На правах рукописи - Омский государственный педагогический
advertisement
На правах рукописи ЕРМОЛАЕВА Анна Владимировна ФАУНА И БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ИЗ ВОДОЕМОВ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.04 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск - 2012 Работа выполнена на кафедре биологии и методики преподавания биологии ФГБОУ ВПО «Ишимский государственный педагогический институт им. П.П. Ершова» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ефимов Сергей Иванович кандидат биологических наук, доцент Серебренникова Юлия Александровна Ведущая организация: Тюменский государственный университет Защита состоится «02» марта 2012 г. в 12:00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 при ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14. Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: kolpakova@omgpu.ru. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14. Автореферат разослан «30» января 2012 г. Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент Т.Ю. Колпакова 2 Общая характеристика работы Актуальность работы. По современным представлениям эвгленовые жгутиконосцы относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa CavalerSmith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (A.G.B. Simpson, 1997; К.М. Суханова, 2000; С.Ф. Лихачев, 2000; С.А. Карпов, 2001, 2005; K. Hausmann, 2003, 2011). Эвгленовые являются очень распространенной группой организмов, обитающей преимущественно в малых, богатых органическими веществами пресных водоемах (М. Gojdics, 1953; Т.Г. Попова, 1955; З.И. Ветрова, 1980; К.М. Суханова, 1984; С.Ф. Лихачев, 1997, 1999, 2001 и др.). Склонность многих эвгленовых к гетеротрофному питанию позволяет им активно участвовать в процессах самоочищения вод. Видовое разнообразие эвгленовых в водоемах указывает на повышенное содержание в воде органических веществ, на высокое эвтрофное состояние водоемов. В санитарной гидробиологии многие виды эвгленовых жгутиконосцев считаются индикаторами аллохтонного загрязнения водоема бытовыми органическими веществами. Многие эвгленовые предпочитают воды, содержащие гуминовые вещества, активно участвуют в круговороте железа и, вероятно, органических кислот. Эвгленовые жгутиконосцы давно используются в качестве организмов-индикаторов автохтонного и аллохтонного загрязнения воды в водоемах (V. Sladecêk, 1973; А.В. Макрушин, 1974; К.М. Суханова, 1984; С.Ф. Лихачев, 1986, 2000; В.С. Максюта, 2003; Ю.В. Москалец, 2006; Д.И. Широбоков, 2008, 2009, Ю.А. Серебреннкова, 2009). Однако, несмотря на то, что эвгленовые жгутиконосцы известны давно, они изучены недостаточно. Необходимо изучение региональных фаун эвгленид в разных регионах России и мира. Недостаточно изучены их экологические особенности: биотопическая приуроченность; сезонная динамика численности и биомассы отдельных видов; горизонтальные и вертикальные миграции в водоемах; влияние различных абиотических факторов (температура, соленость, освещенность и т.п.) на жизнедеятельность эвгленовых жгутиконосцев; роль эвгленид в гидроценозах и их взаимоотношения с разными гидробионтами и т.д. Таким образом, изучение свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев является важным с теоретической и практической точки зрения. 3 Целью нашей работы явилось изучение видового состава, экологии и биологии эвгленовых жгутиконосцев из некоторых водоемов юга Тюменской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи. 1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев в обследованных водных объектах. 2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов в разнотипных доминирующие и водоемах, фоновые встречаемость виды, определить отдельных ядро видов, сообществ выявить эвгленовых жгутиконосцев для каждого водоема. 3. Изучить сезонную динамику видового разнообразия в каждом водоеме и сезонную динамику численности фоновых видов. Определить факторы, определяющие сезонную динамику указанных количественных параметров. 4. Выявить индикаторные особенности отдельных видов, определить сапробность обследованных водоемов и ее динамику в период весна-лето-осень для каждого обследованного водоема. 5. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов эвгленовых с целью получения жгутиконосцев из обследованных водных объектов. Научная новизна исследования. Впервые протозоологических качественных и количественных данных обследованы 8 водных объектов юга Тюменской области. В результате в обследованных водоемах впервые выявлено 68 видов, относящихся к 16 родам класса Euglenoidea. Изучен характер распределения видов в разнотипных водоемах, их биотопическая специфичность и сезонная динамика видового разнообразия. Проанализирована встречаемость всех найденных видов в водоемах и пробах. Выявлены фоновые, доминирующие и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов эвгленид обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара – Малышева и индекса Чекановского – Соренсена. Впервые для водных объектов юга Тюменской области изучена сезонная динамика численности фоновых видов эвгленовых жгутиконосцев и ее зависимость от факторов среды. Для сообществ эвгленид из всех обследованных водных объектов рассчитаны: индекс видового богатства (R), индексы видового разнообразия Симпсона (D) и Шеннона (Н), индекс доминирования Симпсона (С) и выравненности Пиелу (Е). На основании данных по видовому составу, встречаемости и сезонной динамике численности эвгленид определена сапробность обследованных водоемов и ее сезонная динамика (весна - лето – осень). 4 Теоретическая и практическая значимость диссертации. Исследования региональной фауны эвгленид расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, позволяют уточнить биолого-экологические особенности жгутиконосцев в водоемах конкретной локальной территории, в том числе на юге Тюменской области и влияние ее микроклиматических факторов на жизнедеятельность разных групп простейших, в том числе и эвгленовых жгутиконосцев. Материалы, посвященные индикаторным особенностям видов и сапробности водоемов, вносят существенный вклад в теорию биоиндикации. Эти данные позволяют проводить мониторинг санитарно – гигиенического состояния природных вод, подвергшихся техногенному воздействию, или в относительно чистых водоемах. С практической точки зрения, данные о видовом составе, встречаемости и численности отдельных видов позволяют провести оценку индикаторных особенностей эвгленид в целях биоиндикации природных вод. Материалы по биоиндикации позволяют проводить мониторинг состояния водных объектов, решать вопросы, связанные с охраной, очисткой и дальнейшим использованием природных вод для хозяйственных и бытовых нужд. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии и теории эволюции в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ. Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры биологии и МПБ (октябрь, 2011 г.); на II и III всероссийских научно-практических конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (Ишим, ИГПИ, 2009-2010 гг.); на региональной научно-практической конференции «Ишим в историко-культурном и социально-экономическом измерении» (Ишим, 2009 г.); на Международной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010 г.); на XIV Школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод» (Борок, 2010 г.); на III Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2011 г.); на IV Международном Симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011 г.); на XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2011 г.). 5 Положения, выносимые на защиту. 1. Фауна эвгленовых жгутиконосцев из обследованных водоёмов юга Тюменской области насчитывает 68 видов, относящихся к 16 родам. Распространение и встречаемость отдельных видов в разных водоёмах различны, что связано с различными гидрологическими и гидрохимическими условиями среды обитания. 2. По динамике видового разнообразия и численности наиболее массовых видов каждый из обследованных водоемов можно отнести к определенной зоне сапробности. Количество видов индикаторов определенной зоны сапробности и их численность имеют разную сезонную динамику для каждого водного объекта. Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, две в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах, состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (205 наименований, из них 54 – на иностранном языке). Диссертация содержит 25 рисунков, 36 таблиц и 2 приложения. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе изложена краткая история изучения эвгленовых жгутиконосцев в Западной Сибири и на сопредельных территориях (Г.П. Андреев, 1963; Т.Г. Попова, 1980; Т.А. Сафонова, 1983; 1987; С.Ф. Лихачев, 1996а, 1996б, 1997а, 1997б, 1999; Н.В. Гаврилова, 2007; Ю.А. Серебренникова, 2009 и др.). Дается описание биологических и экологических особенностей эвгленид (Т.Г. Попова, 1966; К.М. Суханова, 1984;. В.А. Догель, 1951; С.А. Карпов, 1990; С.Ф. Лихачев, 2006; R.R. Kudo, 1966 и др.). Раскрывается вопрос об их использовании в качестве организмов-индикаторов органического загрязнения (R. Kolkwitz, 1902; M. Zelinka; 1961 А.В. Макрушин, 1974а; V. Sládeček, 1973). 6 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Физико-географическая характеристика района исследования В главе дана физико-географическая характеристика района исследования, приведены данные об особенностях климатического режима территории, дана краткая характеристика водных ресурсов юга Тюменской области, а также более подробное описание исследованных водоемов: р. Ишим, р. Карасуль, р. Дятель, ст. Ишимчик, ст. Малая, ст. Безымянная, оз. Чертовое, оз. Аникино (В.В. Бакулин, 1996; Н.А. Гвоздецкий, 1978; В.А. Лезин, 1999; Б.П. Ткачев, 2001; О.Е. Токарь, 2006; А.Ю. Левых, 2011). Методика исследования В основу работы положены оригинальные материалы, собранные в водоемах г. Ишима (р. Ишим, р. Карасуль, ст. Ишимчик, ст. Безымянная, оз. Чертовое, оз. Аникино) и Ишимского района (р. Дятель, ст. Малая) в 2009-2011 гг. Всего за период исследования было отобрано порядка 200 проб. Взятие проб из водоемов производилось с применением стандартных протистологических и гидробиологических методаов (К.А. Гусева, 1956; В.И. Жадин, 1956; И.А. Киселев, 1956а, 1956б; П.И. Усачев, 1961; Б.Ф. Жуков, 1993; С.Ф. Лихачев, 1997а, 1997б, 1997в, 1997г, 1998а, 1998б). Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось in vivo и in vitro при увеличении 15х40 с использованием микроскопа Биомед-6 с фазово-контрастным устройством и микрофотонасадкой VidaTec по описаниям, содержащимся в литературе (F. Doflein, 1949, 1953; Д.О. Свiренко, 1938; Т.Г. Попова, 1955, 1966, 1976; М. Gojdics, 1953; R.R. Kudo, 1966; G.F. Leedale, 1968, 1982; К.М. Суханова, 1984; С.Ф. Лихачев, 1997а, 1997б, 1997в, 1999). Для выявления морфологических признаков использовались различные цитохимические методики (Г.И. Роскин, 1968; А.И. Кононский, 1976; Л.Б. Левинсон 1957; Ю.Г. Гельцер, 1974; 1980; А.В. Иванов, 1981; О.В. Волкова, 1982; Т.П. Евгеньева, 1983). Подсчет численности эвгленовых жгутиконосцев проводился методом «калиброванной капли» (В.Ф. Николюк, 1963; Е.С. Липеровская, 1977). Для сравнения видовых составов эвгленид водоемов юга Тюменской области были использованы коэффициент Жаккара – Малышева (Kj-m) и индекс общности фаун Чекановского – Соренсена (Ics). Для оценки качества вод по сапробности гидробионтов были использованы метод Р. Пантле и Х. Бука (R. Pantle, 1955; М.В. Чертопруд, 2002) и 7 метод координат С. Головина (S. Golowin, 1968). Для оценки состояния сообществ эвгленовых жгутиконосцев по видовому составу и относительному количеству разных видов рассчитали показатели видового разнообразия и устойчивости (Одум,1986; Гашев, 1999): индекс видового богатства (R), индексы видового разнообразия Шеннона (H) и Симпсона (D), индексы доминирования Симпсона (C) и выравненности Пиелу (E), а также показатели общей, упругой и резистентной устойчивости. Математическая обработка данных проведена с применением методов статистики (Г.Ф. Лакин, 1980) и компьютерных программ «STATAN» (С.Н. Гашев, 2008) и «STAT.EXE» (А.Г. Селюков, 1993). ГЛАВА 3. ФАУНА ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ВОДОЕМОВ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ 3.1. Видовой состав эвгленид в водоемах юга Тюменской области В восьми водоемах г. Ишима и Ишимского района было обнаружено 68 видов свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 16 родам. По видовому разнообразию лидируют род Phacus, представленный 20 видами, и роды Euglena и Trachelomonas, включающие по 16 видов. Все остальные роды представлены 1-3 видами. Во всех изученных водоемах встречены особи видов Euglena сaudata, E. oblonga, Trachelomonas rotunda, Monomorphina pyrum. В большинстве водоёмов обнаружены особи видов Astasia curvata, Petalomonas medicanellata, Euglena acus, E. pisciformis, E. polymorpha, E. texta, E. velata, Phacus pleuronectes, Ph. triquetrus, Trachelomonas hispida, T. oblonga, T. volvocinopsis. Видовое разнообразие и таксономический состав эвгленовых жгутиконосцев во всех обследованных водоемах различны. Наименьшее количество видов обнаружено в реке Карасуль – 15, или 22,1% от общего числа видов, наибольшее в старице Малая – 46, или 67,6% (рис. 1). В целом, наиболее богатой и разнообразной фауной эвгленовых обладают стоячие водоемы, которые характеризуются благоприятными условиями для существования протистов: развитием макрофитной растительности, оптимальной температурой воды и высоким содержанием органических веществ. 8 Рис. 1. Видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев в обследованных водоемах 3.2. Сезонная динамика встречаемости эвгленовых жгутиконосцев в обследованных водоемах Для каждого из обследованных водоемов разнообразие и встречаемость отдельных видов эвгленовых жгутиконосцев в пробах различны. Например, в озере Аникино обнаружено 29 видов эвгленид (42,6% от общего числа видов), относящиеся к 10 родам. По видовому составу лидирует род Euglena. Наиболее часто в пробах встречаются виды Euglena oblonga и E. pisciformis. Наименьшая встречаемость характерна для Astasia captiva, Anisonema acinus, Peranema granuliferum, Euglena acus, E. spirogyra, Monomorphina pyrum, Trachelomonas dubia, T. intermedia, T. rotunda. К специфичным видам озера Аникино относят Menoidium pellicidium, Phacus lismorensis. Количество видов изменяется по месяцам: увеличивается с мая по июль и уменьшается в августе-сентябре (рис. 2). Максимальное количество видов в пробах из всех изученных водных объектов встречается с июня по август, минимальное наблюдается в апреле – сентябре. Сезонная динамика данных показателей связана в основном с изменением температурных и гидрохимических условий в водоемах в течение года. 9 20 18 Количество видов 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Май Июнь Июль Август Сентябрь Месяцы Рис. 2. Динамика видового разнообразия эвгленовых жгутиконосцев оз. Аникино 3.3. Видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев Сообщества эвгленовых жгутиконосцев всех изученных водоемов характеризуются сезонными изменениями основных показателей альфа-разнообразия. Так, сообщество эвгленовых жгутиконосцев р. Ишим отличается невысоким видовым богатством (табл. 1). Наименьшее значение данного индекса наблюдается в апреле (R=5,9), набольшее - августе (R=23,7). В апреле регистрируются самые низкие значения индексов видового разнообразия Шеннона и Симпсона и максимальные показатели доминирования и выравненности. В этом месяце фауна эвгленид формируется в основном обычными видами со средней численностью. В пробах августа наблюдается несколько иная картина. Происходит заметное увеличение показателей Н и D, и снижение индекса доминирования. При этом значение выравненности существенно не изменяется. Фауна эвгленид данного месяца формируется видами, численность которых невелика и относительно равномерна. Таблица 1 Сезонная динамика показателей видового разнообразия эвгленовых жгутиконосцев р. Ишим Показатели Индекс видового богатства (R) Индекс видового разнообразия Шеннона (Н) Индекс видового разнообразия Симпсона (D) Индекс доминирования Симпсона (С) Индекс выравненности Пиелу (Е) IV 5,9 V 11,3 Месяцы VI 14,7 VII 15,5 VIII 23,7 1,55 2,15 2,23 2,18 2,78 0,78 0,87 0,86 0,84 0,92 0,22 0,96 0,13 0,94 0,14 0,9 0,16 0,85 0,07 0,94 10 Таблица 2 Средние значения основных показателей видового разнообразия эвгленоценозов водоемов г. Ишима и Ишимского района р. Дятель ст. Ишимчик ст. Малая оз. Чертовое оз. Аникино ст. Безымянная р. Карасуль Индекс видового богатства (R) Индекс видового разнообразия Шеннона (Н) Индекс видового разнообразия Симпсона (D) Индекс доминирования Симпсона (С) Индекс выравненности Пиелу (Е) Водоемы р. Ишим Показатели 14,2±2,9 9,5±1,3 19,9±3,3 14,6±2,6 24,5±4,4 24,4±5,3 21,2±4,5 14,7±2,04 2,18±0,2 1,76±0,1 2,33±0,3 2,16±0,2 2,66±0,18 2,7±0,2 2,52±0,2 2,33±0,3 0,85±0,02 0,79±0,02 0,81±0,06 0,86±0,03 0,9±0,01 0,9±0,02 0,88±0,02 0,84±0,02 0,15±0,02 0,21±0,02 0,19±0,07 0,14±0,03 0,09±0,02 0,1±0,02 0,11±0,03 0,16±0,02 0,92±0,02 0,9±0,04 0,78±0,07 0,91±0,01 0,89±0,02 0,87±0,01 0,87±0,01 0,86±0,03 В целом, из всех изученных водных объектов сообщество эвгленид р. Карасуль характеризуется минимальными показателями видового богатства, видового разнообразия и максимальным индексом доминирования (табл. 2). Эвгленоценозы стариц Малая и Безымянная, напротив, характеризуются наибольшими значениями индексов видового богатства и видового разнообразия и наименьшим индексом доминирования. одинаковыми Старицы Малая и Безымянная характеризуются примерно показателями биоразнообразия. Это можно объяснить сходными гидрологическими и гидрохимическими особенностями и общностью происхождения данных водоемов, несмотря на их значительную пространственную изолированность. 11 Таблица 3 Бета-разнообразие эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоемов северной лесостепи Тюменской области Показатели Значения Индекс видового богатства (R) 17,87±1,9 Индекс видового разнообразия Шеннона (Н) 2,33±0,1 Индекс видового разнообразия Симпсона (D) 0,85±0,01 Индекс доминирования Симпсона (С) 0,14±0,02 Индекс выравненности Пиелу (Е) 0,88±0,02 Для всех исследованных водоемов характерны средние значения индекса видового богатства эвгленоценозов. Выявлены низкие значения индексов видового биоразнообразия и преобладание индекса видового разнообразия Шеннона над индексом видового разнообразия Симпсона. Их соотношение указывает на то, что в сообществах эвгленовых жгутиконосцев исследованных водоемов преобладают виды с невысокой численностью. Численное доминирование отдельных видов выражено неявно, на что указывают низкие значения индекса доминирования Симпсона. Во всех обследованных водоемах численность большинства видов выравнена. Индекс выравненности Пиелу достигает 68-100% от максимально возможной величины. 3.4. Сравнение видовых составов эвгленовых жгутиконосцев из разных водоемов юга Тюменской области Водоемы г. Ишима и Ишимского района имеют разные характеристики в отношении сходства и различия видовых составов эвгленид. Как видно из таблицы 4, коэффициент Жаккара-Малышева и индекс Чекановского-Соренсена варьируют в достаточно широком диапазоне, но следует отметить, что большинство пар водоемов показывают различие в видовом составе фаун. Наибольшие различия фаун эвгленид наблюдаются в паре старица Ишимчик – река Дятель (Кj-m=-0,6; Ics=34%). Данные водные объекты отличаются по типологии, в виду чего имеют несколько разные условия обитания протистов. 12 Таблица 4 Сравнение видовых составов эвгленовых жгутиконосцев по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу общности фаун Чекановского-Соренсена Индекс Чекановского – Соренсена ( Ics ) в % р. Ишим р. Карасуль р. Дятель ст. Ишимчик ст. Малая ст. Безымянная 43,5 53,3 53,1 59,7 69,3 63,6 42,4 42,6 44,1 34,0 58,7 60,3 43,8 58,1 оз. Чертовое оз. Аникино 58,8 56,7 53,8 63,6 69,7 55,2 43,6 51,1 -0,4 -0,3 -0,1 -0,3 -0,5 -0,6 -0,1 -0,5 -0,2 -0,4 77,8 67,5 61,3 0,1 -0,4 -0,1 -0,2 0,3 66,7 63,0 -0,2 -0,3 0,1 -0,4 0,02 0 оз. Аникино оз. Чертовое ст. Безымянная ст. Малая ст. Ишимчик р. Дятель р. Карасуль Водоёмы р. Ишим Коэффициент Жаккара-Малышева (К j-m) -0,2 -0,2 -0,2 -0,3 -0,1 -0,1 -0,1 63,6 Незначительное сходство видовых составов выявлено в паре ст. Малая – ст. Безымянная (Кj-m=0,3; Ics=77,8%). Данные водоемы имеют одинаковое происхождение и сходный гидрологический режим. Оба исследованных водоема являются бывшими излучинами реки Ишим, однако только старица Безымянная характеризуется незначительным сходством эвгленофауны с речной (Кj-m=0,1; Ics=69,3%). Несмотря на достаточно большой возраст старицы и отсутствие связи с рекой в период половодья, поступление воды в нее осуществляется благодаря хозяйственно-бытовой деятельности человека. Абсолютного сходства или различия видовых составов эвгленид в исследованных водоемов не отмечено. 13 ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ИЗ ВОДОЕМОВ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ 4.1. Биотопическая приуроченность видов к разнотипным водоемам По распространению в водоемах разных типов г. Ишима и Ишимского района среди эвгленовых жгутиконосцев можно выделить две группы: эвритопные и стенотопные виды. Соотношение эвритопных и стенотопных видов в обследованных водоемах сдвинуто в пользу эвритопных форм. В изученных нами водоемах отмечено 29 эвритопных видов. Типично эвритопными видами, имеющими высокую экологическую валентность и встречающимися практически во всех обследованных водных объектах являются Astasia curvata, Petalomonas medicanellata, Euglena acus, E. сaudata, E. olonga, E. pisciformis, E. polymorpha, E. texta, E. velata, Monomorphina pyrum, Phacus pleuronectes, Ph. triquetrus, Trachelomonas hispida, T. oblonga, T. rotunda, T. volvocinopsis. Данные виды составляют ядро, на основе которого формируются сообщества эвгленовых жгутиконосцев водоемов разного типа. В обследованных водоемах обнаружено 20 стенотопных видов эвгленид. Наибольшее количество специфичных видов выявлено в старичных водоемах, наименьшее – в реках. В стоячих водоемах сообщества эвгленовых многочисленны, представлены большим количеством видов, чем в водотоках. Старицы и озера хорошо прогреваемы, обогащены органическими веществами, поэтому наиболее благоприятны для обитания многих видов эвгленид. 4.2. Сезонная динамика численности фоновых видов эвгленовых жгутиконосцев Сезонная динамика численности эвгленовых жгутиконосцев и ее зависимость от температуры была изучена на примере фонового вида Euglena pisciformis (рис. 3) с апреля по сентябрь 2010 г. в озере Аникино г. Ишима. Общая динамика численности E. pisciformis за весь сезон наблюдения показывает, что указанный вид имеет пикообразное изменение данного показателя, с максимумом в июле - 36 ос/мл и встречается в водоемах на протяжении всего сезона исследования. Наряду с пикообразным распределением численности в течение года, для некоторых видов эвгленид наблюдается иная тенденция. Выделяются два пика максимума численности – начало и конец лета, минимум численности приходится на зиму и значительное ее снижение наблюдается в середине лета (Т.Г. Попова, 1966; В.С. Максюта, 2006 и др.). Подобная закономерность характерна для части видов из старицы Малая, например, Euglena oblonga (рис. 4). 14 Рис. 3. Сезонная динамика численности Euglena pisciformis и изменение температуры воды в оз. Аникино (г. Ишим, 2010) Резкое снижение численности у Euglena oblonga в середине лета, вероятно, связано не столько с ходом температур, сколько с изменением гидрохимических условий в водоеме. Для установления связи между изменением температуры воды и динамикой численности эвгленид были рассчитаны коэффициенты корреляции. Сильная достоверная прямо пропорциональная зависимость между исследуемыми признаками характерна для Euglena pisciformis (r=0,99 при Р≤0,01). Для Euglena oblonga не выявлено достоверной связи между изменением численности и годовым ходом температуры воды. Рис. 4. Сезонная динамика численности Euglena oblonga и изменение температуры воды в старице Малая (Ишимский район, 2010) Таким образом, на динамику численности большинства видов эвгленовых жгутиконосцев заметное влияние оказывает температурный фактор. Наибольшее количество особей наблюдается в середине лета, когда температура воды достигает максимальных значений. При понижении температуры происходит заметное снижение численности эвгленовых. 15 4.3. Индикаторные особенности эвгленид и сапробность обследованных водоемов По индикаторной значимости и относительной численности отдельных видов эвгленид были рассчитаны показатели сапробности для всех обследованных водоемов. Практически все изученные водные объекты относятся к β- мезосапробной зоне загрязнения. При этом часть из них имеет тенденцию к альфа-сапробности (табл. 5). Таблица 5 Средние значения индексов сапробности обследованных водоемов S, индекс 2,48 2,3 сапробности Зона --мезо -мезо сапробности сапробная сапробная оз. Аникино оз. Чертовое ст. Безымянная ст. Малая ст. Ишимчик р. Дятель р. Карасуль Водоемы р. Ишим Показатели 2,17 2,46 2,2 2,35 2,3 2,5 -мезо сапробная --мезо сапробная -мезо сапробная -мезо сапробная -мезо сапробная --мезо сапробная Для всех водоемов характерно изменение уровня органического загрязнения в течение года. Например, в старице Малая индикаторы β-мезосапробной зоны по количеству и численности доминируют практически во все месяцы исследования (рис. 5). Наибольшее число бета-сапробов зарегистрировано в мае и августе. При этом в течение всего периода исследования в пробах присутствует значительное число альфа-сапробных видов, а в июле наблюдается их численное превосходство над индикаторами бетамезосапробной зоны. В связи с этим в указанный месяц данный водоем можно отнести к β-α-мезосапробной зоне загрязнения. Таким образом, по сезонной динамике сапробности можно выделить 3 типа водоемов: 1 - водоемы, имеющие постоянно высокие показатели определенной зоны сапробности; 2 - водоемы, в которых происходит нарастание показателя определенной зоны сапробности от весны к середине лета, а затем спад к осени; 3 - водоемы в которых происходит изменение сапробности от α– весной и начале лета к β– середине лета и к α– осенью. 16 в Рис. 5. Графическое изображение сапробного спектра проб из ст. Малая с мая по сентябрь (масштаб 10 мм –20 ос/мл). Примечание: от 1 до 2 – олигосапробная зона; от 2 до 3 – βмезосапробная зона; от 3 до 4 – α-мезосапробная зона; от 4 до 5 – полисапробная зона. Для оценки уровня загрязнения биогеоценозов могут быть использованы различные индексы видового разнообразия. Наиболее широко в биомониторинге используется индекс Шеннона (Н). Индекс видового разнообразия Маргалефа (R) также применяется характеризуется для оценки уменьшением загрязнения биологического водоемов, разнообразия которое обычно (Биологический контроль…, 2008). Загрязнение приводит не только к снижению видового разнообразия, но и к увеличению доминирования определенных видов. Так, из исследованных водоемов наибольшие показатели индексов видового богатства и видового разнообразия Шеннона зарегистрированы в старицах Малая и Безымянная (табл. 2). Эти же водоемы характеризуются и самыми низкими значениями индекса доминирования Симпсона. Таким образом, можно предположить, что старицы Малая и Безымянная обладают незначительным уровнем загрязнения. 17 Эти данные согласуются с результатами исследования сапробности указанных водоемов. Минимальные значения индексов Маргалефа и Шеннона, а также максимальный показатель доминирования выявлены для сообщества эвгленовых жгутиконосцев реки Карасуль. Полученные данные могут указывать на повышенный уровень загрязнения реки. Однако по уровню сапробности данный водоем относится к β- мезосапробной зоне загрязнения, т.е. с умеренным содержанием органических веществ. Поэтому низкие значения основных индексов видового разнообразия могут быть обусловлены другими условиями, главным образом, небольшой площадью водотока и однообразием местообитаний простейших. Корреляционный анализ между показателями видового биоразнообразия (индекс видового богатства, индексы видового разнообразия Шеннона и Симпсона, индекс доминирования Симпсона) и индексом сапробности Пантле и Бука показал, что связь между ними очень слабая и статистически не значимая. Это указывает на то, что уровень органического загрязнения является не единственным фактором динамики сообществ и популяций эвгленид. С использованием основных показателей видового богатства и индекс видового видового разнообразия разнообразия (индекс Симпсона) и ряда коэффициентов, были рассчитаны показатели устойчивости сообществ эвгленовых жгутиконосцев исследованных водоемов (табл. 6). Самыми высокими значениями общей устойчивости обладают сообщества эвгленид стариц Малая и Безымянная. Эти же водоемы характеризуются максимальными показателями упругой устойчивости, т.е. способности восстанавливать исходное состояние после снятия действия внешних сил, главным образом, антропогенной природы. Высокие значения упругой устойчивости характерны для зрелых и стабильных сообществ (Гашев, 2007). Высокие значения устойчивости названных сообществ эвгленид коррелируют с высокими показателями видового биоразнообразия (табл. 2). Наименьшие значения общей устойчивости характерны для реки Карасуль. Этот же водоем имеет самые высокие значения показателя резистентной устойчивости, что характерно для молодых и переходных сообществ (Гашев, 2007). Корреляционный анализ показал, что между показателем общей устойчивости эвгленоценозов и индексом сапробности водоемов, а также между показателем упругой устойчивости и индексом сапробности связь практически отсутствует (соответственно r=0,02; r=-0,02). Между показателем резистентной устойчивости и индексом сапробности выявлена средняя связь (r=0,6), которая, однако, не является достоверной. 18 Таблица 6 Устойчивость сообществ эвгленовых жгутиконосцев водоемов юга Тюменской области Общая устойчивость системы (U) Упругая устойчивость системы (Uu) Резистентная устойчивость системы (Ur) оз. Аникино оз. Чертовое ст. Безымянная ст. Малая ст. Ишимчик р. Дятель р. Карасуль Водоемы р. Ишим Показатели 6,09 4,74 5,09 6,34 7,34 7,34 6,78 5,84 5,0 3,59 4,14 5,24 6,34 6,33 5,76 4,77 1,09 1,15 0,95 1,1 1,0 1,01 1,02 1,07 Полученные данные указывают на влияние уровня органического загрязнения на сообщества эвгленид. Однако это влияние на видовое биоразнообразие представляется не прямым, а опосредованным. ВЫВОДЫ 1. В обследованных водных объектах юга Тюменской области было обнаружено 68 видов свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 16 родам. По видовому разнообразию лидируют род Phacus, представленный 20 видами, и роды Euglena и Trachelomonas, включающие по 16 видов. Ядро эвгленофауны изученных водоемов составляют виды Astasia curvata, Petalomonas medicanellata, Euglena acus, E. сaudata, E. оblonga, E. pisciformis, E. polymorpha, E. texta, E. velata, Trachelomonas rotunda, T. hispida, T. oblonga, T. volvocinopsis., Monomorphina pyrum, Phacus pleuronectes, Ph. triquetrus, которые в большинстве своем являются лидерами по частоте встречаемости. 2. Видовое разнообразие эвгленид в обследованных водоемах варьирует от 15 до 46 видов, различен также и таксономический состав. Максимальное количество видов в пробах встречается с июня по август, минимальное наблюдается в апреле и сентябре. Сезонная динамика видового разнообразия эвгленовых жгутиконосцев связана, в основном, с изменением температурных и гидрохимических условий в водоемах в течение года. 19 3. Эвгленоценозы всех исследованных водоемов характеризуются средними значениями индексов видового богатства, невысокими значениями индексов видового биоразнообразия Шеннона и Симпсона, незначительным доминированием и высокой выравненностью численности отдельных видов. Конкретные показатели видового биоразнообразия разнообразия определяются всей совокупностью факторов, определяющих гидрологические, гидрохимические и экологические особенности изучаемых водоёмов. 4. Анализ сходства видовых составов между разнотипными водоемами юга Тюменской области показал, что во всех типах обследованных водоемов имеет место относительное сходство фаун. Наибольшее сходство в видовых составах эвгленовых жгутиконосцев наблюдается между озерами и старицами (Кj-m=0,18; Ics=74,5%). Наименьшее сходство характерно для пары реки-озера (Кj-m=0,09; Ics=70,5%). 5. На динамику численности большинства видов эвгленовых жгутиконосцев заметное влияние оказывает температурный фактор. Наибольшее количество особей наблюдается в середине лета, когда температура воды достигает максимальных значений. При понижении температуры происходит снижение численности эвгленовых. 6. Большинство обследованных водоемов по видовому составу эвгленовых жгутиконосцев и численности доминирующих видов относятся к β- мезосапробной зоне загрязнения. При этом основная часть из них имеет тенденцию к альфа- сапробности. По сезонной динамике сапробности можно выделить 3 типа водоемов: 1 - водоемы, имеющие постоянно высокие показатели определенной зоны сапробности; 2 - водоемы, в которых происходит нарастание проказателей определенной зоны сапробности от весны к середине лета, а затем спад к осени; 3 - водоемы в которых происходит изменение сапробности от α– весной и начале лета к β– в середине лета и к α– осенью. 20 Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК: 1. Ермолаева А.В. Мониторинг состояния экосистем на территории города Ишима [Текст] / А.Ю. Левых, Г.Г. Пузынина, А.В. Ермолаева, О.С. Козловцева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.- Самара, 2010. – Т. 12(33). №1(8). – С. 1935-1939. 2. Ермолаева А.В. Эколого-биологический мониторинг урбоэкосистем [Текст] /А.Ю. Левых, Г.Г. Пузынина, А.В. Ермолаева, А.В. Иванкова, Д.О. Шерер // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.- Самара, 2011. – Т. 13. №1(8). – С. 1890-1894. Публикации в других изданиях: 1. Ермолаева, А.В. Состояние и перспективы исследований эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / А.В. Ермолаева / Полевые и экспериментальные исследования биологических систем: материалы II Всероссийской научно- практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных. – Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2009. – С.49-53. 2. Ермолаева, А.В. Простейшие водоемов г. Ишима и их использование для оценки качества вод [Текст] / А.В. Ермолаева / Ишим в историко-культурном и социальноэкономическом измерении: материалы региональной научно-практической конференции. – Ишим, 2009. – С. 91-95. 3. Ермолаева, А.В. Некоторые особенности эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / А.В. Ермолаева / Полевые и экспериментальные исследования биологических систем: материалы III всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. – Ишим, 2010. – С.56-59. 4. Ермолаева, А.В. Экологическая оценка пресных водоемов г. Ишима методами биоиндикации [Текст] / А.В. Ермолаева / Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова: тез. докл. междунар. конф. и междунар. шк. для мол. ученых. – Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. – С.406. 5. Ермолаева, А.В. Фауна и экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев водоемов г. Ишима [Текст] / А.В. Ермолаева / Биология внутренних вод: тезисы докладов XIV Школы-конференции молодых ученых. – Борок, 2010. – С.21. 21 6. Ермолаева, А.В. Фауна эвгленовых жгутиконосцев водоемов г. Ишима и Ишимского района [Текст] / А.В. Ермолаева // Экологический мониторинг и биоразнообразие. – Ишим, 2011. – Т.6. - № 1. – С.29-32. 7. Ермолаева, А.В. Фауна эвгленовых жгутиконосцев водоемов г. Ишима и Ишимского района [Текст] / А.В. Ермолаева / Экология свобожноживущих простейших наземных и водных экосистем: тезисы докладов IV Международного Симпозиума. - Тольятти: Кассандра, 2011. – С.25. 8. Ермолаева, А.В. Современное состояние наземных и водных экосистем г. Ишима [Текст]: монография / А.Ю. Левых, О.Е. Токарь, Г.Г. Пузынина, А.С. Красненко, А.В. Ермолаева, Д.О. Шерер, О.С. Козловцева. – Ишим: ИГПИ им. П.П. Ершова, 2011. – 108 с. 9. Ермолаева, А.В. Оценка органического загрязнения водоемов г. Ишима по индикаторным признакам эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / Т.Л. Шарыпова, А.В. Ермолаева / Экология Южной Сибири и сопредельных территорий.– Абакан, 2011.Вып.15. – С. 33-34. 10. Ермолаева, А.В. Анализ экологической ситуации в провинциальном городе Ишиме Тюменской области [Текст] / А.Ю. Левых, Г.Г. Пузынина, А.В. Ермолаева, А.В. Иванкова, Д.О. Шерер // Качество жизни населения и экология: монография.– Красноярск: Научно-инновационный центр, 2011. – Кн. 2.- С. 123-149. Объем 1 печ. л. Бумага офсетная Формат А5 Тираж 100 экз. Отпечатано Полиграфический центр КАН ПЛД 58–47 от 21.04.97 г. 22
