УМКД 042-18-22.1.11/03-2013 Редакция № от 2013 г. стр.1 из 52

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
УМКД 042-18-22.1.11/03стр.1 из 52
Редакция № от
2013 г.
СЕМИПАЛАТИНСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
имени
2013
Документ СМК 3 уровня
УМКД
Учебно-методические
материалы по
дисциплине «Клеточная
биология»
ШАКАРИМА
УМК
Редакция №
от
УМКД
УМКД 042-1822.1.11/03-2013
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
ДИСЦИПЛИНЫ
«Клеточная биология»
для специальности магистратуры: 6М060700-«Биология»
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
Семей, 2013
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
Содержание
1. Глоссарий
2. Лекции
3. Лабораторные занятия
4. Самостоятельная работа магистрантов
2013 г.
стр.2 из 52
УМКД 042-18-22.1.11/032013
1. Глоссарий.
Ангстрем
Актин
Агранулярная сеть
Активный центр
Адаптация
Аденозинтрифосфат
Амитоз
Анафаза
Бактерии
Биобласты
Вакуоли
Вязкость
Внеклеточные
структуры
Голофитный
Гаметофитная
Геном
Гиалуроновая кислота
Гранулярная сеть
Дальтонизм
Жгутики
Зигота
Зрительные пигменты
Изолейцин
Кариолизис
Кариотип
Кинетохор
Полимеры
Редакция № от
2013 г.
Псевдопоидия
Пуриновые основания
Протоплазма
Полисомы
Протофибриллы
Протеолитические
ферменты
Радиоактивные
изотопы
Радиография
Радиоактивные
изотопы
Раздражимость
Редукционные тельца
Редупликация
Рефлекторная дуга
Рецепторы
Рибосома
Рибонуклеиновая
кислота
Сапротрофный
Секреция
Секреторный цикл
Сателлит
Сиаловая кислота
Суберин
Сперматозоиды
Сперматогенез
стр.3 из 52
Тельца Нислля
Трансляция
Тромбоциты
Трипсиноген
Теплопродукция
Урацил
Фагосома
Фагоцитоз
Фермент
Ферритин
Фосфатазы
Хемотаксис
Хитин
Хлоропласт
Хлорофилл
Хроматиды
Хромомеры
Центриоль
Цитозин
Циклоз
Центромеры
Эластин
Эндоплазма
Эндоплазматическая
сеть
Эухроматин
2. Лекции
Тема №1: История развития учение о клетках
История развития учение о клетках. Достижения и современные проблемы
клеточной биологии. Место и роль клеточной биологии в системе биологических
наук
Клеточная биология включает не только знание функций отдельных
структурных компонентов, но и представление о закономерностях и особенностях
строения и деятельности клеток в различных физиологических состояниях: росте
и развитии, повышенной и сниженной активности, восстановлении после
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.4 из 52
повреждения, старении и т.д. Данные цитологических исследований все более
широко используются при диагностике различных заболеваний. В последнее
время значительное развитие получили методы биотехнологии. Изучение
поведения клеток в культуре, а также влияния различных факторов на показатели
жизнедеятельности и синтетической активности клеток имеет большое
биологическое и медицинское значение, так как оно углубляет имеющие знания о
биологии клеток и тканей. Способствует более эффективному и
целенаправленному воздействию на функции клеток и тканей и дает возможность
получения биологически активных веществ. В последние годы получило мощное
развитие новее направление биоинженерии. Задачей этого быстро растущего
направления, является выращивание в искусственных условиях клеток, тканей и
органов для последующей трансплантации и замещения поврежденных в
результате травмы или заболевания органов. Основная задача биологии как
науки состоит в том, чтобы истолковать все явления живой природы, исходя из
научных законов, не забывая при этом, что целому организму присущи свойства,
в корне отличающиеся от свойств частей его составляющих.
До сих пор нет строгого определения, что же такое жизнь, и когда, как она
возникла. Единственно, что мы можем, это перечислить и описать те признаки
живой материи, которые отличаются, от неживой. Это, прежде всего: 1) Питание
2) Дыхание. 3) Раздражимость 4) Подвижность 5) Выделение 6) Размножение 7)
Рост. Эти семь главных признаков живого более или менее выражены у любого
организма и служат единственным показателем того, жив он или мертв.
Предметом исследования
биологии клетки является клетка. Клетка
представляет собой основу развития, строения и жизнедеятельности всех
животных и растений. Клетки существуют на разных уровнях организации живой
материи. Клетка является основным структурным и функциональным элементом
организма. Организм взрослого человека состоит из более 200 типов различных
клеток, существенно различающихся своими структурными и функциональными
особенностями. Впервые определение клетки дал Макс Шультце (1861),
охарактеризовав ее как «комочек протоплазмы с лежащим внутри ядром». В
начале 19 в. появились первые попытки создания общих теорий строения
организмов, своего рода предвестники будущей клеточной теории. К числу
первых теорий относится теория волокнистого и зернистого строения организмов.
Клеточная теория была величайшим биологическим обобщением. Она показывала
морфологическую основу единства всей живой природы, создавала возможность
общебиологической трактовки жизненных явлений, давала базу для ускорения
эволюционной идеи. Таким образом, клеточная теория оказала плодотворное
влияние на все направления биологических исследований. Следующий этап
форсированного развития биологии клетки был связан с появлением
электронного микроскопа. Клеточная биология , являясь одним из направлений
морфологии, решает главную задачу – выяснение структурной организации
процессов жизнедеятельности и в связи с этим – возможности целенаправленного
воздействия на них.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.5 из 52
Вопросы для самоконтроля:
1. Что изучает клеточная биология?
2. Краткая история развития?
3. Место и роль клеточной биологии в системе биологических наук
Литература: 1-10 (основная); 11,12,20,22 (дополнительная)
Тема №2: Основные этапы эволюции клеток
Молекулярная предбиологическая эволюция. Геохимические и геофизические
факторы, определившие спонтанное образование аминокислот, нуклеотидов,
липидов из атомов и простых соединений, гипотетические пути образования
макроэргические соединений макромолекул и первичных клеток, пути эволюции
клеток и образование многоклеточных организмов.
Предшественники
современных
организмов
(архебионты)
характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы,
цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ
(электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и
реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и
биосинтез белка на основании генетического кода). Дальнейшее развитие
органического мира включает эволюцию отдельных групп организмов в составе
экосистем. Экосистема должна включать не менее трех компонентов:
продуцентов, консументов и редуцентов. Таким образом, на ранних этапах
развития органического мира должны были сформироваться основные способы
питания: фотоавтотрофный (голофитный), гетеротрофный голозойный и
гетеротрофный сапротрофный. Фотоавтотрофный (голофитный) тип питания
включает поглощение неорганических веществ поверхностью тела и
последующий хемосинтез или фотосинтез. При гетеротрофном сапротрофном
типе питания происходит поглощение растворенных органических веществ всей
поверхностью тела, а при гетеротрофном голозойном типе питания – захват
крупных пищевых частиц и их переваривание.
В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный
(сапротрофный) способ питания является первичным. Большая часть архебионтов
специализировалась именно на гетеротрофном сапротрофном питании. У них
формируются сложные ферментные системы. Это привело к увеличению объема
генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных
внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов
происходит переход от сапротрофного питания к голозойному. В дальнейшем
появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих
хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким
образом, происходит переход от прокариотического типа организации клеток к
эукариотическому. Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира
Земли был широко распространен обмен генами между совершенно разными
организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой гибридизации и
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.6 из 52
внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и
фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к
формированию различных отделов водорослей – первых настоящих растений.
Основные этапы эволюции растений. Водоросли – многочисленная
неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В
ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн.
лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные
отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться
предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции
водорослей. Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда
ароморфозов: появление дифференцированных тканей (покровных, проводящих,
механических, фотосинтезирующих). Появление дифференцированных тканей
неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы. Появление
дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня
(органа минерального питания). Появляются многоклеточные гаметангии:
антеридии и архегонии. Происходят существенные изменения в обмене веществ.
Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония
обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст
порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль
кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью
ризоидов. Дальнейшая эволюция высших растений разделилась на две линии:
гаметофитную и спорофитную. Представители гаметофитной линии –
современные моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют
специализированные проводящие и механические ткани.
Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у
которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших
растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее
производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит
дифференцировка тела растений на корень и побег. Основные этапы эволюции
животных. Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном
питании, дали начало животным и грибам. Первые животные были представлены
одноклеточными организмами. Многие из них занимали промежуточное
положение между животными, водорослями и грибами. В настоящее время
подцарство Одноклеточные представлены семью типами: саркомастигофоры,
Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных). В
протерозойской эре возникают все известные типы многоклеточных
беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения
многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным
способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация
(впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников),
исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция
(перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две
теории взаимно дополняют друг друга. Кишечнополостные – представители
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.7 из 52
наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из
двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей
очень низкий. У низших червей (плоские и круглые черви) появляется третий
зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому
появляются дифференцированные ткани и системы органов. Затем эволюционное
древо животных разветвляется на первичноротых и вторичноротых. Среди
первичноротых у кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом).
Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение
тела на отделы. Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и
гомономную (равнозначную) сегментацию тела. У членистоногих появляется
гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый
экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков
мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.
Наиболее примитивные членистоногие – трилобитообразные – господствовали в
палеозойских
морях.
Современные
жабродышащие
первично-водные
членистоногие представлены ракообразными. Однако в начале девона (после
выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит
выход на сушу паукообразных и насекомых. Паукообразные вышли на сушу,
благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):
- Непроницаемость покровов для воды; утрата личиночных стадий развития
(за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально отличается
от взрослых животных); формирование компактного слабо расчлененного
тела; формирование органов дыхания и выделения, соответствующих
новым условиям обитания.
Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря
появлению крупных ароморфозов:
Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической; наличие
крыльев; пластичность ротового аппарата. С появлением цветковых
растений в меловом периоде начинается совместная эволюция насекомых и
цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации
(коадаптации). В кайнозойской эре насекомые, как и цветковые растения,
находятся в состоянии биологического прогресса.
Среди вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают хордовые
животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная
трубка, брюшная аорта (а затем – сердце). От примитивных хордовых животных в
силуре происходят первые позвоночные (бесчелюстные). У позвоночных
формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и
челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие
челюстноротые
позвоночные
представлены
разнообразными
рыбами.
Современные классы рыб (хрящевые и костные) формируются в конце палеозоя –
начале мезозоя). Часть костных рыб (мясистолопастные), благодаря двум
ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала
начало первым четвероногим – амфибиям (земноводным). Первые земноводные
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.8 из 52
вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на
каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные амфибии
появляются в конце юрского периода. Параллельно среди четвероногих
появляются организмы с зародышевыми оболочками – амниоты. Наличие
зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у
рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков
(ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий)
рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых
примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного
периода. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров,
ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий. От групп, близких к первоящерам,
отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала
начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало
нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры,
представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и
птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая
ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых
(ящерицы, хамелеоны и змеи). Однако рептилии не смогли утратить зависимость
от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного
разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата
происходит массовое вымирание рептилий . Лишь у части псевдозухий в юрском
периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая
дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится
возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд
адаптаций к полету и дали начало классу птицы. В юрских отложениях
мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки первоптиц:
археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были
древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны
к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад)
существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет
протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария
мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали
две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы
птиц появляются только в начале кайнозойской эры.Существенным ароморфозом
в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании
с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и
венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и
резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре
связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова,
специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота
о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной
дегенерации (например, утрата зубов).
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.9 из 52
В начале мезозойской эры появляются первые млекопитающие, которые
возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария
переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой
дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в
слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез,
дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками
млекопитающих были примитивные пермские пресмыкающиеся, сохранявшие
ряд признаков амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).
В юрском периоде мезозойской эры млекопитающие были представлены,
как минимум, пятью классами (многобугорчатые, трехбугорчатые, трикодонты,
симметродонты, пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало
современным первозверям, а другой – сумчатым и плацентарным. Плацентарные
млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в
кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса. Исходным
отрядом плацентарных являются насекомоядные. От Насекомоядных рано
отделились неполнозубые, грызуны, приматы и ныне вымершая группа
креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви.
Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились
ластоногие и китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным
(Кондилартрам), а затем непарнокопытным, парнокопытным и родственным
отрядам. Окончательная дифференцировка современных групп млекопитающих
завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный
видовой состав млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный
фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан
и другие виды. В конце кайнозойской эры у части приматов возникает особый тип
ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В
результате возникает совершенно новый вид организмов – человек разумный.
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите основные этапы эволюции клеток
2. Эволюция клеток и многоклеточных организмов
Литература: 1-10 (основная); 11,12,20,22 (дополнительная)
Тема №3: Основные типы и разнообразие клеток
Общность и уникальность клеток бактерий, растений, животных и человека,
гомология и специализация клеток. Разделение функций клеток в
многоклеточном организме, тотипотентность и дифференцировка клеток.
Клетка- это структурная и функциональная единица живых организмов. Этой
единице свойственны такие признаки, как воспроизведение, метаболизм,
реактивность, изменчивость, совокупность которых может определять жизнь.
Впервые определение клетки дал Макс Шультце (1861) году. Принято называть
клетки бактерий и синезеленых водорослей прокариотическими (безъядерные), а
клетки всех остальных представителей живого-эукариотическими (ядерными).
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.10 из 52
Современное определение гласит,- «клетка есть открытая элементарная живая
система, основная структурная единица растительных и животных организмов,
способная самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению». Клетка
животного организма называется соматической или телесной, а клетки,
воспроизводящие подобные себя, называются половыми. Клетки разнообразны по
своей форме и размерам. По форме клетки бывают круглые, шаровидные,
овальные,
кубические,
призматические,
звездчатые,
отростчатые,
веретенообразные. Любая клетка состоит из цитолеммы (отделяет от внешней
среды или от соседних клеток), цитоплазмы (в которой находятся органоиды и
включения) и ядра (является фундаментом жизнедеятельности клетки.
Прокариотическая клетка - простейший тип живой клетки, к которым
относятся бактерии , вирусы и сине-зеленые водоросли. Бактерии различаются по
своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм., а диаметр в среднем
составляет-1 мкм. Число бактерий велико; установлено, что в одном грамме
плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий, в 1см3 свежего молока их
содержание может превышать 3 млрд. Бактерии имеют жизненно важное
значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей
жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию
биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают важное значение в
жизни человека потому, что в силу разнообразия протекающих в них
биохимических
реакций
они
могут
использоваться
во
многих
биотехнологических процессах. Различают четыре формы бактерий: кокки
(сферические), бациллы (палочковидные), спириллы (спираллевидные), вибрионы
(изогнуты в виде запятой). Одни бактерии окрашивающиеся по Граму, получили
название грамположительных, другие не окрашивающиеся- грамотрицательные.
У бактерий различают клеточную стенку (жесткая, опорным материалом служит
муреин), плазматическую мембрану не отличается от эукариотических клеток,
цитоплазму (содержит мало органелл) , жгутик (может быть один или несколько),
пили (необходимо для прикрепления другим поверхностям или клеткам), капсулу
(для дополнительной защиты), плазмиду (кольцевая молекула ДНК)
В 1898 г. голландец Бейеринк придумал слово вирус (от латинского яд).
Вирусы обладают следующими свойствами: 1) Это мельчайшие живые
организмы; 2) они не имеют клеточного строения;3) способны воспроизводиться,
лишь проникнув в живую клетку;4) устроены просто, они состоят из небольшой
молекулы нуклеиновой кислоты, либо ДНК, либо РНК окруженной белковой или
липопротеиновой оболочкой; 5) они находятся на границе живого и неживого; 6)
вирусы высокоспецифичны в отношении своих хозяев. Размеры варьируют в
пределах от 20 до 300 нм; в среднем в 50 раз меньше бактерий. Вирусы состоят
из: 1) сердцевины- генетического материала представленного ДНК или РНК, 2)
капсида-защитной белковой оболочки, 3) нуклеокапсида- сложной структуры,
образованной сердцевиной и капсидом, 4) оболочки-у некоторых вирусов, таких
как ВИЧ- и вирусы гриппа, имеется дополнительный слой, происходящий из
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.11 из 52
плазматической мембраны клетки-хозяина, 5) капсомеров- идентичных
повторяющихся субъединиц, из которых часто бывают построены капсиды.
Водоросли образуют огромную группу протоктистов, имеющих большое
значение для человека. Водоросли образуют ряд четко выраженных групп,
различающихся своими фотосинтетическими пигментами. Различают зеленые и
бурые водоросли. Водоросли имеют клеточную стенку (содержит целлюлозу),
плазматическую мембрану, цитоплазму, ядро, ядрышко, хлоропласт (содержит
пигменты хлорофиллы а и b), пиреноид (место образования и запасания
крахмала). Из эукариотических клеток состоят самые разнообразные организмы:
высшие растения, многоклеточные животные, грибы и т.д. Эукариотическая
клетка состоит из двух основных компонентов-ядра и цитоплазмы. В ядре
находятся хромосомы, содержащие генетическую информацию, которая в
результате процесса транскрипции постоянно избирательно считывается и
направляется в цитоплазму, где она контролирует ход многообразных поцессов
жизнедеятельности клетки, в частности, сбалансированные процессы синтеза
анаболизма и катаболизма. Компоненты цитоплазмы. Цитоплазма отделена от
внешней среды нешней клеточной мембраной (плазмалеммой) и содержит
органеллы и включеия, погруженные в гиалоплазму. Органеллы- постоянно
пристствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении
определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего
значения и специальные органеллы. К органеллам общего значения относятся:
митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, клеточный центр,
эндоплазматическая сеть, компоненты цитоскелета. К специальным органеллам
относятся: реснички, жгутики, миофибриллы, тонофибриллы, нейрофибриллы.
Функциональные системы клетки- комплексы органелл, которые под
контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки.
Выделяют синтетический аппарат, энергетический аппарат, аппарат
внутриклеточного
переваривания,
цитоскелет.
Включения-временные
компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов
метаболизма клеток. К ним относятся: трофические, пигментные, экскреторные и
секреторные включения .Мембранные структуры клетки- совокупное название
структур цитоплазмы и ядра: плазмалеммы, ряда органелл, включений,
транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки в состав которых входят
клеточные мембраны. Гиалоплазма (клеточный сок), внутренняя среда клетки, на
которую приходится до 55 % е общего объема. Она представляет сложную
коллоидную прозрачную систему, в которой взвешены органеллы, включения, и
содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты,
и ионы.
Клеткам растений
в отличие от клеток животных присущи следующие
особенности: 1) наличие особых органоидов (пластид), к которым приурочены
синтетические процессы, в частности первичный синтез органических веществ из
минеральных за счет энергии света; 2) образование прочной оболочки
значительной толщины; 3) существование развитой системы вакуолей,
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.12 из 52
обуславливающий в значительной мере осмотические свойства клетки ; 4)
накопление в клетках большего или меньшего количества продуктов синтеза.
Цитоплазма и ядро растительной клетки имеет в принципе такое же строение,
как и у клеток животных. Протопласт окружен белково-липоидной мембранойплазмалеммой или энтопластом и ограничен клеточной стенкой состоящей из
оболочек двух соседних клеток, соединенных межклеточным веществом.
Опорным каркасом клеточной стенки бактерий и синезеленых водорослей
служит полимер- глюкопептид муреин. Бактериальная стенка может составлять
до 20-30% от сухого веса бактерий. Эндоплазматическая сеть, которая через
плазмадесмы сообщается с эндоплазматической сетью соседних клеток,
принимает участие в образовании системы вакуолей. Пакеты более или менее
плоских мембран, рассеянные в цитоплазме, представляют собой тельца Гольджи.
Как и в клетках беспозвоночных, комплекс Гольджи у растений имеет вид
отдельных рассеянных в цитоплазме гранул, называемых диктиосомами . Она
представляет собой пачку уплощенных пузырьков, слегка расширенных на
концах. Митохондрии растений отличаются меньшей протяженностью
внутренних мембран, причем вместо перегородок (крист) формируются
микротрубочки или микроворсинки. В цитоплазме также располагаются в виде
капелек жира или гранул включения. Ядро располагается в центральной части
протопласта и окружено оболочкой снабженной многочисленными круглыми
порами диаметром около 300 А. Оболочка ядра образует единую систему с
эндоплазматической сетью клетки. Внутренние структуры ядра- ядрышко и
хромосомы лишены каких-либо оболочек, различимых в электронном
микроскопе, поэтому они не имеют определенных очертаний.
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите основные типы клеток
2. Что из себя представляет прокариотическая клетка?
3. Что из себя представляет эукариотическая клетка?
Литература: 1-10 (основная); 11,12,20,22 (дополнительная)
Тема №4: Функциональные системы эукариотных и прокариотных клеток.
Клеточные и неклеточные структуры. Система транспорта веществ, синтеза
белка, энергетического обеспечения, поглощения и секреции, движения и т.д.
Функциональные системы клетки- комплексы органелл, которые под
контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки.
Выделяют синтетический аппарат, энергетический аппарат, аппарат
внутриклеточного переваривания, цитоскелет. В процессе синтеза веществ клетка
расходует энергию для построения более сложных органических соединений на
простых, а рсщепление сложных соединений сопровождается освобождением
энергии. Однако сами по себе белки, жиры, углеводы и продукты их расщепления
не могут быть непосредственно использованы в качестве горючего для
энергетических потребностей клетки. Роль этого выполняет АТФ. Синтез АТФ в
клетке, осуществляемый при помощи митохондрий, ведет к значительной
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.13 из 52
аккумуляции энергии для ее последующего использования. Фиксация энергии
растительными клетками осуществляется в процессе фотосинтеза, при котором
световая энергия солнца в ряде последовательных реакций превращается в
химическую энергию. Фотосинтез - это преобразование энергии света в
химическую энергию. Которую может использовать клетка. Плазмолемма
осуществляет фагоцитоз, пиноцитоз, всасывание. Кроме того, через нее
осуществляется осмос и диффузия. При свободном транспорте молекулы или
ионы передвигаются (пассивно) в свободном виде, при транспорте с
переносчиком-в комплексе с имеющимися в самой мембране транспортными
молекулами, называемыми переносчиками (пассивно или активно). При эндо- и
экзоцитозе активно транспортируются частицы или капельки жидкости, видимые
в микроскоп. Если в газовой смеси или растворе существует градиент
концентрации какого-то вещества, то вследствие теплового движения
концентрация его постепенно выравнивается. При этом движение становится
статически направленным, и его называют диффузией. Это неизбежное следствие
второго закона термодинамики. Диффузия через мембрану происходит более
медленно, т.к. липиды мембраны служат препятствием, ограничивающим
скорость. Согласно теории двух путей (теории липидного фильтра) вещества,
растворимые в липидах, могут диффундировать через липидный слой, в то время
как остальным веществам приходится использовать крошечные “поры” в слое
липидов. Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану,
например плазматическую. Такие мембраны хорошо пропускают воду, но мало
проницаемы для растворенных в ней веществ. В зрелых растительных клетках
главным “осмотическим пространством” является центральная вакуоль с ее
высококонцентрированным клеточным соком. Плазматическая мембрана
содержит транспортные белки, которые в качестве переносчиков связывают
субстраты и транспортируют их через мембрану. Существуют: катализируемый
перенос (сахара, аминокислоты), сопряженный транспорт (перенос двух разных
субстратов вместе либо в одном направлении, либо в противоположных
направлениях. Формы движения живого вещества чрезвычайно разнообразны.
Они могут проявляться в сокращении миофибрилл, в движениях ресничек и
жгутиков, в амебовидном движении, в циклозе (круг - внутриклеточное движение
цитоплазмы, происходящее без внешней деформации клетки) цитоплазмы
растительных клеток, в движении митотического веретена, центриолей,
хромосом, хроматид, в перемещении молекул и органоидов, в процессах
секреции, фагоцитоза, пиноцитоза и др. Все формы движения в клетке, как и ее
перемещения, связаны с использованием энергии, заключенной в
макроэргических соединениях типа АТФ. Процесс секреции в железистых
клетках протекает циклически, включает 4 фазы, которые могут в различной
степени взаимно перекрываться: фаза поглощения исходных веществ; фаза
синтеза секрета; фаза накопления синтезированного продукта; фаза выведения
секрета (рис). По месту (направлению) выведения секрета железы
подразделяются – на эндокринные (выделяющие секреторные продукты,
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.14 из 52
называемые гормонами в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на
поверхность тела, в просвет внутренних органов), а по механизму (способу)
выведения секрета – на мерокриновые (без нарушения структуры клетки),
апокриновые (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы – потовые,
молочные) и голокринные (с полным разрушением клеток, выделением их
фрагментов в секрет - сальные). К неклеточным структурам относится:
межклеточное вещество, симпласт, синцитии. Межклеточное вещество вырабатывается такими клетками как - фибробласты, хондробласты.
Межклеточное вещество представлено: аморфным веществом, коллагеновыми,
эластическими и аргирофильными волокнами. Симпласт представляет собой,
относительно большой объем цитоплазматического вещества, в котором
содержится не одно, а множество ядер. Например, поперечно-полосатое
мышечное волокно, где количество ядер достигает 100 штук; многоядерные
клетки плаценты верблюдов; мегакариоциты.
Синцитии - клетки, связанные цитоплазматическими перемычками (ретикулярная
ткань).
Вопросы для самоконтроля:
1. Как осуществляется транспорт веществ
2. Синтез и секреция веществ
3. Поглощение и движение
Литература: 1-10 (основная); 11,12,20,22 (дополнительная)
Тема 5. Структура, функции и молекулярная организация биомембран
Современные представления о строении клеточных мембран. Факторы
определяющие стабильность биомембран. Химический состав и ультраструктура
биомембран. Локализация белков липидов в биомембранах. Межмолкулярные
взаимодействия и подвижность внутримембранных компонентов. Транспортная
функция мембран:(каналы, насосы, переносчики). Рецепторная функция мембран
Клеточная мембрана (цитолемма, плазматическая мембрана) занимает в
клетке пограничное положение и играет роль полупроницаемого селективного
барьера, который, с оной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку
среды, а с другой обеспечивает ее связь с этой средой. Функции плазмолеммы
определяется ее положением и включает:1) распознавание данной клеткой других
клеток и прикрепление к ним; 2) распознавание клеткой межклеточного вещества
и прикрепление к его элементам; 3) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и
из нее; 4) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами,
цитокинами), 4) движение клетки.
Клеточная мембрана имеет трехслойное строение. Липидный бислой
представлен преимущественно молекулами фосфатидилхолина (лецитина) и
фосфатидилэтаноламина (цефалина ). Мембранные белки составляют более 50%
массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных
взаимодействий с молекулами липидов. Мембранные белки представлены двумя
группами- интегральные и периферические. Периферические белки непрочно
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.15 из 52
связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя.
Интегральные белки погружены в липидный бислой.
Даниели и Давсон
предложили модель пограничной клеточной мембраны, состоящей из
организованных слоев липидов и протеидов, которая удовлетворительно
объясняла три ее основных свойства: избирательную проницаемость для веществ,
растворяющихся в липидах, низкое поверхностное натяжение и большое
электрическое сопротивление. По данным этих авторов, клеточная мембрана
должна состоять по крайней мере из двух, а возможно и более, ассиметричных
мономолекулярных слоев липидных молекул, ориентированных таким образом,
что их гидрофобные группы обращены друг к другу, а гидрофильные кнаружи.
При значительном разнообразии клеточных мембран все они представлены
пластами липопротеидной природы (липиды-40%, белки-60.
Транспортная
функция обеспечивает: 1) доставку питательных веществ; 2) секрецию различных
полезных веществ; 3) удаление конечных продуктов обмена веществ; 4) создание
ионных градиентов. Важных для нервной и мышечной деятельности; 5)
поддержание в клетке соответствующего рH. Существует четыре основных
механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу:
диффузия, осмос, активный транспорт и экзо и эндоцитоз.
Плазматическая
мембрана и прилегающий к ней слой цитоплазмы могут образовывать в
некоторых типах клеток различные специализированные структуры. Последние
часто возникают на смежных поверхностях контактирующих клеток (десмосомы,
вставочные и замыкающие пластинки, синапсы). Несмотря на большое
морфологическое и функциональное разнообразие специализированных структур
клеточной поверхности, общим для них является то, что они возникают в связи с
особой ролью пограничного слоя цитоплазмы во взаимодействии клеток с
внешней средой или в обеспечении их интеграции в составе ткани и организма.
Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных
животных организмов могут образовываться сложными специальными
структурами называемыми межклеточными контактами. Все имеющиеся
межклеточные контакты по их функциональному значению можно разделить на
три группы. К первой группе относятся простой контакт, контакт типа замка,
десмосомы. Ко второй группе- плотный контакт, к третьей группе- щелевой
контакт. Особый вид межклеточных контактов образуется на концах нервных
клеток- синаптический контакт. У прокариотических клеток и у клеток растений,
снаружи расположена плотная клеточная оболочка . Роль клеточных стенок и для
прокариотических клеток, и для клеток растений чрезвычайно велика. Это не
только защитная оболочка, не только внешний каркас, за счет которого строится
сложное тело растения, это фактор, обеспечивающий тургорные свойства клеток.
Клеточная стенка состоит из двух компонентов: аморфного пластинчатого
гелеобразного матрикса с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной
системы. В состав матрикса оболочек входят полисахариды, гемицеллюлозы и
пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой полимерные цепи,
состоящие из различных гексоз, пентоз и уроновых кислот. Волокнистые
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.16 из 52
компоненты клеточных оболочек состоят из целлюлозы, линейного,
неветвящегося полимера глюкозы.
Мембранные рецепторы выполняют
следующие функции: 1) регулируют проницаемость плазмалеммы; 2) регулируют
поступление некоторых молекул в клетку; 3) действуют как датчики, превращая
внеклеточные сигналы во внутриклеточные; 4) связывают молекулы
внеклеточного матрикса с цитоскелетом. Эти рецепторы, называемые
интегринами, играют важную роль в формировании контактов между клетками и
клеткой и компонентами межклеточного вещества.
Рецепторы, связанные с каналами, взаимодействуют с сигнальной молекулой
(нейромедиатора), которая временно открывает или закрывает воротный
механизм, в результате чего инициируется или блокируется транспорт ионов
через канал. Каталитические рецепторы включают внеклеточную часть и
цитоплазматическую
часть, которая функционирует как протеинкиназа.
Рецепторы, связанные с G-белками- трансмембранные белки, ассоциинированные
с ионным каналом или ферментом, состоят из рецептора, взаимодействующего с
сигнальной молекулой (первый посредник) , и G-белка, который передает сигнал
на связанный с мембраной фермент.
Поверхностный аппарат клетки состоит из трех компонентов: 1) гликокаликс,
2) плазмалеммы, 3) подмембранного комплекса (кортикальный слой) .
Вопросы для самоконтроля:
1. Расскажите о микроскопическом и субмикроскопическом строении клеточной
оболочки?
2. Какую функцию она выполняет?
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема №6: Организация и эволюция ядерного генома
Современные представления об организации клеточного ядра. Роль ядра в
жизнедеятельности клетки. Структура и репликация хромосомы. Структура и
химия клеточного ядра. Теломераза. Синтез и процессинг РНК. Контроль генной
экспрессии. Дифференцировка клеток и ее связь с экспрессией генов.
Компетенция и детерминация.
Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим генетический
аппарат.
Интерфазным ядром обычно называют ядро любой клетки, которая в данный
момент не делится, т.е. термин применим к ядрам клеток, как совершающих цикл,
так и вышедших из цикла, но способных вновь вступить в него.
При оценке физиологического значения ядра в жизни клетки различают два
кардинальных аспекта: 1) генетическую функцию и формативные влияния ядра в
развитии; 2) метаболическую функцию ядра в клетке. Следует отметить, что и
первый и второй аспект рассмотрения ядерных функций предполагает
сложившуюся ядерно-цитоплазматическую дифференцировку клетки. Ядро и
цитоплазма образуют взаимозависимую систему, оба компонента которой не
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.17 из 52
могут продолжительное время существовать автономно. Ядро состоит из ядерной
оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина ядрышка и кариоплазмы.
Форма ядра может варьировать в зависимости от функционального состояния
клетки (бобовидная, шаровидная, овальная и т.д.). Функции ядра: 1) хранение
генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах), 2)
контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке- от
синтетических до запрограммированной гибели,3) воспроизведение и передачу
генетической информации (при делении клетки). Обычно в клетке имеется только
одно ядро, однако встречаются и многоядерные клетки, которые образуются
вследствие деления клеток не сопровождающегося цитотомией, или слияния
нескольких ядерных клеток. Расположение ядра варьирует в разных клетках, оно
может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической,
вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы),
или на периферии (в жировых клетках). Ядерная оболочка (кариолемма) состоит
из двух мембран наружной и внутренней , разделенных полостью шириной 15-40
нм. (перинуклеарное пространство) и мыкающихся в области ядерных пор.
Наружная мембрана окружена со стороны цитоплазмы рыхлой сетью
промежуточных филаментов. На внешней поверхности располагается большое
количество рибосом. Внутренняя мембрана- гладкая, ее интегральные белки
связаны с ядерной пластинкой- ламиной- слоем толщиной 80-300 нм., состоящим
из переплетенных промежуточных филаментов, образующих кариоскелет.
Ламина играет важную роль в: 1) поддержании формы ядра,2) упорядоченной
укладке хроматина, 3) структурной организации поровых комплексов, 4)
формировании кариолеммы при делении клеток. Ядерные поры занимают 3-35 %
поверхности ядерной оболочки. Ядерные поры обеспечивают регуляцию
избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром, активный
перенос белков , перенос в цитоплазму субъединиц рибосом. Удельный вес ядра,
как правило, больше удельного веса цитоплазмы. Среди структур ядра
наибольший удельный вес имеет ядрышко, затем хроматин, а наименьший ядерный сок. Реакция ядра слабощелочная (PH7,4-7,8), тогда как реакция
цитоплазмы слабокислая (PH6,6-6,8). Основную массу ядра составляют белки,
занимающие 70-96% сухого веса ядра. Среди белков ядра выделяются
нуклеопротеиды-белки, связанные с нуклеиновыми кислотами. Концентрация
ДНК в ядре во многих случаях превышает концентрацию РНК. ДНК локализована
исключительно в хроматиновых ядра, тогда как РНК - в ядрышке, хроматине,
ядерном соке и различных органоидах цитоплазмы. Концентрация РНК в
ядрышке в несколько раз выше, чем во внеядрышковой части ядра. Кроме
нуклеопротеидов в ядре есть белки, несвязанные с нуклеиновыми кислотами.
Гистохимические реакции и биохимический анализ обнаруживают в ядре липиды.
Концентрация калия, магния, фосфора, железа и цинка - выше в ядре, чем в
цитоплазме. Хроматин мелкие зернышки и глыбки материала, который
обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями.
Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромасомам,
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.18 из 52
которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными
нитями. Различают два вида хроматина- эухроматин и гетерохроматин.
Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и
открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в
световой микроскоп. Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно
скрученным сегментам хромосом. Различают три основных типа хромосом: 1)
акроцентрические (с одним длинным и вторым коротким плечом), 2)
субметацентрические (имеют плечи неравной длины),3) метацентрические
(равные плечи). Размеры хромосом колеблются от 0,2 до 50 мк, диаметр от 0,2 до
3 мк. Хромосома состоит из хроматид, теломеры, вторичной перетяжки и
ядрышко, матрикса. Центромера (кинетохор) или первичная перетяжка находится
между двумя плечами хромосомы. Теломера имеет сложное строение в ее состав
входит до восьми хромомер. Теломера обладает отчетливо выраженными
свойствами, обнаруженными при исследовании хромосом, поврежденных
ионизирующей радиацией: конец хромосомы с теломерй не способен соединяться
с другими хромосомами или фрагмнтами, в то время как конец хромосомы,
лишенной теломеры в результате разрывов, оказывается «ненасыщенным», делает
хромосому нестойкой и присоединяется к таким же разорванным концам других
хромосом. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (ядрышковый
центр), она находится обычно вблизи дистального конца хромосомы и отделяет
маленький участок , спутник. Здесь же локализована ДНК. Ответственная за
синтез р-РНК. Матрикс ядра содержит ДНК. Вторичные перетяжки и ядрышкоорганизаторы ядрышка представляют собой неспирализованный
участок
хромонем, в области которого происходит конденсация ядрышкового вещества,
вырабатываемого хромосомой, и формируется ядрышко. Функция хранения
генетической информации в ядре имеет важное значение для нормальной
жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что при репликации
ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке
человека ежегодно происходит изменения 6 нуклеотидов. Возникшие
повреждения молекул ДНК могут исправляться в результате процесса репарации
или путем замещения после распознавания и маркировки соответствующего
участка. В случае невозможности репарации ДНК при слишком значительных
повреждениях включается механизм запрограммированной гибели клетки.
Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре
осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. При
транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК (первичный
транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием
рибонуклеопротеидов (РНП). В первичном РНК- транскрипте (как и матричной
ДНК) имеются дискретные значащие последовательности нуклеотидов (экзоны),
разделенные длинными некодирующими вставками (интронами). Процессинг
РНК- транскрипта включает отщепление интронов и стыковку экзонов- сплайсинг
(сращивание). При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно
мелкие молекулы и-РНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.19 из 52
переносе в цитоплазму. Ядрышко - наиболее плотная структура клетки. Одно из
типичных химических свойств ядрышка - высокая концентрация в нем РНК. Чаще
всего ядрышки имеют правильную сферическую форму. Размеры ядрышка
значительно варьируют в зависимости от физиологического состояния клетки,
главным образом в зависимости от интенсивности синтеза белка. Ядрышко
находится в постоянной связи с гранулярными структурами ядерного сока. В
живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей
промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные
белки, в т.ч. нуклеопротеиды, гликопротеиды и большинство ферментов ядра.
Хромосомы эукариот имеют сложное строение. Основу хромосомы составляет
линейная (не замкнутая в кольцо) макромолекула дезоксирибонуклеиновой
кислоты (ДНК) значительной длины (например, в молекулах ДНК хромосом
человека насчитывается от 50 до 245 миллионов пар азотистых оснований). В
растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см. Помимо неё, в
состав хромосомы входят пять специализированных белков — H1, H2A, H2B, H3
и H4 (так называемые гистоны) и ряд негистоновых белков. Последовательность
аминокислот гистонов высококонсервативна и практически не различается в
самых разных группах организмов. В интерфазе хроматин не конденсирован, но и
в это время его нити представляют собой комплекс из ДНК и белков.
Макромолекула ДНК обвивает октомеры (структуры, состоящую из восьми
белковых глобул) гистоновых белков H2A, H2B, H3 и H4, образуя структуры,
названные нуклеосомами. В целом вся конструкция несколько напоминает бусы.
Последовательность из таких нуклеосом, соединённых белком H1, называется
нуклеофиламентом (nucleofilament), или нуклеосомной нитью, диаметром около
10 нм.
В ранней интерфазе (фаза G1) основу каждой из будущих хромосом составляет
одна молекула ДНК. В фазе синтеза (S) молекулы ДНК вступают в процесс
репликации и удваиваются. В поздней интерфазе (фаза G2) основа каждой из
хромосом состоит из двух идентичных молекул ДНК, образовавшихся в
результате репликации и соединённых между собой в районе центромерной
последовательности.Перед началом деления клеточного ядра хромосома,
представленная
на
этот
момент
цепочкой
нуклеосом,
начинает
спирализовываться, или упаковываться, образуя при помощи белка H1 более
толстую хроматиновую нить, или хроматиду, (chromatin fiber) диаметром 30 нм. В
результате дальнейшей спирализации диаметр хроматиды достигает ко времени
метафазы 700 нм. Значительная толщина хромосомы (диаметр 1400 нм) на стадии
метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп.
Конденсированная хромосома имеет вид буквы X (часто с неравными плечами),
поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации, по-прежнему
соединены между собой в районе центромеры. Теломераза — фермент,
добавляющий особые повторяющиеся последовательности ДНК (ТТАГГГ у
позвоночных) к 3'-концу цепи ДНК на участках теломер, которые располагаются
на концах хромосом в эукариотических клетках. Теломеры содержат
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.20 из 52
уплотненную ДНК и стабилизируют хромосомы. При каждом делении клетки
теломерные
участки
укорачиваются.
Существование
механизма,
компенсирующего укорочение теломер (теломеразы), было предсказано в 1973
году А. М. Оловниковым. Теломераза является обратной транскриптазой, причем
с ней связана особая молекула РНК, которая используется в качестве матрицы для
обратной транскрипции во время удлинения теломер. Теломераза была
обнаружена Кэрол Грейдер в 1984 году. За открытие защитных механизмов
хромосом от концевой недорепликации с помощью теломер и теломеразы в 2009
году присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине австралийке,
работающей в США, Элизабет Блэкбёрн. Строение человеческой теломеразы
было выяснено Скоттом Коэном и его исследовательской группой в
австралийском Исследовательском институте детской медицины. Теломераза
состоит из теломеразной обратной транскриптазы (TERT), теломеразной РНК
(hTR или TERC), и дискерина (по две молекулы каждого из этих веществ). Две
субъединицы фермента кодируются двумя различными генами. Кодирующий
регион для TERT имеет длину 3396 пар, TERT таким образом содержит 1131
аминокислот. Этот белок сворачивается и захватывает TERC (имеющую длину
451 нуклеотид), которая не транслируется, оставаясь РНК. TERT имеет форму
рукавицы, что позволяет ему закрепляться на хромосоме и добавлять в нее
одноцепочечные теломерные участки.TERT — это обратная транскриптаза, то
есть фермент, создающий одноцепочечную ДНК на основе шаблонной
одноцепочечной РНК. Такие ферменты (а именно — образцы, полученные из
вирусов) используются исследователями в лабораторном процессе полимеразной
цепной реакции обратной транскрипции (RT-PCR), при помощи которого
создаются копии ДНК на основе заданного РНК-шаблона. TERT же удерживает
свой собственный шаблон — TERC. Профессор Скордалакес и его коллеги
первыми выявили полный набор и структуру критически важных белков в
молекуле теломеразы. Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом —
РНК-полимеразой. У эукариот разные типы РНК синтезируются разными,
специализированными РНК-полимеразами. В целом матрицей синтеза РНК может
выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы
используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации своего
генетического материала, состоящего из РНК[25]. Но РНК-зависимый синтез РНК,
который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в
клеточных организмах, в процессе так называемой РНК-интерференции. Как в
случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНКполимеразы фермент присоединяется к промоторной последовательности.
Вторичная структура молекулы матрицы расплетается с помощью хеликазной
активности полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 5' к 3'
концу молекулы синтезирует РНК в 3' --> 5' направлении. Терминатор
транскрипции в исходной молекуле определяет окончание синтеза. Многие
молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые
подвергаются «редактированию» — удалению ненужных частей с помощью РНК-
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.21 из 52
белковых комплексов. Например, у кишечной палочки гены рРНК расположены в
составе одного оперона (в rrnB порядок расположения такой: 16S — tRNAGlu 2 —
23S —5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем
подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала прерРНК, а затем зрелых молекул рРНК. Процесс изменения нуклеотидной
последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или
редактирования РНК. После завершения транскрипции РНК часто подвергается
модификациям, которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У
эукариот процесс «созревания» РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто
включает сплайсинг: удаление некодирующих белок последовательностей
(интронов) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы. Затем к 5' концу
молекулы пре-мРНК эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид
(кэп), а к 3' концу несколько аденинов, так назваемый «полиА-хвост». Экспрессия
гена — процесс реализации информации, закодированной в гене. Состоит из двух
основных стадий.— транскрипции и трансляции
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите компоненты интерфазного ядра?
2. Расскажите о химическом составе, строении и функции ядра?
3. Что входит в состав ядрышка?
4. Что входит в состав ядерного сока?
5. Чем представлены хроматиновые структуры?
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 7. Организация цитоскелета
Основные типы, молекулярная организация и исполнительные механизмы систем,
обеспечивающих движение. Тубулины, G и F- актин, миозин и другие белки«конструкторы» цитоскелета. Микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные
филаменты. Транспортная и сократительная функция цитоскелета. Системы
движения, основанные на полимеризации и взаимодействии микротрубочек и
актиновых нитей. Строение и конформационные перстройки цитоскелета
Цитоскелет представляет собой сложную динимичную систему
микротрубочек,
микрофиламентов,
промежуточных
филаментов
и
микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немембранными
органеллами, каждый из них образует в клетке трехмерную сеть с характерным
распределением, которая взаимодействует с сетями из других компонентов.
Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме
живой клетки. Он присутствует во всех клетках как у эукариот (животных,
растений, грибов и простейших), так и у прокариот. Основные функции
цитоскелета: 1) поддержание и изменение формы клетки, 2) распределение и
перемещение компонентов клетки,3) транспорт вещемств в клетку и из клетки, 4)
обеспечение подвижности клетки, 5) участие в межклеточных соеденениях.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.22 из 52
Цитоскелет эукариот. Клетки эукариот содержат три типа так называемых
филаментов. Это супрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из
белков одного типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в
полимерах связь между мономерами ковалентная, а в филаментах связь
составных единиц обеспечивается за счёт слабого нековалентного
взаимодействия. Клетки эукариот содержат три типа так называемых филаментов.
Это супрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из белков одного
типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в полимерах связь
между мономерами ковалентная, а в филаментах связь составных единиц
обеспечивается за счёт слабого нековалентного взаимодействия. Актиновые
филаменты (микрофиламенты) порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты
представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В
основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают
за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки
(псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном
взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и,
вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических
миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.
Промежуточные филаменты. Диаметр промежуточных филаментов составляет
от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются
наименее динамичной частью цитоскелета. Схема, показывающая цитоплазму,
вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке.
Органеллы: микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25
нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из
которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Диаметр
состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина.
Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в
процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном
транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные
моторы — кинезин и динеин), образуют основу аксонемы ундилиподий и
веретено деления при митозе и мейозе.
Цитоскелет прокариот. Долгое время считалось, что цитоскелетом
обладают только эукариоты. Однако с выходом в 2001 году статьи Jones
описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis,
начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К
настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов
элементов цитоскелета эукариот — тубулина, актина и промежуточных
филаментов. Также было установлено, что как минимум одна группа белков
бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся
MreB, ParM и MamK.
Вопросы для самоконттроля:
1. Какова структурная организация цитоскелета?
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.23 из 52
2. Какую функцию выполняет цитоскелет?
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 8. Молекулярная и ультраструктурная организация митохондрий,
пластид
Митохондрии ( греч. «митос»- нить и «хондрион»-гранула) представляют собой
гранулярные или нитевидные органоиды.
Митохондрии присутствуют практически во всех эукариотических клетках.
Их главная функция- обеспечение химической энергией, необходимой для
биосинтетической и моторной активности клеток. Их размеры составляют 0,2-2
мкм вшире и 2-10 мкм в длину, а количество в различных клетках варьирует до
500-1000. Обычно они распределены по всей цитоплазме, но иногда, могут быть
сконцентрированы на тех участках клетки, где потребность в энергии
наибольшая. Митохондрия состоит из наружной и внутренней мембраны,
разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный
матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны, кристы. Наружная
митохондриальная мембрана напоминает плазмолемму и обладает высокой
проницаемостью для молекул массой до 10 килодальтон. Она содержит много
молекул специализированных транспортных белков (порин), которые формируют
широкие гидрофильные каналы. На ней находятся рецепторы, распознающие
белки,которые переносятся через обе митохондриальные мемраны в особых
точках их контакта- зонах слипания. Внутренняя митохондриальная мебрана
отделена от наружной мембранным пространством шириной 10-20 нм., которое
содержит наибольшее количество ферментов. В ее состав входят белки трех
типов: транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и комплекс Гольджи.
Кристы- складки внутренней мембраны толщиной 20 нм. Располагаются чаще
всего перпендикулярно длине митохондрий, но могут лежать и продольно. Форма
крист в митохондриях пластинчатая (ламеллярая). Митохондриальный матриксгомогенное мелкозернистое вещество умеренной плотности, заполняющее
полость митоходрий и содержащее несколько сотен ферментов. Клеткам растений
в отличие от клеток животных присущи следующие особенности: 1) наличие
особых органоидов (пластид), к которым приурочены синтетические процессы, в
частности первичный синтез органических веществ из минеральных за счет
энергии света; 2) образование прочной оболочки значительной толщины; 3)
существование развитой системы вакуолей, обуславливающий в значительной
мере осмотические свойства клетки ; 4) накопление в клетках большего или
меньшего количества продуктов синтеза.Существует три основных типа пластид
по окраске: бесцветные- лейкопласты; окрашенные в зеленый цвет- хлоропласты;
не зеленые- хромопласты. Лейкопласты - бесцветные пластиды, большей частью
неопределенной формы, характерные для неокрашенных частей растения.
Зеленые пластиды-хлоропласты являются органоидами первичного синтеза
углеводов при участии световой энергии- фотосинтеза. Эти пластиды
развиваются, как правило, только на свету либо из пропластид, либо из других
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.24 из 52
дефинетивных типов пластид ( лейкопластов, хромопластов). Хлоропласты
архегониальных растений имеют обычно линзовидную форму и почти не
различаются по размерам. Зеленой окраской хлоропласты обязаны присутствию
ряда пигментов, из которых в первую очередь следует назвать хлорофиллы.
Желтые, оранжевые, красные или бурые пластиды- хромопласты либо образуются
в результате накоплений каротиноидов в пропластидах или лейкопластах, либо
являются конечной стадией развития хлоропластов,когда происходит
постепенное разрушение хлорофилла и увеличение содержания каротиноидов.
Bопросы для самоконтроля:
1. Каковы строение и функции митохондрий?
2. Каковы строение и функции пластид?
Литература: 1-10 (основная); 1-23 (дополнительная)
Тема 9. Взаимодействие клеток с окружающей средой
Основные действующие на клетки факторы физической среды. Природные и
антропогенные факторы химической окружающей среды. Кооперация и
конкуренция клеток и организмов друг с другом
Условия окружающей среды, прямо или косвенно влияющие на живые
организмы, называют экологическими факторами.
Различают факторы: 1) абиотические (неживой природы)-свет, температуру,
влажность почвы и воздуха, химический состав почвы, воды, атмосферы и др.;
2) биотические-различные внутривидовые и межвидовые отношения организмов;
3)антропогенные-влияние деятельности человека на живую природу.
Один из центрльных вопросов экологии- изучение приспособлений (адаптаций)
живых организмов к условиям внешней среды, вырабатываемым в процессе
естественного отбора. Характеризуя температурный фактор, следует отметить
тесную зависимость от температуры пойкилотермных (холоднокровные
животные-животные с непостоянной температурой тела, меняющейся в
зависимости от температуры окружающей среды; к ним относятся все
беспозвоночные, а также рыбы, земноводные, пресмыкающиеся и отдельные
виды млекопитающих) организмов (у которых температура тела уравнивается с
температурой окружающей среды) и значительно более слабое влияние
температуры на гомойотермных (теплокровных-животные с постоянной,
устойчивой температурой тела, почти не зависящей от температуры окружающей
среды; к ним относятся птицы, млекопитающие) животных. Роль света в
жизнедеятельности организмов весьма разнообразна. Во-первых, свет-источник
энергии для фотосинтеза зеленых растений; во-вторых, огромно значение
теплового действия солнечных лучей; в-третьих, свет-регулятор многих
процессов жизнедеяельности, в первую очередь поведения животных,
обладающих рецепторами света. Роль молекулярного кислорода в жизни
подавляющего большинства организмов (животных, растений, аэробных
микроорганизмов) очевидна, т.к. он необходимым для дыхания клеток (сказать о
сущности, значении процесса дыхания, снабжающего энергией живые клетки).
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.25 из 52
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие факторы действуют на клетки
2. Как осуществляется кооперация и конкуренция клеток и организмов друг с
другом
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 10 Межклеточная и внутриклеточная сигнализация
Межклеточное взаимодействие у эукариот и прокариот. Молекулярная и
ультраструктурная организация клеточных контактов. Эндокринная, паракринная
и синаптическая система химической сигнализации. Межклеточная и
внутриклеточная сигнализация. Рецепторы клеточной поверхности и вторичные
менеджеры. Аденилатциклазный, гуанилатциклазный, фосфоинозитидный путь
передачи сигнала в клетках. Участие в процессах внутриклеточной сигнализации
арахидоновой кислоты и ее продуктов. Роль Cа 2+. Передача сигнала с клеточных
рецепторов на геном с помощью SТАТ- белков.
Межклеточная и внутриклеточная сигнализация. Регенерация и репарация
Эволюция многоклеточных организмов основана на способности клеток
поддерживать связь друг с другом. Эта способность необходима для регуляции
развития клеток и для их организации в ткани, для контроля роста и деления
клеток и для координации их разнообразных активностей.
Клетки поддерживают связь друг с другом тремя способами:1)они выделяют
химические вещества, передающие сигналы клеткам, расположенным на
некотором расстоянии; 2) экспортируют связанные с плазматической мембраной
сигнальные молекулы, 3) влияющие на другие, непосредственно контактирующие
с другими клетками; 4) образуют щелевые контакты, прямо соединяющие
цитоплазму двух клеток.
Известны три типа химической сигнализации:
большинство клеток тела выделяют одно или несколько сигнальных веществ,
которые служат локальными химическими медиаторами, поскольку разрушаются
или поглощаются так быстро, что воздействуют лишь на клетки ближайшего
окружения; специализированные эндокринные клетки секретируют гормоны,
которые разносятся кровью и влияют на клетки-мишени, причем последние могут
находиться в самых различных частях организма; нервные клетки образуют со
своими клетками-мишенями специализированные контакты (химические
синапсы) и секретируют действующие лишь на очень малых расстояниях
химические вещества -нейромедиаторы, влияющие ( в каждом синапсе) только на
одну клетку-мишень.
Эндокринные и нервные клетки специально
предназначены для химической сигнализации, они совместно координируют
различного рода активность миллиардов клеток, составляющих тело высшего
животного. Нервные клетки передают информацию намного быстрее
эндокринных, так как для передачи сигнала на большие расстояния они не
нуждаются в диффузии и кровотоке: сигнал быстро передается по нервному
волокну электрическими импульсами. Только в нервных окончаниях, где
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.26 из 52
высвобождается нейромедиатор, эти импульсы преобразуются в химические
синапсы. Нейромедиатор достигает клетки-мишени путем диффузии на
микроскопически малое расстояние, что занимает меньше миллисекунды. В то
время как гормоны в кровотоке очень сильно разбавлены и должны быть
способны действовать в чрезвычайно низких концентрациях, разбавление
нейромедиаторов не значительно, и их концентрация у определенных участков
клеток-мишеней
может
быть
велика.Гипоталамус-главный
регулятор
эндокринной системы. В определенном участке мозга – гипоталамусе –
эндокринная и нервная системы физически и функционально связываются друг с
другом. Гипоталамус расположен непосредственно над гипофизом и соединен с
ним ножкой гипофиза. Гипоталамус осуществляет свою непосредственную
функцию с помощью клеток, сочетающих особенности нейрона и эндокринной
клетки: у них есть выросты, способные проводить электрические импульсы и в
тоже время выбрасывать сигнальные молекулы в кровь.Поэтому такие клетки
называют - нейросекреторными. При стимуляции нейросекреторных клеток
гипоталамуса нейронами высших отделов мозга эта клетка выделяет в
кровеносные сосуды гипофизарной ножки определенный пептидный гормон,
который специфически стимулирует или подавляет секрецию гипофизом другого
гормона. Многие из гормонов гипофиза, находящихся под такого рода контролем
гипоталамуса, стимулируют какую-либо из других эндокринных желез и
вызывают секрецию в кровь третьего гормона. Таким образом, гипоталамус
служит главным регулятором эндокринной системы.
Разные клетки по-разному реагируют на один и тот же химический сигнал.
Способность клеток реагировать на определенные внеклеточные сигнальные
молекулы зависит от наличия у нее специфических белков-рецепторов, которые
связывают эти молекулы. Многие сигнальные молекулы действуют в очень
низких концентрациях, и комплементарные им рецепторы, как правило, имеют к
ним
высокое
сродство.
Большинство
клеток
взрослых
животных
специализировано для выполнения какой-то одной главной функции, и все они
имеют характерный набор рецепторов который позволяет им реагировать на все
химические сигналы, запускающие или моделирующие эту функцию.
Влияние большинства химических сигналов на клетку – мишень в
конечном счете сводится либо к изменению свойств или скорости синтеза уже
существовавших в ней белков, либо к инициации синтеза новых белков. В
различных клетках – мишенях одни и теже сигнальные молекулы часто
затрагивают разные белки и оказывают различное действие. Ацетилхолил
стимулирует сокращение клеток скелетной мускулатуры, но замедляет частоту и
силу сокращения клеток сердечной мышцы. Регенерация- восстановление
структурных элементов ткани взамен погибших. Регенераторное восстановление
структуры может происходить на разных уровнях- молекулярном, субклеточном,
клеточном, тканевом и органном. Регенерация- это восстановление как
структуры, так и функции. Восстановление структуры и функции может
осуществляться с помощью клеточных и внутриклеточных гиперпластических
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.27 из 52
процессов. На этом основании различают клеточную , внутриклеточную формы
регенерации. Для клеточной формы регенерации характерно размножение клеток
митотическим и амитотическим путем, для внутриклеточной формы, которая
может быть органоидной и внутриорганоидной- увеличение числа (гиперплаия) и
размеров (гипертрофия) ультроструктур ( ядра, ядрышек, митохондрий рибосом и
т.д.) и их компонентов. По уровню обновления клеток все ткани организма
подразделяются на три группы. 1) стабильные клеточные популяциидолгоживущие клетки которые полностью утратили способность к делению (
нейроны, кардиомиоциты), 2) растущие клеточные популяции, состоящие из
долгоживущих клеток, выполняющих специализированные функции, которые
способны при стимуляции делиться и претерпевать полиплоидизацию (эпителий
почки, печени, поджелудочной желез) , 3) обновляющиеся клеточные популяции,
которые состоят из постоянно и быстро обновляющихся клеток (эпителий кшки,
форменные элементы крови).
Морфогенез регенераторного процесса
складывается из двух фаз- пролиферации и дифференцировки. В фазу
пролиферации размножаются молодые недифференцированные клетки. Эти
клетки называют камбиальными, стволовыми и клетками- предшественниками. В
фазу дифференцировки молодые клетки созревают, происходит их структурнофункциональная специализация. Развитие регенераторного процесса во многом
зависит от ряда общих и местных условий или факторов. К общим следует
отнести возраст, конституцию, характер питания и т.д. К местным –состояние
иннервации, крово-лимфообращения ткани, пролиферативную активность ее
клеток.
Различают три вида регенерации: физиологическую, репаративную и
патологическую. Физиологическая регенерация
совершается в течение всей
жизни и характеризуется постоянным обновлением клеток, волокнистых
структур, основного вещества соединительной ткани. Репаративная или
восстановительная регенерация наблюдается при различных патологических
процессах, ведущих к повреждению клеток и тканей. Репаративная регенерация
может быть полной и неполной. Полная регенерация, характеризуется
возмещением дефекта тканью, которая идентична погибщей. При неполной
регенерации,
дефект
замещается
соединительной
тканью,
рубцом.
Восстановительный период обычно не ограничивается только тем, что в
поврежденном органе развертывается репаративная регенеация. Если воздействие
патогенного фактора прекращается до гибели клетки, происходит постепенное
восстановление поврежденных органелл. Репаративная регенерация не местная, а
общая реакция организма, охватывающая различные органы, но реализующаяся в
полной мере лишь в том или ином из них.
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите виды клеточной и внутриклеточной сигнализации.
2. Что такое регенерация ?
Литература: 1-10 (основная); 11,12,15,20,22 (дополнительная)
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.28 из 52
Тема 11. Механизмы преобразования энергии в клетках
Первичные механизмы преобразования энергии, редокс циклы и синтез
макроорганических соединений в цитозоле клеток. Преобразование энергии в
процессах фотосинтетического и окислительного
фосфорилирования.
Хемиосмотическая теория синтеза АТФ. Вторичные механизмы преобразования
энергии.
Способы
энергообеспечения
механического
движения,
трансмембранного переноса веществ, биосинтезов, деление клеток. Этот
механизм часто является инициальным и ведущим в альтерации клетки.
Энергоснабжение может рассматриваться на этапах ресинтеза АТФ, транспорта, а
также утилизации энергии АТФ. Ресинтез АТФ нарушается в результате
дефицита кислорода и (или) субстратов метаболизма, снижения активности
ферментов тканевого дыхания и гликолиза, повреждения и разрушения
митохондрий, в которых осуществляются реакции цикла Кребса и перенос
электронов к молекулярному кислороду, сопряженный с фосфорилированием
АДФ. Заключенная в макроэргических связях АТФ энергия в норме доставляется
от мест ее синтеза (из митохондрий и гиалоплазмы) к эффекторным структурам
(миофибриллам, мембранным ионным «насосам» и др.) с участием ферментных
систем АДФ-АТФ-транслоказы (адениннуклеотидтрансферазы) и креатининфосфокиназы (КФК). Адениннуклеотидтрансфераза обеспечивает транспорт
энергии макроэргической фосфатной связи АТФ из матрикса митохондрий через
их внутреннюю мембрану, а КФК - далее на креатин с образованием
креатинфосфата, который поступает в цитозоль. КФК эффекторных клеточных
структур транспортирует фосфатную группу креатинфосфата на АДФ с
образованием АТФ, который и используется в процессах жизнедеятельности
клетки. Ферментные системы транспорта энергии также могут быть повреждены
различными патогенными агентами, в связи с чем даже на фоне высокого общего
содержания АТФ в клетке может развиваться его дефицит (гипоэргоз клетки) в
энергорасхо-дующих структурах. Нарушение энергообеспечения клеток и
расстройство их жизнедеятельности может развиваться в условиях достаточной
продукции и нормального транспорта энергии АТФ. Это может быть результатом
повреждения механизмов утилизации энергии главным образом за счет снижения
активности АТФаз (АТФазы ак-томиозина, К+, Na+ - зависимой АТФазы
плазмолеммы,
Mg2+
зависимой
АТФазы
«кальциевой
помпы»
саркоплазматической
сети
и
др.).
Следовательно,
расстройство
жизнедеятельности клеток может развиться даже в условиях нормального или
повышенного содержания в клетке АТФ. Нарушение энергообеспечения в свою
очередь может стать одним из факторов расстройств функции мембранного
аппарата клеток, их ферментных систем, баланса ионов и жидкости, а также
механизмов
регуляции
клетки.
Так, патогенетическая роль ионов кальция в организме впервые показана в
1883 году английским биохимиком Рингером, который установил, что
изолированное сердце лягушки, перфузируемое раствором, не содержащим ионов
кальция, прекращает свою работу. Это был первый факт, демонстрирующий
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.29 из 52
значение ионов кальция в сократительной функции мышечной клетки сердца.
Вскоре выявили, что при недостатке Са2+ во внеклеточной жидкости происходит:
- нарушение свертывания крови; изменение структуры твердых тканей организма;
нарушение
межклеточного
взаимодействия.
Позднее стали известны механизмы нарушения клеточных функций, связанные
с избытком Са2+ во внутриклеточном пространстве. Механизмы повышения
концентрации Са2+ внутри клетки. В норме внутри клетки концентрация Са2+
(ионизированного) составляет 2 х10-7 моль/л, а вне ее — приблизительно в 5000
раз больше — 1 х10-3 моль/л. Причем концентрация Са2+ в митохондриальном
пуле в 500 раз выше, чем в цитоплазме, что свидетельствует о существовании
механизмов внутриклеточной регуляции его содержания. Высокая разность
концентрации Са2+ по обе стороны цитоплазматической мембраны предполагает
различие механизмов его поступления и выведения из клетки: поступление его в
клетку — это в значительной степени пассивный процесс, но его выведение
осуществляется активно с помощью Са2+ - зависимой АТФ-азы. Поэтому
избыточная концентрация Са2+ в клетке может быть обусловлена двумя
факторами: увеличением поступления и/или нарушения работы Са2+ - насосов,
выталкивающих
его
наружу.
Механизмы увеличенного поступления Са2+ внутрь клеток. Увеличенный
приток Са2+ в клетку может происходить как через поврежденную, так и через
неповрежденную мембрану. Причем в первом случае его концентрация в клетке
значительно нарастает, что является характерным признаком погибающей клетки.
При относительно небольших мембранных повреждениях возможно
формирование особых каналов, ионофоров, через которые ионы Са2+ могут
поступать
внутрь
клетки,
способствуя
ее
гибели.
Если целостность мембран не нарушена, то Са2+ попадает в клетку через 3 вида
каналов: хемочувствительные Са2+ - каналы, которые могут быть открыты
специальными фармакологическими препаратами; быстрые потенциал-зависимые
Са2+-каналы, которые открываются лишь на короткий срок перезарядки
мембраны; медленные потенциал-зависимые Са2+-каналы, которые открыты
постоянно за счет подпороговой деполяризации клеточной мембраны. В условиях
гиперкальциемии, а также при нарушении внутриклеточных процессов при
воспалении, гипоксии поступление избыточного количества Са 2+ в клетку
связано
именно
с
медленными
каналами.
Причины нарушения удаления кальция из клетки. 1) В основе этих
нарушений лежит повреждение энергозависимых мембранных насосов.
Повреждение Са2+-насосов, связанное с отсутствием фермента Са2+-зависи-мой
АТФ-азы и/или недостатком АТФ. В первом случае это наблюдается при
наследственной патологии, во втором случае при: гипоксии;
голодании;
нарушении активности ферментов цикла Кребса и дыхательной цепи; разобщении
процессов окислительного фосфорилирования; нарушении транспорта АТФ из
митохондрий
креатинфосфатной
транспортной
системой.
2) . Нарушения в работе Na+- Ca2+ обменного механизма. Дело в том, что для
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.30 из 52
нормальной функции Са2+-насосов клетке необходим определенный градиент
концентрации ионов натрия по обе стороны мембраны. Работа же Na+ - K+Hacoca, обеспечивающего этот градиент, требует большого количества энергии
(молекул АТФ). Уменьшение количества АТФ в клетке, помимо изложенных
выше причин, может быть связано с действием целого ряда веществ, например,
таких,
как
тетродотоксин,
сердечные
гликозиды
и
др.
3). Нарушение Са2+ - аккумулирующей функции митохондрий. Это
сопровождается ограничением транспорта Са2+цитоплазмы в митохондриальный
пул, что приводит к нарастанию количества Са2+ в клетке. Чаще всего к этому
приводят
следующие
причинные
факторы:
- гиперфункция клетки, сопровождающаяся повышенным расходом АТФ;
тканевая
гипоксия;
- уменьшение внутриклеточного осмотического давления, действие солей
тяжелых
металлов.
Все это дает картину неспецифического набухания митохондрий.
Механизмы повреждения клетки кальцием. Избыток Са2+ в клетке вызывает
следующие
нарушения
ее
структуры
и
функции.
1. Нарушаются специализированные функции клетки, так как осуществление
рабочих циклов (например, генерация потенциалов действия, сокращение)
требует своевременного выведения Са2+ из клетки. В противном случае клетка не
способна ответить на очередной стимул, она будет находиться в рефрактерном
состоянии.
2. Происходит активирование мембранных фосфолипаз, в частности фосфолипазы-А2. Она отщепляет от фосфолипидов мембран повышенное количество
ненасыщенных жирных кислот. Оставшиеся фосфолипиды, обладающие
детергентными свойствами, формируют отрицательно заряженную мицеллу,
нарушающую
целостность
мембран.
3. Может наблюдаться разобщение процессов окислителного фосфорилирования.
4. Могут изменяться свойства важнейших белковых комплексов клетки, в состав
которых входят ионы Са2+ (кальмодуллин, тропонин-С, кальций-свя-зывающий
белок
энтероцитов,
парвальбумин
и
др.).
5. Накопление во внутриклеточном пространстве ионов Са2+ приводит к
запиранию хлорных каналов, что существенно нарушает мембранный
электрогенез.
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите способы энергообеспечения клеток
2. Механизм преобразования энергии в клетке
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 12. Механизмы клеточного деления
Рост и деление клеток. Фазы клеточного деления и их взаимосвязь. Фактор
стимуляции митоза. Циклины. Гены раннего и отложенного ответа.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.31 из 52
Мигрирующие клетки. Стволовые клетки и регуляция их популяции. Роль
стволовых клеток в норме и патологии.
Рост клеток, сопровождающийся увеличением объема ядра и цитоплазмы,
наиболее ярко проявляется в постмитотическом периоде жизнедеятельности
клетки. В это время клетка интенсивно синтезирует белки для построения
органоидов, цитоплазматических мембран, ферментных систем. Растительные
клетки синтезируют белки на простейших органических веществ – углекислого
газа, солей аммония, а животные – из аминокислот, которые образуются при
расщеплении белков тех животных и растений, которыми они питаются.
Развитие приводит к появлению специфических структурных, функциональных
и биохимических признаков, зарактерных именно для данного вида клеток. Это
поразиельное единство формы, функции, метаболизма дифференцированных
клеток подтверждается в любой ткани, любом органе. Мышечные волокна в
соответствии с функцией сокращения имеют вытянутую форму, содержат
специальные органеллы – миофибриллы. Дифференцированные клетки, как
правило, имеют структурные признаки своей специализации. Это могут быть
реснички, микроворсинки, другие выросты клетки, определенная форма, сильное
развитие какой-либо из органелл, характер соединения клеток, накопление
специфических гранул в цитоплазме, форма ядер, особенности расположений и
структурированности хроматина и т.д. Дифференциация клеток определяется не
только внутриклеточными факторами, но и межклеточным взаимодействием
тканей. В процессе эмбрионального развития отмечают явление индукции, когда
эмбриональные зачатки способствуют развитию друг друга.
Функция воспроизведения и передачи генетической информации
обеспечивается в ходе клеточного деления.
Клеточный цикл каждой клетки состоит из двух периодов: интерфазы (период
между двумя делениями) и деления. Интерфаза более длительна, чем митоз и
подразделяется на три периода:
пресинтетичнский, синтетический и
постсинтетический. Пресинтетический период наступает сразу же после
митотического деления клетки и характеризуется активным ростом клетки и
синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка достигает нормальных размеров и
восстанавливает необходимый набор органелл Синтетический период
характеризуется удвоением содержания ДНК и синтезом белков, в частности,
гистонов, которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают
нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. В результате происходит
удвоение числа хромосом. Пресинтетический период, в течении этого периода
клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит
созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в
частности тубулин) необходимый для процесса деления. Основой непрерывности
материальных основ наследственности и приемственности организмов от
поколения к поколению является процесс деления клеток.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.32 из 52
Митоз, называемый также кариокинезом или непрямым делением клеток,
длится 1-3 часа и обеспечивает равномерное распределение генетического
материала в дочерние клетки. Митоз включает 4 фазы: профаза, метафаза,
анафаза и телофаза. Благодаря митозу в двух дочерних клетках возникают два
одинаковых ядра, точно воспроизводящих свойства ядра исходной клетки. В
результате обе клетки, возникшие из одной исходной, полностью несут
наследственную информацию, характеризующую данный организм.
Мейоз представляет процесс уменьшения числа хромосом вдвое путем двух
клеточных делений - первого и второго деления мейоза.
Различают три типа
мейоза. Первым типом мейоза является зиготитический мейоз. Второй тип мейоза
получил название промежуточного Для животных характерен третий тип мейоза,
получивший название гаметического. Исходным моментом для понимания
явлений наследственности служат данные о химическом составе хромосом,
представлявших собой индивидуальные компоненты клеточных ядер. Главным в
химической характеристике хромосом служит то, что они являются комплексным
полимером из белков и нуклеиновых кислот. Генетическая информация
организмов кодирована в молекулярных структурах ДНК, входящих в состав
хромосом клеток, или в структурах нитей ДНК (в ряде случаев РНК),
свойственных бактериям и вирусам. Поколения организмов появляются путем
полового или бесполого размножения, в обоих случаях организмы каждого
последующего поколения возникают из отдельных клеток (цитогония). При
половом размножении такой клеткой служит оплодотворенное яйцо (зигота),
возникающее от слияния женской (яйцеклетки) и мужской (спермий) гамет.
Развитие женских половых клеток приводит к появлению яйцеклеток, которые
вследствие больших запасов питательных веществ отличаются крупными
размерами. Несмотря на громадные различия в размерах, спермий и яйцеклетка
обладают одинаковыми- гаплоидными наборами хромосом. При бесполом
размножении одна исходная клетка путем деления воспроизводит целый
организм. Наряду с нормальным половым размножением, когда новый организм
возникает путем слияния двух гамет существует иного вида размножение,
которое имея характер полового, утратило либо один либо оба характерных
момента последнего т.е. редукцию и оплодотворение. В зависимости от того дает
ли начало новому организму половая клетка или же клетка вегетативная
различают две категории апомиксиса - партеногенез и апогамию.
Различают генеративный, соматический партеногенез. Генеративный
партеногенез- развитие организма из яйца с редукцированным азигоидным
числом хромосом. Соматический партеногенез – развитие диплоидного или
полиплоидного яйца.
Родоначальным элементом всех клеток является стволовая клетка. Они
имеются во всех тканях в ходе их эмбрионального развития и присутствуют во
многих тканях зрелых организмов. Важнейшие свойства стволовых клеток :
1.образуют самоподдерживающую популяцию; редко делятся; устойчивы к
действию повреждающих факторов; в некоторых тканях плюрипотентны т .е.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.33 из 52
способны стать источником развития нескольких видов дифференцированных
клеток. Родоначальные клетки и (progenitor cells) или полустволовые клетки
возникают непосредственно вследствие дифференцировки стволовых; активно
размножаясь, они постепенно превращаются в клетки- предшественники, которые
дают начало дифференцированным зрелым клеткам, обеспечивающим
выполнение функций данной ткани. Камбиальные элементы , или камбий
родоначальник клеток и клеток- предшественников данной ткани, деление
которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль
популяции зрелых элементов. По распределению камбиальных элементов в ткани
выделяют локализованный и диффузный камбий. Локализованный камбий
характеризуется тем, что его элементы сосредоточены в конкретных участках
ткани. К тканям с таким камбием относят (многослойные эпителии, эпителий
желудка, эпителий слюнных желез) и т.д. Диффузный камбий отличается от
локализованного тем, что его элементы рассеяны в ткани среди других, более
дифференцированных клеток. К ним относят (эпителий щитовидной и
околощитовидной желез, гипофиз) и т.д. Родоначальным элементом всех клеток
крови является полипотентная стволовая клетка, способная к разнообразным
превращениям и обладающая свойством самоподдержания своего численного
состава в течение всей жизни организма. Популяция стволовых клеток в схеме
кроветворения считается клетками первого класса. Во взрослом организме
наибольшее количество стволовых клеток находится в красном костном мозге. По
современным научным представлениям стволовыми называют клетки, у которых
отсутствует узкая специализация и которые могут приобрести ее при попадании в
микроокружение каких-либо специализированных клеток. Самой типичной
стволовой клеткой является оплодотворенная яйцеклетка (зигота) Из нее, как
известно, возникают все типы клеток, в совокупности составляющих живой
организм. Эмбрион на стадии бластоцисты содержит примерно несколько сотен
неспециализированных стволовых клеток. Такие клетки получают в результате
экстракорпорального оплодотворения (ЭКО) –репродуктивной технологии,
применяющейся в некоторых случаях женского и мужского бесплодия. В США,
Италии, Германии и Франции были запрешены работы с получением стволовых
клеток из человеческих эмбрионов. Из этой тупиковой ситуации пытаются выйти
с помощью так называемой клеточной реконструкции – удаления из яйцеклеток
ядра микрохирургическим методом в замен его ядром любой специализированной
клетки. Затем вновь созданную клетку стимулируют к делению электрическим
разрядом. В результате получают стволовые клетки, которые уже не имеют
никакого отношения к эмбриону и, следовательно, не вступают в противоречие с
этическими требованиями. Такая процедура была названа терапевтическим
клонированием. Именно это направление получило мощное развитие в Южной
Корее, Англии, США. Наибольшую популярность приобретает направление,
связанное с использованием неэмбриональных стволовых клеток в составе
многих специализированных тканей, например, в костном мозге, в
циркулирующей крови, зубной пульпе, головном мозге, в пуповинной крови.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.34 из 52
Почти все эти источники рассматриваются как альтернатива эмбриональной и
фетальной (плодной) ткани для получения стволовых клеток . Стволовые клетки
костного мозга применяют в рамках клинических испытаний при лечении
инфаркта миокарда, диабета, ревматоидных артритах.
В Казахстане основы клеточной терапии были заложены академиком
М.А.Алиевым. В настоящее время в Корее существуют пять государственных
программ по стволовым клеткам. Основная цель этих работ- получение
технологии дифференцирования в условиях культивирования вне организма
эмбриональных стволовых клеток в бета- клетки, вырабатывающие инсулин. Эти
клетки нужны для лечения сахарного диабета.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое развитие и рост клетки
2. Перечислите фазы клеточного деления
3.Дайте определение стволовым клеткам.
4.Роль стволовых клеток в норме и патологии
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 13. Роль клеточных структур в явлениях наследственности.
Криоконсервация половых клеток
Цитологические основы наследственности. Хромосомные перестройки и их
механизмы. Строение и развитие половых клеток. Партеногенез. Консервация
половых клеток
С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и
зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен
комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых
затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания
фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми
представлен зернистый компонент. Хроматиновые структуры в виде глыбок,
рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования
хромосом клетки. Хроматин (краска) мелкие зернышки и глыбки материала,
который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями.
Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам,
которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными
нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность
спирализации каждой из хромосом неодинакова по их длине. Различают 2 вида
хроматина – эухроматин и гетерохроматин. Эухроматин соответствует сегментам
хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции
(переписывание). Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой
микроскоп. Гетерохроматин
соответствует
конденсированным, плотно
скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для
транскрипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.35 из 52
световом микроскопе имеет вид гранул. Таким образом, по морфологическим
признакам ядра (соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно
оценить активность процессов транскрипции, а следовательно, синтетической
функции клетки. При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эу-,
при снижении – нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлении
функции ядра (в поврежденных, гибнущих клетках, при ороговении
эпителиальных клеток эпидермиса – кератиноцитов, при образовании
ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только
гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и
равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (уплотнение). В
большинстве клеток тельце Барра (скопление гетерохроматина, соответствующее
одной Х-хромосоме у особей женского пола) лежит у кариолеммы, а в
гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра (барабанной
палочки). Выявление тельца Барра (обычно в эпителиальных клетках слизистой
оболочки полости рта) используется как диагностический тест для определения
генетического пола (обязателен, для женщин, участвующих в Олимпийских
Играх). В деконденсированном состоянии длина одной молекулы (двойной
спирали) ДНК, образующей каждую хромосому, равна в среднем, около 5 см, а
общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре (диаметром около 10 мкм)
составляет более 2 м, а в S-период интерфазы – более 4 м. Конкретные
механизмы, препятствующие спутыванию этих нитей во время транскрипции и
репликации (синтез нитей - отражать), остаются нераскрытыми, однако очевидна
необходимость компактной упаковки молекул ДНК. В клеточном ядре это
осуществляется благодаря их связи со специальными основными (гистоновыми)
белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает: упорядоченное
расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра;
функциональный контроль активности генов. Функция хранения генетической
информации в ядре в неизмененном виде имеет исключительно важное значение
для нормальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что
при репликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в
каждой клетке человека ежегодно происходят изменения 6 нуклеотидов.
Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в результате процесса
репарации или путем замещения после распознавания и маркировки
соответствующего участка. В случае невозможности репарации ДНК при
слишком
значительных
повреждениях
включается
механизм
запрограммированной гибели (апоптоз) клетки. Ценой своей гибели она спасает
организм от возможных негативных последствий репликации и амплификации
поврежденного
генетического
материала.
Способность
к
репарации
(восстановение) ДНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым
годом. Это снижение может отчасти объяснить, почему старение является
фактором риска развития злокачественных заболеваний.
Половые клетки у всех позвоночных имеют жгутикообразную форму.
Образуются они в половых железах самцов (семенниках). Спермии имеют
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.36 из 52
головку (акросома, ядро) , шейку, хвостовую часть. Хвостовой отдел состоит из
начальной, главной и концевой частей. В смерматогенезе различают четыре
периода: размножения, роста, созревания и формирования.
По сравнению со спермиями яйцеклетки имеют овальную или шаровидную
формы. Яйцеклетки покрыты оболочками (первичной, вторичной и третичной). В
яйцеклетке различают ядро, ядрышко, цитоплазму, и оболочки. В овогенезе
различают только три периода: размножения, роста и созревания.
Существуют различные методы оплодотворения (визоцерикальный ,
моноцервикальный, ректоцервикальный) методы.
Наряду с нормальным половым размножением, когда новый организм
возникает путем слияния двух гамет существует иного вида размножение,
которое имея характер полового, утратило либо один либо оба характерных
момента последнего т.е. редукцию и оплодотворение. В зависимости от того дает
ли начало новому организму половая клетка или же клетка вегетативная
различают две категории апомиксиса - партеногенез и апогамию.
Различают генеративный, соматический партеногенез. Генеративный
партеногенез- развитие организма из яйца с редукцированным азигоидным
числом хромосом. Соматический партеногенез – развитие диплоидного или
полиплоидного яйца. Развитие технологии криоконсервации половых клеток
привело к возможности создания банков криоконсервированных гамет и
эмбрионов, что в свою очередь позволяет решать проблему аутоконсервации и
донорства . Криоконсервация – это метод глубокой заморозки в жидком азоте,
коорый имеет температуу- 196 С. Использование специальных криопротекторов,
вытесняющих внутриклеточную воду, позволяет клеткам оставаться
жизнеспособными после размораживания. Во многих странах используются
также криоконсервация эмбрионов на стадии дробления. В зависимости от
качества эмбрионов после оттаивания в этом случае выживают около 30-80 %
эмбрионов. Одним из многообещающих методов является витрификация. Она
позволяет избежать морально-этических и религиозных проблем, т.к. яйцеклетки
также как и сперматозоиды являются половыми клетками. В 2002 году в
Великобритании у женщины, чьи яйцеклетки были заморожены родилась
девочка.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какова роль клеточных структур в явлениях наследственности?
2. Перечислите строение и функции половых клеток
3. Что такое партогенез?
4. Консервация половых клеток как осуществляется?
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 14. Программируемая клеточная смерть
Клеточная гибель: некроз и апоптоз. Морфологические и биохимические
различия
некроза
и
апоптоза.
Факторы
регулирующие,
развитие
программируемой клеточной смерти. Каспазы. Белок р 53. Токсины Апоптоз и
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.37 из 52
старение. Старение и гибель клетки. Повреждение и возбуждение клеток.
Апоптоз и канцерогенез
В жизненном цикле всякой клетки можно различить 5 периодов: фаза роста и
размножения в недифференцированном состоянии, фаза дифференцировки, фаза
нормальной активности, фаза старении и смерти.
Определенные
виды
клеток
приспособились
к
выполнению
специализированных функций, и в связи с этим изменилась их морфология. Так,
нервные клетки приобрели форму и строение соответствующие реакции на
раздражение и функции проведения, что позволяет им реагировать на воздействие
определенных раздражителей и передавать сигналы из одной части организма в
другую. В мышечных клетках, содержащих миофибриллы, наивысшего развития
достигает сократимость- основное свойство, характерное для живого вещества
вообще. Эта специализация структуры и функции и составляет клеточную
дифференцировку. Дифференцировка всегда заключается в превращении чего-то
более общего и однородного в нечто более специализированное и неоднородное.
Причем превращение это затрагивает как морфологические, так и
физиологические признаки. Рост- это увеличение объема, обусловленное
размножением клеток, увеличением их размеров или увеличением массы
внеклеточного вещества и внутриклеточных включений. Дифференцированные
структуры можно считать результатом специфической адаптации или
модификации таких основных клеточных компонентов, как цитоплазматическая
мембрана, клеточный матрикс или органоиды.
В начале этого столетия
Биццоцеро создал предложил классификацию тканей, разделив их на лабильные,
стабильные и многолетние. В лабильных тканях клетки способны быстро
делиться и обновляться. Примером таких клеток могут служить эритроциты,
которые остаются в кровотоке в среднем 120 дней, а затем разрушаются. Для
замены разрушенных клеток у человека в кровоток должны ежесекундно
поступать 2 миллиона новых эритроцитов. В течение последних лет в практику
исследования закономерностей пролиферации клеток и формирования клеточных
популяций введены новые, более точные методы. Один из методов
биохимический, заключается в определении содержания ДНК в целом организме
или в отдельных органах. Другой метод цитологический, сводится к определению
митотической активности или числа ядер, включающих радиоактивные
предшественники ДНК. В результате применения только что описанных методов
для изучения роста и обновления клеточных популяций в постэмбриональном
периоде была создана классификация клеточных популяций. Различают
стабильные, растущие и обновляющиеся популяции. После функционирования в
течение определенного периода времени клетка гибнет, причем е гибели часто
предшествует период старения.
При старении в клетке происходит ряд
морфологических и физико-химических изменений. В стареющей клетке можно
обнаружить изменения ядра, клеточной мембраны, главным образом ее
проницаемостью.
При старении наблюдается изменение содержания
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.38 из 52
органических и неорганических веществ. Одно из наиболее заметных явлений это увеличение содержания кальция в крови и некоторых тканях .В костной ткани
происходит декальцинация. С возрастом отмечается повышение содержания
холестерина и нерастворимых белков. Снижение активности ряда ферментов кислой и щелочной фосфатаз. Считается, что с возрастом у пожилых людей в
организме образуются альдегиды. Старение клетки в конце концов приводит к
катабиозу и смерти клетки. Смертью клетки обычно называют необратимое
прекращение явлений жизнедеятельности. При гибели клеток могут наблюдаться
два вида морфологических изменений, которые соответствуют различным
механизмам ее развития- некроз и аппоптоз.
Некроз возникает под действием резко выраженных повреждающих факторовперегревания,
переохлаждения,
недостатка
кислорода,
нарушения
кровоснабжения и т.д.
Аппоптоз- физиологическая гибель клеток- активный, генетически
контролируемый процесс клеточной гибели регулируемый внутренней
программой , которая запускается внешними факторами. К стуктурнофункциональным изменениям клеток при аппоптозе является утрата клетками
специализированных структур на их поверхности (микроворсинок, межклеточных
соединений), проявляется уплотнение ядра. Конденсация цитоплазмы, которая
сморщивается и уменьшается в размерах. Процесс аппоптоза развивается
сравнительно быстро и обычно длится от нескольких минут до нескольких часов.
Ускорение гибели клеток провоцирует патологические процессы в
организме. Так, показано, что при инфаркте миокарда и инсульте обширное
поражение тканей происходит не столько из-за гибели клеток в результате
кислородного голодания, сколько из-за того, что
сигналы, посылаемые
гибнущими клетками, вызывают гибель близлежащих клеток по механизму цепной
реакции. На поверхности клеток имеются специальные рецепторы смерти, которые
в норме заблокированы. Сигналы, посылаемые гибнущими клетками, могут
провоцировать гибель здоровых клеток. Можно полагать, что молекула-рипера из
гибнущей клетки поступает в межклеточное пространство и с помощью
паракринного эффекта воздействует на соседние клетки. Отсюда одна из проблем
дня - найти факторы, блокирующие сигналы смерти. Многие вирусы умеют
блокировать процесс апоптоза в зараженных клетках, в результате чего такие
вирусы (аденорвирусы, вирус гриппа) получают возможность размножаться и
распространяться дальше. Вирус СПИДа провоцирует процесс апоптоза в
иммунных клетках, вызывая их гибель. Одним из индикаторов апоптоза является
сфингеозин, который подавляет образование опухолей, особенно при
комбинированном применении с известными противоопухолевыми препаратами.
Другим перспективным направлением с нарушением апоптоза является поиск
средств, которые могли бы оказывать воздействие на клеточные мембраны и
регулировать работу рецепторов, регулирующих на молекулы апоптоза.
Конец жизни клетки можно разделить на несколько периодов: 1) период
болезни, когда в клетке возникают обратимые повреждения, совместимые с
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.39 из 52
жизнью, 2) период агонии имеет место в клетке, как и у высшего организма в
целом, только в тех случаях, когда жизнь затухает постепенно, 3) период смерти,
4) период некроза, когда происходит разрушение организма. Цитологическим
критерием смерти клетки принято считать диффузную окраску цитоплазмы и
ядра, обесцвечивание гранул и вакуолей, появление утолщений легко различимой
ядерной оболочки и изменение структуры цитоплазмы и ядра. Критериями
смерти клеток в культуре считают: 1) исчезновение псевдоподий и округление
клетки, 2) коагуляцию и сморщивание ядра, 3) лизис митохондрий.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что такое клеточная дифференцировка?
2. Как протекает рост и обновление клеточных популяций?
3. Какие изменения происходят в организме при старении и гибели клеток?
4. Что такое аппоптоз?
Литература: 1-10 (основная); 11-23 (дополнительная)
Тема 15. Опухолевые клетки
Автономность опухолевых клеток. Дифференцировка опухолевых клеток.
Строение опухолевых клеток.
Возникновение опухоли можно рассматривать как особый патологический способ
развития клеток. Возникновение злокачественной опухоли из нормальной ткани,
как правило,- процесс многостадийный. В ходе этого процесса свойства клеток
могут изменяться несколько раз. Злокачественные опухоли делят на две группыопухоли покровных эпителиальных тканей (рак) и опухоли из соединительных
тканей (саркомы). Опухоли состоят из множества клеток, но рост каждой
опухоли, как правило, начинается с превращения нормальной клетки в результате
необратимых в ней изменений в злокачественную. Эта клетка бурно делится и
обладает рядом новых наследственных признаков, характеризующих
злокачественность. Раковая клетка живет своей особой изнью, но ей присущи, как
и нормальной клетке, самовоспроизведение, движение, обмен веществ, и т.д. В
ней идет синтез ДНК, затем фаза роста, и фаза деления. Опухолевый рост,
характеризуется бездержным делением клеток. Раковый рост-это результат
реакции клетки на химические, физические или биологические раздражители.
Такие изменения выражаются, в частности, в повышении скорости роста и
способности к метастазированию, в изменениях морфологического строения
ткани и т.д. Эти изменения называют прогрессией опухоли. В клинике различают
доброкачественные и злокачественные новообразования. Последние отличаются
тем, что их клетки инвазируют нормальные клетки и дают метастазы. Название
опухоли обычно указывает на ее гистогенез. Так, например, доброкачественные
опухоли из клеток железистого эпителия называют аденомами, а злокачественные
опухоли из той же ткани - аденокарциномами; злокачественные опухоли,
возникающие из паренхиматозных клеток печени, называют гепатомами,
злокачественные опухоли из клеток соединительной ткани - саркомами, и т.д.
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.40 из 52
Системные разрастания кроветворной ткани, состоящие из клеток, которые
биологически сходны с опухолевыми, называют лейкозами, лейкемиями.
К агентам способным индуцировать опухоли в эксперименте, относятся
химические канцерогенные вещества, радиация и опухолеродные вирусы.
Большое значение в развитии опухолей имеют нарушения нормального баланса
половых гормонов. Это относится к раку молочной железы, матки,
предстательной железы, к миомам матки и т.д. Из канцерогенных веществ чаще
всего применяют некоторые полициклические углеводороды, такие, как 9,10диметил-1,2-бензантрацен (ДМБА), 3,4-бензиперин (БП). Соединения этой
группы вызывают опухоли, локализующиеся преимущественно на месте их
введения (рак кожи при смазывании кожи, саркомы - при введении в
соединительную ткань и т.д.). Канцерогенными свойствами обладает и радиация
всех типов, а также большие дозы ультрафиолетовых лучей. Различной видовой и
тканевой специфичностью обладают известные опухолеродные вирусы.
Существуют несколько вирусов лейкозов кур, вызывающих различные варианты
этого заболевания.
Основной биологической особенностью опухолевых клеток является их
автономность-неподчинение
контрольным
механизмам,
регулирующим
жизнедеятельность нормальных клеток. По мере прогрессии опухолей их
автономность возрастает. Опухолевая клетка на первых этапах прогрессии может
быть более чувствительна к стимулирующим рост гормонам. Если на следующем
этапе прогрессии пороговая доза такого гормона снижается до нуля, то опухоль
становится полностью автономной, т.е. будет расти даже тогда, когда этого
гормона нет в организме.
Как правило, борьба с дефектными клетками не
ограничивается только запуском апоптоза, и протекает при активации реакций
клеточного и гуморального иммунитета. Проявлением недостаточности апоптоза
служит неконтролируемое деление атипичных клеток, то есть образование и рост
опухоли. В то же время, усиленный апоптоз может приводить к раннему
старению, развитию клеточной аплазии и дегенерации. В настоящее время при
разработке современных методов противоопухолевого лечения немало внимания
уделяется процессам клеточной регуляции и индукции апоптоза.
Канцерогенез (лат. cancerogenesis; cancero — рак + греч. genesis, зарождение,
развитие) — сложный патофизиологический процесс зарождения и развития
опухоли. (син. онкогенез) Изучение процесса канцерогенеза является ключевым
моментом как для понимания природы опухолей, так и для поиска новых и
эффективных методов лечения онкологических заболеваний. Канцерогенез —
сложный многоэтапный процесс, ведущий к глубокой опухолевой реорганизации
нормальных клеток организма. Из всех предложенных до ныне теорий
канцерогенеза, мутационная теория заслуживает наибольшего внимания.
Согласно этой теории, опухоли являются генетическими заболеваниями,
патогенетическим субстратом которых является повреждение генетического
материала клетки (точечные мутации, хромосомные аберрации и т. п.).
Повреждение специфических участков ДНК приводит к нарушению механизмов
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.41 из 52
контроля за пролиферацией и дифференцировкой клеток и в конце концов к
возникновению опухоли[1].
Вопросы для самоконтроля:
1. Что подразумевается под автономностью клеток?
2. Какие изменения происходят в клетке при возникновении опухолей?
3. Что такое дедифференцировка опухолевых клеток?
Литература: 1- 4 (основная); 11,18,23 (дополнительная).
8.3. Темы практических занятий
Тема 1. Гипотетические пути появления первичных клеток как наименьшей
единицах живого. Про- и эукариоты
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам
2. Усвоить субмикроскопическое строение прокариотических , эукариотических
клеток
Задание 1. Усвоить строение прокариотических клеток
Задание2. . Усвоить строение эукариотических клеток
Вопросы для самоконтроля:
1.Строение прокариотической клетки
2. Строение эукариотической клетк
3. Какой формы могут быть клетки и с чем это связано? Приведите примеры.
Литература: 1-10 (основная), 11-23(дополнительная)
Тема 2. Разделение функции клеток в многоклеточных организмах
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам
2. Усвоить тотипотентность, дифференциацию, компетенцию, детерминацию.
Дифференцировка клеток и ее связь с экспрссией генов
Задание 1. Изучить тотипотнтность, дифференциацию, компетенцию клетки
Задание 2. Изучить детерминацию, дифференцировку клеток
Вопросы для самоконтроля:
1. Что тотипотентность, дифференциация, компетенция, детерминация
2. Перечислите виды дифференцировки клеток
Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,19,20,22 (дополнительная).
Тема 3. Современные представления о стволовых клетках
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам
2. Изучить строение и свойства стволовых клеток
Задание 1. Изучить строение и свойства стволовых клеток
Задание 2. Их роль в норме и патологии. Возможности применения стволовых
клеток в медицине
Вопросы для самоконтроля:
1.Дайте определение стволовым клеткам
2.В чем заключается применение стволовых клеток в медицине
3. В чем заключается их роль в норме и патологии
Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,19,20,22 (дополнительная)
Тема 4. Функциональные системы клеток
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.42 из 52
2. Изучить функциональные системы клеток
Задание 1. Изучить систему транспорта веществ
Задание 2. Изучить синтез белка, энергитического обеспечения, поглощения,
секреции, движения
Вопросы для самоконтроля:
1.Как осущетвляется транспорт веществ в клетку и из клетки
2. Как протекает синтез белка, энергетического обмена, секреции и движения
клетки
Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,19,20,22 (дополнительная)
Тема 5. Структура и функция клеточного ядра
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам
2.Усвоить названия и значение структурных компонентов ядра интерфазной
клетки.
3. Изучить форму ядер клеток различных типов, их роли в жизнедеятельности
клетки, в хранении и передаче генетической информации.
Задание 1. Изучить на препаратах и микрофотографиях структуру ядра в
растительных клетках. При малом увеличении микроскопа на препарате
сделанном из корешка лука найти прямоугольные клетки, а затем при большом
увеличении рассмотреть более детально компоненты ядра. Обратите внимание на
форму.
Задание 2. Изучить строение ядра животных клеток. После просмотра препарата
зарисовать и обозначить: 1. Ядро, а) кариолемма (оболочка ядра), б) кариоплазма
(ядерный сок), в) глыбки хроматина (гетерохроматин), г) ядрышко. Обратите
внимание на форму, размеры и число ядер в разных типах клеток.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите компоненты интерфазного ядра?
2. Что такое гетерохроматин и эухроматин?
3. Расскажите о химическом составе, строении и функции ядрышка.
Литература: 1-10 (основная), 11-23 (дополнительная)
Тема 6. Организация цитоскелета. Транспортная и сократительная функция
цитоскелета
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить цитоскелет клетки. Транспортную и сократительную фукнцию
цитоскелета.Тубулины, G и F –актин, миозин и другие белки- конструкторы
цитоскелета. Микрофиламенты и микротрубочки
Задание 1. Изучить строение и функции цитоскелета
Задание 2. Изучить микрофиламенты и микротрубочки
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите функции цитоскелета
2. Поясните строение цитоскелета
3. Поясните строение микрофиламентов и микротрубочек
Литература: 1-10 (основная), 11,16,17,21 (дополнительная).
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.43 из 52
Тема 7. Система транспорта веществ, энергитического обеспечения, поглощения
и секреции, движения
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить виды транспорта веществ в клетку и из клетки
Задание 1.Изучить по схемам транспорт веществ в клетку
Задание 2.Изучить виды движения клетки
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите виды транспорта веществ
2. Перечислите види движения клетки
Литература: 1-10 (основная), 11,16,17,21 (дополнительная).
Тема 8. Ферменты и метаболизм клетки.
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить строение и свойства ферментов. Виды движения веществ в клетку и
из клетки
Задание 1. Изучить ферменты и метаболизм клетки.
Вопросы для самоконтроля:
1. Дайте определение ферментам
2. Что такое метаболизм?
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 9. Биосинтез белка
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить биосинтез белка
Задание 1.Изучить этапы биосинтеза белка
Задание 2. Изучить механизм транскрипции
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите этапы биосинтеза белка
2. Как осуществляется биосинтез белка?
3. Что такое кодон, цистрон и ген?
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 10. Клеточный цикл. Деление клеток
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам .
2. Закрепить понятие о клеточном цикле, запомнить названия его периодов.
3. Изучить митоз, амитоз, мейоз. Регуляцию клеточного деления у
многоклеточных
4. Изучить строение хромосомы
Задание 1. Изучить периоды клеточного цикла со схемы.
Задание 2. На препарате, сделанном из корешка лука рассмотреть митоз
растительной клетки. Зарисовать и обозначить: 1- профаза на стадии плотного
клубка, а - цитолемма, б - ядро, в - спирализующиеся хромосомы, г - ядрышко, 2профаза на стадии рыхлого клубка, а- цитолемма, б- миксоплазма, вспирализованные хромосомы, 3- метафаза, а- удвоенное количество хромосом в
экваториальной плоскости клетки, 4- анафаза, а- перемещение хромосом к
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.44 из 52
центриолям дочерних клеток, 5- телофаза, а- формирующиеся ядра дочерних
клеток, б- перегородка между дочерними клетками.
Задание 3. Изучить амитоз на препарате. Зарисовать фазы деления.
Задание 4. Изучить ультромикроскопическое строение хромосом по
микрофотографиям и схемам. Зарисовать и обозначить: 1-хроматиды, 2центромера, 3-вторичная перетяжка, 4-матрикс хромосом.
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите виды деления клеток
2. Клеточный цикл и его периоды
3. Поясните структуру хромосом
Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 11. Межклеточные взаимодействия. Рецепторы клеточной поверхности
вторичные мессенджеры. Ультраструктурная организация клеточных
контактов
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2.Изучить рецепторы клеточной поверхности
вторичные мессенджеры.
Ультраструктурная организация клеточных контактов
Задание 1. Изучить рецепторы клеточной поверхности
Задание 2. Изучить вторичные мессенджеры
Задание 3.Изучить виды межклеточных контактов. Зарисовать со схемы и
обозначить: 1-простой контакт, 2-замок, 3-плотный замыкающий контакт, 4десмосома, 5-щелевидный контакт
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите виды рецепторов на клеточной поверхности
2. Поясните что такое вторичные месседжеры
3. Перечислите виды межклеточных контактов?
Литература: 1-10 (основная), 11,16,17,21 (дополнительная).
Тема 12. Биоэнергетика клетки
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить ультраструктуру и функции митохондрий и пластид
Задание 1. Зарисовать со схемы строение митохондрий и обозначить: 1-внешняя
мембрана,2- внутренняя мембрана, 3- впячивания внутренней мембраны (кристы)
Задание 2. На схеме рассмотреть строение пластид
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите функции митохондрий, пластид
2. Поясните субмикроскопическое строение митохондрий
3. Поясните субмикроскопическое строение пластид
Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема: 13. Межклеточная сигнализация. Регенерация и репарация
1. Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам..
2. Изучить межклеточную и внутриклеточную сигнализацию. Регенерацию и
репарацию
Задание 1. Изучить межклеточную и внутриклеточную сигнализацию
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.45 из 52
Задание 2. Изучить регенерацию и репарацию
Вопросы для самоконтроля:
1. Перечислите виды межклеточной и внутриклеточной сигнализации
2. Дайте определение регенерации и репарации
Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,20 21 (дополнительная)
Тема 14. Взаимодействие клеток с окружающей средой
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить основные действующие на клетки факторы
Задание 1. Изучить факторы влияющие на клетку
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие внешние факторы действуют на клетку
Литература: 1-3(основная) 11,19,23 (дополнительная)
Тема 15. Морфологические и биохимические признаки апоптоза и некроза
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить некроз и апоптоз. Морфологические и биохимические признаки
дифференциации и продолжительность жизни клеток.
Задание 1. Усвоить признаки дифференциации.
Задание 2. Изучить продолжительность жизни клеток и скорость обновления
клеток.
Задание 3. Изучить биохимические изменения при старении. Причины
вызывающие старение.
Задание 4. Изучить посмертные изменения клетки. Некробиоз. Аппоптоз
Вопросы для самоконтроля:
1. Дать определение дифференциации.
2. Дать определение продолжительности клеток.
3. Какие изменения происходят в клетке при наступлении старения и гибели
клеток?
4. Какие причины способствуют старению клеток?
Литература: 1,3(основная),11,12,22 (дополнительная).
Тема 15. Взаимодействие клеток с окружающей средой
1.Теоретическое обсуждение темы по контрольным вопросам.
2. Изучить основные действующие на клетки факторы
Задание 1. Изучить факторы влияющие на клетку
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие внешние факторы действуют на клетку
Литература: 1-3(основная) 11,19,23 (дополнительная)
8.4. План лабораторных
занятий в рамках самостоятельной работы под
руководством преподавателя (СРМП)
Тема 1. Устройство микроскопа. Правила работы с ним
Задание 1. Изучить устройство микроскопа
Задание 2. Изучить правила работы с ним
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 2. Химический состав и функции биологических мембран
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.46 из 52
Задание 1. Изучить химический состав биологических мембран
Задание 2. Изучить функции биологических мембран
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 3. Органоиды и включения в клетке
Задание 1. Изучить органоиды в клетке
Задание 2. Изучить включения в клетке
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 4. Сравнительная цитология представителей синезеленых-водорослей,
бактерий и актиномицетов
Задание 1. Изучить сравнительную цитологию представителей синезеленыхводорослей, бактерий и актиномицетов
Задание 2. Изучить значение представителей синезеленых-водорослей, бактерий и
актиномицетов
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 5 Вирусы
Задание 1. Изучить вирусы
Задание 2. Изучить значение вирусов
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 6. Особенности строения растительной оболочки. Химический состав
Задание 1. Изучить строение растительной клетки
Задание 2. Изучить химический состав растительной клетки
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 7. Строение и функции митохондрий. Их морфологические особенности
в клетке
Задание 1. Изучить строение митохондрий
Задание 2. Изучить функции митохондрий
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 8. Межклеточные контакты
Задание 1. Изучить виды межклеточных контактов
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 9. Факторы влияющие на клеточные повреждения
Задание 1. Изучить факторы влияющие на клеточные повреждения
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 10. Вакуолярная система
Задание 1. Изучить вакуолярную систему клетки
Задание 2. Изучить функцию вакуолярной системы
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 11. Понятие о некробиозе
Задание 1. Изучить некробиоз
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 12. Цитологические основы полового размножения
Задание 1. Изучить цитологические основы полового размножения
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.47 из 52
Тема 13. Консервация половых клеток
Задание 1. Изучить методы консервации половых клеток
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 14. Обмен веществ в клетке
Задание 1. Изучить виды обмена веществ
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
Тема 15. Факторы способствующие появлению опухолевых клеток.
Трансформация клеток.
Задание 1. Изучить факторы способствующие появлению опухолевых клеток
Литература: 1-3(основная)11,19,23 (дополнительная)
8.5. Самостоятельная работа магистрантов
Тема 1. Современные методы клеточной биологии (2 часа)
Задание 1.Изучить современные методы применяемые в клеточной биологии
Задание 2. Изучить устройство светового и электронного микроскопов
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 2. Факторы и скорость эволюции клеток. Разнообразность геномов:
бактерии, археи, эукариоты (2 часа)
Задание 1.Изучить разнообразность геномовстроение прокариотических клеток
Задание 2. Изучить строение бактерий, археи,эукариоты
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 3. Универсальные особенности про-эукариотических клеток (2 часа)
Задание 1.Изучить строение прокариотических клеток
Задание 2. Изучить строение эукариотических клеток
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 4 Факторы среды и сохранение клеточного гомеостаза (2 часа)
Задание 1.Изучить факторы среды клеточного гомеостаза
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 5. Рост и деление клеток (2 часа)
Задание 1. Изучить фазы роста
Задание 2. Изучить виды деления клеток
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 6. Клеточные компартменты и сортировка белков (2 часа)
Задание 1. Изучить компартмены и сортировку белков
Задание 2. Изучить виды белков
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 7. Внутриклеточный транспорт веществ (2 часа)
Задание 1.Изучить виды транспорта веществ в клетку
Задание 2. Изучить пути выведения веществ из клетки
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 8. Энергетическая конверсия: функция митохондрий и пластид
(2 часа)
Задание 1.Изучить строение и функции митохондрий
Задание 2.Изучить строение и функции пластид
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.48 из 52
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 9. Динамическая структура цитоскелета (2 часа)
Задание 1.Изучить строение цитоскелета
Задание 2.Изучить функцию цитоскелета
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 10. Организация и эволюция ядерного генома (2 часа)
Задание 1. Изучить строение и функции ядра
Задание 2. Изучить ультраструктуру ядрышка
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 11. Клеточный цикл, контроль клеточного деления и роста клеток
(2 часа)
Задание 1. Изучить клеточный цикл
Задание 2.Изучить деление и рост клеток
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 12. Проблемы клеточной дифференцировки, канцерогенез (2 часа)
Задание 1. Изучить проблемы клеточной дифференцировки
Задание 2. Изучить канцерогенез
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 13. Современные представления о роли камбиальных и стволовых
клеток (2 часа)
Задание 1.Изучить роль камбиальных клеток
Задание 2. Изучить роль стволовых клеток в норме и патологии
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 14. Клеточная гибель, некроз и апоптоз (2 часа)
Задание 1. Изучить некроз
Задание 2. Изучить апоптоз
Задание 3. Изучить Изучить патологические изменения в клетке по схеме.
Зарисовать и обозначить: 1-плазматическая мембрана, 2-митохондрии,3полисомы, 4-ядрышки, 5-ядро, 6-аппарат Гольджи, 7-Гранулярный ЭР, 8лизосомы.
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Тема 15. Регенерация клеток (2 часа)
Задание 1. Изучить виды регенерации клеток
Литература: 1-10 (основная)11,12,15,20,22 (дополнительная)
Методические рекомендации к выполнению СРМ.
В рамках СРС магистраты должны посещать библиотеку, работать с литературой
по данной дисциплине. Итоги самостоятельной работы магистрантов над курсом
предоставляются в письменном виде и могут быть обсуждены на занятиях. Часть
вопросов предусматривает подготовку магистрантами устного ответа,
позволяющего продемонстрировать как уровень знания морфологии изучаемых
структур, так и степень понимания сути цитофизиологических процессов. Часть
вопросов требует заполнения таблиц, зарисовки рисунков. Оценивание работы
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
стр.49 из 52
2013 г.
студентов в рамках СРС, будет производиться с учетом наличия у магистрантов
всех видов самостоятельных работ по указанным заданиям .
8.5 Планы СРМП и СРМ
Таблица 6
№
п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
Аудиторная
Введение
Основные этапы
эволюции клеток
СРМП
Внеаудиторная
Устройство микроскопа.
Правила работы с ним
СРМ
Современные
методы клеточной
биологии
Химический состав и
функции биологических
мембран
Факторы и
скорость
эволюции клеток.
Разнообразность
геномов:
бактерии, археи,
эукариоты
Основные типы и
Органоиды и включения Универсальные
разнообразие клеток
в клетке
особенности проэукариотических
клеток
Функциональные
Сравнительная
Факторы среды и
системы эукариотных и
цитология
сохранение
прокариотных клеток
представителей
клеточного
синезеленых-водорослей, гомеостаза
бактерий и
актиномицетов
Взаимодействие клеток с Вирусы
Рост и деление
окружающей средой
клеток
Организация и эволюция Особенности строения
ядерного генома
растительной оболочки.
Химический состав
Механизмы клеточного
Строение и функции
деления
митохондрий. Их
морфологические
особенности в клетке
Структура, функции и
Межклеточные контакты
молекулярная
организация биомембран
Клеточные
компартменты и
сортировка белков
Внутриклеточный
транспорт
веществ
Энергетическая
конверсия:
функция
митохондрий и
пластид
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.50 из 52
9
Межклеточная и
внутриклеточная
сигнализация
Факторы влияющие на
клеточные повреждения
Динамическая
структура
цитоскелета
10
Организация
цитоскелета
Вакуолярная система
Организация и
эволюция
ядерного генома
11
Механизмы
преобразования энергии
в клетках
Понятие о некробиозе
Клеточный цикл,
контроль
клеточного
деления и роста
клеток
12
Молекулярная и
ультраструктурная
организация
митохондрий, пластид
Цитологические основы
полового размножения
Проблемы
клеточной
дифференцировки
, канцерогенез
13
Роль клеточных структур Консервация половых
в явлениях
клеток
наследственности.
Криконсервация
половых клеток
Программируемая
Обмен веществ в клетке
клеточная смерть
Современные
представления о
роли камбиальных
и стволовых
клеток
Клеточная гибель,
некроз и апоптоз
Опухолевые клетки
Регенерация
клеток
14
15
Факторы
способствующие
появлению опухолевых
клеток. Трансформация
клеток.
Экзаменационные билеты по дисциплине «Клеточная биология»
1. Что изучает клеточная биология ?
2. Перечислите основные этапы эволюции клеток
3. Что из себя представляет эукариотическая клетка?
4. Перечислите достижения и современные проблемы клеточной биологии
5. Что из себя представляет прокариотическая клетка?
6. Как осуществляется транспорт веществ?
7. Как осуществляется межклеточная сигнализация?
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.51 из 52
8. Какие фазы различают в митозе?
9. Какова роль ядра в жизнедеятельности клеток?
10. Как осуществляется синтез белка?
11. Перечислите признаки жизнедеятельности клеток
12. Как осуществляется энергетическое обеспечение, транспорт веществ
13. Что такое рост клетки
14. Перечислите рецепоры клеточной поверхности
15. Как осуществляется движение клеток
16. Какие физические факторы действуют на клетку
17. За счет чего происходит рост клетки?
18. Что такое клеточная дифференцировка?
19. Какую функцию выполняют рибосомы и перексисомы в клетке?
20. Что такое пиноцитоз и как он протекает?
21. За счет чего происходит рост клетки?
22. Молекулярня и структурная организация митохондрий
23. Какова роль клеточных структур в явлениях наследственности?
24. Перечислите природные и антропогенные факторы влияющие на клетку
25. Где осуществляется синтез РНК и формирование рибосом?
26. Как происходит кооперация и конкуренция клеток и организмов друг с другом
27. В чем значение плазматической мембраны
28. В чем значение стволовых клеток?
29. Как осуществляется контроль генной экспресии
30. Что собой представляют клеточные и неклеточные структуры. Понятие о
межклеточных контактах
31. Какими путями протекает обмен веществ в клетке?
32. Что такое компетенция и детерминация ?
33. Строение ядерной оболочки и ядерных Пор
34.Перечислите структурные компоненты ядра и какую функцию они выполняют
35. Структура и репликация хромосом
36.Перечислите основные отличия эукариотических клеток от прокариотических
37. Клеточный цикл, контроль клеточного деления и роста клеток
38. Дайте характеристику аппаптозу
39. Что подразумевается под автономностью опухолевых клеток?
40. Перечислите неклеточные структуры
41. Строение клеточной стенки в растительных клетках
42. Какие факторы определяют стабильность биомембран
43. Перечислите общность и уникальность клеток
44. Где хранится генетическая информация. Опишите строение хромосом?
45. Дайте определение клетке. Какие разновидности клеток Вы знаете?
46. Как осуществляется криоконсервация половых клеток
47. Молекулярня и структурная организация пластид
48. Как осуществляется регуляция клеточного деления у млекопитающих
49. Что такое раздражимость клетки?
УМКД 042-18-22.1.11/032013
Редакция № от
2013 г.
стр.52 из 52
50. Перечислите виды секреции и где образуется секрет?
51. Химический состав и ультраструктура биомемран
52. Транспортная и сократительная фукция цитоскелета
53. Как осуществляется межклеточная и внутриклеточная сигнализация ?
54. Опишите строение и развитие половых клеток
55. Что такое некроз и апоптоз?
56. Локализация белков и липидов в биомембранах
57. Роль стволовых клеток в норме и патологии
58. Какие факторы регулируют программируемую смерть клетки
59. Транспортная функция мембран
60. Назовите возможности применения стволовых клеток в медицине