МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
advertisement
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ Предмет: гистология ТЕМА: ЦИТОЛОГИЯ Текст лекции Ташкент – 2012 Лекция на тему: Цитология - учение о клетке – 2 часа. План лекции: понятие о цитологии структурные компоненты клетки: клеточная мембрана клеточная оболочка и ее производные мембранные и немембранные органеллы ядро деление клеток Цитология – наука о строении, функции и развитии клеток. В 1839 году была сформулирована клеточная теория (Шлейден. Шванн). В конце 19 в.были открыты органеллы клетки. Клетка – это живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Характерными особенностями клеток является не прекращающиеся в течение всей жизни обмен веществ, постоянное самообновление и самовоспроизведение. Кроме клеток в организме человека и животных имеются симпласты, синтиций и межклеточное вещество. Симпласт – структура, содержащая в цитоплазме несколько ядер, возникающая путем слияния клеток. Симпластичесское строение имеют, например, поперечно-полосатые мышечные волокна, наружный слой трофобласта плаценты и др. Синтиций – структура, образующаяся в результате неполного деления клеток, например при развитии сперматогоний, которые соединены друг с другом перемычками. Межклеточное вещество располагается между клетками и может быть представлено жидкостью (плазма крови), либо более организованной системой желеобразной или плотной консистенции, состоящей из основного вещества и различных волокон (межклеточное вещество рыхлой неоформленной соединительной ткани, хрящевой и костной тканей) Клетки организма человека и животных весьма разнообразны по величине, форме и внутреннему устройству. Одним из основных правил является наилучшим образом совпадение формы и выполняемой функции. Клетки, расположенные в жидкой среде, чаще бывают изменчивой формы и характеризуются образованием подвижных выростов, наподобие ложноножек амебы. К таким видам клеток относятся клетки крови (нейтрофилы) и соединительной ткани (макрофаги). Более тесно расположенные клетки имеют более определенную форму, как например 2 эпителиальные клетки, образующие пласты, обычно имеют кубическую, цилиндрическую или полигональную форму. Сократимые мышечные клетки имеют вытянутую веретеновидную форму. Нервные клетки, функция которых заключается в проведении нервных импульсов, обладают длинными отростками. Мужская половая клетка-сперматозоид - наделена подвижным жгутиком, с помощью которого обеспечивается движение клетки и т.д. Размеры клеток человека и болыпинства млекопитающих колеблются от 57мкм (лимфоциты) до 200 мкм (яйцеклетки). Однако, несмотря на различия в строении и размерах, большинство клеток сохраняют основные признаки клеточной организации: обособленность от других клеток и от промежуточного вещества с помощью клеточной оболочки и обособленность ядра от цитоплазмы внутри клетки с помощью ядерной оболочки. Другим важным свойством клетки является способность к саморепродукции (размножению) посредством деления. Каждая клетка отделена от окружающей среды клеточной мембраной (плазмолеммой) и состоит из двух основных частей: цитоплазмы и ядра. В основе цитоплазмы различают: гиалоплазму, органеллы и включения; в ядре – ядерную оболочку, ядрышко, хроматин и ядерный сок. Структурный состав клетки по данным световой и электронной микроскопии можно предоставить следующим образом: Цитоплазма Клеточная органнеллы оболочка (цитолемма, Общего значения значения плазмолемма) Специализи Специального значения зщззначения 1 .митохондзнанач. 1 .тонофиб- рованные структуры клеточной поверхности рии риллы 2. ЭПС 2.миофиб3. пластинчатый риллы комплекс З.нейрофиб- а)микроворсинки б)реснички Гольджи 4. центросома 5 лизосома в) жгутики 6 пероксисома риллы 4.микротрубочки включения Ядро гиалоплазма 1 .трофические 1.ядерная. 2.секреторные 3. экскреторные 4. пигментные мембрана (кариолемма) 2 хроматин 3 ядрышко 4 ядерный сок 3 Под термином протоплазма понимается вещество, из которого строятся все составные структуры цитоплазмы и ядра. 96% массы тела человека составляют 4 элемента: углерод, кислород, водород и азот. На долю других четырех элементов - кальция, углерода, калия и серы приходится еще 3%. Значительно меньше в составе нашего тела натрия, хлора, йода, железа, магния и еще меньше меди, марганца, кобальта, цинка и еще некоторых других элементов, называемых микроэлементами. Из всех перечисленных элементов образуются химические вещества (белки, жиры, углеводы, ферменты и другие), из которых построены все компоненты клеток и межклеточных структур. Структурные компоненты клетки. Клеточная мембрана. Большинство структур клеток состоят из мембран. Все мембраны клеток имеют единый принцип строения, толщина их в среднем составляет 80-100 ангстрем. Под электронным микроскопом выявляется три слоя, два наружных электронно-плотные, и между ними электронно-светлый слой. Часто толщина каждого из этих слоев мембраны составляют 25 ангстрем. Химический анализ мембран различных клеток указывает на наличие в мембранах до 60% белков, до 40% липидов и 1-5% углеводов. Мембрана образована двумя липидными слоями, при этом гидрофобные не заряженные "хвосты", состоящие из жирных кислот направлены друг к другу, и гидрофильные заряженные полярные "головки" располагаются снаружи липидных слоев. Такое строение способствует самопроизвольному образованию двойных мембранных структур (билипидный слой). К липидам относятся фосфолипиды, сфингомиелины, холестерин. Белки мембран погружены в липидные слои на разную глубину, поэтому различают встроенные в мембрану интегральные белки, полуинтегральные - частично встроенные и примембранные. По выполняемой функции белки делятся на структурные, белки-ферменты, белки-переносчики и рецепторные белки. Углеводы мембран представлены гликопротеинами, то-есть они в наружных слоях мембраны образуют ковалентные связи с интегральными белками, а с липидами образуют гликолипиды. Углеводный компонент мембраны называется гликокаликс и присутствует, в основном, в плазмолемме клетки. В связи с тем, что белки встречаются между липидами в разных участках без определяемой правильной ориентации, такая модель мембраны называется "мозаичной" моделью. Плазматическая мембрана (плазмолемма) Клетка снаружи окружена плазматической оболочкой, толщина которой 4 составляет около 10 нм. Внутренняя среда клетки отличается от наружной по составу и концентрации многих веществ. Это различие поддерживается на протяжении всей жизни клетки при помощи плазматической мембраны, которая регулирует проникновение молекул и ионов в клетку и их выход из нее. Электронная микроскопия позволила сделать важный вывод о значительной динамичности этой мембраны. Данное заключение сделано при изучении плазматической оболочки в процессе фагоцитоза и пиноцитоза, а также при секреторном процессе. При фагоцитозе и пиноцитозе поглощаемое вещество поступает в цитоплазму, будучи окружено участком клеточной оболочки. Этот участок по мере продвижения в глубь поглощенного вещества отделяется от основной части оболочки, остающейся на поверхности клетки. Целостность клеточной оболочки восстанавливается. Фагоцитоз – это захват крупных частиц, бактерий, фрагментов клетки. Пиноцитоз – захват макромолекулярных соединений. При секреторном процессе наблюдается иная картина, так например, при выделении зимогеновых гранул в поджелудочной железе, ограничивающая их мембрана сливается с плазматической оболочкой и при выходе пищеварительных ферментов из гранул их оболочка не выделяется наружу, остается в цитоплазме и в дальнейшем входит в состав плазматической мембраны (экзоцитоз). Плазматической мембране принадлежит особое значение в обменных процессах клетки. В ней обнаруживают высокую активность большого количества ферментов, как например, щелочной фосфотазы, аденозинтрифосфатазы, 5-нуклеотидазы, аденилатциклазы, РНК-азы. Некоторые ферменты локализуются в гликокаликсе (например, в кишечных каемчатых клетках). Специализированные структуры клеточной поверхности. Электронная микроскопия показала сложное строение плазматической оболочки не только в разных клетках, но так же в пределах одной и той же клетки. В виду разнообразия этих специализированных структур клеточной оболочки целесообразно подразделять их на три основные категории в зависимости от их расположения в определенных частях клетки: 1) специализированные структуры свободной поверхности клетки, 2) на контактирующих поверхностях соседних клеток и 3) в базальной части клеток. Специализированные структуры свободной поверхности клеток. На свободной поверхности большинства клеток были выявлены так называемые микроворсинки, которые имеют вид мелких пальцевидных выростов апикальной плазматической мембраны, расположенных произвольно. Однако, на апикальной поверхности клеток тонкого кишечника 5 микроворсинки располагаются упорядоченно. В совокупности они образуют щеточную каемку, обнаруживаемую под световым микроскопом. Микроворсинки в значительной степени увеличивают площадь апикальной поверхности энтероцита, в каждой клетке их насчитывают около 2000 шт. Кроме того, плазматическая мембрана, покрывающая микроворсинки, отличается высокой ферментативной активностью. Эти ферментативные ансамбли непосредственно участвуют в процессах переваривания (гидролиза) и транспорта образующихся мономеров пищевых веществ. Глубокие исследования процесса пищеварения выявили решающее значение ферментов микроворсинок щеточной каемки в данном процессе, что позволило А.М. Уголеву создать мембранную теорию пищеварения. Реснички – выросты клетки длиной 5-10 мкм, содержащие аксонему, которая состоит из 9 периферических пар микротрубочек (дублеты) и двух микротрубочек – в центре (синглеты). В составе аксонемы имеется белок динеин, обладающий АТФ-азной активностью. Источник образования аксонемы базальное тельце, расположенное в основании реснички. На поперечном срезе базальное тельце – это кольцо из 9 триплетов. Аксонема растет в результате того, что две внутренние трубочки каждого триплета базального тельца увеличиваются в длину за счет добавления тубулина к их дистальным концам. Эти пары называются дублеты. Специализированные структуры контактирующих поверхностей соседних клеток. В различных эпителиальных тканях соприкасающиеся клеточные поверхности обладают специализированными образованиями, которые по-видимому, служат барьером, препятствующим диффузии веществ. Между двумя соседними клетками, начиная от апикального участка, расположен ряд дифференцированных структур, образующих соединительный комплекс. Плотные соединения. Непосредственно у апикального края клетки происходит точечное слияние наружных слоев элементарных мембран. Таким образом, клетка опоясывается непрерывной спаивающейся полоской (замыкающая пластинка), обусловливающей избирательную проницаемость эпителия. На участке замыкающей пластинки имеется межклеточное пространство около 200А шириной, заполненное аморфным веществом низкой плотности. Мембраны обеих клеток строго параллельны друг к другу и примыкающие к ним участки цитоплазмы уплотнены. Эти контакты характерны для железистого и кишечного эпителия. Десмосомы. Участок взаимодействия между клетками диаметром ~ 0,5 мкм, в виде пояска, имеется межклеточное пространство (15-20 нм). В данном 6 участке боковой плазматической мембраны с цитоплазменной поверхности располагаются дисковидной формы электронно-плотные образования, называемые пластинкой прикрепления. Имеющиеся в цитоплазме тонофибриллы прикрепляются к этой пластинке прикрепления в виде аркад, так что непосредственно перехода тонофибрилл одной клетки в другую не наблюдается. Плазматическая мембрана клетки в данном участке отличается выраженностью трехслойной структуры. Пространства, расположенные как между пластинкой прикрепления и плазматической мембраной, так и внутренняя поверхность пластинки прикрепления, заполнены веществом мукополисахаридной природы. Функция десмосом – обеспечение механической связи между клетками. Эти контакты характерны для эпителия кишечника, почечных канальцев, кардиомиоцитов, гладкомышечных клеток и др. Простые контакты занимают большие участки соседних клеток. Расстояние между мембранами – 15-20 нм. Связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул гликокаликса. Эти контакты обеспечивают слабую механическую связь, не препятствуя транспорту веществ между клетками. Разновидность простого контакта – замок, при этом плазмолеммы соседних клеток впячиваются друг в друга (интердигитация). Они обеспечивают более прочную связь между клетками. Например, между кардиомиоцитами. Щелевидные контакты или нексусы- участки контакта соседних плазмолемм диаметром 0,5-3,0 мкм., а расстояние между ними 2-3 нм. Обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами – коннексонами, образующими каналы, через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами. Пример – кардиомиоциты, клетки печени. Синапсы специфические контакты между нервными клетками (межнейронные) или между нервным волокном и соматической клеткой (напр. нервно-мышечные синапсы). Их функция заключается в передаче возбуждения или торможения с одной клетки на другую. Специализированные структуры базальной плазматической мембраны. Базальная часть клеточной оболочки большинства эпителиальных клеток ровная. Но в клетках, которые участвуют в интенсивном транспорте воды и ионов натрия, базальная плазматическая мембрана не ровная и образует многочисленные складки, вдающиеся в цитоплазму. Выраженность складчатости различна в натрий транспортирующих эпителиальных клетках. Так например, в эпительных клетках проксимального отдела почечных 7 канальцев, клетках передней камеры глаза, хориоидного сплетения мозга складки базальной мембраны неглубокие и малочисленные. Клетки дистальных отделов нефрона отличаются выраженной складчатостью. Между складками располагаются крупные митохондрии. Выявлена высокая активность аденозинтрифосфатазы в складках базальной плазматической мембраны, т.е. здесь локализуется ферментативная система, которая непосредственно участвует в активном транспорте ионов. Цитоплазма и органеллы. В цитоплазме клеток располагаются органеллы. Органеллы это постоянные и обязательные структуры клеток, имеющие определенное строение и выполняющие специфические жизненно важные функции в клетке. Органеллы бывают общие, встречающиеся во всех клетках и специальные или специализированные, встречающиеся в определенном виде клеток или тканей (например: тонофибриллы, нейрофибриллы). По строению все органеллы подразделяются на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, лизосомы, пероксисомы. К немембранным органеллам относятся клеточный центр, свободные рибосомы и полисомы, микротрубочки, микрофиламенты. Все мембранные органеллы имеют общий принцип строения: это замкнутые участки в цитоплазме, ограниченные мембраной. Их компоненты образуются в гранулярной эндоплазматической сети, а их специализация происходит в комплексе Гольджи. Мембраны органелл и плазмолеммы могут взаимодействовать друг с другом (встраиваться, сливаться, разъединяться, обмениваться своими молекулами). Митохондрии. Являются органоидом, который содержится в цитоплазме всех клеток животных и растений (исключение составляют эритроциты, которые в процессе развития утрачивают митохондрии). Митохондрии впервые были описаны Бенда (1898), хотя они под другими названиями описывались раньше Флемингом (1882) и Альтманом (1890). Форма митохондрий изменчива, обычно они округлые или в виде коротких нитей, их размеры в разных клетках сильно варьируют. Обычно, митохондрии распределены равномерно по всей цитоплазме, но бывают исключения, связанные с их функцией в качестве источника энергии. В клетке точно определить количество митохондрий довольно трудно, но известно, что число их в разных клетках варьирует, например, в одной клетке печени их 8 количество достигает 1000. Электронная микроскопия показала, что митохондрии окружены двумя оболочками. Наружная мембрана толщиной около 60 А отграничивает митохондрию от гиалоплазмы, вероятно, обусловливая проницаемость этого органоида. Наружная мембрана по составу сходна с эндоплазматической сетью. Внутренняя митохондральная мембрана, в отличие от наружной, неровная и образует впячивания или складки, называемые кристами. Эта мембрана также толщиной 60 А. Полость, ограниченная внутренней мембраной, заполнена мелкозернистым веществом, называемым митохондриальным матриксом. В матриксе митохондрий выявляются электронноплотные гранулы (рибосомы) и тонкие нити (ДНК). На внутренней мембране митохондрий осуществляется синтез АТФ. Этот процесс связан с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательной цепью переноса электронов, представляющую собой главную систему превращения энергии в митохондриях. Ферменты цикла трикарбоновых кислот локализованы в матриксе, а цепь переноса электронов во внутренней мембране. В матриксе митохондрий локализуется также автономная система митохондриального белкового синтеза. Здесь выявлены молекулы ДНК, РНК и осуществляется синтез рибосом и митохондриальных белков, но они не достаточны для обеспечения всех функций митохондрий, поэтому автономность их является ограниченной. Комплекс Гольджи В 1898 г. К. Гольджи, используя метод серебрения, обнаружил в цитоплазме сетчатую структуру, которая позже была названа «аппаратом или комплексом Гольджи». Комплекс Гольджи состоит из трех компонентов: 1. Система уплощенных цистерн, которые ограничены парными, гладкими мембранами. Уплощенные цистерны лежат обычно пачками по 5-10, плотно прилегая друг к другу. В центре мембраны цистерн могут сближаться, а на периферии ампулообразно расширяться. Минимальное расстояние между смежными цистернами не превышает 140-150 А. 2. Мелкие довольно плотные микропузырьки ( окаймленные пузырьки), расположенные на концах сплющенных цистерн. Диаметр микропузырьков не превышает 300-500 А, они имеют вид плотных гранул. 3. Крупные вакуоли, ограниченные такими же мембранами, как и цистерны. Размеры вакуолей достигают 0.2-0.3 мк и расположены они обычно в средней части пачки уплощенных цистерн, снаружи от них или между ними. Разные компоненты комплекса Гольджи взаимосвязаны между собой и могут возникать друг из друга. Микропузырьки образуются путем 9 отшнуровки от концевых отделов уплощенных цистерн. Крупные вакуоли могут возникать из расширений цистерн. По другим данным мелкие пузырьки являются производными «переходных» участков эндоплазматической сети. В разных клетках степень развития отдельных компонентов комплекса Гольджи значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Как правило, комплекс Гольджи слабо развит в недифференцированных клетках, в эмбриональных клетках, клетках культуры ткани и некоторых асцитных опухолях. Он расположен около ядра, вокруг клеточного центра, реже – в базальной части клетки. Функции: сегрегация и накопление продуктов, синтезированных в ЭПС, их химическая перестройка, созревание, конденсация в виде гранул, выведение секретируемого продукта (экзоцитоз), источник образования лизосом. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Открыта Портером (1945 г.). В зависимости от наличия рибосом различают: шероховатую ЭПС и гладкую ЭПС. ЭПС представляет собой систему внутриклеточных канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных цитоплазматическими мембранами. Они образуют между собой сложную трехмерную сеть, пронизывающую цитоплазму клетки. Пространства ЭПС заполнены гомогенным веществом низкой электронной плотности. ЭПС была описана во всех животных клетках, за исключением зрелых эритроцитов. Характер организации и степень развития ЭПС варьирует в разных клетках, но особенности ее структуры типичны для каждого вида клеток. Гранулярная ЭПС На наружной поверхности мембран эндоплазматического ретикулума расположены рибонуклеопротеидные гранулы (РНП-гранулы). Они образуют скопления в форме розеток или спиралей. Рибосомы могут находиться в гиалоплазме также в свободном виде, не связанные с мембраной (полисомы). Считают, что рибосомы в составе полисом синтезируют белки для собственных нужд клетки, а рибосомы, связанные с мембранами ЭПС, синтезируют белки на экспорт. Гранулярная ЭПС наиболее развита в секреторных клетках с высоким уровнем белкового синтеза, например ацинарные клетки поджелудочной железы, клетки печени, плазматические клетки, нервные клетки и др. Слабо развита гранулярная ЭПС в сперматозоидах, в клетках почечных канальцев, лейкоцитах, эпителии кишечных крипт и др. В гранулярной ЭПС может происходить модификация белков, связывание их с углеводами. Происходит также конденсация синтезированных белков с образованием крупных секреторных гранул (например, в поджелудочной железе). Гранулярная ЭПС участвует в образовании клеточных мембран, 10 синтезируя все мембранные белки, производя сборку липопротеинов мембран. В мембранах ЭПС локализованы ферменты синтеза фосфолипидов. Агранулярная или гладкая ЭПС. Представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли и канальцы, сливающиеся друг с другом. На этих мембранах нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев 50-100 нм. Обычно гладкая ЭПС располагается в клетках в виде отдельных скоплений или зон. Часто виден переход между гладкой и гранулярной ЭПС. Считают, что гладкая ЭПС происходит из гранулярной ЭПС и возможно из плазматической мембраны. Несмотря на это, функции гранулярной и агранулярной ЭПС различны. Гладкая ЭПС участвует в метаболизме липидов, полисахаридов, стероидов. Она в большом количестве встречается в клетках печени, надпочечников, семенников (интерстициальные клетки). В клетках печени участвует также в метаболизме экзогенных химических веществ, в частности, лекарств, обеспечивая процесс их детоксикацию. В поперечно-полосатых мышцах гладкая ЭПС окружает миофибриллы и выполняет функцию депонирования ионов Са++, необходимых для процесса сокращения. Лизосомы. Лизосомы впервые обнаружены и описаны бельгийским биохимиком Де Дювом (1955 г.). Лизосомы обнаружены и изучены в клетках почти всех видов млекопитающих и у одноклеточных организмов. Лизосомы имеют округлую форму диаметром в среднем 0,2-0,4 мкм. Они ограничены одинарной мембраной толщиной около 80 А. Содержимое лизосом, как правило, высокой электронной плотности. Характерным для лизосом является наличие в них большого набора гидролитических ферментов, расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды (нуклеазы, глюкозидазы и др.). Среди всех ферментов кислая фосфадаза является маркерным ферментом для лизосом. Основной физиологической функцией лизосом является участие их во внутриклеточном переваривании веществ, поглощаемых клеткой путем пиноцитоза или фагоцитоза. Лизосомы участвуют также в модификации определенных веществ. Например, лизосомы клеток щитовидной железы участвуют в образовании тиреоидного гормона, участвуют в процессе оплодотворения, растворяя оболочки яйцеклетки для слияния ее с мужской половой клеткой. Различают первичные, вторичные лизосомы и остаточные тельца. К первичным лизосомам относятся мелкие везикулы (100 нм), располагающиеся около комплекса Гольджи и богатые кислыми гидролазами. В дальнейшем они сливаются с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями и образуют вторичные лизосомы, которые осуществляют процессы 11 расщепления. Вещества, попавшие в лизосомы, после расщепления транспортируются через мембрану в гиалоплазму, реутилизируются, включаясь в синтетические и метаболические процессы. Ко вторичным лизосомам также относятся цитолизосомы, аутофагосомы, в которых происходит расщепление отмирающих компонентов самой клетки (митохондрии, рибосомы, ЭПС). Если расщепление произощло не до конца, то эти продукты накапливаются и лизосомы превращаются в остаточные тельца, имеющие миелиноподобную (слоистую) структуру, в них может откладываться пигмент липофусцин. Эти тельца или выбрасываются из клетки или остаются до конца ее жизни. Развитие лизосом связано с комплексом Гольджи, а также с плазматической мембраной, из которой формируются пиноцитозные и пищеварительные вакуоли, с которыми сливаются первичные лизосомы. При различных патологических процессах наблюдается нарушение синтеза лизосомальных ферментов, стимуляция или угнетение развития первичных лизосом, растворение их мембран и выход гидролаз в цитоплазму. Активность лизосом меняется при нарушении витаминного и гормонального баланса организма. Пероксисомы. Пероксисомы - это округлой формы тельца диаметром от 0,3 до 1,5 мкм, окруженные одинарной мембраной. Матрикс их мелкогранулярный, в центре выявляются кристаллоподобные структуры (нуклеоид), в которых находятся фибриллы или трубочки. В пероксисомах выявлены такие ферменты, как каталаза, оксидаза, уратоксидаза и др. Маркерным ферментом пероксисом является каталаза, которая расщепляет перекись водорола (Н2О2). Пероксисомам, так же как и лизосомам, отводится защитная роль, они участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки. а также в реакциях превращения жиров в углеводы. Немембранные органеллы Клеточный центр. Структура, называемая в настоящее время клеточным центром, была открыта в 1875 году Гортвигом. Клеточный центр обнаружен во всех животных клетках, только в яйцеклетках он исчезает при их созревании и не найден в остеоцитах. Клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Центриоль имеет вид цилиндра длинной 0,3-0,6 мкм и диаметром 0,1-0,15 мкм. Стенка центриоли образована 9 триплетами микротрубочек. Триплет состоит из трех микротрубочек, именуемых А,В,С-микротрубочками. Амикротрубочка состоит из 13 глобулярных субъединиц, В и С- микротрубочки состоят из 11 субъединиц. Имеются также боковые выросты (ручки), идущие к центру и между микротрубочками. Дочерняя центриоль располагается 12 перпендикулярно к материнской центриоли. Перед делением центриоли удваиваются, но не делятся, а образуются новые зачатки рядом с исходной центриолью. Центриоли являются источником образования микротрубочек веретена деления, аксонемы ресничек или жгутиков, они индуцируют сборку микротрубочек цитоплазмы и новых центриолей. Рибосомы – аппарат для синтеза белка и полипептидных молекул, содержат равное количество РНК и белка. В состав рибосом входят такие ферменты, как неактивная рибонуклеаза, латентная дезоксирибонуклеаза, активная лейцинаминопептидаза, в-галактозидаза и др. Рибосомы содержат много магния и значительно меньше кальция. они состоят из мелких субъединиц. Каждая из этих субъединиц содержит рибосомальную РНК и белок рибонуклеопротеид, которые образуются в ядрышке. Между субъединицами видно щелевидное пространство. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Фибриллярные структуры – нитевидные образования. В клетках существуют филаменты разных типов: 1) актиновые – состоят из белка актина, с которым связаны белки тропомиозин и тропонин; 2) миозиновые – состоят из белка миозина, они тесно связаны с актиновыми филаментами; 3) промежуточные – часто образуют пучки – фибриллы. Например, в поперечно-полосатых мышцах актиновые и миозиновые микрофиламенты объединены в пучки – миофибриллы, которые обеспечивают мышечное сокращение. Пучки филаментов в нервных клетках называются нейрофибриллы, в эпителиальных клетках – тонофибриллы. Филаменты также образуют терминальную сеть, заполняющую цитоплазму между органеллами. Микрофиламенты в большом количестве находятся в периферической зоне цитоплазмы клеток под клеточной мембраной. Некоторые интегральные белки в составе клеточной мембраны связаны с актиновыми филаментыми, что обеспечивает изменение формы и амебоидное движение некоторых клеток. Микрофиламенты участвуют в клеточном делении, способствуя разделению клетки на две дочерние. Микрофиламенты содержатся также в микроворсинках, в которых в качестве стержня содержится пучок актиновых микрофиламентов, прикрепленных к клеточной мембране. Непосредственно под микроворсинками лежат миозиновые филаменты. Их взаимодействие, по-видимому, вызывает укорочение или сгибание микроворсинок. Микротрубочки – полые цилиндры, диаметр 24 нм, образуют цитоскелет, а также входят в состав других органелл (центриоли, реснички, 13 жгутики). Состоят из белка тубулина. Микротрубочки не являются стабильными структурами: молекулы тубулина могут распадаться и снова собираться в микротрубочки (например, веретено деления при митозе). Ядро. Обеспечивает хранение и передачу генетической информации, ее реализацию и обеспечение синтеза белка. Хранение и поддержание наследственной информации связано с неизменной структурой ДНК, которая удваивается перед делением клетки (редупликация). В ядре происходит синтез и транкрипция на молекулах ДНК информационной, транспортной и рибосомной РНК. В ядре образуются субъединицы рибосом из рРНК, образующейся в ядрышке и белков, синтезированных рибосомами в цитоплазме и перенесенными в ядро. Ядро в интерфазе состоит из хроматина, кариоплазмы, ядрышка и ядерной оболочки. Хроматин образован хромосомами, находящимися в рыхлом (неконденсированном) состоянии – эухроматин или компактном (конденсированном) состоянии - гетерохроматин. В участках эухроматина направляется синтез белка в клетке, происходят процессы транскрипции и редупликации. Конденсированный хроматин не выполняет синтетических функций. Химический состав хроматина – ДНК (40%), гистоновые белки (~60%) и РНК (1%). В ДНК 4 азотистых основания: аденин, цитозин, гуанин и Тимин, которые кодируют информацию. Гистоны – щелочные белки, богатые аминокислотами лизином и аргинином. Они расположены блоками по длине ДНК. Один блок – 8 гистонов, образующих с ДНК нуклеосому. Негистоновые белки образуют структурную сеть в ядре – ядерный белковый матрикс. Кроме того, в ядре находятся перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы, представляющие собой иРНК, связанную с белками – РНП. Ядрышко. Обычно в ядре содержится 1-4 ядрышка, которые окрашиваются базофильно.НА ДНК ядрышкового организатора (область вторичной перетяжки хромосомы) образуется предшественник рРНК, соединяется с белком, образуя субъединицы рибосом. Они выходят из ядрышка в цитоплазму и участвуют в синтезе белков цитоплазмы. Электронномикроскопически в ядрышке различают два компонента: гранулы (в периферической части) и фибриллы (в центре). Фибриллы – зона предшественников рибосомных субъединиц, а гранулы – зоны со зрелыми или созревающими субъединицами рибосом. При делении клеток ядрышко исчезает в профазе и появляется снова в телофазе. 14 Ядерная оболочка. Состоит из двух тонких мембран, между которыми имеется пространство 20-60 нм. Наружная мембрана по строению сходна с гранулярной ЭПС. Внутренняя мембрана связана с хромосомами ядра. В ядерной оболочке имеются отверстия – поры диаметром 80-90 нм. Пора образует восьмиугольник, заполненный гранулярными и фибриллярными структурами (поровый комплекс). На границе отверстия расположены три ряда гранул по 8 штук в каждом. От гранул отходят фибриллы, которые сходятся в центре поры, создавая диафрагму. Число ядерных пор достигает 12000 и зависит от функциональной активности клетки. Через ядерные поры происходит обмен с цитоплазмой макромолекулами. Воспроизведение клеток. Клеточный цикл – время жизни клетки от деления до деления или от деления до смерти. Клеточный цикл состоит из 4 периодов: собственно митоз (М) – 1 час и нтерфаза: пресинтетический (G1) – 8 час. синтетический (S) – 7 час. постсинтетический (G2) – 4 часа После деления в клетках содержание РНК и белков вдвое меньше, чем в исходной клетке. В период G1 – рост клеток за счет накопления белков в результате увеличения количества РНК. S – период – удвоение количества ДНК и соответственно удвоение числа хромосом. G2 – период – синтез рРНК рибосом, иРНК, синтез тубулинов. Непрерывно делящиеся клетки не могут быть высокоспециализированными, для этого они должны на время или навсегда выйти из цикла, что происходит в G1 – периоде, иногда в G2. По способности к воспроизведению клетки делятся на 3 категории: 1. Клетки к моменту рождения достигли высокоспециализированного состояния и потеряли способность к размножению (например, нервные клетки). 2. Многие высокоспециализированные клетки изнашиваются, слущиваются и не могут размножаться. Однако у них имеется запас малоспециализированных клеток, которые не утратили способности к размножению и за счет них происходит обновление путем деления и дифференцировки. Такие клетки называются стволовыми или камбиальными (например, эпителиальные клетки кишечника. клетки крови, костей). 3. Высокоспециализированные клетки, которые при определенных условиях способны вновь вступать в цикл для восстановления 15 численности. Это долгоживущие клетки, которые редко делятся (например, клетки печени, эндокринные клетки). Деление клеток Митоз. К началу митоза клетки содержат 46 d-хромосом (двойных), состоящих из двух одиночных S-хромосом или хроматид. При митозе половина хроматид от каждой d-хромосомы перемещается к одному концу клетки, другая – к противоположному. Там они вновь организуются в ядра, частично деконденсируются и способны регулировать синтез белка, а клетка при этом разделяется и получается две идентичные клетки. Митоз продолжается 1-1,5 часа. Его четыре стадии (профаза, метафаза, анафаза и телофаза) непрерывно переходят одна в другую с участием центриолей. Мейоз. Это способ деления половых клеток. На первой стадии они подвергаются митотическому делению и вступая в профазу 1-го деления мейоза клетка содержит 46 хромосом. В профазе 1-го деления различают 5 стадий: 1) лептонема – хромосомы в виде тонких нитей; 2) зигонема – образование бивалентов (объединение гомологичных хромосом) 3) пахинема – укорочение и утолщение бивалентов, d-хромосома образует двойную нить; 4) диплотена – каждый бивалент состоит из двух двунитчатых dхромосом, одна из которых материнская, другая – отцовская. 5) диакинез – хромосомы бивалентов обмениваются участками, т.е. смешиваются материнские и отцовские гены (кроссинговер). Женская половая клетка (овоцит 1 порядка) остается на этой стадии минимум до наступления половой зрелости и максимум – до 40-50 лет. Во втором случае больше вероятность хромосомных аномалий. Метафаза и анафаза также отличаются от обычного митоза: хроматиды каждой d-хромосомы не разделяются, а разделяются 2 d-хромосомы каждого бивалента и расходятся по полюсам. В результате в дочерней клетке остается 23 хромосомы. В метафазе гены смешиваются еще больше. 3-е отличие от митоза – перед вторым делением мейоза клетка не проходит через S-период интерфазы, а сразу делится. В результате в дочерней клетке – 23 хромосомы. Амитоз. Встречается реже, чем митоз. При этом ядро находится в интерфазном состоянии, не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Иногда разделение ядра происходит без деления цитоплазмы и образуются многоядерные клетки. Часто встречается множественное деление ядра, его фрагментация. В норме амитотическое деление встречается в зародышевых оболочках, в фолликулярных клетках 16 яичника, в клетках трофобласта, в эпителии мочевого пузыря. Наблюдается при патологии: воспалении, регенерации, злокачественном росте. Эндомитоз. Появление клеток с увеличенным содержанием ДНК (полиплоидные клетки). Это происходит при отсутствии или незавершенности отдельных стадий митоза. Например, при переходе от G2 – периода к собственно митозу, в профазе и метафазе, при нарушении цитотомии. При эндомитозе конденсация хромосом может происходить внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Например, в печени кроме диплоидных встречаются тетра- и октаплоидные клетки, другие примеры: эпителий мочевого пузыря, ациноциты слюнных желез и поджелудочной железы, мегакариоциты. По-видимому, главным результатом полиплоидии является увеличение размеров клеток и увеличение их продуктивности. 17
