прорастании зиготы (зиготическая редукция). 19 В жизненном цикле доминирует гаплоидная фаза, поэтому и цикл назван гаплофазным. Такой же цикл характерен для динофитовых, эвгленовых, золотистых, желтозеленых, некоторых зеленых (род хламидомонада). 3. Диплофазный. Fucus-тип. Полностью отсутствует бесполое размножение спорами (спорогенез). Следовательно, нет смены спорофита и гаметофита. Размножение происходит половым путем. Мейоз (редукционное деление) происходит при формировании гамет (гаметическая редукция) и все особи диплоидны. Гаплоидны только гаметы. Отмечен такой тип жизненного цикла у диатомовых, харовых, сифоновых водорослей. 4. Гаплодиплофазный. Для него характерно чередование гаплоидных и диплоидных ядер во времени и в пространстве. На гаплоидном талломе в половых органах формируются гаметы, отсюда этот бионт (поколение) называется формируются гаметофитом. споры. На диплоидном Поэтому такой талломе бионт в (поколение) спорангиях называется спорофитом. В зависимости морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов гаплодиплофазного цикла: с изоморфной и гетероморфной сменой поколений. Изоморфная смена поколений. Dictyota- тип. Среди водорослей самая распространенная смена поколений. Все особи макроскопические и морфологически сходны, различны только физиологически. Одни развиваются из зиготы и формируют спор (спорофит), другие – из споры и образуют гаметы (гаметофит). Этот тип обнаружен у ульвы, кладофоры, энтероморфы. Гетероморфная смена поколений. Спорофит и гаметофит хорошо различаются морфологически. Возникновение раздельнополости, как считает Шопф (Schopf, 1974), более 1.5 млрд. лет назад, историческое событие, произошедшее и привело к возникновению сосудистых растений. Раздельнополость привела к сохранению диплоидной и гаплоидной фаз. Однако степень их развитости, доминирования может 20 быть различной. В связи с этим в гетероморфной смене поколений выделяют несколько подтипов. а) Phyllophora-тип. В жизненном цикле преобладает гаметофит. Спорофит развивается на гаметофите и целиком от него зависит. Редукция спорическая, так что все клетки спорофита диплоидны. Встречается крайне редко. б) Cutleria-тип.В жизненном цикле так же, как и в предыдущем случае доминирует гаметофит. Однако спорофит здесь уже развивается самостоятельно, хотя развит слабо. Редукция также спорическая. в) Laminaria-тип характеризуется резко выраженной гетероморфностью поколений. Мощный диплоидный спорофит и микроскопический гаметофит (так называемый, заросток). Заростки раздельнополые и настолько редуцированы, что смену поколений можно считать весьма условной. Редукция спорическая. 5. Соматический. Жизненный цикл с мейозом, протекающим в вегетативной клетке. Не ведет к образованию спор и гамет. Достоверно есть у празиоловых (зеленые водоросли) и некоторых красных водорослей. У водорослей отмечены все типы жизненных циклов, в то время как у высших растений – только гетероморфный гаплодиплофазный тип. Разнообразие смен ядерных фаз обусловлено местом редукционного деления. Редукция может быть: Зиготическая (в диплоидной зиготе) обусловливает гаплофазный жизненный цикл. Считается архаичным признаком. Гаметическая (при формировании гамет) приводит к диплофазному циклу развития. Спорическая (в спорангиях) обусловливает гаплодиплофазный цикл развития. Следует помнить, что при гаплофазном и диплофазном циклах понятия жизненный цикл и онтогенез совпадают. При гаплодиплофазном жизненном цикле эти понятия не совпадают, так как жизненный цикл включает 21 онтогенезы двух поколений, каждое из которых имеет свое начало и конец. Обобщая в целом особенности размножения и жизненных циклов водорослей, следует отметить, что четко намечается ряд тенденций Переход от изогамии к гетеро - и оогамии; Усиление защиты гамет за счет формирования специализированных вместилищ (гаметангиев) вплоть до формирования женских (оогоний) и мужских (антеридий) половых органов; Постепенная утрата самостоятельности (автономности и автотрофности) гаметофитом и переход к полной доминации спорофита, что в последующем предопределило выход растительного мира на сушу. 4. Происхождение и возможные филогенетические связи водорослей. Низшие организмы (водоросли в том числе) не отличаются большим морфологическим разнообразием в силу того, что зарождение и пребывание в однородной водной среде способствовало выработке конвергентных черт. Новые данные, полученные как в результате возросших возможностей электронной микроскопии, так и в области строения ДНК, биохимических, генетических особенностей водорослей, привело не только к открытию новых групп, но и к пересмотру уже устоявшихся традиционно отработанных фил водорослей. Заново обсуждаются вопросы объема самой группы «Водоросли», не устоялись представления о числе отделов водорослей. Это привело к пересмотру классификационных систем, филогенетических схем. Синезеленые водоросли в силу их прокариотной природы выделены из группы водорослей и включены в надцарство прокариот, как подцарство Cyanobionta. Особенно прошла существенная ревизия в отделе зеленых водорослей. Из зеленых водорослей, по некоторым классификациям, выделены, например, зигнемовые, трентеполиевые и др. и включены в отдел харовых водорослей. Не мало и других новшеств. Снова вернулись к мысли о том, что харовые водоросли скорее всего могли бы быть анцестральной группой для высших растений в силу того, что у них сходное строение и 22 прикрепление жгутиков, способ деления ядер и клеток и ряд других признаков. Первый вариант филогенетического древа дал еще Э. Геккель в 1896 г. В целом о происхождении отдельных таксонов водорослей существуют разные точки зрения: некоторые отделы полифилетичны, а некоторые (например, эвгленовые) – монофилетичны. Наиболее проработанные схемы филогенеза водорослей связывают с именами Коупленда (1938), Кронквиста (1960), Христенсена (1964), Уиттейкера (1969), Доджа (1974). Общими аспектами в этих схемах отчетливо проявляются: отдаленность багрянок от остальных эукариот; изолированность эвгленовых, динофитов и криптофитов; четкая граница между хромофитами и хлорофитами; происхождение наземных растений от древних зеленых водорослей; При симбиотическом пути эволюции предполагается минимум 2 исходных линии жгутиковых: начало хлорофитного ряда сопровождалось эндосимбиозом зеленой прокариоты (типа Prochloron) с предковым жгутиконосцем; начало хромофитного ряда связано с 2 эндосимбиозами с участием предшественников цианей и красных водорослей; положение Dinophyta проблематично. Нужны были по меньшей мере симбиозы примнезиофит, золотистых водорослей и жгутикового предка. Однако это могло произойти только после появления жгутиков – ключевого события в ранней эволюции эукариот. Жгут – сложная и стабильная структура, особенно в строении базального тельца и 9+2-аксонемы. Если не принимать во внимание раннюю дивергенцию эвгленовых, то хлорофиты в целом монофилетическая линия. 23 Известные на сегодняшний день сведения о химизме водорослей, строении клеток, особенностях размножения, сходстве пигментного состава и продуктов запаса, клеточных покровах и типе жгутикового аппарата позволяют альгологам наметить среди водорослей три филогенетические линии. В обобщенном варианте Ю.Т.Дьяков (2000) выделяет следующие признаки этих линий. Таблица Признаки эволюционных линий водорослей Эволюционные группы Хлоро Фикоби Глюк Подвижны филлы липроте аны е клетки хлороп ластов a есть a- нет одиночные Rhodophyta Chlorophyta Оболо чки ины (линии) Cyanophyta Тилакоиды Нет 2 a, b нет a- Изоконтны по е, 2-7, не 2 с огибющие гладкими хлоропласт жгутиками Heterocontophy a, c ta (Xantophyta) нет бета- гетероконт по 2-3, 4 ные огибающие хлоропласт 24 Цианородофитовая дивергировавшая (Cyanophyta фила, считается, и что Rhodophyta) слепо линия - оканчивающаяся. рано Это объясняется законом Копа, так как представители этой группы имеют весьма специфические черты организации. Прежде всего, это конечно своеобразный набор пигментов: хлорофилл «а» как основной фотосинтезирующий и пигменты группы фикобилипротеинов (аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин). Именно последние обеспечивают возможность существования этих водорослей в экстремальных условиях среды при дефиците света. Результатом этого набора пигментов являются продукты запаса (альфаглюканы). Кроме того, в жизненном цикле у них нет подвижных бионтов (жгутиковых стадий). В тоже время синезеленые водоросли (Cyanobionta), не имеющие дифференциации клетки на органоиды, более архаичная группа, чем красные водоросли. Это типичные представители прокариотических организмов. Красные водоросли некоторыми учеными (Кронквист, 1967) рассматриваются как возможная предковая группа для аскомицетов на основании общности строения органов размножения и ряда других признаков. Однако большинство ученых все-таки, склонны рассматривать это сходство как конвергентное. 25 Хлорофитовая линия – это ведущая, генеральная линия эволюции не только водорослей, но и растений в целом, так как именно зеленые водоросли по мнению большинства ученых явились анцестральной (предковой) группой для наземных высших растений. В прежнем объеме линия включала в себя эвгленовые, харовые и собственно зеленые водоросли. Эвгленовые водоросли долгое время входили в состав хлорофитной линии и рассматривались как рано уклонившиеся от общей линии эволюции, в силу большой специфики. Ряд ученых (Вага,1952; Христенсен, 1964; Кронквист, 1967) относят эвгленовые водоросли к зеленым на основании того, что они имеют такой же набор хлорофиллов, как и зеленые водоросли. Однако, как считает С. П. Вассер и др. (1989), ряд специфических черт не позволяет их тесно связывать и тем более объединять с другими водорослями. К специфическим чертам, отличающим эвгленовые от зеленых водорослей, он относит: протеинсодержащая пелликула; наличие глотки, слизистых телец; уникальное строение стигмы; внепластидное содержание продукта запаса – парамилона; состав каратиноидов; особенности строения и митотического деления ядра; особая структура хлоропласта; Кроме того, современные эвгленовые довольно высокоорганизованная группа организмов со сложным строением клетки. Скорее всего, они взяли начало где то далеко в недрах древних метаболичных (изменяющих форму тела) организмов гетеротрофной природы. Эволюция пошла в двух направлениях. За счет симбиогенетического приобретения хлоропластов за счет рода Prochloron (Prohlorophyceae) возникла линия фотоавтотрофных эвгленовых, а за счет дальнейшей специализации к гетеротрофному питанию 26 возникла линия первичных голозойных форм эвгленлвых со специфическим типом питания. Зеленые и харовые водоросли отнесены к одной филогенетической линии и объединены они наличием общих пигментов хлорофилла «а» и «б», в целом достаточно примитивной (за редким исключением) морфологией, особенностями и разнообразием полового процесса и рядом других признаков. Место харовых водорослей весьма проблематично. Их рассматривают то как самостоятельный отдел, то как класс в объеме отдела зеленых водорослей. Именно харовые водоросли относительно морфоструктур более гетерогенная группа, чем в целом зеленые. По современным представлениям (Дьяков, 2000) они имеют коккоидный, сарциноидный, нитчатый и собственно харафитный тип организации таллома. Более того, как это было отмечено выше, сегодня филогенетики снова склонны придавать харовым водорослям статус филогенетически значимой группы, и выводят из них высшие растения. Собственно зеленые водоросли внутри филы четко подразделяются по характеру ориентации жгутикового аппарата. Вращение жгутов против часовой стрелки – признак архаичный, древний, соответственно вращение по часовой стрелке – подвинутый признак. У всех Ulvophyceae, Glaucophyceae, Pleurastrophyceae часовой стрелки, кроме Chlorophyceae следовательно, все жгуты ориентированы против эти группы архаичны кроме Chlorophyceae. Хромофитовая линия объединяет различные отделы весьма отличающиеся по степени организации многоклеточных, от таллома: нитчатых до от одноклеточных гетеротрихальных структур до вплоть до «стеблеподобных» и «листоподобных» образований у бурых водорослей. В филу входят такие отделы как Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Haptophyta и др. Все представители имеют не чисто зеленую окраску, желтовато-буроватую, в связи с тем, что помимо хлорофилла «а», 27 они имеют дополнительные пигменты группы каротиноидов (в основном фукоксантин). Важным признаком этой линии является наличие в цикле развития подвижных стадий, или даже взрослый организм представлен жгутиконосцем. У большинства представителей этой линии имеются гетероконтные жгуты, на основании чего ряд альгологов объединяют Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta в ранге самостоятельных классов в один отдел Heterocontophyta (однако, это пока еще не общепризнанное выделение). Другим новшеством в пересмотре линии хромофитов является выделение из отдела Chrysophyta группы кокколитофорид, имеющих два гладких (акронемных) изоморфных жгута и гаптонему; кроме того клетки их покрыты известковыми щитками (кокколитами). Теперь эта группа рассматривается в статусе самостоятельного отдела Haptophyta. В целом, в линии хромофитов на основании жгутикового аппарата и особенностей строения таллома можно выделить несколько фил: с двумя апикальными гетероморфными жгутами (Chrysophyta, Xanthophyta); с двумя гетероморфными боковыми (перетрихальными) жгутами (Phaeophyta); с одним перистым (пантонемным) жгутом (Bacillariophyta); С двумя гладкими жгутами и гаптонемой (Haptophyta); Вместе с тем Chrysophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Haptophyta достаточно четко объединяются в общую филу, имея маскирующий пигмент фукоксантин. В отличие от всех выше перечисленных водорослей отдел Xanthophyta обнаруживает несколько отличную форму пигмента этой же группы – вошериоксантин. 5.Экологические группы водорослей и их роль в экосистемах. Водоросли являются фотоавтотрофными организмами, в связи с чем лимитирующими факторами в их развитии и распространении выступают 28 абиотические (физические, химические), биотические и антропогенные факторы. В целом все многообразие биотопического распространения водорослей можно условно свести к следующим основным группам. Водоросли водных мест обитания: Планктонные (более 2000 видов) Нейстонные (около 350 видов) Бентосные (эпилитные, эндолитные, эпипелитные – обитатели рыхлого грунта) эпилитные перифитоновые Водоросли вневодных место обитания: аэрофильные; эдафофильные; литофильные; Кроме того, весьма своеобразными местами обитания водорослей, подчеркивающими их широкую экологическую пластичность, являются: горячие источники; снега и льды; соленые водоемы; а также группы эндофитов, паразитов и эндосимбионтов; Сегодня не вызывает сомнения тот факт, что водоросли встречаются во всех средах жизни и в самых разнообразных условиях среды (даже в экстремальных условиях). Логичен вопрос – какова их роль в экосистемах, в биосфере в целом? Будучи автотрофами, они полифункциональны. Водоросли являются создателями первичного органического вещества в экосистемах. Особенно это важно для почв, в которых они являются единственными поставщиками первичного органического вещества; 29 Начальное звено пастбищных трофических цепей питания; Участвуют в создании: - почвенного плодородия; - процессах азотфиксации; - усилении микробиологической активности почв, водоемов; - биогенного кислорода, как побочного продукта фотосинтеза, следовательно, косвенно влияют на газовый баланс биосферы и конкретной экосистемы (особенно это важно для аэрации почв); участвуют в противоэрозионной работе; могут менять водородные показатели среды (pH). Роль водорослей трудно переоценить. Можно назвать еще не одну функцию водорослевого компонента в биогеоценозах. Более подробно этот материал доработаете в разделе «Самостоятельная работа». 5. Географическое распространение водорослей. Еще не так давно ученые считали, что водоросли являются типичными космополитными организмами. Однако работы конца ХХ века значительно поколебали эту точку зрения. Сегодня достоверно известно, что водоросли также как и весь остальной органический мир подчиняется географическим закономерностям в своем распространении по Земному шару. Агентов распространения водорослей много: морские течения, речной сток, ветер, пыльные бури и др. Будучи удивительно пластичной группой, водоросли встречаются в самых невероятных условиях среды: во льдах Арктики и Антарктики, в горячих источниках и гейзерах, в жерлах вулканов, в почве и других местах обитания. У морских, океанических водорослей четко проявляется зональность, особенно в ее бентосной части. Известно, что в теплых, южных морях видов значительно больше, чем в холодных, северных. С. П. Вассер и др. (1989) приводят следующие данные по разнообразию водорослей по меридиану от Ледовитого 30 океана до Антарктиды: в Карском море обнаружено всего 55 видов бурых, красных и зеленых донных водорослей, в Баренцевом море – уже 172, в Средиземном – 423, в Малайском архипелаге Тихого океана – 860, а в Антарктике – только 63 вида. В холодных водах преобладают бурые (40-43%) и зеленые (12-13%) водоросли, в теплых водах большая доля приходится на зеленые водоросли (24%), а бурых только – 18% от всего видового разнообразия водорослей. Число видов красных водорослей не столь сильно подвержено изменениям. В холодных северных морях их доля составляет около 46%. А в южных теплых водах – 56%. Однако среди них четко прослеживается приуроченность видовая к определенным географическим зонам. У почвенных водорослей географическая зональность, как и в целом зональность почвенно-растительного покрова, проявляется достаточно выраженной. Это прежде всего отражается на соотношении отделов водорослей, их численности, доминантных группах. Наибольшим видовым разнообразием отличаются дерново-подзолистые почвы, в которых отмечены практически все отделы почвенных водорослей: зеленые, синезеленые, желтозеленые и диатомовые. Причем зеленые и синезеленые водоросли представлены практически одинаковым числом видов и это является зональным признаком. К северу и югу от дерново-подзолистых почв, число видов водорослей уменьшается, причем в северных почвах явно превалируют зеленые водоросли, в южных – синезеленые. Учебно-методическое и информационное обеспечение Основная литература 1. Ботаника: в 4 т.: учебник для вузов по направлению подготовки бакалавров, специалистов и магистров "Биология". Т. 2. Водоросли и грибы / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов,- Москва: Академия, 2010. - 320 с. Дополнительная литература 2. Бабарыкина, Т. С. Популярный биологический словарь / Т. С. Бабарыкина. Ростов-на-Дону: Феникс, 2009. - 317 с. 3. Тейлор, Д. Биология = Biological Science 1& 2 / D. L. Taylor, N. P. O. Green, G. W. Stout : в 3 т.. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера ; пер. с англ. Ю. Л. Амченкова и др. - Москва: Мир, 2007. - 454 с. 31 Электронные ресурсы дисциплины 4. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всероссийской конференции. – Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ Уро РАН, 2009. – Режим доступа:http://ib.komisc.ru/add/conf/algo 2009/, свободный. 5. Российская государственная библиотека [Электронный ресурс] / Центр информ. технологий РГБ; ред. Т. В. Власенко; Web-мастер Н. В. Козлова. – М.: Рос. гос. бка, 1997. – Режим доступа: http://www.rsl.ru, свободный. – Загл. с экрана. – Яз. рус., англ. Программное обеспечение http://www.ayata.ru/detail/?id=1328472 http://n.nashol.com/201007222451/prezentaciya-po-biologii-vodorosli-i-ihznachenie.html http://www.cbtbooks.net/metodicheskaya-literatura.html http://www.ecosystema.ru/08nature/fungi/m03ist.htm http://www.zipsoft.ru/catalog/spravochnik_po_gribam-v1185876809_.html 32
