На правах рукописи
Афанасьев Дмитрий Федорович
СОСТОЯНИЕ И СУКЦЕССИИ МАКРОФИТОБЕНТОСА
НА АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОМ ШЕЛЬФЕ РОССИИ
В КОНЦЕ XX – НАЧАЛЕ XXI ВЕКОВ
Специальность 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Краснодар - 2010
2
Работа выполнена в отделе природоохранных исследований ФГУП
«Азовский Научно-исследовательский Институт Рыбного Хозяйства» и на
кафедре ботаники ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет»
Научный консультант:
доктор биологических наук,
Корпакова Ирина Григорьевна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Пескова Татьяна Юрьевна
доктор биологических наук, профессор
Иванов Александр Львович
заслуженный деятель науки РФ,
доктор биологических наук, профессор
Абдурахманов Гайирбег Магомедович
Ведущая организация: Московский государственный университет
Защита состоится “
”
2010 г. в
часов на заседании
диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном
университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, ГОУ
ВПО КубГУ.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского
государственного университета.
Автореферат разослан “
”
Ученый секретарь
Диссертационного совета,
кандидат биологических наук
2010 г.
Тюрин В.В.
3
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. К концу ХХ - началу ХХI веков в
прибрежных акваториях Черного и Азовского морей возросла концентрация
биогенных элементов и некоторых поллютантов (Зайцев, Поликарпов, 2002;
Кленкин и др., 2007), появились и дали вспышку численности новые бентосные
и планктонные организмы-вселенцы, изменившие естественный ход
седиментогенеза на шельфе (Кучерук и др., 2002; Чикина, 2009), на шельфе
Черного моря в 2 - 3 раза снизилась прозрачность воды (Техногенное…, 1996;
Маньковский и др., 1996; Максимова, Лучина, 2002), а в местах наиболее
интенсивного
хозяйствования
значительно
увеличилась
площадь
восстановленных илистых донных отложений (Сорокин, Закускина, 2005).
Изменение гранулометрического состава донных отложений на шельфе
Черного моря, связанное как с общей эвтрофикацией, так с повышением
количества взвешенного количества органического вещества после вселения
мнемиопсиса, привело к заилению мелководий и изменению структуры
бентосных сообществ (Чикина, 2009). Эти изменения привели к существенной
антропогенной трансформации фитобентоса в северо-западном районе Черного
моря (Black sea…, 1998). В то же время, до сих пор отсутствуют
исчерпывающие ответы на такие принципиальные вопросы: - как же указанные
изменения повлияли на структуру, продуктивность и распространение
макрофитобентоса в Азовском и Черном морях? - как изменились и изменились
ли вообще флора макрофитов, структура популяций основных видов
фитобентоса? - как влияет загрязнение донных отложений одним из самых
распространенных поллютантов – нефтью и нефтепродуктами – на важнейшие
физиолого-биохимические параметры водорослей?
Таким образом, анализ современного состояния, распределения и
динамики морских сообществ на восточном прибрежье Азовского и в северовосточной части Черного морей, исследование структуры и продуктивности
популяций отдельных видов, фитоценозов и морских экосистем, проблемы их
рационального использования, а так же выявление адаптационных
возможностей макрофитобентоса на разных иерархических уровнях
организации живой материи являются чрезвычайно актуальными.
Цель исследований – выявить состав, структуру и биологическую
продуктивность донных фитоценозов в прибрежных экосистемах северовосточной части Черного моря и юго-восточной части Азовского моря,
исследовать адаптационные механизмы макрофитобентоса на разных уровнях
организации живой материи.
В соответствии с указанной целью были поставлены и решены
следующие задачи:
1)
выявить видовой состав, структуру фитоценозов, продуктивность
доминирующих сообществ макрофитобентоса верхней сублиторали
российского сектора Черного моря и юго-восточной части Азовского
моря, включая экосистемы лиманов и плавней;
4
изучить влияние эвтрофикации и нефтяного загрязнения на физиологобиохимические и морфологические характеристики наиболее важных
компонентов водных фитоценозов;
3)
выявить влияние нефтяных углеводородов и оценить степень деградации
макрофитобентоса при антропогенном загрязнении морских прибрежных
экосистем;
4)
исследовать современное состояние и многолетнюю динамику популяций
основных видов макрофитов в экосистемах российского шельфа АзовоЧерноморья;
5)
оценить изменения возрастной и размерно-массовой структуры
популяций доминирующих видов;
6)
разработать
предложения
по
сохранению
и
рациональному
использованию макрофитов прибрежных экосистем изучаемого региона;
7)
оценить возможность восстановления популяций ценных видов
макроводорослей.
Научная новизна работы. Выявлены состав, структура и состояние
доминирующих растительных ассоциаций экосистем российского АзовоЧерноморского шельфа. Впервые для указанного региона: исследована
направленность физиолого-биохимических, морфологических изменений и
популяционной структуры эдификаторов и ассектаторов сообществ
макрофитов под влиянием антропогенного фактора. Оценено состояние
популяций хозяйственно ценных видов макрофитов и проанализирована их
многолетняя динамика в прибрежных экосистемах Азовского и Черного морей,
экспериментально
выявлены
пороговые
концентрации
нефтяных
углеводородов в донных отложениях, при которых происходит элиминация
ценопопуляций основных видов фитобентоса. Определены запасы водорослеймакрофитов и морских трав, проанализирована многолетняя динамика запасов
доминирующих видов макрофитов прибрежных экосистем Черного моря,
обоснована гипотеза, объясняющая причины их изменения. Исследованы и
описаны сукцессионные изменения макрофитобентоса в районах с
интенсивным антропогенным прессингом (районы терминала по перекачке
нефти и нефтепродуктов Каспийского трубопроводного консорциума (КТК),
газопровода
«Голубой
поток»).
Разработаны
оригинальные
гидробиотехнические конструкции, предназначенные для восстановления
популяций хозяйственно ценных видов водорослей-макрофитов. Новизна
результатов исследований подтверждена 4 патентами на изобретения и 4
патентами на полезные модели.
Теоретическая значимость работы заключается в анализе сукцессий,
состава и структуры донных растительных сообществ и их роли в экосистемах
российского
Азово-Черноморского
шельфа.
Определены
основные
адаптационные механизмы фитобентоса на разных уровнях организации живой
материи. Выявлены причины многолетней динамики макрофитобентоса в
изученных прибрежных экосистемах.
Практическая значимость исследования определяется следующими
основными результатами работы:
2)
5
определена продуктивность отдельных видов макрофитов и их сообществ
в экосистемах Азово-Черноморского шельфа;
оценена степень дигрессии растительных сообществ при нефтяном
загрязнении акватории Черного моря;
разработаны
и
внедрены
гидробиотехнические
конструкции,
позволяющие культивировать ценные виды макроводорослей в
экосистемах с антропогенно измененными донными отложениями и
низкой прозрачностью воды;
разработаны предложения по рациональному использованию и
сохранению ценных видов водорослей и морских трав Азовского и
Черного морей.
Практические и теоретические данные, полученные в ходе исследования,
используются при выполнении научных исследований в Азовском НИИ
рыбного хозяйства и в учебном процессе на биолого-почвенном факультете
Южного федерального университета.
Положения, выносимые на защиту:
1. Современное
видовое
и
фитоценотическое
разнообразие
макрофитобентоса в экосистемах Азово-Черноморского шельфа России
представлено 253 видами макроводорослей и 59 видами высших водных
растений, образующих 54 ассоциации.
2. В прибрежных экосистемах Азовского моря доминирующей является
ассоциация Phragmitetum subpurum, Черного моря – Cystoseiretum
dilophoso-cladostephosum, имеющая 3-4-х ярусное строение. Из
глубоководных доминируют моно- и олигодоминантные 1-2-х ярусные
ассоциации Codium vermilara и Phyllophora crispa. За прошедшие 50 лет
полностью исчезли ассоциации зостеры и группировки глубоководных
водорослей, нижняя граница фитобентоса в прибрежных экосистемах
Черного моря поднялась до глубины 15-30 м. В антропогенно
нарушенных экосистемах олигосапробные ассоциации макроводорослей
сменились мезо- и полисапробными с одновременным упрощением
пространственной и иерархической структуры сообществ.
3. Популяции цистозиры адаптируются к антропогенному загрязнению и
эвтрофикации путем изменений физиолого-биохимических параметров,
размерно-массовых характеристик и возрастной структуры.
4. Популяции основных видов водорослей-макрофитов в шельфовых
экосистемах Черного моря сокращаются. Общая биомасса водорослей
рода Cystoseira составляет 130 тыс.т. сырой массы, что в 6 раз меньше,
чем в 60-х гг. ХХ в., биомасса Phyllophora crispa оценивается в 15,8 тыс.т,
что в 2 раза меньше, чем имелось ранее.
5. Рекомендуемая норма изъятия цистозиры из прибрежных экосистем
составляет 5%, других водорослей и трав – от 0 до 10% от общей
биомассы.
Публикации. В период 2000-2009 гг. по материалам диссертации
опубликована 81 работа, в том числе 3 монографии, главы в 6 коллективных
монографиях и монографических сборниках, 24 статьи, 8 патентов РФ.
-
6
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на
VIII и IX съездах гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001,
Тольятти, 2006); XI и XII съездах Русского ботанического общества (Барнаул,
2003, Петрозаводск, 2008), 22 всероссийских и международных конференциях,
школах, форумах, в том числе “Проблемы сохранения экосистем и
рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна”
(Ростов-на-Дону, 2001); “Сохранение и воспроизводство растительной
компоненты биоразнообразия” (Ростов-на-Дону, 2002); “Современные
проблемы океанологии шельфовых морей России” (Ростов-на-Дону, 2002);
“Биотехнология – охране окружающей среды” (Москва, 2004); “Современные
проблемы физиологии и биохимии водных организмов” (Петрозаводск, 2004);
“International workshop on the Black sea benthos” (Стамбул, 2004); “Проблемы
устойчивого функционирования водных и наземных экосистем” (Ростов-наДону, 2006); “1st Biannual Scientific conference “Black sea ecosystem 2005 and
beyond” (Стамбул, 2006); Всемирном Форуме инноваций и инвестиций
«Эврика» (Брюссель, 2007); Салоне инноваций «Innova 2008» (Касабланка,
2008); 2nd Biannual and Black sea scene EC project joint conference “Climate change
in the Black sea – hypothesis, observations, trends. Scenarios and mitigation strategy
for the ecosystem” (София, 2008); “Современные проблемы альгологии” (Ростовна-Дону, 2008); “Современные основы формирования сырьевых ресурсов
Азово-Черноморского бассейна в условиях изменения климата и
антропогенного воздействия” (Ростов-на-Дону, 2008); Европейском салоне
изобретений «Concourse Lepine» (Страсбург, 2009); V и VI всероссийских
конференциях по водным растениям (Борок, 2000, 2005), I и VII всероссийской
школе по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2001, 2008).
Личный вклад автора заключается в обосновании цели и задач
исследования, выборе конкретных направлений работы, выполнении
представленного в диссертации исследования и разработке практических
рекомендаций по применению полученных результатов.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа
состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, заключения, выводов,
списка литературы и приложений. Работа представлена на 456 страницах
текста; содержит 80 таблиц, 73 рисунка. Список литературы содержит 461
источник, в том числе 51 иностранный.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за
оказанную помощь и всестороннюю поддержку д.б.н. И.Г. Корпаковой, д.б.н.,
профессору В.В. Громову, д.б.н., профессору С.П. Воловику, сотрудникам
отдела природоохранных исследований Азовского Научно-исследовательского
Института Рыбного Хозяйства и кафедры ботаники биолого-почвенного
факультета Южного федерального университета, а также всем тем, кто
способствовал проведению исследований и завершению данной работы.
Исследования были выполнены в ФГОУ ВПО «Южный федеральный
университет» (ранее Ростовский государственный университет) и во ФГУП
«АзНИИРХ» по направлениям подпрограмм «Исследование природы Мирового
Океана» ФЦП РФ «Мировой океан» (динамика экосистем, биоразнообразие и
7
промысловая продуктивность, биохимические циклы и проблемы загрязнения
морей России и отдельных акваторий Мирового океана; комплексные
исследования и мониторинг Черного, Азовского и Каспийского морей), ФЦП
РФ «Экология и природные ресурсы», а также в соответствии с заданиями
Национальной стратегии и Основных направлений Национального плана
действий по сохранению биоразнообразия и других государственных
документов стратегического планирования России, в которых отражены цели
обеспечения устойчивого развития. Исследования выполнялись при частичной
поддержке грантов РФФИ и Администрации Краснодарского края.
Глава 1. Современное представление о состоянии и причинах
сукцессий макрофитобентоса Черного и Азовского морей
В главе дана краткая физико-географическая характеристика Азовского
и Черного морей, указаны особенности абиотических условий формирования
донной
растительности
исследуемых
акваторий,
приводится
гидроботаническое районирование шельфа.
В публикациях последнего времени приводятся данные об усилении
антропогенного прессинга на акваторию Черного и Азовского морей (Zaitsev,
1993; Tuncer Gaye et al., 1998; Круглякова и др., 1997; Чаленко и др., 1997, 1998;
Кленкин и др., 2007), с чем связывается исчезновение в Черном море ряда
видов водорослей-макрофитов (Зайцев, 1998, 2000; Березенко, 2002),
увеличение проективного покрытия мезо- и полисапробных видов (Ковардаков
и др., 1985; Миничева, 1990; Громов, 1998), снижение биомассы
олигосапробных видов водорослей (Black sea…, 1998). В зонах повышенного
загрязнения и эвтрофикации выявлены структурные перестройки растительных
сообществ (Хайлов и др., 1991). Показано сужение пояса растительности на
Черном море, что связывается со снижением прозрачности воды (КалугинаГутник, 1994; Максимова, Лучина, 2002; Вилкова, 2005). Таким образом, в
числе основных причин продолжающихся сукцессионных изменений
макрофитобентоса Черного моря называются в первую очередь нарастающее
загрязнение акватории нефтепродуктами и органическими веществами, а также
снижение прозрачности воды, что, в свою очередь, обуславливает дальнейшие
антропогенные трансформации морской донной растительности. Основная
часть публикаций посвящена состоянию и антропогенным сукцессиям
фитобентоса северо-западной части Черного моря и Крымского полуострова,
т.е. украинского сектора побережья. Современное состояние фитобентоса на
российском шельфе Азовского и Черного морей остается слабо освещенным.
Своей работой мы постарались восполнить этот пробел.
Глава 2. Материалы и методы исследований
Основой для написания данной работы послужили результаты
экспедиционных исследований, проведенных в 1999-2009 годах в весенние,
летние и осенние месяцы на участке Азово-Черноморского побережья от г.
Адлер до северной оконечности Темрюкского залива Азовского моря (рис. 1). В
18-ти экспедициях автор участвовал лично.
8
Рис. 1. Районы исследований (I – Юго-восточный, II – Северо-восточный, III –
Прикерченский, IV – Кубанско-Темрюкский гидроботанические районы, V – лиманноплавневая зона Темрюкского залива)
При оценке распределения и структуры сообществ макрофитов
использовали метод подводных исследований на разрезах и станциях с
использованием легководолазного снаряжения (Понятовская, 1964; Громов,
1973; Блинова и др., 2005). Всего за 10 лет исследований было заложено более
270 разрезов, обработано около 1400 проб макрофитобентоса (табл. 1).
Таблица 1. Объем исследованного материала
15
Количество
пробных
площадок
(станций)
47
Количество слоевищ
цистозиры, для которых
проведен подробных
морфометрический анализ
330
165
1050
13200
45
135
500
Кубанско-Темрюкский
Лиманно-плавневая зона
Темрюкского залива
30
90
-
17
52
-
Всего
272
1374
14030
Гидроботанический
район*
Количество
разрезов
Юго-восточный
Северо-восточный,
Новороссийская бухта
Прикерченский
* - гидроботанические районы выделены согласно А.А. Калугиной-Гутник (1975) и
В.В. Громову (1998)
9
Видовой состав макрофитов определяли по “Определителю зеленых,
бурых и красных водорослей южных морей СССР” А.Д. Зиновой (1967),
«Определителю пресноводных водорослей СССР» (1986) и «Флоре Нижнего
Дона» (1985), с учетом новейших номенклатурных изменений (Мильчакова,
2002, 2003, 2004, Milchakova et al., 2005; Воловик и др., 2008). Донные
растительные сообщества понимались нами в соответствии с классификацией
растительности Черного моря А.А. Калугиной-Гутник (1975) и южных морей
России В.В. Громова (1998), осуществленных в рамках доминантнофизиономического подхода.
Для определения общей биомассы водорослей пользовались формулой,
предложенной К.П. Гемп (1963). Продукция рассчитывалась по формуле
Бойзен-Йенсена (Винберг, 1960). Морфометрические исследования двух видов
цистозир проводили по схеме, разработанной в Институте биологии Южных
морей НАН Украины (Парчевский, Парчук, 1979; Хайлов, Парчевский, 1983;
Ковардаков и др., 1985; Хайлов и др., 1991).
Обрастание искусственных субстратов изучали как в Черном, так и в
Азовском морях. В Темрюкском заливе Азовского моря на глубинах от 0,5 до 7
м были выставлены и в течение 3 лет исследовались специально разработанные
бетонные, канатные и деревянные конструкции.
Альготоксикологические исследования проводились с 1999 по 2008 гг.
на базе кафедры ботаники, лаборатории экологического мониторинга и научноисследовательского института биологии Южного Федерального Университета,
научно-экспериментального морского биотехнологического центра “Большой
Утриш” и в Азовском НИИ рыбного хозяйства. В качестве тест-объектов
использовали бурые водоросли Cystoseira crinita (Desf.) Bory, C. barbata (Good.
et Wood.) C. Ag., Dilophus fasciola (Roth) Howe и Cladostephus spongiosus f.
verticillatus (Lightf.) Pr. van Reine (= C. verticillatus), зеленые водоросли
Enteromorpha clatrata (Roth) Grev., Cladophora albida (Nees) Kütz., Ulva rigida C.
Ag., Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje, красные Gelidium spinosum (S.G.
Gmelin) P.С. Silva, Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon, Callithamnion
corrymbosum (Sm.) Lyngb., Сeramium rubrum auctorum, Laurencia coronopus J.Ag.
и L. obtuse (Huds.) J. V. Lamour., высшие растения Zostera marina L. В
аквариумы объемом 20 и 100 литров с морской водой помещали тестируемые
донные отложения (ДО) в соотношении 1:10-1:20 и 1:33 соответственно, затем
вносили целые, неповрежденные талломы макрофитов и фиксировали их в
струе
распылителя
воздуха.
Контролем
служили
макрофиты,
экспонировавшихся в системе с условно чистыми морской водой и ДО
одинакового гранулометрического состава.
Определение содержания ТБК-активных продуктов проводили методом
с 2-тиобарбитуровой кислотой (ТБК) (Стальная, Гаришвили, 1977). Активность
каталазы определяли по методу М.А. Королюка и др. (1988), пероксидазы – по
А.Н. Бояркину (Методы…, 1975). Хемилюминесцентный анализ (ХЛ-анализ)
проводили по методике В.А. Шестакова (Шестаков и др., 1979). Разделение и
количественное определение основных пигментов методом бумажной
хроматографии – по Д.И. Сапожникову (Методы…, 1975). Полученные
10
экспериментальные данные обрабатывали основными методами вариационной
статистики, с использованием регрессионного, корреляционного и факторного
анализов (Лакин, 1973, 1980, Ким и др., 1989), в программах Excel 2003 и
Statistica - 7.0.
Глава 3. Экологические особенности структуры и сукцессий
макрофитобентоса верхней сублиторали Азово-Черноморского шельфа
Донная растительность Новороссийской бухты, Северо-восточного и
российского сектора Юго-восточного гидроботанических районов Черного
моря относится к двум основным типам: сообщества морских водорослей на
твердых грунтах Thalassophycion sclerochthonophyceae и сообщества морских
водорослей на мягком грунте Thallassophycion malacochtonophyceae.
Доминирующее положение занимают сообщества бурых водорослей
Phaeophyta, ассоциации водорослей рода Cystoseira – Cystoseiretum dilophosum,
Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum. Общая характеристика разрезов по всем
районам исследований представлена в таблице 2.
Ниже приведена характеристика гидроботанического разреза у м. М.
Утриш, характеризующегося как один из относительно чистых участков
побережья, выполненного в августе 2001 г. (Громов, Афанасьев, 2002). Разрез
может быть признан эталонным при использовании настоящего материала как
базового для анализа дальнейших антропогенных трансформаций.
От уреза воды до глубины 0,5 м на галечных грунтах макрофитобентос
отсутствует. С глубины 0,5 м появляются валуны, на которых развиваются
разреженные сообщества Enteromorpha сlathrata, проективное покрытие (ПП)
которой составляет 5%, Corallina elongata (= С. mediterranea) (ПП – 45%),
Dilophus fasciola, с ПП до 15%. С увеличением глубины, диаметр валунов
возрастает до 0,5-1 м, на них появляются небольшие кустики Cystoseirа crinita.
Общая биомасса фитоценоза достигает 2440 г/м2.
На глубине 1-5 м общее проективное покрытие (ОПП) фитоценозов
увеличивается до 90%, общая биомасса – до 3-4 кг/м2. В этом поясе
развиваются
многоярусные
ассоциации
с
большим
количеством
олигосапробных видов. Эдификатором является Cystoseirа crinita (20-240
экз/м2) и C. barbata (30-50 экз/м2) с общей фитомассой до 3100-3370 г/м2. Во
втором ярусе находятся ценопопуляции бурых водорослей Dilophus fasciola (45
г/м2), Cladostephus spongiosus (= С. verticillatus) (65-70 г/м2), Enteromorpha
prolifera, Dasia baillouviana с ПП 5-20%. Третий ярус образует Padina pavonia с
ПП от 3 до 30%, Corallina elongata (ПП – 30%), Cladophora albida (ПП - 40%). В
качестве ассектаторов присутствуют Gelidium latifolium и G. spinosum (= G.
crinale), с ПП до 30-40% и биомассой до 20 г/м2. В четвертом ярусе доминирует
корковая водоросль Hildenbrandtia rubra (= H. prototypus). Эпифитная синузия
здесь представлена Laurensia coronopus, Polysiphonia subulifera, Ceramium
rubrum, Corynophlaea umbellata, Stilophora rhizodes, Jania rubens.
11
Таблица 2. Общая характеристика макрофитобентоса российского Азово-Черноморского шельфа
Черное море
Темрюкски
й залив
лиманноплавневая
зона
Ракуша, ил,
песок
Ил, песок
г. Сочи - г.
Туапсе
г. Туапсе пос.
Кабардинка
Новороссийская
бухта
П-ов
Абрау
Анапская
пересыпь
Глубина, м
1
Галечный
Скальновалунный
Скальновалунный
Скальновалунный
Песчаный
3
-//-
-//-
-//-
-//-
-//-
-//-
-//-
5
Валуннопесчаный
-//-
-//-
-//-
-//-
-//-
-//-
-
10
Песчаный
-//Галечнопесчанный
-//-
-//-
-//-
-//-
-//-
-
15
Песчаноилистый
-//-
-//-
-//-
-
-
-
20
-//-
-//-
-//1610
1140
120
60
40
5
-
Характеристика/район
Тип грунта
Азовское море
Керченский
пролив,
Таманский
залив
Ракуша, ил,
песок
30
1
3
Общая
5
биомасса с
10
учетом
15
ОПП, г/м2
20
30
1
3
Общее
5
проективное
10
покрытие,
15
%
20
30
Общее количество видов
(2002-2006 гг.)
Средняя ширина фитали, м
Скальный
с песком
-//3450
5350
3800
2500
2000
1600
50
90
85
70
55
60
25
<5
-//-
-
-
-
-//2855
3810
2980
1230
45
65
65
50
20
5
-
Скальный с
песком
Песчаноилистый
-//2830
2400
3030
2070
2530
85
95
85
60
20
-
-//<90
<110
<80
<70
<10
<15
<10
<10
<5
<5
-
4200
100
-
<20
<15
<10
<5
<5
<1
-
2735
70
-
54
79
87
118
37
107
26
46
110
600
700
1100
500
1000
550
-
12
На глубине около 10 м, появляются илистые и песчаные грунты, на
которых растительность практически отсутствует, и ракушечник, на котором
иногда встречаются виды рода Gracillaria. На скально-валунном грунте
продолжают развиваться мощные растительные сообщества с ОПП равным
площади скал и валунов и достигающим 40-90%. Первый ярус образует по
прежнему Cystoseirа crinita и C. barbata с общей фитомассой до 1200 г/м2.
Второй ярус представлен Cladostephus spongiosus, биомасса которого снижается
до 200 г/м2, Gracillaria gracilis (= G. verrucosa) (10 г/м2) и Gelidium latifolium (20
г/м2). Эпифитируют Polysiphonia subulifera, C. elongata, G. latifolium, C. rubrum.
Появляется ряд сциафильных видов: Nereia filiformis, Сodium vermilara,
Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), Zanardinia prototypus.
К 15-18 м характер растительности полностью меняется. Начинают
доминировать Сodium vermilara (1,2-2,2 кг/м2; 10-70 экз/м2) и Phyllophora crispa
(240-1200 г/м2; 20-50 экз/м2), образуя ассоциации Codietum phyllophorosum и
Phyllophoretum purum. Цистозира, хотя и присутствует в сообществе, не
доминирует и не достигает сколько-нибудь значительного развития. Видовой
состав второго и третьего ярусов значительно обеднен: присутствуют Nereia
filiformis с биомассой от 30 до 320 г/м2, Apoglossum ruscifolium, Ceramium sp.,
Chaetomorpha sp., Gracillaria gracilis,
Stilophora rhizodes, Jania rubens,
Zanardinia prototypus, Polysiphonia subulifera, Corallina elongata, C. granifera,
Gelidium latifolium, G. spinosum. Четвертый ярус представлен корковыми
водорослями Hydrolithon farinosum (= Melobesia farinosa) и Hildenbrandtia
rubra. Общая биомасса фитоценоза не превышает 2500 г/м2, ОПП – 25-65%.
На глубинах 22-27 м фитобентос почти полностью исчезает, что связано с
доминированием песчаных и илистых грунтов, ракушечника, а также с
ослаблением фотосинтетически активной радиации до значений, близким к
компенсационной точке фотосинтеза. ОПП на такой глубине редко больше 1%.
Там, где позволяет прозрачность воды и характер грунта, фитоценозы
развиваются и достигают биомассы 0,5-2 кг/м2. Доминируют Сodium vermilara
(300-350 г/м2) или Phyllophora nervosa (200-800 г/м2). Второй – четвертый ярус
развиты слабо и представлены теми же видами, что и на предыдущей глубине.
В Северо-восточном районе, в районе полуострова Абрау изобаты
проникновения растительности различны, причем на антропогенно
нарушенных участках, в связи с меньшей прозрачностью воды и заилением
грунта, макрофитобентос исчезает на меньших глубинах. Так, в Новорссийской
бухте исчезновение растительности происходит на глубинах до 15 м. В чистых
экотопах глубина проникновения растительности увеличивается в 2 раза (до 32
м у м. Б. Утриш). Растительность участка г. Туапсе – г. Геленджик исчезает на
глубине около 9,5 м, в связи с изменением грунта с каменистого и скальновалунного на песчаный или песчано-илистый (Афанасьев, 2005).
Фитобентос российского сектора Юго-восточного гидроботанического
района Черного моря, в отличие от Северо-восточного, представлен
относительно небольшим числом в основном короткоцикличных тепловодных и
эврибионтных видов отделов зеленых и красных водорослей, встречающихся по
всей акватории Черного моря. В целом по району на глубине до 1 метра в
13
полосе прибрежной гальки, растительность отсутствует. На глубине 2-3 м
основу донных растительных сообществ составляют развивающиеся на твердом
грунте ассоциации Cystoseiretum ulvosum и Cystoseiretum dilophosocladostephosum, аналогичные приведенным выше, с ОПП от 30 до 85% и
биомассой 1,6 кг/м2. Опреснение и повышенная сапробность воды
обусловливает преобладание во втором ярусе мезо- и полисапробных зеленых и
красных водорослей родов Enteromorpha, Chaetomorpha, Cladophora, а также
Ulva rigida, Callithamnion corymbosum, Ceramium rubrum, ПП которых может
быть весьма значительным. В качестве ассектаторов в сообществе могут
присутствовать Stilophora rhizodes, Dilophus fasciola. Эпифитируют с
незначительной биомассой в основном Polysiphonia subulifera и Laurencia
obtusa. К изобате 5 м средняя биомасса водорослей снижается в среднем до 1,1
кг/м2. На исследованной акватории растительность исчезает в среднем на
глубине 6 м (Афанасьев, 2009). Слабое развитие фитобентоса южнее г. Туапсе
определяется в первую очередь большим количеством рек, впадающих здесь в
море, выбросом в море значительного количества аллювия, существенно
снижающего прозрачность опресненных прибрежных вод и создающего
предпосылки для доминирования галечного и илисто-песчаного грунтов
(Пешков, 2000; Петров, 2001; Афанасьев, 2009).
Сравнение современной структуры растительности, с таковой, описанной
А.А. Калугиной-Гутник (1964, 1970, 1975) по результатам работ 1959-1963 г. и
В.В. Громовым (1998) в 70-80-х гг. ХХ в. показывает, что к 80-м гг. произошло
исчезновение в Северо-восточном и Юго-восточном гидроботанических
районах зарослей зостеры, снижение биомассы основных видов и частоты
встречаемости олигосапробных видов водорослей. Так, сравнивая наши данные
с данными Л.А. Зенкевича (1963) и А.А. Калугиной (1964), обнаруживаем, что
зостера ранее доминировала на песке в Анапской бухте на глубинах от 0,6 до
2,2 (Zostera noltii) и от 3 до 17 м (Z. marina) со средней биомассой 380 г/м2 и
максимальной – 800 г/м2. В настоящее время, здесь редко встречаются
отдельные угнетенные куртины Z. noltii с максимальной биомассой до 85-110
г/м2. В Новороссийской бухте зостера встречалась в виде отдельных пятен в
северо-восточной части порта, в Галацкой бухточке и в районе Кабардинки со
средней биомассой 150 г/м2 (Калугина, 1964). Сейчас лишь отдельные
экземпляры зостеры можно встретить в районе Суджукской косы. Если на
участке г. Туапсе – г. Сочи на глубине более 3-5 м песчаная сублитораль ранее
была покрыта изреженными лугами Zostera noltii, то теперь совсем лишена
растительности. Общая биомасса обоих видов зостер достигала нескольких
десятков тысяч тонн сырой массы. Причиной элиминации зарослей зостеры
могла послужить как эпифитотия, вызванная лабиринтуломицетами, как это
произошло с Zostera marina в 30-х гг. ХХ в. (Морозова-Водяницкая, 1936), так и
возрастающие эвтрофикация и загрязнение прибрежной зоны моря (Громов,
Афанасьев, 2002).
За 50 лет средняя по побережью биомасса цистозиры на глубине 1 м
уменьшилась в среднем в 3 раза, на глубине 3 м – в 2,6 раза, на глубине 5 м – в
2,8 раза, на глубине 10 м – в 3,3 раза; средняя длина таллома цистозиры также
14
уменьшилась в среднем в 2-2,5 раза. Густые заросли цистозир у открытого
берега Северо-восточного гидроботанического района ранее располагались до
глубины 20 м (Калугина, 1964), ныне – до глубины 10-12 м. Еще более
значительно уменьшилась биомасса филлофоры: если для участка от м.
Идокопас до м. Тонкого она составляла в 1959-1962 гг. на глубинах 10-20 м в
среднем 773 г/м2 (Калугина, 1964), то в 2002-2005 гг. – всего 58 г/м2.
Уменьшение встречаемости преимуществено олигосапробных видов
водорослей, таких как Dictyota dichotoma, Dilophus fasciola, Lophosiphonia
reptabunda, L. obscura, Apoglossum ruscifolium, Acrochaetium secundatum,
Grateloupia dichotoma, Gracilaria gracilis, Lomentaria clavellosa и ряда других
особенно значительно в Юго-восточном гидроботаническом районе. Отмечено,
что биомасса доминанта второго яруса ассоциации Cystoseiretum dilophosocladostephosum – Cladostephus spongiosus f. verticillatus – в районе снизилась с
40 - 600 г/м2 в 1993 г. до 1-13 г/м2 в 2006 г.
Обращает на себя внимание факт почти полного исчезновения в Юговосточном районе уже к 90-м гг. ХХ в. некоторых видов водорослей
(Phyllophora crispa, Apoglossum ruscifolium, Chondria capillaris, C. dasyphylla и
др.), что привело к флористическому обеднению ассоциаций. Так, на некоторых
разрезах отмечаются практически чистые заросли цистозиры бородатой с
минимумом (2-3) сопутствующих видов.
Таким образом, фитобентос Северо-восточного и Юго-восточного
районов претерпел существенные изменения структуры, связанные с
обеднением флористического состава сообществ, исчезновением ассоциаций
зостеры, значительным (в 2-10 раз) снижением биомассы других
ценообразующих видов, снижением глубины проникновения растительности.
Растительность Таманского полуострова и Керченского пролива
У м. Тузла, Панагия и Железный Рог у уреза воды песчаные грунты
лишены растительности. Лишь к 0,3 м глубины появляется Zostera noltii,
которая редкими куртинами простирается до глубины 5 м. Биомасса куртин не
превышает 800 г/м2, при ПП всего в 10-20%. Единично на выступающих
поверхностях камней с микрорельефом до 1,5 м встречаются преимущественно
Callithamnion corymbosum, Enteromorpha clathrata, Ceramium rubrum и
Polysiphonia opaca.
Вся центральная часть Таманского залива с глубинами 3,5-6,0 м занята
двухъярусной ассоциацией морских трав Zosteretum marinae potamagetosum. На
грунте эта ассоциация выглядит в виде чередующихся полос и пятен из
морской травы Zostera marina и рдеста Potamogeton pectinatus с ОПП 25-100%,
причем ПП зостеры почти в 3 раза превышает покрытие рдеста. Фитомасса
ассоциаций колеблется от 280 до 5140 г/м2. По мере уменьшения глубины в
поясе от 3,5 до 0,5 м развивается двухъярусная ассоциация Zosteretum
subpurum, верхний ярус которой высотой 70 см образует Z. marina, нижний – Z.
noltii. ОПП этой ассоциации колеблется от 20% до 90% при фитомассе 120-3140
г/м2. Самая прибрежная часть Таманского залива с плотным песчаным грунтом
занята низкорослой одноярусной ассоциацией Zosteretum noltii purum c
фитомассой до 840 г/м2. Из водорослей в Таманском заливе наиболее обычны
15
Cladophora laetevirens со значительной биомассой (до 400 г/м2), Chaetomorpha
crassa, Enteromorpha clathrata, Ceramium rubrum (с биомассой до 200 г/м2),
Chondria capillaris (= C. tenuissima), эндемик Enteromorpha maeotica. Вдоль всего
восточного берега косы Чушки и у западного берега залива в зоне
псевдолиторали на плотном песчаном грунте развивается ассоциация тростника
Phragmitetum purum с ОПП до 100%. Средняя фитомасса этой ассоциации
достигает 4100 г/м2 при плотности тростника до 60 экз/м2 (Громов, Шевченко,
Афанасьев, 2002).
Водная растительность прибрежной акватории юго-восточной части
Азовского
моря
представлена
фрагментарными
сообществами,
преимущественно высших растений. Глубже изобаты 6,5 м, в зоне
распространения илов, макрофитобентос не встречается (Громов, 1999), что
подтверждается и нашими исследованиями (Афанасьев, 2006). Наибольшее
видовое разнообразие фитобентоса обнаружено у Керченского предпроливья.
Основной тип растительности здесь – Thallassophycion – сообщества морских
водорослей, класс формаций Thallassophycion malacochthonophyceae –
сообщества свободноплавающих и прикрепленных морских водорослей на
мягком естественном грунте, доминирует ассоциация Ceramietum subpurum,
относящаяся к группе формаций Rhodophyta – красные водоросли. В
собственно море доминирует тип Thallassopoion – сообщества морских трав,
класс формаций Thallassopoion malacochthonophyceae – сообщества морских
трав на мягком естественном грунте, группа формаций Thallasopoion
magnoliophyceae, представленная ведущими ассоциациями Zosteretum subpurum
и Zosteretum noltii purum.
В лиманах на илистом и илисто-песчаном грунте доминирует высшая
водная растительность, представленная в основном ассоциациями Phragmitetum
subpurum, Potametum purum, относящимися к группе формаций
Magnoliophyceae, класса формаций Limnophycion malacochthonophyceae, типа
сообществ Limnopoion. Тростнику сопутствуют около 30 таксонов макрофитов
пресноводного,
пресноводно-солоноватоводного
и
солоноватоводного
комплексов. На открытых участках на илистых и илисто-песчаных грунтах
преобладают моно- и олиговидовые ассоциации Ceratophyllum demersum,
Potamogeton pectinatus, реже P. crispus, P. perfoliatus, Vallisneria spiralis,
Miryophyllum spicatum. Общими для всех лиманов является тростник и уруть. В
пресных лиманах к ним прибавляется рогоз, роголистник и рдесты, в соленых –
заникелия, зостера, многочисленные виды зеленых водорослей родов
Enteromorpha, Chaetomorpha, Cladophora. Динамика биомассы за последние 30
лет, приведенная в работе Е.П. Цуниковой (2006) свидетельствует о
постепенном зарастании лиманов и плавен и сокращении чистого зеркала
большинства водоемов. Так, общая сырая фитомасса погруженной высшей
водной растительности в Кубанских лиманах по данным Е.П. Цуниковой ныне
оценивается в 2,043 млн. тонн, тогда как в 1979-1985 гг. оценивалась в 1,193
млн. тонн (Шехов, 1971; Цуникова, 2006). Таким образом, биомасса водной
растительности в целом по Кубанским лиманам увеличилась в 1,7 раза, что
связано с ухудшением мелиорации лиманов.
16
При сопоставлении результатов наших исследований с данными А.Г.
Шехова (1971), отмечено практически полное исчезновение харово-урутьевогребенчатордестовых и телорезово-кувшинковых сообществ лиманов.
Роголистниково-харовые сообщества заменились на чистые роголистниковые
сообщества либо сообщества роголистника с примесью валлиснерии. Кроме
того, отмечается существенное снижение видового разнообразия фитобентоса
лиманов. Так, если А.Г. Шехов (1971) отмечает в лиманно-плавневой зоне 55
видов высших водных растений и 20 видов водорослей, то нами отмечено лишь
28 видов высших растений и 18 видов водорослей.
В силу сокращения усилий по мелиорации лиманов, в последние годы
возросло количество водоемов, находящихся на конечных стадиях сукцессий
(преимущественно, рогозово-тростниковые сообщества). Таким образом, облик
современного фитобентоса лиманно-плавневой зоны определяется, во-первых,
заболачиванием и зарастанием лиманов преимущественно сообществами
рдестов, рогоза и тростника, что обуславливается сокращением объема
проводимых мелиоративных мероприятий, и, во-вторых, обеднением видового
состава за счет выпадения олигосапробных видов при загрязнении и
эвтрофикации водоемов.
Анализ многолетней динамики и проблемы классификации
растительности Азово-Черноморского шельфа
В разделе приводятся классификационные схемы растительности
Азовского и Черного морей, предложенные разными авторами (МорозоваВодяницкая, 1959; Петров, 1961; Калугина-Гутник, 1975; Громов, 1998, 2000).
Отмечаются положительные и отрицательные стороны различных
классификационных построений. Наше следование классификации А.А.
Калугиной-Гутник (1975) с дополнениями В.В. Громова (1998, 2000)
определяется удобством сравнения данных по современному состоянию
растительного покрова Черного моря с данными, полученными ею в 60-х гг. ХХ
века и отражающими нативное состояние растительности до начала серьезных
антропогенных преобразований.
На текущий момент в прибрежных экосистемах российского шельфа
Черного моря насчитывается 27, Азовского моря – 33 растительные
ассоциации. Современный анализ распространения ассоциаций позволяет
выделить те, которые значительно сократили площадь распространения по
всему российскому шельфу. Это ассоциации Feldmannietum purum, Chondrietum
laurenciosum, Polysiphonietum subpurum, Antithamnietum subpurum (ранее
относившиеся к группе региональных), Gracilarietum neriosum, Zosteretum noltii
purum, Zosteretum marine-polysiphoniosum, Lophosiphonietum subpurum,
Ruppietum marinae purum, Potametum pectinati purum (ранее относившиеся к
группе локальных). Все указанные ассоциации являются олигосапробными.
Еще одна олигосапробная ассоциация – харовых водорослей Lamiprothamnium
papulosum и Chara vulgaris (Lamiprothamnietum subpurum), описанная Е.С.
Зиновой (1935) и А.А. Калгиной-Гутник (1975) для Суджукской лагуны
Новороссийской бухты – по нашему мнению, вообще более не встречается.
17
Анализируя вертикальное распределение ассоциаций, необходимо
указать на то, что если по данным А.А. Калугиной-Гутник (1975) нижняя
граница фитобентоса Черного моря проходила на глубине 80-90 м (а согласно
Н.Н. Воронихину (1908) – на глубине 125 м), то в настоящее время на северокавказском шельфе глубже 32 м водоросли-макрофиты не встречаются.
Причиной является, очевидно, снижение прозрачности воды во всем Черном
море, произошедшее в последние два-три десятилетия. В связи с уменьшением
глубины проникновения водорослей произошло сокращение ширины зарослей
фитобентоса, а нижние границы каждого этажа сублиторальной зоны
переместились в сторону меньших глубин. Так, на участке с максимальной
глубиной проникновения донной растительности (полуостров Абрау) нижняя
граница Iго этажа сублиторальной зоны сместилась с изобаты 5 м до изобаты 4
м, IIго этажа – с глубин 5-15 м до глубин 4-10 м, IIIго этажа – с глубин 15-25 (30)
м до глубин 10-20 (25) м, IVго этажа (по А.А. Калугиной-Гутник (1975) – I этаж
сциафильной растительности) – с глубин 25 (30)-60 м до глубин 20 (25)-30 м,
последнего этажа – с глубин 60-90 м до глубин 30-32 (35) м.
Снижение прозрачности воды привело также почти к полному
исчезновению самых глубоководных ассоциаций (Chondrietum laurenciosum,
Gracilarietum neriosum, Polysiphonietum subpurum, Antithamnietum subpurum) и
сужению ширины ассоциаций средних этажей (Cystoseiretum dilophosocladostephosum, Cystoseiretum phyllophorosum, Phyllophoretum purum).
Все ассоциации, ставшие более редкими по сравнению с 60-ми гг. ХХ в.,
относятся к группе олигосапробных. Данное обстоятельство выдвигает
эвтрофикацию шельфовых экосистем Черного моря (вместе со снижением
прозрачности воды и заилением дна) на одно из первых мест по влиянию на
структуру и состав макрофитобентоса.
Следует особо отметить тот факт, что если на мелководье
олигосапробные фитоценозы замещаются мезо- и полисапробными, то при
деградации глубоководных ассоциаций дно моря обнажается – на северокавказском шельфе Черного моря нет ни одной β-мезосапробной и
полисапробной ассоциации, которая развивалась бы глубже I этажа
сублиторальной зоны (табл. 3).
Таким образом, наиболее уязвимыми на российском шельфе Черного
моря являются глубоководные фитоценозы и фитоценозы аккумулятивных
ландшафтов, занятых сообществами морских трав и харовых водорослей.
Сообщества первых двух этажей сублиторали на твердых грунтах, более
разнообразные по структуре и занимающие разные экологические ниши, в
целом и более устойчивы к антропогенному воздействию. Наиболее широкой
экологической валентностью и продуктивностью обладают асс. формации
Cystoseireta, имеющие достаточно мощный адаптационный потенциал,
позволяющий им занимать акватории на глубинах от 0,1 до 10-15 м,
различающихся степенью прибойности и сапробности.
18
Таблица 3. Экологическая характеристика морских ассоциаций класса формаций сообществ
твердых грунтов*
сапробность
олигосапробные
мезосапробные
полисапробные
ассоциации
ассоциации
ассоциации
единицы
вертикального деления
супралиторальная зона
Bangietum purum
Urosporetum
Feldmannietum
(до 1 м выше уреза воды)
purum
purum**
псевдолиторальная зона
Scytosiphonietum purum
Porphyretum
(0-0,1 м)
purum
сублиторальная I этаж
Dilophetum
Cystoseiretum
Enteromorphetum
зона
(0,1-4 м) ceramioso –
ulvosum,
intestinalis
polysiponiosum,
Ulvetum
ceramiosum
Cystoseiretum
ceramiosum,
rubrum,
dilophoso –
Cladophoretum
Enteromorphetum
cladostephosum,
enteromorphosum,
intestinalis purum
Cystoseiretum
Enteromorphetum
dilophosum
linza
polysiphoniosum
opaca
II этаж
Cystoseiretum
Cystoseiretum
(4-10 м)
dilophoso –
phyllophorosum
cladostephosum,
Cystoseiretum
phyllophorosum,
Chondrietum
laurenciosum,
Gracilarietum
neriosum
III этаж
Codietum
Codietum
(10-25 м) phyllophorosum,
phyllophorosum
Phyllophoretum
purum, Chondrietum
laurenciosum,
Polysiphonietum
subpurum
IV этаж
Polysiphonietum
(25-30 м) subpurum
V этаж
Antithamnietum
(30-35 м) subpurum
* - ассоциации в каждой ячейке даны в порядке приуроченности к участкам с менее
интенсивным движением воды (снижение прибойности), каждый последующий этаж также
характеризуется меньшей интенсивностью движения воды
** - жирным выделены ассоциации, ставшие сегодня более редкими, по сравнению с
60-ми годами ХХ века
В разделе приводятся данные по ценотической характеристике
ассоциаций и их продуктивности.
Флора макрофитов Азово-Черноморского шельфа и ее изменение под
влиянием антропогенного фактора
На основании результатов собственных исследований, дополненных
анализом литературных данных, составлен современный список макрофитов
19
российского сектора Азовского и Черного морей и определена их
встречаемость. Учитывая сине-зеленые и желто-зеленые водоросли,
образующие видимые невооруженным глазом скопления, всего в АзовоЧерноморской флоре в указанных границах описано 313 видов макрофитов и
321 внутривидовой таксон, относящихся к 8 отделам: Cyanophyta (27 видов),
Chlorophyta (65 видов), Charophyta (13 видов), Xanthophyta (1 вид), Rhodophyta
(100 видов), Phaeophyta (47 видов), Polypodiophyta (2 вида) и Magnoliophyta (57
видов). Анализ динамики встречаемости водорослей-макрофитов в Черном
море с 1975 года по настоящее время, показывает, что в целом в российском
секторе Черного моря 6% видов стали встречаться чаще (преимущественно
зеленые водоросли), стали более редкими 23% видов, исчезло 5% видов (в
основном бурые водоросли). Все исчезнувшие виды являлись редкими. Из
зеленых водорослей это Caulerpa prolifera (Forsk.) Lamour.; из бурых –
Myrionema balticum (Reinke) Foslie, Microspongium gelatinosum Reinke,
Pseudolithoderma extentum (Crouan) S.Lund., Streblonema sphaericum Derb. et
Sol., Myriactula arabica (Kutz.) Feldm., Acinetospora crinita (Carm.) Kornm.,
Punctaria plantaguinea (Roth) Grev., Asperococcus bullosus Lamour.; из красных –
Kylinia polyblasta (Rosenv.) Papenf.
В диссертации приводится флористический анализ современного списка
видов. Показано, что сукцессии макрофитобентоса российской части АзовоЧерноморского шельфа включают в себя изменение структуры флоры
макрофитов. Наиболее существенные изменения флоры за последние 40 лет
произошли на шельфе Черного моря и заключались не только в изменении
встречаемости видов в сторону преобладания короткоцикличных, тепловодных,
эврибионтных видов, но и в полном выпадении из флоры 10 видов макрофитов.
Данное обстоятельство существенно отличает российский берег Черного моря
от турецкого, румынского и болгарского. Если там происходит увеличение
числа таксонов в результате продолжающейся медитерранизации флоры и
проникновения новых видов (Мильчакова, 2002, 2003, 2004; Заика и др., 2004;
Milchakova et al., 2005), то для российского шельфа в настоящее время
характерен тренд уменьшения видового богатства макрофитов.
Нами предлагается выделить для Азово-Черноморского побережья, на
основе морфо-физиологических особенностей донного растительного покрова 4
типа флор (Громов, Афанасьев, 2002): 1) естественные флоры, складывавшиеся
в чистых экотопах, в отсутствие антропогенного пресса (данный тип флор в
современной период, скорее всего, утрачен); 2) полуестественные обогащенные
флоры, формирующиеся в местах незначительной рекреационной нагрузки, в
акваториях возле небольших населенных пунктов; включают олиго- и αмезосапробные виды водорослей; 3) урбанофлоры, для которых целесообразно
выделить два подтипа: а) сапробные флоры, включающие мезо- и
полисапробные виды, характерные для участков со значительными
рекреационными нагрузками; отражают, в первую очередь, высокую степень
сапробности и б) собственно урбанофлоры, складывающиеся, как правило, в
портах, характеризующихся загрязнением токсическими веществами
(тяжелыми металлами, нефтяными углеводородами и т.п.), а так же низкой
20
прозрачностью вод, заилением грунта. Подобные флоры крайне обеднены.
Особо необходимо выделить 4) тип – техногенные флоры, развивающиеся в
экотопах, сформированных в процессе хозяйственной деятельности и не
имеющих природных аналогов; перифитон (флора пирсов, буев, молов, днищ
кораблей и т. д.). Репрезентативны по отношению к флоре региона
полуестественные обогащенные флоры; каждый из типов трансформированных
флор имеет обедненный видовой состав (кроме второго типа) и ни один из них
не охватывает все виды флоры региона полностью; для последних трех типов
флор, характерны явления, присущие синантропизации растительного покрова:
унификация, замена эндемиков – космополитами, стенотопных видов –
эвритопными, упрощение структуры сообществ.
Глава 4. Современное состояние популяций доминирующих видов
водорослей Черного моря
При изучении возрастной структуры популяций цистозиры кустистой и
бородатой обнаружена приуроченность растений разных возрастов к разным
глубинам. На мелководье популяции представлены молодыми растениями, с
увеличением глубины увеличивается доля старых слоевищ. Так, на достаточно
чистых, открытых участках побережья (Абрауский полуостров) на глубине 1 м
средний возраст растений составляет 2-4 года, а на глубине 3 м – 4-7 лет, и
далее, с ростом глубины практически не меняется (рис. 2, 3). В защищенных
районах, без подтока сточных вод, возраст цистозиры максимален: на глубине 1
м основная часть популяции представлена 5-6-летними растениями, глубже – 610-летними (Афанасьев, Степаньян, 2001).
40
35
30
25
% 20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
Возраст, годы
Р2
7
8
9
Р1
10
11
Рис. 2. Возрастная структура популяций цистозиры бородатой на глубине 1 м (Р1 –
контрольный участок (СОЛ "Лиманчик", Абрауский полуостров), Р2 – эвтрофицированный
участок (м. Любви, Новороссийская бухта)
21
40
35
30
25
% 20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
Возраст, годы
Р2
7
8
9
Р1
10
11
Рис. 3. Возрастная структура популяций цистозиры бородатой на глубине 3 м (Р1 –
контрольный участок (СОЛ "Лиманчик", Абрауский полуостров), Р2 – эвтрофицированный
участок (м. Любви, Новороссийская бухта)
Для районов с выпуском бытовых стоков и интенсивным волнением
характерно снижение среднего возраста растений по всем глубинам. Так, у м.
Любви на глубине 1м нет растений старше 5-летнего возраста, а в основном
доминируют 2-3-летние особи; на 3-х м средний возраст популяции
повышается до 4-х лет (рис. 2, 3).
Наши данные совпадают с выявленными ранее закономерностями
распределения возрастных групп цистозиры по глубинам (Ковардаков и др.,
1985).
Подробное морфологическое и физиолого-биохимическое исследование 3
ценопопуляций Cystoseira crinita, обитающей на глубине 0,2 м, в экотопах,
отличающихся уровнем эвтрофикации (Новороссийская бухта (м. Шесхарис, м.
Любви) и Абрауский полуостров (м. Большой Утриш) позволило выявить, что в
условиях эвтрофикации средняя масса водорослей (как и прямо
пропорциональная ей площадь поверхности) в 3 раза выше (притом, что
достоверных различий в возрасте у данной выборки с популяциями других
экотопов нет). Поскольку биомасса водорослей растет быстрее, чем площадь
поверхности, удельная площадь поверхности (отношение площади поверхности
к биомассе) снижается. Увеличение биомассы всего таллома в условиях
эвтрофикации осуществляется преимущественно за счет интенсификации
развития адвентивного комплекса (увеличения количества (более чем в 3 раза)
и массы (более чем в 20 раз) адвентивных ветвей). Снижение удельной
22
площади поверхности цистозиры кустистой в условиях эвтрофикации и
загрязнения приводит к уменьшению физико-химического контакта растения со
средой, из чего следует, что перераспределение интенсивности развития
структур водоросли в таких условиях – часть адаптационной стратегии. В
отличие от комплекса адвентивных ветвей, количество и масса основных
(верхушечных) ветвей – более стабильный признак, что указывает на то, что
основной комплекс не принимает существенного участия в адаптации
водоросли (масса основных ветвей практически одинакова у растений разных
экотопов). Таким образом, отношение масс адвентивных и основных ветвей
служит хорошим критерием для оценки степени эвтрофности водоема и
отражает усиление роли адвентивного комплекса цистозиры в условиях
эвтрофикации (Афанасьев, 2008).
Обнаружено, что в условиях и эвтрофикации, и нефтяного загрязнения
интенсивность хемилюминесценции, пероксидазной активности, содержание
ТБК-активных продуктов, каротина и ксантофиллов в молодых основных
ветвях 1-го порядка цистозиры достоверно меняется, что указывает на
изменение окислительно-восстановительного статуса водоросли. Кроме того, в
таких условиях наблюдается снижение концентрации хлорофилла “а” и
увеличение содержание хлорофилла “с”. Однако, изменение концентрации
зеленых пигментов в основных ветвях не достаточно скомпенсировано:
уменьшению содержания хлорофилла “а” на 8,9 мг/100 г, соответствует
увеличение концентрации хлорофилла “с” лишь на 1,6 мг/100 г и менее. Таким
образом, вклад каждой отдельной ветви в общий фотосинтез слоевища
снижается. Адаптивный смысл этого явления становится понятен, если учесть,
что снижение концентрации зеленых пигментов, возможно, способствует
снижению риска индукции переокисления липидов. В таком случае, снижение
интенсивности фотосинтеза каждой отдельной ветви, оцениваемой по общему
содержанию хлорофиллов, на уровне целого организма компенсируется
увеличением массы и количества ветвей.
Таким образом, в комплексной адаптации цистозиры к загрязнению и
эвтрофикации участвуют как антиоксидантные ферменты, так и пигменты –
хлорофиллы, каротин, ксантофиллы. Высокое содержание последних
свидетельствует об их важной роли в защите фотосинтетического аппарата в
условиях антропогенного загрязнения. У растений, произрастающих в условиях
смешанного загрязнения и эвтрофикации на м. Любви, отношение каротин /
ксантофиллы в 25 раз больше, чем у растений условно чистых экотопов, что
указывает на активное участие желтых пигментов в адаптационных процессах
как на уровне отдельных ветвей, так и целого слоевища.
В целом, у водорослей, произрастающих в различных по уровню
загрязнения экотопах, биохимические и физиологические параметры
различаются более существенно, чем морфологические, что говорит об их
больших лабильности и скорости адаптации.
Таким образом, цистозира, как и все живые организмы, имеет две формы
изменчивости – первая связана с генетически обусловленным морфогенезом
(масса и все параметры, связанные с комплексом основных ветвей), вторая – с
23
текущими адаптациями, в том числе к антропогенному загрязнению.
Последнюю можно использовать для индикации состояния водной среды.
Наиболее информативны следующие показатели: удельная площадь слоевища
цистозиры кустистой; отношение массы или количества адвентивных ветвей к
массе или количеству основных ветвей; содержание ТБК-активных продуктов в
молодых основных ветвях 1-го порядка цистозиры; суммарная пероксидазная
активность; хемилюминесценция; отношения хлорофилла “а” к хлорофиллу “с”
и каротина к ксантофиллам (Афанасьев, 2008).
Аналогичное исследование было проведено для ценопопуляций зеленой
водоросли Enteromorpha clathrata и красной Callithamnion corymbosum.
В целом, выявлены различия в функционировании и адаптации
пигментного аппарата и некоторых биохимических процессов водорослеймакрофитов. Показано, что различия носят не столько систематический,
сколько экологический характер и связаны с приуроченностью видов к среде с
различной содержанием нефтяных углеводородов и различной сапробностью.
Глава 5. Оценка резистентности макрофитов к загрязнению донных
отложений нефтяными углеводородами
Нефтяное загрязнение для Азовского и Черного морей – наиболее
распространенный вид антропогенного воздействия на гидробионтов и
экосистему в целом. Согласно данным ежегодного мониторинга морской
среды, проводимым Азовским НИИ рыбного хозяйства, в районе Южной
Озереевки, в зоне работы морского терминала КТК, а также в отдельных
районах Азовского моря (Темрюкский залив, центральная часть) содержание
нефтяных углеводородов в донных отложениях приближается и нередко
превышает величину 1 г/кг донных отложений. В районах хронического
загрязнения на территориях портов и при аварийных разливах концентрация
углеводородов в донных отложениях может достигать еще больших величин
(Кленкин и др., 2007).
Под действием сырой нефти в концентрациях 0,2, 0,5, 1,0 и 5,0 г/кг
донных отложений меняется интенсивность фотосинтеза всех изученных
растений, оцененного по концентрации общих хлорофиллов. У олигосапрбных
и олигонафтобионтных видов интенсивность фотосинтеза снижается; у
полисапробных и полинафтобионтных видов интенсивность фотосинтеза в
условиях внесения углеводородов может возрастать. У мезосапробных и
мезонафтобионтных видов адаптационный ответ носит более сложных характер
и состоит из нескольких фаз изменения интенсивности фотосинтеза, что
зависит, по нашему мнению, от окислительно-восстановительных свойств
среды. Виды, содержащие в норме большие концентрации хлорофиллов, менее
устойчивы к нефтяному загрязнению (Афанасьев, 2008). Крупнейшая
черноморская
бурая
водоросль
Cystoseira
barbata
устойчива
к
экспериментальному загрязнению донных отложений углеводородами нефти в
концентрации до 0,5 г/кг грунта, в отличие от близкородственного вида
Cystoseira crinita, чей порог устойчивости к нефтепродуктам ниже. В процессе
развития окислительного стресса у обоих видов цистозир наблюдается
24
снижение концентрации зеленых и желтых пигментов, изменение отношения
каротин/ксантофиллы в сторону последних, накопление ТБК-активных
продуктов, активация ферментов антиоксидантной защиты.
В результате проведенных нами работ виды были ранжированы по
устойчивости к нефтяному загрязнению донных отложений и сделаны
прогнозы состояния донной растительности при усилении загрязнения
прибрежной зоны нефтепродуктами. При достижении концентрации
нефтепродуктов в донных отложениях до 0,5 г/кг в течение месяца
(хроническое загрязнение) из биогеоценозов шельфовой зоны могут исчезнуть
популяции зеленой водоросли Сodium vermilara, образующие формацию
Codieta на глубинах 7-10 м, популяции высших растений рода Zostera, и,
соответственно, целая формация Zostereta, занимающая мелководные
акватории заливов Таманского полуострова и Керченского пролива, и уже
подвергающаяся сокращению. При достижении концентрации нефтепродуктов
в донных отложениях выше 0,5 г/кг в течение указанного времени
элиминируют эдификатор донной растительности шельфа Черного моря
Сystoseira crinita, Enteromorpha clathrata, Cladostephus spongiosus; при
несколько большем уровне загрязнения (до 1,0 г/кг) – Сystoseira barbata,
Phyllophora crispa, виды рода Laurencia и Gelidium spinosum. Популяции таких
устойчивых видов, как Cladophora albida, Ulva rigida, Callithamnion
corrymbosum, Сeramium rubrum пострадают лишь при условии аварийного
загрязнения акватории при концентрации нефтепродуктов до 5,0 г/кг донных
отложений (Громов, Афанасьев, 2002; Афанасьев, 2004, 2006; 2008; Афанасьев,
Корпакова, 2008).
Глава 6. Сукцессии сообществ макрофитов в районах повышенного
антропогенного воздействия
Интенсификация хозяйственной деятельности на побережье – одна из
основных причин антропогенных сукцессий морской растительности. Именно
поэтому исследование как фонового, так и трансформированного состояния
донных экосистем в местах интенсивного строительства на шельфе является
приоритетной задачей в настоящее время. В диссертации приводятся данные по
исследованию донных фитоценозов в районах строительства Таманской базы
сжиженных углеводородных газов и функционирования трубопровода
«Голубой поток» (бухта Инал). При исследовании акватории в районе морского
нефтетерминала Каспийского трубопроводного консорциума (КТК) (пос.
Ю.Озереевка) после начала его функционирования (2002 г.), в мае и августе
2003 г. обнаружено всего 22 вида водорослей – макрофитов, из них бурых - 9
видов, красных водорослей – 11 видов и зеленых – 2 вида. Снижение видового
богатства альгофлоры по сравнению с предыдущими годами исследований
свидетельствует об общей деградации ее в районе интенсивного
антропогенного воздействия. Вместо исчезающих ассоциаций Cystoseiretum
dilophoso-cladostephosum и Cystoseiretum dilophosum появляется ассоциация
Cystoseiretum ulvosum. По сравнению с разрезами, выполненными до начала
работы терминала (с 1999 по 2002 гг.), в 2003 г. четко прослеживается
25
тенденция к фрагментации сообществ, выпадения олигосапробных видов из
состава фитоценозов этого района, смене комплекса доминирующих видов,
снижения биомассы обоих видов цистозир, усиления эпифитной синузии,
появления водорослей в основном мезонафтобионтного комплекса, таких как
Cladophora laetevirens, Dilophus fasciola, Padina pavonia, Callithamnin
corymbosum, Polysiphonia opaca и т.д. (Середа, Афанасьев и др., 2004). В
результате наших исследований морских донных фитоцензов акватории
морского терминала КТК в рамках оценки состояния макрофитобентоса в
районах интенсивной хозяйственной деятельности обнаружено, что с 2003 г.
(начало эксплуатации КТК) средняя длина таллома цистозиры бородатой
достоверно уменьшилась в 1,2 раза, в то время как ее средняя биомасса
снизилась в 2,1-4,4 раза, составив в 2003 году от 40,6 до 88 г/м2 в зависимости
от расстояния до терминала. Исследуя обнаруженную взаимосвязь между
расстоянием до северо-западной точки терминала и биомассой цистозиры
бородатой, в августе 2003 г. на трехкилометровом отрезке побережья удалось
выявить очень сильную (99,9%) достоверную корреляцию этих показателей.
Сравнение данных многолетних наблюдений также подтверждает снижение
биомассы цистозиры после начала работы нефтетерминала. Используя данные
прошлых лет, удалось вычислить потери, которые понесли заросли
эдификаторов растительных сообществ в 2003 году на участке от пос. Ю.
Озерейка до пос. Дюрсо, составившие 223 тонн сырой биомассы цистозиры.
Настоящий расчет мы привели в качестве примера и для оценки потерь,
которые выявляются в местах повышенной интенсивности антропогенной
деятельности. Он, оказывается, весьма значителен, как свидетельствуют данные
лишь по 3 км участку из почти 450 км российского побережья. Если же учесть,
что водные биоресурсы (и фитобентос в частности) – это ежегодно
возобновляемые популяции, то ущерб от хозяйственной деятельности на
шельфе выражается в колоссальных величинах, что не может пройти бесследно
для водных экосистем.
Исследование
накопления
нефтяных
углеводородов
(НУ)
и
полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в макрофитах
(Cystoseira barbata, C. crinita, Cladostephus spongiosus, Ectocarpus siliculosus,
Stilophora rhizodes, Cladophora vagabunda, Chondria capillaris, Gracilaria gracilis,
Chondrophycus paniculatus, Ceramium deslongchampsii, C. rubrum Polysiphonia
subulifera, Phyllophora crispa и Zostera marina) из района терминала КТК,
показало, что среднее содержание НУ в растениях составляет здесь 3,1 мг/кг
сырой массы, ПАУ – 15,5 мкг/кг сырой массы, что в 5-10 раз выше по
сравнению с водорослями условно чистых акваторий. Среди индивидуальных
ПАУ в водорослях идентифицированы флуорен, фенантрен, флуорантен, пирен,
хризен, бенз(а)пирен, дибенз(а,h)антрацен, бенз(ghi)перилен. На долю
канцерогенных ПАУ приходилось 2,1-37,5%.
Наиболее высокие концентрации НУ и ПАУ обнаружены в мезо- и
полисапробных нитчатых водорослях с интенсивным метаболизмом:
Cladophora vagabunda, Ectocarpus siliculosus и Ceramium rubrum. Эти же виды
содержат наибольший процент канцерогенных ПАУ (17,8-37,5%). Менее
26
высокий коэффициент накопления характерен для Chondrophycus paniculatus,
Polysiphonia subulifera, Chondria capillaries, Cystoseira barbata. В то же время,
это означает, что при использовании в пищевой промышленности водорослей
из загрязненных акваторий и собранных вблизи крупных промышленнотехнических объектов необходимо учитывать возможное накопление
вышеуказанных загрязняющих веществ.
Основные типы антропогенных сукцессий макрофитобентоса
Систематизация имеющегося материала позволяет нам выделить
основные типы сукцессий донных фитоценозов, происходящих в морях под
действием антропогенного фактора.
Первый, наиболее ранний по времени появления (50-60 гг. ХХ века), тип
сукцессий фитобентоса, связан с повышением концентрации в морской воде
биогенных веществ. Основные ее особенности заключаются в постепенной
смене олигосапрбных видов на мезо-, и, далее, полисапробные. Сначала
меняется состав эпифитов, затем ассектаторов и эдификаторов нижних ярусов
и, далее, – верхнего яруса. Изменению видового состава сопутствует
возрастание роли мелкоразмерных, короткоцикличных видов с более
интенсивным метаболизмом и снижение роли крупных многолетних
водорослей. Интенсификация обменных процессов в экосистеме в условиях
эвтрофикации
сопровождается
увеличением
площади
поверхности
водорослевого сообщества, развивающегося на единице площади поверхности
субстрата, а изменение видового состава макрофитов происходит в
направлении замены видов с меньшей удельной поверхностью популяции на
виды с большей удельной поверхностью популяции.
Второй тип сукцессий связан с увеличением содержания в воде
токсических веществ – тяжелых металлов, нефтяных углеводородов, веществ
ароматической природы, хлорорганических пестицидов и т.п. Перестройка
сообщества в этом случае связана в первую очередь с исчезновением наиболее
уязвимых и наименее адаптационно пластичных видов. Характерной
особенностью данного типа сукцессий является то, что, в отличие от
предыдущего типа, новых видов в фитоценозе не появляется, увеличения
биомассы и численности отдельных видов не происходит, а имеет место
постепенная деградация видового состава, вплоть до сохранения в сообществе
всего нескольких, наиболее устойчивых видов. Одними из первых из состава
фитоценозов исчезают крупные красные водоросли. В числе наиболее
устойчивых видов, сохраняющихся в сообществе даже в условиях
значительного загрязнения, следует назвать Callithamnion corymbosum,
Ceramium rubrum, некоторые виды родов Cladophora (в первую очередь C.
laetevirens), Chaetomorpha и Enteromorpha. Сообщество, на конечных стадиях
сукцессии по второму типу, характеризуется весьма низкими значениями
биоразнообразия, биомассы, проективного покрытия и индекса поверхности
фитоценозов, что свидетельствует о его низкой функциональной активности.
Третий тип сукцессий вызван заилением донных отложений.
Последовательность стадий данной сукцессии включает, как правило, сначала
исчезновение яруса корковых водорослей, затем нижних ярусов. Далее
27
происходит фрагментация сообществ, причем в понижениях на мягком грунте
могут еще доминировать некоторые виды водорослей, способных к
существованию в неприкрепленном состоянии. Конечные стадии включают
полное исчезновение макрофитных сообществ и замену фитоценозов на
зооценозы мягких грунтов и илов.
Четвертый тип сукцессий является достаточно специфическим для
Черного моря и вызван снижением прозрачности воды в прибрежных районах.
Характеризуется этот тип деградацией глубоководных фитоценозов, полным
обнажением участков морского дна на глубинах свыше 20-30 м у открытых
берегов, и свыше 10-15 м у закрытых берегов и в бухтах, сдвигом всех этажей
растительности в сторону берега. На небольших глубинах появляются и
начинают доминировать теневыносливые виды, при этом снижается доля
светолюбивых водорослей. Особенностью данного типа сукцессий является
снижение роли многолетних холодноводных элементов флоры, так как
недостаток света теперь не позволяет использовать растениям экологическую
нишу на больших глубинах, там, где круглый год держится низкая температура
воды.
Приведенная здесь классификация сукцессий фитобентоса АзовоЧерноморского побережья охватывает только те типы, которые в настоящее
время действительно наблюдаются на шельфе и составляют характерную
особенность современной динамики донных сообществ исследуемых акваторий
в макромасштабе. При этом, для Азовского моря характерен, преимущественно,
второй тип сукцессий, связанный с загрязнением; для Черного моря – все
описанные типы. К сожалению, ни в Азовском, ни в Черном морях
демутационных сукцессий, приводящих к восстановлению нарушенных
сообществ до состояния естественных, либо полуестественных, в последнее
десятилетие не наблюдается.
Глава 7. Динамика и экологические проблемы восстановления
популяций основных видов макрофитов
Рассчитанная в результате проведенных работ общая биомасса некоторых
макрофитов по гидроботаническим районам приведена в табл. 4.
Таблица 4. Общая биомасса некоторых видов макрофитов на российском шельфе Черного
моря
Гидроботанический район, общая биомасса (тыс. тонн)
Вид
ЮгоСевероНовороссийская
АнапскоВсего
восточный восточный
бухта
Прикерченский
Ulva rigida
0,019
0,352
0,943
0,215
1,529
Codium vermilara
32,416
3,886
36,302
Cystoseira barbata
6,794
42,399
6,704
1,675
57,572
Cystoseira crinita
0,947
64,224
15,969
0,350
81,490
Phyllophora crispa
13,439
2,228
0,170
15,837
Zostera marina,
0,025
3,050
3,075
Z. noltii
Всего
7,760
152,855
29,730
5,460
157,974
28
Максимальная биомасса на шельфе Черного моря характерна для видов
рода цистозира. При анализе горизонтального распределения изученных видов
макрофитобентоса обнаружено, что максимальные скопления морских трав
приурочены к Прикерченскому гидроботаническому району, в то время как
основная биомасса водорослей сосредоточена в Северо-Восточном районе. При
этом около 90% всей биомассы зеленой водоросли Codium vermilara, 80%
красной Phyllophora crispa, около 40% общей биомассы бурых водорослей
Cystoseira barbata и C. crinita приходится на относительно небольшую
акваторию полуострова Абрау. Заросли морских трав рода зостера в массе
сохранились только в акватории Таманского и Динского заливов и в
Керченском проливе. Общая весенне-летняя биомасса зостер Таманского и
Динского заливов оценена в 10 тыс. тонн сырой массы. Общая биомасса
Phragmites australis только в лиманно-плавневой зоне Темрюкского залива
Азовского моря оценивается более чем в 2 млн. тонн сырой массы.
Наиболее высокой продукционной способностью обладают цистозира и
ульва (табл. 5).
Таблица 5. Продуктивность макрофитов российского побережья Черного моря
Вид
Средняя
биомасса,
г/м2
Общая
биомасса,
тыс.т
Ulva rigida
550
1,53
Продукция,
г/м2 *
Удельная
продукция,
(Р/B) *
5830
5980
750
Данных нет
5520
10,6
10,6
1
Данных нет
2,4
Общая
продукция
зарослей,
тыс.т
16,2
Codium
750
36.3
36.3
vermilara
Cystoseira
barbata, C.
2300
139,1
333,8
8615
2,2
crinita
286
0,4
Phyllophora
715
15,8
5,5
crispa
768
0,3
Zostera
1345
3,9
marina, Z.
345
3,1
12,1
460-2500
3,7-4,5
noltii
* - в числителе наши данные, в знаменателе – данные А.А. Калугиной-Гутник (1975)
При сопоставлении полученных нами данных с результатами
исследований, проведенных в 60-х годах, обнаружено, что произошло
существенное уменьшение площади произрастания и общей биомассы
ценообразующих видов – зостеры, цистозиры и филлофоры (рис. 4).
Из рисунка 4 следует, что снижение общей биомассы цистозиры до
начала 80-х годов прошлого столетия слабо выражено. Это было обусловлено
локальным характером замены цистозировых ценопопуляций в местах,
подвергающихся интенсивной эвтрофикации и загрязнению (Анапа,
Новороссийск, Геленджик, Туапсе), ассоциациями эфемерных видов родов
Enteromorpha, Ulva, Chaetomorpha, Spongomorpha, Cladophora, Ectocarpus,
Ceramium, Polysiphonia и некоторых других.
29
Рис. 4. Общая биомасса цистозиры на российском побережье Черного моря с 60-х гг. XX
века по настоящее время (по данным А.А. Калугиной-Гутник (1964, 1975, 1994); Е.И.
Блиновой (1991); В.В. Громова (1998); собственным данным)
С конца 80-х гг. темпы снижения общей биомассы цистозиры
ускорились, что было обусловлено поднятием нижней границы ее зарослей и
сужением их ширины на российском шельфе в целом.
Причиной явления считается снижение в полтора-два раза прозрачности
вод Черного моря, наблюдаемое с конца 70-х годов (Техногенное…, 1996).
Результаты проведенного нами корреляционного анализа указывают на
существование связи между прозрачностью воды на российском шельфе
Черного моря и общей биомассой цистозиры: коэффициент корреляции
составляет 0,92 (при р < 0,05). Таким образом, одной из основных причин
сокращения зарослей цистозиры и снижения глубины распространения
растительности на российском шельфе Черного моря действительно является
снижение прозрачности воды. Помимо увеличения содержания органической и
минеральной взвеси, эвтрофикации и интенсивного развития планктонных
организмов (Калугина-Гутник, 1994; Маньковский и др., 1996; Кукушкин и др.,
2004, 2006). в качестве причины снижения прозрачности воды называется
вселение в 1982 г. в Черное море гребневика Mnemiopsis leidyi A. Agassiz
(Кучерук и др., 2002; Максимова, Лучина, 2002; Maximova, Moruchkova, 2005).
Кроме того, увеличение содержания в воде взвешенного вещества могло
произойти, в том числе, из-за нарушения естественного хода седиментогенеза
на шельфе, вызванного резким снижением численности организмов,
осуществляющих седиментацию взвеси - моллюсков-фильтраторов, и в первую
очередь устриц и мидий. Запасы мидий в советском секторе Черного моря по
некоторым оценкам сократились с 64,5 млн.т. в 1933 г. до 3,5-9,6 млн.т. в 60-70е гг. (Кучерук и др., 2002; Елецкий, 2006). В районе Кавказа основной фактор
снижения численности устриц и мидий – выедание хищным брюхоногим
моллюском - вселенцем Rapana thomassiana Gross (Фроленко и др., 2005;
30
Елецкий, 2006). Полное исчезновение устриц и существенное снижение запасов
мидии после вселения рапаны вполне могло стать причиной уменьшения
самоочистительной способности прибрежной зоны моря и повышения доли
взвешенного органического и минерального вещества, что привело, в конечном
счете, к снижению прозрачности воды у берега и сужению зарослей
макрофитов. Указанная причина сужения зарослей повлекла за собой и
сокращение общей биомассы других видов, в частности филлофоры – ее
биомасса оценена в 15,8 тыс. тонн, при оценке А.А. Калугиной-Гутник (1964) в
31 тыс. тонн.
Итак, за последние 50 лет на российском шельфе Черного моря
произошли существенные изменения общей биомассы макрофитобентоса,
обусловленные снижением прозрачности воды, эвтрофикацией и загрязнением
шельфовой зоны, инвазиями чужеродных видов (гребневик Mnemiopsis leidyi,
брюхоногий моллюск Rapana thomasiana). В целом, почти полностью исчезли
ассоциации зостеры, общая биомасса цистозиры снизилась более чем в 6 раз,
филлофоры – в 2 раза, а ульвы – несколько увеличилась. Если в 50-х, 60-х гг.
ведущими видами – ценообразователями в альгофлоре всего Черного моря
являлись филлофора, цистозира и зостера (Генералова, 1952; Тренина, 1959;
Морозова-Водяницкая, 1927, 1959; Киреева, 1964; Калугина и др., 1967), то
теперь – цистозира и лишь локально филлофора (Афанасьев, 2008, 2009).
Оценка изменения экологической роли макрофитов в прибрежье Черного
моря возможно на основании сопоставления общей продукции живого
вещества на шельфе до начала интенсивных антропогенных преобразований и в
последнее время (согласно Зенковичу, 1963; Финенко, 1967, 1979; Грезе,
Федориной, 1979; Сорокину, 1982; Зайцеву, 1998, 2000; Елецкому, 2006;
Отчетам АзНИИРХ…, 2005, 2007, 2008; собственным данным). Из результатов
проведенного анализа следует, что прибрежные экосистемы Черного моря
претерпевают существенные перестройки под влиянием антропогенного
фактора – общая продукция фито- и зоопланктона в последние два десятилетия
увеличилась, что является следствием в первую очередь значительной
эвтрофикации прибрежной зоны моря, продуктивность донных биоценозов –
снизилась. Так, если ранее общая продукция фитобентоса в пределах
прибрежной зоны до глубины 100 м на восточном побережье Черного моря
была всего в 2.5 раза ниже, чем общая продукция фитопланктона, то по данным
на сегодняшний день – почти в 20 раз меньше. Таким образом, основной поток
вещества и энергии в прибрежных экосистемах в настоящее время направлен
через планктонные биоценозы. По данным Е.И. Студеникиной (2007),
аналогичные процессы увеличения первичной продукции за счет усиления
развития фитопланктона характерны и для Азовского моря.
Наиболее экологически обоснованным способом восстановления
зарослей макрофитов является внесение в фотический слой воды
искусственных субстратов, обрастающих водорослями. Так, в Юго-восточном
гидроботаническом районе Черного моря в условиях доминирования
подвижных грунтов – песка, гальки, ила – роль перифитона в псевдолиторали
весьма существенна. При ОПП 35-90%, сообщества водорослей перифитона
31
достигают средней биомассы 900 г/м2 (максимум 1625 г/м2), что выше, чем на
естественном грунте. Для растительности искусственных субстратов
черноморского побережья существует ряд специфических закономерностей,
установленных нами в результате исследований: во-первых, слабое развитие на
искусственных субстратах корковых водорослей; во-вторых, интенсивное
развитие видов, образующих дерновины (Corallina officinalis, C. elongata,
Gelidium crinale, G. spinosum, Spongomorpha arcta); в-третьих, редкая
встречаемость некоторых обычных на естественных субстратах видов
водорослей (Dilophus fasciola, Padina pavonia, некоторые виды родов
Polysiphonia и Laurencia). Всего флора перифитона представлена на российском
шельфе Черного моря 80 видами водорослей-макрофитов. В Юго-восточном
районе часть видов водорослей встречается только в составе обрастаний, что
определяется регулярной отсыпкой песка на пляжи и сокращением площадей
экотопов, пригодных для макрофитов. Это еще раз подтверждает, что одним из
основных средств сохранения биоразнообразия (если не единственным)
является расстановка вдоль побережья искусственных субстратов.
Перифитон юго-восточного района Азовского моря беден в
систематическом отношении и представлен только 10 таксонами водорослеймакрофитов. На глубинах до 0,8 м в Темрюкском заливе Азовского моря на
искусственных субстратах развиваются монодоминантные чистые сообщества
водорослей, с максимальной весенней биомассой от 140 до 230 г/м 2. В
обрастании субстратов доминируют два вида зеленых водорослей:
Enteromorpha prolifera и E. linza, что обусловливает невысокие значения
индекса биоразнообразия. Отсутствие, за редкими исключениями, крупных,
многолетних видов водорослей, не позволяет формировать многоярусные,
полидоминантные ассоциации. Напротив, интенсивное развитие типичных rстратегов – мелкоразмерных, сезонных видов водорослей-макрофитов
(относящихся в основном к родам Enteromorpha, Cladophora и Ceramium) –
приводит к наблюдаемому релаксационно-колебательному характеру
изменений плотности их ценопопуляций. Наибольшая функциональная
активность перифитона приходиться на конец весны – начало лета, когда
наблюдаются максимальные значения биомасс водорослей-макрофитов, в это
же время целесообразно внесение в фотический слой дополнительных
поверхностей, обрастающих макрофитами, причем на глубину не более 1 м.
В процессе сукцессионных изменения сообществ обрастания твердых
субстратов в Азовском море есть ряд определенных закономерностей. В
частности, происходит смена преобладания в видовом составе и биомассе
фитобентоса на зообентос. Согласно нашим наблюдениям, сообщества
искусственных субстратов в Азовском море проходят следующие
последовательные стадии: фито-балянусная – балянусная – балянусно-малакомшанковая – малако-мшанковая и сложноколониальная. Последняя стадия является
климаксной, характеризуется наибольшим видовым разнообразием и
устойчивостью. Такие сообщества формируются на субстратах обычно не ранее,
чем через 1-3 года.
32
Таким образом, восстановление популяций основных в экологическом и
хозяйственном отношении видов (Cystoseira barbata, C. crinita, Codium
vermilara, Ulva rigida, Phyllophora crispa) на Азово-Черноморском шельфе
России с помощью гидробиотехнических конструкций возможно, так как все
указанные виды входят во флору искусственных экотопов и формируют здесь
зрелые популяции.
На основании проведенной оценки продуктивности и общей биомассы
макрофитобентоса побережья Азовского и Черного морей, разработаны
рекомендации
по
сохранению,
восстановлению
и
рациональному
использованию макрофитов.
Заключение
Среди компонентов морских экосистем, подвергшихся в результате
антропогенных действий глубоким перестройкам, одним из наименее
изучаемых и изученных объектов является макрофитобентос. Для Черного
моря, анализ имеющихся данных делает возможным выделение нескольких
периодов преобразования фитобентоса за последнее столетие.
Первый период, наиболее длительный по времени, связан с началом
интенсивной антропогенной деятельности на побережье. Он характеризовался
активным прибрежным строительством, началом эвтрофикации прибрежных
акваторий, формированием локальных мезо- и полисапробных ассоциаций (20е – конец 60-х гг. ХХ в.).
В 70-е – 80-е гг. начинается второй период – интенсивной эвтрофикации
акваторий, сопряженной с началом массированного загрязнения прибрежных
вод нефтепродуктами, тяжелыми металлами, сельскохозяйственными
ядохимикатами. Все это повлекло за собой локальное изреживание зарослей
макрофитов, частичное исчезновение фитобентоса на некоторых глубинах
(например, у нефтебазы Шесхарис в конце 60-х – начале 70-х гг.), продолжение
распространения мезо- и полисапробных ассоциаций на шельфе.
Третий (современный) период, начавшийся в 90-е гг. ХХ в.,
характеризуется наибольшей напряженностью. Он связан в первую очередь со
значительным снижением прозрачности морской воды, мощной эвтрофикацией
и загрязнением всего шельфа, изменением характера донных отложений.
Современные изменения включают почти 3-х кратное сужение полосы водной
донной растительности на северо-кавказском шельфе Черного моря, 2-6кратное уменьшение биомассы ведущих видов водорослей, практически
полную деградацию олигосапробных и глубоководных ассоциаций,
существенное снижение биоразнообразия донных сообществ (в том числе
исчезновение некоторых видов).
В целом, на Азово-Черноморском шельфе причинами антропогенных
сукцессий макрофитобентоса являются загрязнение и эвтрофикация, снижение
прозрачности воды и изменение характера грунта. При этом, для Юговосточного гидроботанического района Черного моря основными причинами
указанных сукцессий являются эвтрофикация и загрязнение, для Северовосточного – снижение прозрачности воды, эвтрофикация, загрязнение и
33
изменение характера грунта, для Прикерченского района, собственно
Азовского моря и лиманно-плавневой зоны – загрязнение и эвтрофикация.
Выводы
1. Видовое разнообразие морских фитоценозов экосистем АзовоЧерноморского шельфа представлено 312 видами водных макрофитов,
относящихся к 8 отделам: Cyanophyta (27 видов), Chlorophyta (65 видов),
Charophyta (13 видов), Xanthophyta (1 вид), Rhodophyta (100 видов), Phaeophyta
(47), Polypodiophyta (2 вида) и Magnoliophyta (57 видов). В Черном море
макрофиты представлены 250 видами и 257 внутривидовыми таксонами как
низших, так и высших растений, в Азовском море (включая лиманно-плавневые
экосистемы) – 170 видами и 174 внутривидовыми таксонами. По мере
продвижения от Черного моря к мелководным, опресненным лиманам с
неустойчивым гидрологическим режимом снижается роль многолетних видов,
при усилении роли эфемерных.
2. По сравнению с 60-ми годами ХХ века, в экосистемах российского
шельфа Черного моря 66% всех видов водорослей-макрофитов не изменили
своего статуса, 6% видов изменили статус с редкого и сопутствующего на
сопутствующий и ведущий (это в основном зеленые водоросли), 23% видов
изменили статус с сопутствующего и ведущего на редкий и сопутствующий (в
основном красные водоросли) и 5% видов исчезли (в основном бурые
водоросли).
3. Фитоценотическое разнообразие экосистем Азово-Черноморского
шельфа представлено 54 ассоциациями, объединенными в 30 формаций.
Доминирующей в шельфовых экосистемах Черного моря является формация
Cystoseireta, Азовского моря, лиманов и плавней – Phragmiteta. Основная
ассоциация Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum имеет 3-4-х ярусное
строение, простирается до глубины 10-15 м. Глубже (до 25-30 м) доминируют
моно- и олигодоминантные 1-2-х ярусные ассоциации Codium vermilara и
Phyllophora crispa. В антропогенно нарушенных акваториях первая ассоциация
встречаются фрагментарно до глубины 10 м, а на глубинах 12-15 м
растительность исчезает. Снижение прозрачности воды, ставшее причиной
сокращения прибрежных зарослей, привело к полному исчезновению самых
глубоководных ассоциаций (Chondrietum laurenciosum, Gracilarietum neriosum,
Polysiphonietum subpurum, Antithamnietum subpurum) и сокращению ассоциаций
средних этажей сублиторали (Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum,
Cystoseiretum phyllophorosum, Phyllophoretum purum).
4. Наиболее продуктивными в прибрежных экосистемах являются
многолетние ассоциации бурых водорослей: самую высокую среднюю годовую
биомассу и годовую продукцию имеют олигосапробные и α-мезосапробные
ассоциации формации Cystoseireta: Cystoseiretum ulvosum, Cystoseiretum
dilophosum и Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum.
5. Наиболее уязвимыми в экосистемах российского шельфа Черного
моря являются глубоководные фитоценозы и фитоценозы аккумулятивных
ландшафтов, занятых сообществами морских трав, харовых водорослей, плохо
34
переносящих эвтрофикацию. Сообщества твердых грунтов первых двух этажей
сублиторали, более разнообразные по структуре и занимающие разные
экологические ниши, более устойчивы к антропогенному воздействию.
Наиболее широкой экологической валентностью обладают ассоциации
формации Cystoseireta, имеющие достаточно мощный адаптационный
потенциал, позволяющий им занимать акватории на глубинах от 0,1 до 10-15 м,
различающихся степенью прибойности и сапробности.
6. Общая биомасса водных растений в юго-восточной части Азовского
моря, включая лиманные и плавневые экосистемы превышает 2 млн. т. сырой
массы, причем основную долю составляют пресноводные травы. Общая
биомасса водорослей в Северо-восточном гидроботаническом районе Черного
моря составляет около 185 тыс.т. сырой массы, из них 130 тыс.т. приходится на
бурые водоросли рода цистозира. Юго-восточный и Анапско-Прикерченский
гидроботанические районы Черного моря менее продуктивны – общая биомасса
макрофитов составляет лишь около 8 и 5,5 тыс.т сырой массы соответственно.
7. За прошедшие 50 лет в экосистемах российского шельфа Черного
моря произошли существенные изменения общей биомассы макрофитобентоса,
обусловленные снижением прозрачности воды, эвтрофикацией и загрязнением
шельфовой зоны. Полностью исчезли ассоциации зостеры, общие запасы
цистозиры снизились более чем в 6 раз, запасы филлофоры – в 2 раза, а ульвы –
несколько увеличились. Нижняя граница фитобентоса за последние полвека
сместилась до глубины 32 м, что в 2-3 раза меньше, чем было ранее. Ущерб
водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря в районе
морского терминала КТК, в 2003 г. составил 223 тонны сырой массы обоих
видов цистозиры.
8. При усилении антропогенной нагрузки аборигенные фитоценозы
сменяются ассоциациями эфемерных малопродуктивных видов, что
сопровождается упрощением пространственной и иерархической структуры
сообщества.
При
усилении
загрязнения
прибрежных
экосистем
нефтепродуктами происходят серьезные изменения в структуре морских
фитоценозов. При достижении концентрации нефтепродуктов в донных
отложениях 0,5 г/кг и сохранении ее в течение месяца (хроническое
загрязнение) из экосистем шельфовой зоны исчезают популяции Сodium
vermilara, образующие формацию Codieta на глубинах свыше 7-10 м Черного
моря и популяции Zostera marina, занимающие мелководные акватории заливов
Таманского полуострова и Керченского пролива. При концентрации
нефтепродуктов выше 0,5 г/кг в течение указанного времени элиминируют
эдификатор донных фитоценозов шельфа Черного моря Сystoseira crinita, а
также Enteromorpha clathrata и Cladostephus spongiosus; при остром загрязнении
(до 1 г/кг) элиминируют Сystoseira barbata, Phyllophora crispa, Gelidium
spinosum и виды рода Laurencia. Устойчивые виды Cladophora albida, Ulva
rigida, Callithamnion corrymbosum, Сeramium rubrum исчезают лишь в условиях
аварийного загрязнения экосистемы при концентрации нефтепродуктов до 5 г/кг
донных отложений.
35
9. У биоиндикаторного вида Cystoseira crinita произрастающей в
эвтрофированной среде, наблюдается изменение отношения масс отделов
ветвей в сторону развития адвентивного комплекса, снижение удельной
поверхности слоевища. При увеличении комплексной загрязненности среды у
цистозиры наблюдается снижение концентрации пигментов, активация
ферментов антиоксидантной защиты. Виды, имеющие более высокое
отношение каротиноидов к хлорофиллам и обладающие большей активностью
антиоксидантных ферментов в норме, более устойчивы к загрязнению и
эвтрофикации водной среды.
10. Результатом адаптации популяции цистозиры к эвтрофикации
является омоложение, интенсификация метаболизма, уменьшение количества
особей на единицу поверхности субстрата, что ведет к освобождению
жизненного пространства для видов с большей функциональной активностью.
11. Для рационального использования запасов цистозиры без ущерба для
популяций рекомендуется изъятие из прибрежных экосистем не более 5%
биомассы в период с начала июня до начала ноября, с чередованием добычи по
участкам, что позволит ежегодно изымать до 7 тыс. тонн сырой массы ценного
природного сырья. Возможно восстановление популяций основных (в
экологическом и хозяйственном отношении) видов  цистозиры, филлофоры,
кодиума и других  с помощью гидробиотехнических конструкций, так как
перечисленные виды входят во флору техногенных экотопов и могут
формировать зрелые популяции на искусственных субстратах.
Список основных публикаций по теме диссертации
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК
1. Афанасьев Д.Ф. Макрофитобентос прибрежной акватории юговосточной части Азовского моря // Защита окружающей среды в нефтегазовом
комплексе. 2006. № 9. С. 116–119.
2. Корпакова И.Г., Цыбульский И.Е., Виноградов А.Ю., Сазыкина М.А.,
Мирзоян А.В., Афанасьев Д.Ф., Чередников С.Ю. Оценка токсичности среды
обитания гидробионтов в районе лицензионного участка ООО «НК
«Приазовнефть» методами биологического тестирования // Защита
окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2006. № 9. С. 98–106.
3. Афанасьев Д.Ф. Адаптационная пластичность морфологических и
физиолого-биохимических параметров Cystoseira crinita // Известия ТИНРО.
2008. Том 152. С. 64–71.
4. Афанасьев Д.Ф. Влияние нефтяного загрязнения на биохимические
показатели Cystoseira crinita Bory // Труды Кубанского государственного
аграрного университета. 2008. № 1 (10). С. 142–146.
5. Афанасьев Д.Ф. Влияние нефтяного загрязнения донных отложений
Азово-Черноморского бассейна на развитие Zostera marina L. // Труды
Кубанского государственного аграрного университета. 2008. № 3 (12). С. 120–
124.
6. Афанасьев Д.Ф. Содержание некоторых фотосинтетических
пигментов бурой водоросли Cystoseira barbata (Good. et Wood.) C. Ag. в
36
условиях загрязнения донных отложений углеводородами нефти // Известия
высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки.
2008. № 6. С. 60–63.
7. Афанасьев Д.Ф. Запасы некоторых видов макрофитов на российском
шельфе Черного моря: современное состояние, многолетняя динамика и анализ
причин изменения // Известия ТИНРО. 2008. Том 155. С. 161–168.
8. Корпакова И.Г., Афанасьев Д.Ф., Цыбульский И.Е., Виноградов
А.Ю., Сазыкина М.А., Чередников С.Ю. О проблеме оценки токсичности
компонентов водной среды методами биологического тестирования // Вопросы
рыболовства. 2008. Том 9. № 4 (36). С. 839–846.
9. Афанасьев Д.Ф., Барабашин Т.О., Корпакова И.Г. Структурнофункциональные особенности сообществ перифитона Темрюкского залива
Азовского моря // Проблемы региональной экологии. 2009. № 4. С. 47–51.
10. Афанасьев Д.Ф. Состав, структура и экологические особенности
макрофитобентоса российской части Юго-восточного гидроботанического
района Черного моря // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Естественные науки. 2009. № 4. С. 64–67.
11. Афанасьев Д.Ф. Оценка запасов и распределения некоторых видов
макрофитов на российском шельфе Черного моря // Растительные ресурсы.
2009. Том 45. Вып. 3. С. 51–59.
Монографии и главы в коллективных монографиях
12. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г. Макрофитобентос российского
Азово-Черноморья. Ростов-на-Дону: ФГУП АзНИИРХ. 2008. 291 с.
13. Воловик С.П., Корпакова И.Г., Афанасьев Д.Ф., Федяева В.В.,
Громов В.В. Флора водных и прибрежно-водных экосистем АзовоЧерноморского бассейна. Краснодар: Просвещение-Юг. 2008. 275 с.
14. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г., Барабашин Т.О., Грицыхин В.А.,
Елецкий Б.Д., Чередников С.Ю. Экосистема Азовского моря: перифитон
искусственных субстратов. Ростов-на-Дону: ФГУП АзНИИРХ. 2009. 80 с.
15. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Размерно-возрастная структура
популяции цистозиры Северо-Кавказского побережья Черного и Азовского
морей // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском
море. Апатиты: изд. КНЦ РАН. 2001. С. 125–135.
16. Громов В.В., Милютина Н.П., Афанасьев Д.Ф. Влияние различных
видов загрязнения на морфобиохимические параметры макрофитобентоса //
Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море.
Апатиты: изд. КНЦ РАН. 2001. С. 195–218.
17. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Адаптивные возможности некоторых
водорослей и морских трав к стрессовым условиям среды // Экосистемные
исследования Азовского моря и побережья. Апатиты: изд. КНЦ РАН. 2002. С.
278–293.
18. Студеникина Е.И., Мирзоян З.А., Мартынюк М.Л., Сафронова Л.М.,
Фроленко Л.Н, Шляхова Н.А., Афанасьев Д.Ф. Методы сбора и обработки
гидробиологических проб // Методы рыбохозяйственных и природоохранных
исследований в Азово-Черноморском бассейне. Краснодар: Просвещение-Юг.
37
2005. С. 50–79.
19. Цыбульский И.Е., Корпакова И.Г., Афанасьев Д.Ф., Барабашин Т.О.,
Бычкова М.В., Виноградов А.Ю., Купрюшкина О.П., Налетова Л.Ю., Сазыкина
М.А., Чередников С.Ю., Цыбульская М.А. Оценка токсичности воды и донных
отложений Керченского пролива и прилегающих акваторий Черного и
Азовского морей по данным биотестирования // Керченская авария:
последствия для водных экосистем. Ростов-на-Дону: ФГУП АзНИИРХ. 2008. С.
106–124.
Статьи в журналах и аналитических сборниках
20. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Экологические особенности бентосной
растительности побережий Абрауского полуострова // Биоразнообразие
полуострова Абрау: Сб. науч. тр. М.: изд-во МГУ. 2002. С. 30–37.
21. Громов В.В., Шевченко В.Н., Афанасьев Д.Ф. Фитобентос
Таманского залива и Керченского пролива // Основные проблемы рыбного
хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского
бассейна: Сб. науч. тр. М.: «Национальные рыбные ресурсы». 2002. С. 170–176.
22. Середа М.М., Афанасьев Д.Ф., Чернышева Н.П., Сушкова Е.Г.
Состояние донных биоценозов в районе пос. Ю. Озерейка – Дюрсо // Основные
проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов АзовоЧерноморского бассейна: Сб. науч. тр. Ростов н/Д: Эверест. 2004. С. 62–73.
23. Афанасьев Д.Ф. Макрофитобентос российского сектора Черного
моря // Экология моря. 2005. № 68. С. 19–25.
24. Афанасьев Д.Ф. Функциональное состояние макрофитов в условиях
экспериментального загрязнения донных отложений углеводородами нефти //
Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных
водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сб. науч. тр. Ростов н/Д: МедиаПресс. 2006. С. 420–428.
25. Корпакова И.Г., Афанасьев Д.Ф., Цыбульский И.Е., Сазыкина М.А.,
Виноградов А.Ю., Мирзоян А.В., Чередников С.Ю., Барабашин Т.О.
Методологические проблемы оценки токсичности компонентов среды
методами биотестирования // Защита окружающей среды в нефтегазовом
комплексе. 2007. № 9. С. 23–29.
26. Корпакова И.Г., Афанасьев Д.Ф., Барабашин Т.О., Цыбульский И.Е.,
Белова Л.В., Налетова Л.Ю., Бычкова М.В. Гидробиологические особенности
лиманно-плавневой зоны Темрюкского залива Азовского моря // Защита
окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2007. № 9. С. 69–75.
27. Корпакова И.Г., Цыбульский И.Е., Афанасьев Д.Ф., Виноградов
А.Ю., Сазыкина М.А., Чередников С.Ю., Барабашин Т.О. Оценка токсичности
среды обитания в юго-восточной части Азовского моря методами
биологического тестирования // Защита окружающей среды в нефтегазовом
комплексе. 2008. № 11. С. 62–69.
28. Корпакова И.Г., Цыбульский И.Е., Афанасьев Д.Ф., Барабашин Т.О.,
Белова Л.В., Налетова Л.Ю., Бычкова М.В. Гидробиологическая
характеристика юго-восточной части Азовского моря // Защита окружающей
среды в нефтегазовом комплексе. 2008. № 11. С. 70–80.
38
29. Корпакова И.Г., Конев Ю.В., Коваленко Ю.И., Афанасьев Д.Ф.,
Грицыхин В.А., Барабашин Т.О., Елецкий Б.Д., Елецкий Ю.Б., Акинин М.В.
Использование рифовых систем для доочистки морской среды в Темрюкском
заливе Азовского моря // Защита окружающей среды в нефтегазовом
комплексе. 2009. № 11. С. 5–17.
30. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г., Барабашин Т.О., Елецкий Б.Д.
Характеристика перифитона искусственных рифовых систем Темрюкского
залива Азовского моря // Защита окружающей среды в нефтегазовом
комплексе. 2009. № 11. С. 18–31.
Патенты
31. Грицыхин В.А., Афанасьев Д.Ф., Громов В.В., Корпакова И.Г., Конев
Ю.В., Елецкий Б.Д. Искусственный риф. Патент на изобретение № 2302730.
Бюл. № 20 от 20.07.2007.
32. Грицыхин В.А., Афанасьев Д.Ф., Барабашин Т.О., Корпакова И.Г.,
Елецкий Б.Д. Искусственный биотоп. Патент на изобретение № 2314684. Бюл.
№ 2 от 20.01.2008.
33. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г., Аксенова Е.И. Способ определения
токсичности контактной зоны «грунт – вода». Патент на изобретение №
2358264. Бюл. № 16 от 10.06.2009.
34. Грицыхин В.А., Афанасьев Д.Ф., Чередников С.Ю. Подвижный
биотоп. Патент на изобретение № 2373705. Бюл. № 33 от 27.11.2009.
35. Барабашин Т.О., Афанасьев Д.Ф., Грицыхин В.А., Чередников С.Ю.
Искусственный биотоп. Патент на полезную модель № 58853. Бюл. № 34 от
10.12.2006.
36. Афанасьев Д.Ф., Чередников С.Ю., Инютина И.С., Грицыхин В.А.,
Корпакова И.Г. Устройство для аэрации придонных слоев воды. Патент на
полезную модель № 76332. Бюл. № 26 от 20.09.2008.
37. Грицыхина О.В., Афанасьев Д.Ф., Грицыхин В.А., Чередников С.Ю.
Многоярусный риф. Патент на полезную модель № 76777. Бюл. № 28 от
10.10.2008.
38. Грицыхин В.А., Афанасьев Д.Ф., Чередников С.Ю., Грицыхина О.В.,
Корпакова И.Г., Инютина И.С. Многоярусный биотоп. Патент на полезную
модель № 86843. Бюл. № 26 от 20.09.2009.
Материалы докладов всероссийских и международных
конференций и съездов
39. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф., Шевченко В.Н. Состояние
растительных сообществ Черного и Азовского море: оценка и перспективы
использования // Проблемы сохранения экосистем и рационального
использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна. Материалы
международной научной конференции (8-12 октября 2001 г. Ростов-на-Дону).
Ростов-на-Дону. 2001. С. 58–59.
40. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Адаптационные возможности
фитоценоза Cystoseira sp. к загрязнению и эвтрофии прибрежной зоны Черного
моря // VIII съезд гидробиологического общества РАН (16-23 сентября 2001 г.,
Калининград). Калининград, 2001. Т. 2. С.102–103.
39
41. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Некоторые современные тенденции
изменения макрофитобентоса Азово-Черноморского побережья // Сохранение и
воспроизводство растительной компоненты биоразнообразия. Материалы
международной конференции (28-31 мая 2002 г. Ростов-на-Дону). Ростов-наДону: РГУ. 2002. С. 81–84.
42. Громов В.В., Фроленко Л.Н., Котенко П.П., Афанасьев Д.Ф.
Прибрежные морские консорции и бентические пустыни // Эволюция морских
экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны.
Материалы международной научной конференции (12-15 июня 2003 г., Азов).
Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2003. С. 43–44.
43. Афанасьев Д.Ф., Сушкова Е.Г., Громов В.В. Современное состояние
водной растительности шельфа северокавказского побережья Черного моря //
Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI съезда Русского
ботанического общества (21-25 августа 2003г., Новосибирск-Барнаул). Т.1.
Барнаул 2003. С. 71–72.
44. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Изменение морфо-функциональной и
пространственной структуры донной растительности у кавказского побережья
Черного моря // Биотехнология – охране окружающей среды. Научные труды
международного биотехнологического центра МГУ. II международная научная
конференция (25-27 мая 2004 г.). М.: Спорт и культура. 2004. С. 24.
45. Афанасьев
Д.Ф.
Водоросли-макрофиты,
как
индикаторы
загрязненности морских вод нефтепродуктами // Биотехнология – охране
окружающей среды. Научные труды международного биотехнологического
центра МГУ. II международная научная конференция (25-27 мая 2004 г.). М.:
Спорт и культура. 2004. С. 95.
46. Afanasyev D.F. Present state of benthic macrophyte communities of North
Caucasus coast of the Black sea // International workshop on the Black sea benthos.
Istanbul. Published by Turkish Marine Research Foundation, Turkey. 2004. P. 153–
157.
47. Афанасьев Д.Ф. Донные фитоценозы северо-кавказского шельфа
Черного моря и их продуктивность // Гидроботаника 2005. Материалы VI
всероссийской школы-конференции по водным макрофитам (11-16 октября
2005 г., Борок). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати». 2006.-С. 204–207.
48. Афанасьев Д.Ф. Продуктивность и запасы макрофитобентоса северокавказского побережья Черного моря // IX съезд гидробиологического общества
РАН (18-22 сентября 2006 г., Тольятти). Тольятти. 2006. С. 23–24.
49. Афанасьев Д.Ф. Влияние нефтепродуктов на некоторые
биохимические показатели Cystoseira crinita Bory // Проблемы устойчивого
функционирования водных и наземных экосистем. Материалы международной
научной конференции (9-12 октября 2006 г., Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону.
2006. С. 20–21.
50. Afanasyev D.F. Macrophytobenthos productivity and its resources in the
north-caucasian coastal area of the Black sea // Black sea ecosystem 2005 and
beyond. 1st Biannual Scientific conference. Turkey, Istanbul Published by
Commission on the protection of the Black sea against pollution, Turkey, 2006. – P.
40
106–109.
51. Афанасьев Д.Ф. К анализу флоры водорослей-макрофитов АзовоЧерноморского шельфа России // Фундаментальные и прикладные проблемы
ботаники в начале XXI века. Материалы всероссийского съезда Русского
ботанического общества (22-27 сентября 2008 г., Петрозаводск). Ч.2.
Петрозаводск. 2008. С. 12–13.
52. Афанасьев Д.Ф., Громов В.В. Флора водорослей-макрофитов
Азовского моря и российского шельфа Черного моря // Современные проблемы
альгологии. Материалы международной научной конференции и VII Школы по
морской биологии (9-13 июня 2008 г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: ЮНЦ
РАН. 2008. С. 26–27.
53. Afanasyev D.F. Phytogeographical analysis of algal macrophytes of the
Black sea Russian shelf // Climate change in the Black sea – hypothesis,
observations, trends. Scenarios and mitigation strategy for the ecosystem. 2 nd
Biannual and Black sea scene EC project joint conference. Published by Commission
on the protection of the Black sea against pollution, Bulgaria. 2008. P. 37–38.
Скачать

На правах рукописи Афанасьев Дмитрий Федорович СОСТОЯНИЕ И СУКЦЕССИИ МАКРОФИТОБЕНТОСА