Московская Гимназия на Юго

Московская Гимназия на Юго-Западе №1543
Кафедра биологии
Сравнение эффективности разного количества приманки
для вороночных ловушек на жуков-плавунцов.
Авторы:
Небера Алена, Фоменков Егор и Хасина Мария.
Научные руководители:
П.Н.Петров, П.А.Волкова
Москва
2013
Введение
Вороночные ловушки (верши, изготовленные из пластиковых бутылок, у которых горлышко
отрезают и вставляют обратной стороной в оставшуюся часть бутылки) используются для сбора
жуков-плавунцов (Coleoptera, Dytiscidae) в фаунистических исследованиях во всем мире. Они
получили широкое распространение в последние годы вслед за пластиковыми бутылками, из
которых изготавливают эти ловушки. Такие ловушки довольно эффективны и, к тому же, просты в
изготовлении, а бутылки, на основе которых их делают, можно раздобыть почти везде, кроме, разве
что, самых труднодоступных районов планеты. Кроме того, бутылочные ловушки легки и достаточно
прочны, поэтому их несложно доставить к любому водоему, в котором требуется провести отлов
жуков-плавунцов. Помимо фаунистических исследований, такие ловушки можно использовать и в
сборе материала для любых других научных работ (например, экологических, физиологических или
этологических), требующих отлова большого числа жуков-плавунцов из того или иного водоема.
К широко используемым в бутылочных ловушках приманкам относится тушеная
говядина(тушенка) и мороженая (или свежая) говяжья печень(печенка). Однако летом в полевых
условиях, хранение мороженых продуктов обычно затруднительно. В отличие от печенки, тушенка
намного удобнее в хранении и обычно имеется у энтомологов в качестве собственного провианта.
В 2009 году были проведены исследования по сравнению эффективности тушенки и мороженной
печенки для вороночных ловушек на жуков-плавунцов (Dytiscidae) на озере Глухое (Удомельский
район Тверской области). Достоверного различия между числом жуков-плавунцов каждого вида,
пойманных в ловушки с печенкой и ловушки с тушенкой, найдено не было. Поэтому было решено
использовать тушенку, так как она более удобна в хранении.
В 2010 году на том же озере Глухое были проведены исследования по сравнению
эффективности ловушек с 10 и 20 мл с целью вычислить пороговое (наименьшее эффективное)
количество приманки. Также, использовали ловушки без приманки, чтобы понять, нужна ли она
вообще. В ловушки с приманкой попадало достоверно больше видов жуков-плавунцов и достоверно
больше особей жуков-плавунцов, чем в ловушки без приманки. Из этого следует, что вороночные
ловушки с приманкой эффективнее, чем без нее. Не было обнаружено достоверных различий
числом жуков, попавшихся в ловушки с 20 мл и 10 мл тушенки, поэтому вопрос о пороговом
количестве приманки остался открытым.
В 2010 году были также начаты поиски других модельных водоемов для проверки результатов,
полученных на оз. Глухое, и других дальнейших исследований в этом направлении. Пробные
ловушки устанавливали на оз. Гайново (южный берег), оз. Молдино (залив около 500 м южнее дер.
Полукарпово) и в «пруду в лесу» (около 100 м западнее дер. Полукарпово). Однако все эти водоёмы
оказались слишком бедны крупными плавунцами, чтобы ставить в них эксперименты, аналогичные
поставленным на оз. Глухое.
В 2011 году на озере Глухое были продолжены работы по выявлению оптимального количества приманки
в вороночных ловушках, в ходе которых выяснили, что наименьшее эффективное количество тушенки
находится в диапазоне от 5 до 1 мл. Также было обнаружено новое озеро, пригодное для исследований
жуков плавунцов, в Удомельском районе (оз. Гнилое вблизи от села Еремково).
Анализ соотношения попавшихся в ловушки самцов и самок двух массовых видов жуковплавунцов в 2010 и 2011 годах свидетельствует, что это соотношение не отличается от
наблюдаемого в природных популяциях многих видов исследованного семейства (1:1, Ribera, 1994).
Ранее были отмечены значительные различия в поведении самцов и самок жуков-плавунцов
(Bergsten et al., 2001; Bergsten, Miller, 2007), которые обусловлены в первую очередь особенностями
их спаривания. Самцы жуков-плавунцов атакуют самок и оплодотворяют их насильно, удерживая их
при помощи коготков и присосок. Самки лишаются возможности дышать и могут погибнуть.
Несмотря на эти различия в поведении, самцы и самки попадали в ловушки с равной вероятностью.
Это значит, что вороночные ловушки могут быть использованы для анализа половой структуры
популяций жуков-плавунцов. Также в работах 2010 и 2011 годов упоминается наличие различных
структур надкрыльев у самок одного вида: гранулированных, ребристых и гладких. Эти
приспособления помогают самкам избегать спаривания со слишком большим числом самцов (самки
с рельефными надкрыльями просто сталкивают их с себя.
Цель
Сравнить видовой, половой состав и численность, а также морфологическую изменчивость самок
жуков-плавунцов в двух озерах севера Тверской области.
Задачи
1) Изучить видовой состав и численность жуков-плавунцов в озерах Гнилое и Глухое;
2) Изучить соотношение самцов и самок у разных видов пойманных плавунцов;
3) Изучить соотношение гладких, ребристых и зернистых самок у видов, для которых отмечен
полиморфизм самок (Graphoderus zonatus, Dytiscus lapponicus, Dytiscus marginalis, Dytiscus
circumcintus);
4) Изучить зависимость числа пойманных плавунцов от количества приманки в ловушке.
Материалы и методы
Мы исследовали эффективность бутылочных ловушек на озерах Гнилое (с 19 по 30 июня 2012г)
и Глухое (с 30 июня по 5 июля 2012г). Ловушек было 20 штук и они представляли собой пластиковые
бутылки из-под минеральной воды объемом1,5 литра. У каждой бутылки горлышко было отрезано,
вложено внутрь бутылки обратной стороной и закреплено зажимами. Ловушки мы устанавливали
вверх дном в воде у берега озера с интервалом в пять метров так, чтобы четыре пятых было
заполнено водой, а одна пятая воздухом. Чтобы ловушки не уплыли, мы привязывали их к
прибрежной растительности.
На озере Гнилое чередовались ловушки с содержанием 1 и 5 мл тушенки, а на озере Глухое 5 и
10 мл. Мы использовали говяжью тушенку марки «ГлавПродукт», экстра-класса(ГОСТ 5284-84), в
плоских банках. Тушенку мы предварительно очищали от жира и разбирали на отдельные волокна.
Количество мы отмеряли с помощью пробирки: наливали в нее воду до определенной отметки
(обычно до 10 мл) и подкладывали мясо так, чтобы вода поднялась до отметки 15 мл (для 5 мл
тушенки) или 20 мл (для 10 мл тушенки). Каждый день между 14:00 и 16:00 мы вынимали
пойманных жуков(для дальнейшего определения.
Кроме имаго разных видов жуков-плавунцов (Coleoptera: Dytiscidae), были пойманы
представители отряда полужесткокрылые (Heteroptera: Corixidae, Notonectidae и Naucoridae), а также
пиявки (Hirudinea) и брюхоногие моллюски (Gastropoda). Все пойманные нами плавунцы были
определены с помощью «Определителя пресноводных беспозвоночных России и сопредельных
территорий» (Кирейчук, 2001) до вида. Пойманных полужесткокрылых, пиявок и моллюсков мы не
анализировали.
Мы использовали для обработки данных тест пропорций. Все статистические расчеты и
построение графиков проведены в статистической среде R (R Development Core Team, 2004).
Результаты
За все время исследований на озере Гнилое(19.06.2012-31.06.2012) в ловушки попали 484 особи
семи различных семейств жуков-плавунцов. На озере Глухое(30.06.2012-04.07.2012) было поймано
значительно меньше: 39 особей трёх видов. Интересно отметить, что 35 из них относятся к редкому
в Европе виду Graphoderus bilineatus, который был пойман на озере Гнилое только два раза(табл.1).
По данным, полученным нами в этом году, наиболее уловистыми оказались ловушки с 10 мл
тушёнки (всего в них было поймано 320 особей, тогда как в 5 мл 25 особей, а в 1 мл 189 особей). Но
так как число ловушек 10 мл и 5 мл было разным, а также они были установлены на разных
озёрах(на озере Гнилое ставились ловушки с 10 и 1 мл тушенки, а на озере Глухое ставились
ловушки с 5 и 1 мл тушенки), то точно определить наивыгоднейшее количество тушёнки нельзя.
Таблица 1.Число самцов и самок жуков-плавунцов разных видов на озерах Гнилое и Глухое
Вид
Graphoderus
zonatus
Dytiscus
circumcintus
Dytiscus
lapponicus
Пол
самец
самка
самец
самка
самец
самка
самец
Rhantus exsoletus самка
Dytiscus
самец
marginalis
самка
Graphoderus
самец
cinereus
самка
Graphoderus
самец
bilineatus
самка
самец
Acillus sulcatus самка
Cybster
самец
lateralimarginalis самка
Всего особей
Всего видов
оз.Гнилое
оз.Глухое
1 мл
10 мл
1 мл
5 мл
27
61
0
0
21
49
0
0
4
3
1
0
1
6
0
0
14
74
0
0
11
40
0
0
6
3
0
0
19
13
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
8
19
0
2
31
17
1
0
1
0
6
9
0
0
6
14
4
21
0
0
15
13
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
163
320
14
25
9
7
3
2
Итог
158
15
139
41
2
78
36
53
1
523
9
На озере Гнилое больше всего особей было поймано видов Graphoderus zonatus и Dytiscus
lapponicus (составили более половины всех пойманных особей), а число особей видов Dytiscus
circumcintus, Dytiscus marginalis, Acillus sulcatus, , Cybister lateralimarginalis и Graphoderus bilineatus
незначительно(рис.1).
Рисунок 1.Распределение числа особей, пойманных на озере Гнилое, по видам
Рисунок 2. Распределение числа особей, пойманных на озере Глухое, по видам
Более 90% всех особей, пойманных на озере Глухое, относятся к виду Graphoderus bilineatus.
Общее число самцов (219) незначительно больше числа самок (209). При этом для вида
Graphoderus zonatus соотношение отличается от 1:1(p-value = 0.1762). Наиболее близкое к 1:1
распределение у вида Dytiscus lapponicus(p-value = 0.002262).Число пойманных особей для видов
Dytiscus marginalis, Dytiscus circumcintus,Graphoderus bilineatus,Acillus sulcatus, ,Cybister
lateralimarginalis,Rhantus exsoletus и Graphoderus cinereus слишком мало, чтобы делать какие-либо
выводы.
В значительном числе ловушек жуков-плавунцов не оказалось. Несмотря на это, представленные
на рис. 3 гистограмма свидетельствует о значительно большей эффективности ловушек, в которых
было помещено 10 мл тушёнки, по сравнению с ловушками, содержавшими 1 мл.
Рисунок 3.Сравнение числа особей жуков-плавунцов в ловушках с 10 и 1 мл
тушенки(оз.Гнилое)
Рисунок 4.Сравнение числа особей жуков-плавунцов в ловушках с 5 и 1 мл
тушенки(оз.Глухое)
В этом году нами были получены данные по четырем видам жуков-плавунцов, для которых
отмечен полиморфизм самок(Graphoderus zonatus, Dytiscus lapponicus, Dytiscus marginalis, Dytiscus
circumcintus). Всего самок на озере Гнилое было поймано 129 самок, 74 из которых гладкие, а 55
ребристые(см табл.2).
Таблица 2. Число гладких и ребристых(а также зернистых) самок различных видов жуковплавунцов, пойманных на оз.Гнилое и оз.Глухое
Вид
Graphoderus
zonatus
Dytiscus
circumcintus
Dytiscus
lapponicus
Dytiscus
marginalis
Надкрылья
гранулированные
гладкие
ребристые
гладкие
ребристые
гладкие
ребристые
гладкие
Всего особей
Всего видов
оз.Гнилое
оз.Глухое
6
64
3
4
46
5
0
1
129
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Итог
70
7
51
1
129
4
По данным, полученным нами в этом году, соотношение гладких и ребристых самок для вида
Graphoderus zonatus не равно 10:1(p-value = 0.8421), а для вида Dytiscus lapponicus не равно 9:1(pvalue = 1). Про соотношение гладких и ребристых самок остальных видов сложно что-то сказать так
как их(самок) слишком мало(см. рис.5 )
Рисунок 5. Распределение числа самок, пойманных на озере Гнилое и озере Глухое, по видам
Обсуждение
Данные, полученные нами в этом году на озере Гнилое, говорят о предпочтительности
использования 10 мл приманки по сравнению с 1 мл и подтверждают полученные нашими
предшественниками в 2011 году на озере Глухое. Средний улов с использованием 10 мл тушёнки
оказался в 2,4 раза больше чем при помещении 1 мл тушёнки в ловушку, что практически совпадает
с полученными в 2011 году данными, несмотря на то что в улове на озере Глухом преобладали
другие виды. Таким образом, полученные данные являются общими для двух разных озер, по
крайней мере трех разных видов и в условиях двух лет, возможно отличавшихся по погодным
условиям.
Основной базой наших исследований в этом году стало озеро Гнилое, предложенное как
возможный модельный водоём в прошлом году. Мы поймали на нём всего девять видов:
Graphoderus zonatus, Dytiscus circumcintus, Dytiscus lapponicus, Rhantus exsoletus, Dytiscus marginalis,
Graphoderus cinereus, Rhantus linearis, Cybiscus lateralis, и Graphoderus bilineatus, пять из которых
были встречены там в прошлом году. Один вид(Cybister lateralimarginalis) в прошлом году отмечен
не был. Одного вида, отмеченного в прошлом году (Colymbetes striatus), нами встречено не было.
Этот водоём оказался очень удобным для исследований и большинство плавунцов было поймано
нами именно на нём. В дальнейшем мы планируем проводить на нём все исследования, так как
использованное ранее озеро Глухое может быть интересно только обилием редкого в Европе вида
Graphoderus bilineatus, но не даёт необходимого для исследований числа особей и населено
меньшим количеством видов (в этом году мы поймали представителей всего трёх видов: Dytiscus
circumcintus, Graphoderus cinereus и Graphoderus bilineatus), чем озеро Гнилое.
В озере Гнилое соотношение самцов и самок для видов Graphoderus zonatus в пределах
статистической погрешности близко к 1. Это согласуется с данными Риберы (Ribera, 1994), что у
подавляющего большинства жуков-плавунцов соотношение самок и самцов в природе близко к 1:1.
Однако число самцов Dytiscus lapponicus значительно превышает число самок, наблюдаемое
соотношение равно 1,72. Отметим, что Джафарова с соавторами для Graphoderus bilineatus
наблюдала обратное соотношение – самок этого вида было поймано в 2,6 раза больше чем самцов.
Наши данные по жукам этого вида, пойманным в озере Глухом, (20 самок и 15 самцов) могут
служить подтверждением их наблюдений, однако сами по себе они слишком малочисленны для
достоверного вывода о преобладании самок. Джафарова с соавторами(2012г) также отмечали
большее число самок вида Graphoderus cinereus (в 1,8 раза по сравнению с самцами), однако общее
число особей этого вида в их работе составило всего 30. Наши данные о 78 пойманных особях не
подтвердили их предположения: соотношение числа самцов и самок, пойманных нами, равно 1.
В результате исследования соотношения гладких и ребристых самок выяснено, что у вида
Graphoderus zonatus значительно больше гладких, а у вида Dytiscus lapponicus больше ребристых
самок. Числа пойманных плавунцов для остальных видов было недостаточно, чтобы делать какиелибо выводы.
Также нами проводилось исследование географической изменчивости вида Dytiscus lapponicusстепень развитости летательной мускулатуры. Были отпрепарированы 140 жуков-плавунцов, но, так
как эта работа еще не завершена, в результатах и целях она не отмечена.
Выводы
1. Проведено исследование эффективности разного количества приманки для вороночных
ловушек на жуков-плавунцов на озёрах Гнилое и Глухое (Тверская область, Удомельский район).
Обнаружено, что для эффективной ловли жуков-плавунцов не достаточно использовать 1 мл
тушёной говядины, использование 10 или 5 мл значительно повышает средний улов в одной
ловушке.
2. Показано, что разнообразие видов в этих двух близко расположенных озёрах значительно
различается. Так из 9 видов, обнаруженных в озере Гнилое, в озере Глухое удалось обнаружить
лишь 3, причём наиболее распространённым (более 90 %) в этом озере оказался вид Graphoderus
bilineatus, доля которого в обнаруженной популяции озера Гнилое составляет менее 1 %. Для озера
Гнилое примерно по 1/3 обнаруженной популяции составили жуки видов Graphoderus zonatus и
Dytiscus lapponicus.
3. Соотношение самцов и самок для вида Graphoderus zonatus в пределах статистической
погрешности близко к 1. Однако количество самцов Dytiscus lapponicus значительно превышает
количество самок, наблюдаемое соотношение равно 1,72.
4. В результате исследования соотношения гладких и ребристых самок выяснено, что у вида
Graphoderus zonatus значительно больше гладких, а у вида Dytiscus lapponicus больше ребристых
самок. Числа пойманных плавунцов для остальных видов было недостаточно, чтобы делать какиелибо выводы.
Благодарности
Мы выражаем благодарность С.М. Глаголеву и Е. В. Елисеевой за организацию практики, Д.
Федоровой, Д. Захарченко и А. Елисееву за помощь в определении и сборе жуков-плавунцов,
Ю.С. Быкову за помощь с правкой отчета, а также нашим научным руководителям П. Н. Петрову
и П.А.Волковой.
Литература
Джафарова А., Карнаева А., Слободкина Е., 2012. Выявление наименьшего порогового количества
приманки для ловли жуков-плавунцов (Coleoptera: Dytiscidae) с помощью вороночных ловушек. Отчет о
летней практике 2011 г. М.: ГБОУ Московская гимназия на Юго-Западе №1543.
Кирейчук А.Г., 2001. Семейство Dytiscidae (плавунцы). [Вводная часть, имаго] // Определитель
пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые
(ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые).
Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука. С. 130–227, 512–585.
Рындевич С.К. 2004 Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Georissidae, Hydrochidae,
Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae). Ч. 1. Минск: УП
«Технопринт». 272 с.
Aiken R.B., Roughley R.E. 1985. An effective trapping and marking method for aquatic beetles //
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. V. 137. P. 5–7.
Bergsten J., Miller K.B. 2007. Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between
the sexes // PloS ONE. Is. 6. P. 1–6.
Ribera I. 1994. Sex ratios and intersexual size and shape differences in selected Hydradephaga
species from the Pyrenees (Coleoptera: Noteridae, Hygrobiidae, Dytiscidae) // Elytron. Vol. 8. P. 79–92.