МОДЕЛЬ ОДНОМЕРНОЙ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ НИШИ И ЕЕ РОЛЬ В РАЗВИТИИ ЭВОЛЮЦИОННО-БИОГЕГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
advertisement
МОДЕЛЬ ОДНОМЕРНОЙ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ НИШИ И ЕЕ РОЛЬ В РАЗВИТИИ ЭВОЛЮЦИОННО-БИОГЕГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Е.И. Хлебосолов, О.А. Хлебосолова Рязанский государственный педагогический университет Согласно теории Ч.Дарвина, главную роль в процессе видообразования играют биотические отношения организмов, обусловленные перенаселением, борьбой за существование, специализацией и расхождением в разные экологические ниши. То есть, именно характер взаимоотношений организмов определяет возможность самой эволюции и действие ее механизмов при стабильных условиях среды. Однако очевидно, что абиотические факторы также оказывают существенное влияние на процесс видообразования. Число видов и уровень организации живых существ во многом определяется разнообразием условий существования на Земле. Решение многих принципиальных проблем эволюционной теории возможно только при изучении пространственных отношений организмов. Ведущее значение в анализе пространственных и временных аспектов эволюции организмов принадлежит биогеографии. Биогеография представляет собой синтетическую науку, в которой, помимо собственных методов, широко используются методы и данные других наук - геологии, палеонтологии, систематики организмов, экологии, географии. В этой науке сложилось два основных направления исследований – историческое и экологическое. В рамках исторического направления анализируются закономерности географического распространения организмов и их сообществ, в связи с геологическим прошлым нашей планеты. Экологические исследования позволяют определить причины современного географического распространения отдельных видов организмов и их сообществ на Земле. До настоящего времени роль экологии в развитии эволюционной теории и в частности в изучении пространственных факторов эволюции была невелика. Это объясняется тем, что в экологии долгое время не удавалось определить сущность понятия экологической ниши и выявить ее структуру. Без этого нельзя было на высоком научном уровне анализировать механизмы географического распространения животных и растений. В последнее время в экологии появилась концепция одномерной иерархической ниши, позволяющая понять, что такое экологическая ниша вида как функциональное целое при структурной множественности составляющих ее элементов. С помощью этой модели изучение пространственных отношений организмов выходит на совершенно новый уровень, позволяющий не только описывать особенности географического распространения орга- низмов и их сообществ, но и выявлять конкретные причины и механизмы их формирования. В настоящей работе дано краткое описание модели одномерной иерархической ниши и приводятся примеры эколого-географических исследований, в которых с помощью данной модели удалось решить целый ряд трудных для биогеографии и эволюционной теории вопросов. Модель одномерной иерархической ниши Трудности в изучении структуры экологической ниши организмов носили концептуальный характер и были обусловлены преобладанием редукционного подхода в биологии. Изучение взаимоотношений животных и растений в сообществах проводилось преимущественно в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, и сравнительный анализ затрагивал не ниши как таковые, а лишь отдельные показатели экологической ниши видов входящих в данное конкретное сообщество (Hutchinson, 1957). Эти показатели могут широко варьировать в разных условиях в зависимости от места, времени и характера взаимоотношений организмов. При таком подходе трудно было выявить специфические адаптации, позволяющие организмам того или иного вида занимать характерные экологические ниши и сосуществовать с другими видами. В настоящее время в экологических исследованиях получил широкое распространение целостный подход к изучению структуры экологической ниши, основанный на концепции одномерной иерархической ниши (Grinnell, 1917; James et al., 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989; Хлебосолов, 1996, 1999, 2002). Главной особенностью концепции одномерной иерархической ниши служит то, что она рассматривает нишу как целостную функциональную единицу. В этой концепции экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении животных. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у животных формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические, генетические и другие адаптивные признаки. При этом кормовое поведение, как особенный биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида, а рассматривается как системный признак, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно характеризует специфику экологической ниши вида (Хлебосолов, 1993, 1996, 1999, 2001, 2003). Различные показатели экологической ниши вида образуют систему иерархически соподчиненных адаптаций организмов к условиям среды обитания. Особенности кормового поведения животных влияют на выбор кормовых субстратов и состав используемой пищи; эти факторы определяют характер предпочитаемых местообитаний и географическое распро- странение видов; пища и структура местообитаний, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетических и других признаков организмов (рис.). Таким образом, в систему взаимодействия организмов со средой обитания последовательно включаются различные факторы, которые в той или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей участвуют в процессе разделения ресурсов. Кормовое поведение Структура кормовых субстратов Пища Морфологические, физиологические, генетические и другие признаки организма Биотопы Ареал Тип социальной организации: территориальность, групповое поведение, колониальность, брачные отношения и т.д. Рис. Графическое изображение структуры одномерной иерархической ниши вида Кормовое поведение, структура кормовых стаций и состав пищи определяют так называемую трофическую нишу вида. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, расхождении по нишам и видовой дифференциации животных. Однако образ жизни и взаимоотношения организмов в сообществах зависят не только от трофических, но и других экологических факторов, связанных с размножением, защитой от хищников, воздействием климата и т.д. Вместе с трофической нишей они составляют общую экологическую нишу вида. Развитие этих адаптаций носит подчиненный характер и зависит от условий, в которых оказывается вид, благодаря своей трофической специализации. В эколого-биогеографических исследованиях существует два сравнительно независимых подхода. Один из них направлен на изучение структуры ареала отдельных видов животных и растений и предполагает выявление специфичных для данного вида условий обитания в разных географических районах. Второй подход связан с изучением механизмов формирования природных сообществ и акцентирует внимание на изучение механизмов сосуществования разных видов на одной территории. Благодаря развитию теории экологической ниши эти два направления исследований связываются воедино и позволяют лучше понять особенности географического распространения, как отдельных видов организмов, так и их сообществ. Рассмотрим несколько примеров, которые показывают, каким образом с помощью современной теории экологической ниши можно решать актуальные вопросы биогеографии и теории эволюции. Структура ареала При изучении пространственных факторов видообразования часто возникает вопрос об экологической определенности организмов в разных частях ареала. Размер, форма ареала, а также характер распределения организмов внутри ареала существенно отличаются у разных видов животных. У некоторых видов ареал включает в себя несколько континентов, существенно отличающихся климатом и другими природными факторами. Чрезвычайно важно выяснить, каким образом виду в этих условиях удается сохранить неизменной структуру экологической ниши и специфичность экологических требований к среде. С помощью модели одномерной иерархической ниши мы провели исследование этого вопроса у каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeriformes). Каменки представляют собой экологически компактную группу птиц, добывающих корм на земле и населяющих открытые местообитания. Область распространения большинства видов каменок включает аридные территории Южной Европы, Центральной Азии и Северной Африки (Cornwallis, 1975; Cramp, 1988; Панов, 1999). В отличие от других видов этого рода, обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe) обитает в самых разных экологических условиях и имеет обширный ареал, включающий значительную территорию Африки, большую часть Евразии и некоторые районы Северной Америки. Причины столь широкого географического распространения и высокой экологической пластичности обыкновенной каменки долгое время были неясны, и их изучение представлял значительный интерес для экологии и биогеографии. Работа включала два независимых, но логически связанных исследования, характеризующихся различными подходами к изучению структуры экологической ниши и географического распространения обыкновенной каменки. Одно из них было направлено на сравнительное изучение поведения и экологии нескольких совместно обитающих видов каменок в Туве (Oenanthe oenanthe, O. isabellina, O. deserti, O. pleschanka) (Хлебосолов, 1994). В другом исследовании проводился сравнительный анализ поведения и экологии обыкновенной каменки в разных точках ее географического ареала (Хлебосолов и др., 2001). Изучение биологии каменок в Туве показало, что птицы существенно различаются кормовым поведением и характером используемых кормовых субстратов. Несмотря на сходную в целом стратегию кормового поведения, у каждого вида существуют особенности поведения, которые позволяют птицам по-разному добывать пищу в неоднородных местообитаниях. Птицы, в зависимости от особенностей своего кормового поведения, занимают различные местообитания от участков с совершенно ровной поверхностью почвы до весьма неровных, скальных участков местности. При этом обыкновенная каменка занимает местообитания с неровностью микрорельефа от 3 до 9 см. Мы предположили, что степень неровности поверхности земли служит тем фактором среды обитания, который определяет различия в способах добывания пищи и формирования структуры экологической ниши каждого вида (Хлебосолов, 1994). Результаты сравнительного изучения кормового поведения и местообитаний обыкновенной каменки в разных географических районах (Кольский п-ов, Мещерская низменность, Северный Кавказ) подтверждает точку зрения, что характер экологической ниши этого вида определяется в первую очередь особенностями кормового поведения птиц и структурой кормовых стаций. Во всех районах исследований обыкновенные каменки кормились одинаковым способом. При этом они, как и в Туве, обитали в тех местах, где степень неровности микрорельефа составляла от 2 до 10 см. Показатели кормового поведения и структуры местообитаний обыкновенной каменки несколько варьировали в разных географических районах. Однако в целом изменчивость ведущих показателей ниши не превышала уровня межвидовых отличий, и специфичность кормового поведения и микробитопической приуроченности обыкновенной каменки сохранялась в разных географических районах (Хлебосолов и др., 2001). Полученные данные позволяют предположить, что широкое географическое распространение обыкновенной каменки обусловлено особенностями структуры земной поверхности в разных географических районах. В горной местности существует широкий градиент местообитаний от совершенно ровной поверхности до участков, покрытых крупной щебенкой, камнями и скальными выходами. Каменки отчетливо распределены вдоль этого градиента микробиотопов. Каждый вид, в том числе и обыкновенная каменка, занимает определенный спектр местообитаний. Это позволяет обитать совместно нескольким видам каменок. Однако на равнинных территориях разнообразие микрорельефа снижается и здесь преобладает структура земной поверхности, соответствующая специфическим микробиотпическим предпочтениям обыкновенной каменки. Это позволяет обыкновенной каменке выйти за пределы совместного обитания разных видов каменок в горных, аридных территориях и широко распространиться по Земле. Викариат Явление экологического и таксономического викариата играет важнейшую роль в биогеографии и теории эволюции, так как ставит вопрос о существовании экологически эквивалентных видов в разных географических районах. В природе существует много видов, которые на первый взгляд занимают сходные экологические ниши в разных природных сообществах. Это противоречит основным положениям эволюционной теории, согласно которой каждому виду в природе должна соответствовать уникальная экологическая ниша. С помощью модели одномерной экологической ниши становится возможным проводить точный сравнительный анализ степени сходства или различий ниш у экологически близких видов и тем самым решать проблему викариата. В рамках этой проблемы мы провели сравнительный анализ поведения и экологии нескольких видов пеночек (Phylloscopus, Sylviidae, Passeriformes), обитающих в Европе и на северо-востоке Азии (Дубровский и др., 1995; Хлебосолов, 1995; Хлебосолов и др., 2003). В европейском лесу обитают три массовых вида пеночек - весничка (Phylloscopus trochilus), теньковка (Ph. collybita) и трещотка (Ph. sibilatrix). В Магаданской области также обитают совместно три вида пеночек - корольковая пеночка (Ph. proregulus), зарничка (Ph. inornatus), таловка (Ph. borealis). Можно было предположить, что пеночки занимают эквивалентные ниши, т.е. являются викарирующими видами. Однако сравнительное изучение экологической ниши этих птиц показало, что все виды пеночек заметно отличаются своими требованиями к среде обитания и занимают характерные для каждого вида ниши. Лесная растительность в Европе и на северо-востоке Азии имеет разную структуру. Это обусловливает отличие в выборе кормовых стаций, кормовом поведении, и, соответственно, географическом распространении птиц. Структура экологической ниши обусловливает и разный характер пространственных отношений пеночек в условиях их совместного обитания. Места кормежки дальневосточных пеночек нередко располагаются в кронах одних и тех же деревьев. Поэтому во многих типах биотопов их участки обитания частично или полностью перекрываются. Лишь в тех местах, где имеются подходящие кормовые стации только для одного вида, пеночки разделены пространственно (Хлебосолов, 1995). У европейских пеночек биотопические различия выражены более отчетливо, чем у дальневосточных пеночек. Это связано с тем, что кормовые стации этих птиц, как правило, расположены не в кронах одних и тех же деревьев, а приурочены к разным типам леса, характеризующимся определенными условиями произрастания (Хлебосолов и др., 2003). Принцип конкурентного исключения В экологии и теории эволюции существует принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида организмов, обладающих одинаковыми требованиями к среде, не могут сосуществовать на одной территории (Gause, 1934; Elton, 1946; Hardin, 1960). Принцип конкурентного ис- ключения играет важную роль в понимании механизмов процессов видообразования и формирования современных сообществ, так как устанавливает взаимосвязь между такими важными экологическими факторами видообразования как конкуренция и экологическая сегрегация, приводящая к расхождению видов в разные экологические ниши. Однако совместное обитание видов, занимающих сходные экологические ниши, часто вызывают среди ученых сомнения в существования принципа конкурентного исключения в природе. В орнитологии классическим примером этого служит проблема взаимоотношений двух близких видов птиц - зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. montifringilla). Зяблик населяет большую часть территории Европы. Юрок распространен в Сибири и на севере Европы, где ареалы двух видов широко перекрываются. Повышенный интерес к этим видам возник после работы Лэка (Lack, 1971), в которой анализировались механизмы экологической изоляции у вьюрковых птиц. Лэк не смог обнаружить скольконибудь существенных отличий в поведении, экологии и морфологии зяблика и юрка. Он пришел к выводу, что это экологически очень близкие виды, между ними существует напряженная конкуренция, и их изоляция происходит за счет географического разделения. Более детальные исследования биологии этих птиц в Скандинавии показали наличие различий в сроках прилета, территориально-брачных отношениях, привязанности к местам гнездования и в некоторых других чертах биологии. Однако агрессивных отношений, а также существенных трофических и пространственных различий, лежащих в основе дифференциации ниш между видами, обнаружено не было (Udvardy, 1956; Jarvinen, Vaisanen, 1979; Mikkonen, 1981, 1985). Поскольку особенности географического распространения видов являются следствием каких-то экологических различий, и, кроме того, зяблик и юрок успешно обитают вместе в довольно широкой зоне перекрывания ареалов, вопрос об экологических различиях между видами долго оставался открытым. Для решения этой проблемы мы провели сравнительное изучение структуры экологической ниши зяблика и юрка, обитающих совместно в северо-таежных лесах Карелии (Хлебосолов, Захаров, 1997). Результаты исследований выявили существенные отличия в поведении и экологии птиц, позволяющих этим видам занимать разные экологические ниши во время гнездового сезона. У них хорошо выражены отличия в кормовом поведении, микробиотопической и биотопической приуроченности. Зяблики во время кормежки, как правило, неторопливо передвигаются вдоль толстых веток деревьев, часто останавливаются для высматривания добычи, регулярно используют шаги для приближения к цели, склевывают пищу с окружающих веток и листьев, преимущественно с помощью дотягивания. Лишь при кормежке на тонких ветках зяблики чаще передвигаются с помощью прыжков. По-видимому, такая манера кормежки наиболее эффективна в густых кронах деревьев, где расстояние между ветками небольшое, и вокруг толстых веток, служащих субстратом для пере- движения птиц, образуется достаточно наполненное листьями и тонкими веточками пространство. В районе исследований такие «густые» микроместообитания существовали в кронах берез и елей. Причем птицы предпочитали держаться в наиболее густых участках растительности, расположенных в средней и наружной частях крон. Поэтому обитание зябликов было приурочено к участкам смешанного сосново-елово-березового леса. Юрки кормятся интенсивнее зябликов, они редко останавливаются для высматривания добычи, постоянно передвигаются с помощью прыжков по веткам и между ветками, редко применяют дотягивание и чаще всего склевывают жертву сразу после прыжка. Такой способ кормежки эффективен в разреженных кронах деревьев, где расстояние между ветками достаточно большое и концентрация листьев и мелких веточек невысока. Подходящие условия для кормежки юрков существуют в кронах сосны. При этом птицы предпочитали кормиться во внутренних, менее густых частях кроны. Поэтому в районе исследований разреженные сосняки служили подходящими местообитаниями для юрков. Существенные отличия в кормовом поведении и предпочитаемых кормовых стациях зябликов и юрков позволяет говорить о том, что в районе исследований эти два вида занимают различные экологические ниши. Поэтому их совместное существование не противоречит принципу конкурентного исключения. Каждый вид, исходя из своих экологических требований к среде, занимает определенный ареал. Там, где подходящие для обитания зябликов и юрков местообитания расположены вместе, ареалы двух видов перекрываются. Заключение Развитие экологии и теории экологической ниши приводит к существенному повышению значимости экологии в развитии эволюционной теории. С помощью модели одномерной иерархической ниши стало возможным определять экологическую нишу вида как целостную функциональную единицу при множественности составляющих ее структурных элементов. Благодаря точному знанию специфических экологических требований организмов к среде обитания решаются многие трудные вопросы биогеографии и эволюционной теории – причины, определяющие размер и форму ареалов, механизмы формирования природных сообществ в разных районах земного шара, факторы, обусловливающие пространственную структуру и географическую изменчивость вида, соотношение аллопатрического и симпатрического видообразования и т.д. Широкое применение модели одномерной иерархической ниши в эволюционной экологии и биогеографии создает хорошие перспективы для изучения экологических факторов эволюции, в том числе пространственных аспектов микроэволюции и видообразования. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 0104-48235). ЛИТЕРАТУРА Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. Математическая модель описания кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 1995. Т. 115. Вып. 1. С. 97-105. Панов Е.Н., Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М.: КМК Scientific Press. 1999. 342 с. Хлебосолов Е.И. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек // Успехи совр. биол. 1995. Т. 115. Вып. 1. С. 75-96. Хлебосолов Е.И. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 1993. Т. 113. Вып. 6. С. 717-730. Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение и межвидовая агрессивность птиц на примере каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeriformes) // Успехи совр. биол. 1994. Т. 114. Вып. 1. С. 110-121. Хлебосолов Е.И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи совр. биол. 1996. Т. 116. Вып. 4. С. 447-462. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: Горизонт. 1999. 284 с. Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение птиц как ключевой системный признак вида. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань: Изд-во «Матбугат йорты». 2001. С. 618. Хлебосолов Е.И. Функциональная концепция вида в биологии // Экология и эволюция животных. Сб. науч. трудов кафедры зоологии РГПУ / Под ред. Чельцова Н.В. Рязань: Ряз. гос. пед. ун-т; Ряз. обл. ин-т развития образования. 2003. С. 3-22. Хлебосолов Е.И. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журн. 2002. Экспресс-вып. 203. С. 1019-1037. Хлебосолов Е.И., Захаров Р.А. Трофические и пространственные отношения зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. montifringilla) в северозападной Карелии // Зоол. журн. 1997. Т. 76. Вып. 9. С. 1066-1072. Хлебосолов Е.И., Лобов И.В., Чаброва Е.А., Чельцов Н.В. Структура экологической ниши и географическое распространение обыкновенной каменки (Oenanthe oenanthe L.) // Зоол. журн. 2001. Т. 80. Вып. 3. С. 324-330. Хлебосолов Е.И., Барановский А.В., Марочкина Е.А., Ананьева С.И., Лобов И.В., Чельцов Н.В. Механизмы экологической сегрегации трех совместно обитающих видов пеночек – веснички (Phylloscopus trochilus), теньковки (Ph. collybita) и трещотки (Ph. sibilatrix) // Рус. орнитол. журн. 2003. Экспресс-вып. 215. С. 251-267. Cornwallis L. The comparative ecology of eleven species of wheatear (genus Oenanthe) in S.W. Iran // D.Phil. Thesis: Univ. of Oxford, Oxford. 1975. 324 p. Cramp S. The birds of the Western Palearctic. 1988. V.5. 617 p. Elton C.S. Competition and the structure of ecological communities // J. Anim. Ecol. 1946. Vol. 15. P. 54-68. Gause G.F. The Struggle for Existence. Baltimore: Williams and Wilkins. 1934. 163 p. Grinnell J. The niche-relationships of the California Thrasher// Auk. 1917. Vol. 34. P. 427-433. Hardin G. The competitive exclusion principle // Science. 1960. Vol. 131. P. 1292-1297. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. Vol. 22. P. 415-427. James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. The Grinnellian niche of the Wood Thrush // Amer. Natur. 1984. Vol. 124. P. 1747. Jarvinen O., Vaisanen R.A. Climatic changes, habitat changes, and competition: dynamics of geographical overlap in two pairs of congeneric bird species // Oikos. 1979. Vol. 33. P. 261-271. Lack D. Ecological isolation in birds. Cambridge (Mass.): Harvard University Press. 1971. 404 p. Mikkonen A.V. The time of spring migration of the chaffinch Fringilla coelebs and the brambling F. montifringilla in northern Finland // Ornis Scand. 1981. Vol. 12. P. 194-206. Mikkonen A.V. Establishment of breeding territory by the chaffinch, Fringilla coelebs, and the brambling, F. montifringilla, in northern Finland // Ann. Zool. Fennici. 1985. Vol. 22. P. 137-156. Schoener T.W. The ecological niche // Ecological concepts (J.M.Cherret, ed.). Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1989. P. 79-113. Udvardy M.D.F., Observations on the habitat and territory of the chaffinch, Fringilla c. coelebs L., in Swedish Lapland // Arkiv for Zoologi. 1956. Vol. 9. P. 769-775. Wiens J.A. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. 1989. Vol. 1. 487 p., Vol. 2. 316 p.
