Флора передовых меловых хребтов центральной части

На правах рукописи
РЫБАЛКИНА ТАТЬЯНА СЕРГЕЕВНА
ФЛОРА ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ
ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ЕЁ АНАЛИЗ
03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Астрахань - 2009
Работа выполнена
в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Иванов Александр Львович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук
Курочкина Татьяна Федоровна
доктор биологических наук, профессор
Криворотов Сергей Борисович
Ведущая организация:
Московский государственный
областной университет
Защита состоится «24» июня 2009 года в 10.00 на заседании
диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном
университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный
институт АГУ
Тел./факс: (8512) 22-82-64
E-mail: sovetei@rambler.ru
С диссертацией можно ознакомиться
государственного университета
в
библиотеке
Астраханского
Автореферат разослан «16» мая 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук
Федотова А.В.
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Одной из задач современной ботанической науки является
участие в реализации решения важнейшей проблемы мирового масштаба –
изучения и сохранения биологического разнообразия в целом и
фиторазнообразия, в частности. Одним из направлений исследований в этой
области является всестороннее изучение флор отдельных территорий. В связи с
этим наиболее актуальным представляется изучение флор, на территории
распространения которых имеет место проявление островного эффекта,
выражающегося в более или менее сильной дизъюнкции ареалов отдельных
видов, особенно высокогорных и привязанных к каменистым, в данном случае
известняковым субстратам. Это явление сопровождается формированием, с
одной
стороны,
рефугиумов
реликтовых
видов,
с
другой
видообразовательных центров, где формируются географические расы и
узколокальные эндемики. Изучение явления эндемизма и реликтовости в
пределах относительно небольшой территории позволяет получить данные для
решения вопросов флорогенеза не только регионального характера, но и на
более обширных пространствах суши. Разнообразие среды обитания растений,
определяемое особенностями геологического строения и рельефа,
обуславливает наличие гетерогенных флористических комплексов, что
позволяет решать вопросы дробного районирования с выделением
естественных подрайонов, на территории которых произрастают разные
эндемичные и реликтовые виды, а также другие, не относящиеся к группе
эндемиков и реликтов, имеющие ограниченные ареалы.
Актуальность исследования, наряду с вышеизложенным, определяется также
необходимостью получения информации об охраняемых растениях, выяснения
их статуса, корректировки ареалов, разработки предложений для выделения
охраняемых территорий, получения данных, являющихся основой переиздания
региональных красных книг. Немаловажным также является получение
сведений о прикладном потенциале изучаемой флоры, наличии в её составе
лекарственных, пищевых, кормовых, медоносных и других растений.
Цель и задачи исследования - инвентаризация и комплексный анализ
флоры передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Составление конспекта флоры изучаемой территории с указанием
распространения каждого вида, географического типа, принадлежности к
определенному флороценоэлементу, биоморфы, встречаемости.
2. Проведение комплексного анализа, включающего систематический,
экологический, биоморфологический, хорологический.
3. Определение степени оригинальности флоры.
4. Проведение дробного районирования территории с выделением
естественных флористических подрайонов.
5. Выяснение особенностей флорогенеза и исторического развития
исследуемой флоры.
3
6. Выявление видов, подлежащих охране и определение мер по сохранению
биоразнообразия данной территории.
7. Выделение генофонда полезных дикорастущих видов.
Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора
передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа. В основу
исследования положены наблюдения в природе, проведённые во время
экспедиционных исследований на изучаемой территории с 2005 по 2008 годы
со сбором гербарного материала и последующей его обработкой, а также
анализ гербарного фонда Ставропольского государственного университета
(SPI), Ставропольского краеведческого музея (SMRS), Ставропольского
ботанического сада (SBG), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН
(LE). Использованы также методы стандартного флористического анализа,
метод
статистической
обработки
флористических
списков,
метод
флорогенетического анализа. Номенклатура таксонов приводится в
соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995).
Научная новизна. В ходе проведенной работы впервые составлен конспект
сосудистых растений для территории передовых меловых хребтов Северного
Кавказа с учетом современных обработок, сведений по номенклатуре и
таксономии. Впервые дан всесторонний анализ флоры исследуемой
территории. В ходе многолетних экспедиционных исследований установлены
новые местонахождения для 8 видов растений, ранее не указывавшиеся для
территории передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа
(Галушко, 1978-1980); подтверждена самостоятельность вида Sorbus stankovii
Juz., рассматриваемого ранее как S. graeca var. orbiculata Zinserl.; установлено,
что Psephellus troitzkyi Sosn. является синонимом P. paucilobus (Trautv.) Boiss.
Проведено дробное флористическое районирование исследуемой территории с
выделением трёх подрайонов. Уточнена модель флорогенеза для территории
Предкавказья. Внесены предложения по охране редких и исчезающих видов,
определены территории, перспективные для организации природоохранной
работы.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные
позволили расширить представление об исторических процессах формирования
флоры, возможных путях проникновения элементов флоры в разные отрезки
геологического времени, генетических и географических связях эндемичных и
реликтовых видов. Результаты исследования могут быть использованы в
проектах «Конспект флоры Северного Кавказа», «Конспект флоры Кавказа» и
др., а также в сравнительной флористике при изучении флор сопредельных
территорий. Сведения о редких и подлежащих охране видах имеют значение
при решении вопросов фитосозологии, при ведении региональных красных
книг. Данные по генофонду полезных растений могут найти применение в
практической сфере: в народной медицине, сельском хозяйстве, фитодизайне,
ландшафтном дизайне.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Флора передовых меловых хребтов ЦЧСК, насчитывающая 1564 вида,
является гетерогенной по систематическому, эколого-ценотическому,
4
биоморфологическому
и
хорологическому
характеру
и
обладает
специфическими характеристиками этих параметров.
2. Закономерности распределения растительного покрова на изучаемой
территории связаны с орографическими факторами, формирующими
различные эдафические, экспозиционные, климатические, высотные условия
обитания видов, что даёт возможность проведения дробного
ботаникогеографического районирования с выделением трёх подрайонов, обладающих
специфическими флористическими комплексами.
3. Передовые меловые хребты ЦЧСК являются рефугиумом и
видообразовательным центром, что подтверждается наличием в составе флоры
локальных и условных эндемиков, разновозрастных реликтов. Основу генезиса
флоры составляют миграционные и изоляционные процессы, а также
орогенетические изменения территории.
4. Более 10% видов флоры относится к категории растений, подлежащих
охране как находящиеся под угрозой исчезновения компоненты
биологического разнообразия данной территории, как свидетели исторических
процессов изменений во флоре, показатели её генетических связей.
Апробация. Материалы диссертационного исследования докладывались и
обсуждались на: Научно-методических конференциях «Университетская наука
- региону» (Ставрополь, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009); Всероссийской научнопрактической конференции «Природа Европейской России: исследования
молодых ученых» (Чебоксары, 2007); Международной научно-практической
конференции «Современные проблемы биоэкологи (Москва, 2008); IV
Miedzynarodowej naukovi-praktycznej konferenzja «Wyksztalcenie I nauka bez
granic – 2008» (Przemysl, 2008); V Mezinárodní vĕdecko-praktická conference
“Moderní vymoženosti vědy – 2009” (Praha, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе две
работы в рецензируемом научном журнале из перечня, рекомендованного ВАК
Министерства образования РФ для защиты докторских и кандидатских
диссертаций.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав,
выводов, списка литературы (274 источника, из них 27 на иностранных языках)
и 6 приложений. Работа изложена на 137 страницах машинописного текста,
иллюстрирована 19 таблицами, 4 рисунками. Общий объем работы 238
страниц.
5
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ
СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Передовые меловые хребты центральной части Северного Кавказа являются
частью Пастбищного хребта. Пастбищный (Меловой) хребет - горный хребет
Большого Кавказа, протягивающийся севернее Скалистого хребта от бассейна
р. Адагум на западе до левобережья р. Сулак на востоке и имеющий характер
куэсты. Длина около 400 км, высота до 1200-1600 м над уровнем моря, сложен
в гребневой части верхнемеловыми известняками. Пастбищный хребет на всем
своем протяжении расчленяется долинами главных поперечных рек Северного
Кавказа на отдельные массивы. В пределах центральной части Северного
Кавказа (от реки Малки на востоке до реки Кубани на западе) – это хребты:
Джинальский, Кабардинский, Боргустанский, Дарьинский и Джегонасский.
Далее в главе приводятся сведения по геоморфологии, речной сети, климату,
почвам, растительности и животному миру изучаемой территории.
ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ
ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Первые данные о флоре Кавказа в целом и, в частности, передовых меловых
хребтов центральной части Северного Кавказа приводятся в работах И.А.
Гюльденштедта, П.С. Палласа, Ф.К. Маршалла-Биберштейна, Х.Х. Стевена,
К.Ф. Ледебура, Гёффта, К.А. Мейера, А.К. Беккера, Р.Э. Траутфеттера, Х.
Вильгельмс, В.И. Липского.
В конце XIX века - начале XX века тщательно изучается флора
Боргустанского и Джинальского хребтов такими ботаниками как П.С. Сипягин,
Б.А. Федченко, О.А. Федченко, Ф.Н. Алексеенко, И.П. Бородин, Литвинов, Я.С.
Медведев, Н. Десулави, А. Ризенкампф, И.Я. Акинфиев, Н.И. Кузнецов, Н.А.
Буш, А.В. Фомин, Г.И. Радде.
Выдающимися работами, содержащими сведения о флоре исследуемой
территории, явились четырехтомная «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (19281934) и 30 томов «Флоры СССР» (1934-1964). Периодически появляются новые
данные о флоре отдельных мест территории меловых хребтов в сборниках
статей «Материалы по изучению Ставропольского края» и «Флора Северного
Кавказа и вопросы её истории». В этих изданиях печатают результаты своих
исследований Кавказа В.В. Скрипчинский (1988), В.Н. Кононов (1960, 1964,
1971), В.Г. Танфильев (1983). В 1978 – 1980 издается трехтомная «Флора
Северного Кавказа» А.И. Галушко. Этот монументальный труд заложил основу
для дальнейшего изучения флор отдельных естественных территорий региона.
Большой вклад в изучение флоры Северного Кавказа в целом и передовых
меловых хребтов внёс А.Д. Михеев. В 1985 году по инициативе Отдела высших
растений БИН АН СССР был разработан проект «Конспекта флоры Кавказа».
6
Наиболее полные сведения о флоре Ставропольского края изложены в
«Конспекте флоры Ставрополья» (Иванов, 2001), где приводятся данные и о
флоре Джинальского, Дарьинского и Боргустанского хребтов.
ГЛАВА III. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ ХРЕБТОВ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Пропорции
Род.кф.
2
1,6
1:1:1
1
0,2
1
0,8
1:1:7
7
15
2,6
9
7,1
1:1,7:2,7
1,6
0,3
2
0,3
2
1,6
1:1:2
2
1
0,06
1
0,2
1
0,8
1:1:1
1
1526
97,6
558
96,4
112
88,2
1:5:13,6
2,8
Magnoliopsida
1189
76,0
445
76,9
87
68,5
1:5:13,7
2,7
Liliopsida
337
21,5
113
19,5
25
19,7
1:4,5:13,5
3,0
Всего
1564
-
579
-
127
-
1:4,6:12,3
2,7
Кол-во
родов
%
Кол-во
видов
Кол-во
сем-в
Систематический анализ. Таксономически все виды флоры относятся к
579 родам и 127 семействам. В целом изучаемая флора составляет 40,1% в
абсолютных величинах от всей флоры Северного Кавказа, насчитывающей
3900 видов (Галушко, 1978-1980). Площадь изучаемой территории равна
примерно 7000 км2. Видовая насыщенность довольно высока и составляет 0,22
вида на 1 км2.
Основные пропорции изучаемой флоры приведены в таблице 1.
Самой малочисленной группой являются голосеменные растения (вместе с
отделом Ephedrophyta), насчитывающая 5 видов (0,3%). Немногочисленны
также споровые, в совокупности насчитывающие 33 вида, что составляет 2,1%
от числа всех видов флоры. Подавляющее большинство в исследуемой флоре
составляют покрытосеменные растения – 1526 видов (97,6%), из которых на
долю двудольных приходится 1189 видов (76%), а однодольных – 337 видов
(21,5%).
Таблица 1
Основные пропорции флоры передовых меловых хребтов центральной части
Северного Кавказа
%
%
2
0,1
2
0,3
Equisetophyta
7
0,5
1
Polypodiophyta
24
1,5
Pinophyta
4
Ephedrophyta
Magnoliophyta
Таксон
Lycopodiophyta
в том числе
Систематический спектр в основном соответствует спектрам флор для
разных территорий Северного Кавказа – Предкавказья (Иванов, 1998),
западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК) (Галушко, 1976).
7
Крупнейших семейств с числом видов более 50 в исследуемой флоре 10. На
их долю приходится 939 видов (60%). Крупных семейств с числом видов выше
20 в исследуемой флоре 7. Они насчитывают 183 вида, относящихся к 61 роду.
Семейств, насчитывающих от 10 до 19 видов, 12. Они включают 161 вид (10,3
% флоры), относящийся к 37 родам. Мелких семейств, насчитывающих от 5 до
9 видов, в исследуемой флоре 21. На их долю приходится 137 вид (8,7 % от
всех видов флоры). Общее количество олиготипных семейств, содержащих от 1
до 4 видов, 77 (60,6% от всех семейств флоры).
Важное место в систематическом анализе занимает спектр родов.
Крупнейших (сверхполиморфных) родов, насчитывающих 20 и более видов, в
исследуемой флоре 4 (0,7% от общего числа родов). На их долю приходится
113 видов (7,23%). Значительно большим количеством представлены крупные
(полиморфные) рода, включающие в себя от 10 до 19 видов. Таких родов 18
(3,1% от общего числа родов). На их долю приходится 231 вид (14,8%).
Средних родов, насчитывающих от 9 до 5 видов, в исследуемой флоре 63
(10,9%). По количеству видов они подразделяются следующим образом: родов,
содержащих по 9 видов, - 6, по 8 – 8, по 7 – 11, по 6 – 11, по 5 – 27. Всего на
долю этих родов приходится
396 видов (25,3%). Бедных родов,
насчитывающих от 4 до 2 видов 187 (32,3% от общего числа родов). Среди них
тетратипных родов 41, тритипных 61 и дитипных 85. На долю этих родов
приходится 517 видов (33,1%). Родов, насчитывающих один вид, - 307 (53%).
Виды этих родов составляют 19,6% от всех видов флоры.
Важным показателем анализа состава родов является родовой коэффициент,
отражающий количество видов, приходящихся на один род. В исследуемой
флоре он составляет 2,7. Этот показатель ниже, чем во флоре Предкавказья, где
он равен 3,16 (Иванов, 1998) и также ниже, чем во флоре ЦЧЗК (3,57, Галушко,
1976). Это свидетельствует о том, что изучаемая флора формировалась в
условиях более однородного климата и рельефа, чем сравниваемые флоры.
Таким образом, флора передовых меловых хребтов центральной части
Северного Кавказа в систематическом отношении характеризуется достаточно
высокой степенью гетерогенности. Из особенностей флоры следует отметить
несколько меньшее участие видов крупнейших семейств в её сложении по
сравнению с флорой Предкавказья (соответственно 60,1% и 65,7%) и флорой
ЦЧЗК (65%), меньший родовой коэффициент и большая видовая
насыщенность, составляющая 0,22 вида на 1 км2, что больше, чем для флоры
ЦЧЗК (0,12 видов, Галушко, 1976) и намного больше, чем для флоры
Предкавказья (0,012 видов, Иванов, 1998).
В целом систематический спектр флоры передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа носит голарктический характер. Об этом
свидетельствуют пропорции флоры, спектры семейств и родов.
Эколого-ценотический анализ. На исследуемой территории нами
выделяются 6 флороценотипов: лесной, луговой, степной, пустынный, водный
и сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми
в ряде случаев во флороценосвиты. Таких флороценоэлементов нами
выделяется 14: лесной, равнинный, субальпийский, альпийский, степной,
8
кальцепетрофильный, псаммофильный, галофильный, аргиллофильный,
гигрофильный, гидрофильный, гидатофильный, сегетальный и рудеральный.
Фитоценоэкологический спектр флоры передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа представлен в таблице 2.
Таблица 2
Фитоценоэкологический спектр флоры передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа
кол-во
ценотипно
верных
видов
220
14,1
кол-во
видов, общих
с другими
фитоценозами
103
6,9
ЛЕСНОЙ
323
%
от общего
числа
видов
20,7
ЛУГОВОЙ
618
39,5
334
21,4
284
18,2
равнинный
362
23,1
178
11,4
184
11,8
субальпийский
208
13,3
140
9,0
68
4,3
альпийский
48
3,1
16
1,0
32
2,0
СТЕПНОЙ
307
19,6
152
9,7
155
9,9
ПУСТЫННЫЙ
216
13,8
141
9,0
95
6,1
кальцепетрофил.
154
9,7
108
6,8
46
2,9
псаммофильный
52
3,3
21
1,3
31
2,0
галофильный
16
1,0
7
0,4
9
0,6
аргиллофильный
14
0,9
5
0,3
9
0,6
ВОДНЫЙ
199
12,7
140
9,0
59
3,8
гигрофильный
156
10,0
105
6,7
51
3,3
гидрофильный
31
2,0
23
1,5
8
0,5
гидатофильный
12
0,8
12
0,8
0
0
СОРНЫЙ
358
22,9
98
6,3
260
16,6
сегетальный
90
5,8
6
0,4
84
5,4
рудеральный
268
47,5
92
5,9
176
11,3
ИТОГО
2021
129,2
1085
69,4
956
61,1
ФЛОРОЦЕНОТИП
кол-во
флороценоэлементов
%
%
Из таблицы 2 следует что, в изучаемой флоре насчитывается 1085 видов
(69,5%), обладающих строгой приуроченностью к определённому фитоценозу
(ценотипно верных). Остальные виды (30,6%) не обладают строгой
приуроченностью с определённой фитоценоэкологической нише и могут
встречаться в 2-3 различных фитоценозах.
Обращает на себя внимание положение в общем спектре сорного
флороценотипа, составляющего 22,9 % от всех видов флоры. Этот процент
несколько меньше, чем для флоры Предкавказья (23,2%, Иванов, 1998) и
9
намного больше, чем для флоры ЦЧЗК (10,4%, Галушко, 1976). В целом по
преобладающими флороценоэлементам флору передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа можно характеризовать как лугово-лесостепную.
Биоморфологический анализ. Для анализа флоры по биоморфологической
составляющей используется классификация К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). По
этой классификации в исследуемой флоре выделено 5 биоморф.
Биоморфологический спектр исследуемой флоры приведён в таблице 3.
Таблица 3
Биоморфологический спектр флоры передовых меловых хребтов центральной
части Северного Кавказа
Ph = 102 (6,5%)
Ch
HK
K
T
47
43
951
138
330
3,0
2,7
60,8
8,8
21,1
БИОМОРФА
Phmg
Phms
Phm
Phn
Кол-во видов
4
32
19
% от общего
числа
0,3
2,0
1,2
Суккуленты
Сапрофиты
Полупаразиты
Паразиты
двулетники
Зимнезел.
раст.
Зимнезелёные
раст.
Вечнозелёные
лианы
Травянистые
лианы
Древесные
Эфемероиды
Эфемеры
Более наглядное представление о биоморфологическом составе флоры дают
дополнительные сведения о других параметрах видов – онтогенезе, способе
питания, характеру вегетативных органов и т.д. В таблице 4 приведёны данные
по 11 дополнительным показателям.
Таблица 4
Количественный состав особых биоморф флоры
передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа
N
6
43
2
13
9
13
67
25
16
2
11
%
0,4
2,7
0,1
0,8
0,6
0,8
4,3
1,6
1,0
0,1
0,7
Таким образом, биоморфологический состав флоры передовых меловых
хребтов центральной части Северного Кавказа достаточно разнообразен, но в
целом по этому параметру изучаемая флора является флорой гемикриптофитов
(60,8% видов), что характерно для большинства флор умеренной Голарктики.
Географический анализ. В исследуемой флоре выделено 24
географических элемента, спектр которых приведён в таблице 5.
10
Таблица 5
Система геоэлементов флоры передовых меловых хребтов центральной части
Северного Кавказа
№
ГЕОЭЛЕМЕНТ
Кол-во
%
ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ = 40 (2,6%)
1
Плюрирегиональный
40
2,6
ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ = 405 (25,9%)
2
3
Голарктический
Палеарктический
90
315
5,6
20,1
9
10
11
БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 677 (43,3%)
Панбореальный
37
Евро-Сибирский
85
Евро-Кавказский
72
Европейский
97
Кавказский
263
в т.ч. Общекавказский
166
Эукавказский
73
Предкавказский
24
Эвксинский
30
Понтическо-Южносибирский
48
Понтический
45
12
13
14
15
16
17
18
19
ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 210 (13,4%)
Общедревнесредиземноморский
81
5,2
Западнодревнесредиземноморский
39
2,5
Средиземноморский
17
1,1
Крымско-Новороссийский
9
0,6
Восточнодревнесредиземноморский
17
1,1
Ирано-Туранский
22
1,4
Армено-Иранский
18
1,2
Туранский
7
0,4
20
21
22
23
СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 199 (12,7%)
Субсредиземноморский*
40
Субкавказский*
114
Субпонтический*
22
Субтуранский*
23
4
5
6
7
8
2,4
5,4
4,6
6,2
16,8
10,7
4,6
1,5
1,9
3,1
2,9
2,6
7,3
1,4
1,5
АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 33 (2,1%)
24
Адвентивный
ИТОГО
33
2,1
1564
100
По преобладающим геоэлементам изучаемая флора характеризуется как
палеарктическо-кавказско-субкавказская. Эти элементы насчитывают 692 вида,
что составляет 44,7% от всей флоры. Принимая во внимание то обстоятельство,
что субкавказские геоэлементы имеют основной ареал на Кавказе и вместе с
кавказскими насчитывают 377 видов (24,1%), то в целом изучаемая флора по
11
преобладающим геоэлементам является кавказско-палеарктической, где
главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы.
При сравнении спектров геоэлементов флоры Предкавказья (Иванов, 1998) и
флоры ЦЧЗК (Галушко, 1976) выявляется закономерность увеличения участия
кавказских элементов в сравниваемых флорах при движении территориального
вектора с севера на юг, от равнинной части Северного Кавказа к высокогорной.
Так во флоре Предкавказья процент участия кавказских геоэлементов
составляет 10,4%, в изучаемой – 16,8%, во флоре ЦЧЗК – 24,7%.
Анализ эндемизма. Оригинальность любой территориальной флоры
определяется наличием в её составе эндемичных видов, свидетельствующих об
интенсивности видообразовательных процессов на территории локализации
этой флоры.
Эндемичные виды флоры передовых меловых хребтов центральной части
Северного Кавказа подразделяются на две категории – узколокальные
эндемики, известные из 2-3 мест, и субэндемики, ареалы которых выходят за
пределы изучаемой территории, но генетически с ней связанные. Большая
часть эндемиков являются субэндемиками.
Стеноэндемизм исследуемой флоры связан с территорией Джинальского
хребта. Эндемичных видов два: Elytrigia dshinalica Sablina и Hieracium
podkumokense Juxip. Субэндемиков (условных эндемиков) в исследуемом
регионе 17: Bromopsis gordjaginii (Tzvel.) Galushko, Asphodeline tenuior (Bieb.)
Ledeb., Iris notha Bieb., Gypsophyla globulosa Stev. ex Boiss., Petrocoma
hoefftiana (Fisch.) Rupr, Erysimum brevistylum Somm. et Levier, Rosa praetermissa
Galushko, Genista angustifolia Schischk., Onobrychis hamata Vass., Symphytum
podcumicum Frolov, Cirsium dealbatum Bieb., Psephellus ciscaucasicus (Sosn.)
Galushko, Psephellus anatolii A. L. Ivanov, Centaurea scripczinskyi A. D. Mikheev,
Hieracium adenobrachion Litv. et Zahn, Hieracium gigantellum Litv. et Zahn,
Hieracium caucasiense Arv.-Touv.
Анализ генетических связей субэндемиков показал, что подавляющее их
большинство в своей генетической основе имеют кавказские корни, более
слабые
генетические
связи
прослеживаются
с
европейскими
и
западносибирскими видами. Наличие эндемичного рода Petrocoma и
представителей монотипных циклов свидетельствует об интенсивных
процессах видообразования, связанных с орографическими особенностями
(высотное положение изучаемой территории) и эдафическими факторами
(наличие меловых отложений обуславливает благоприятные условия для
кальцепетрофитов). Из 19 эндемичных и субэндемичных видов 12 связаны с
такими субстратами.
Анализ реликтовости. Анализ реликтовости позволяет проследить этапы
формирования флоры, наметить предполагаемые пути и время миграции
флористических комплексов и отдельных видов.
Реликтовые виды (66 видов) флоры передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа подразделяются на три группы:
третичные, гляциальные и ксеротермические. Среди гляциальных реликтов
выделяются два комплекса – бореальный и кавказский. Ксеротермические
12
реликты подразделяются на четыре комплекса: средиземноморский,
понтический, туранский и кавказский.
На исследуемой территории имеются три рефугиума (БоргустанскоДжегонасский, Дарьинский, Джинальский), где сохранились остатки третичной
флоры, а также гляциальных и интергляциальных флор. Наличие этих убежищ
с набором видов разной экологии и разного географического происхождения
свидетельствует о том, что с конца третичного периода на территории
предгорий центральной части Северного Кавказа существовала обстановка
периодической смены мезофильных и ксерофильных флористических
комплексов, остатки которых сохранились в наиболее изрезанных участках
рельефа.
ГЛАВА IV. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ
ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ
СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
В процессе исследования флоры установлено, что флористические
комплексы и, соответственно, типы растительности, располагаются на ней
неравномерно, что связано с орографией и рельефом местности. Это привело к
необходимости проведения дробного флористического районирования
территории, в основу которого положен флористический принцип,
построенный на основе учёта особенностей флоры каждого подрайона, а
именно наличии в составе флористических комплексов специфических видов,
ареалы которых не выходят за границы подрайонов, наличии редких видов на
данной территории, особенно эндемиков, субэндемиков и реликтов.
В пределах изучаемой территории выделяются три флористических
подрайона (Рис. 1):
Северо-Джегонасско-Боргустанский (СДБ),
Юго-Джегонасско-Боргустанский (ЮДБ),
Джинальский (Джин).
Сравнительная характеристика флористических подрайонов передовых
меловых хребтов центральной части Северного Кавказа приведена в таблице 6.
Из неё видно, что степень флористического своеобразия выделяемых
подрайонов неодинакова.
13
Рис. 1. Схема ботанико-географического районирования передовых меловых
хребтов центральной части Северного Кавказа
14
Таблица 6
Сравнительные данные по флоре подрайонов передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа
Подрайон
Кол-во
видов
Стеноэндемики
Субэндемики
Третичные
реликты
Гляциальные
реликты
11
Ксеротермические
реликты
-
12
Не выходящие за
пределы
подрайона
70
СДБ
1219
-
-
ЮДБ
1212
-
4
1
12
2
54
Джин
1425
2
8
1
-
6
188
Общее число видов для всех подрайонов 1064
Наиболее флористически богатым и оригинальным является Джинальский
подрайон, флора которого содержит большое количество видов,
характеризующих оригинальность флористических комплексов – локальных
эндемиков и субэндемиков. Флористические комплексы Юго-ДжегонасскоБоргустанского подрайона характеризуются ксерофильностью и оригинальны
наличием ксеротермических реликтов, а Северо-Джегонасско-Боргустанского –
мезофильностью и наличием третичных и гляциальных реликтов.
Для сравнительных расчётов флористических списков подрайонов
изучаемой флоры рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и показатели
Сёренсена-Чекановского. На основе полученных данных были построены
дендриты методом максимального корреляционного пути (Шмидт, 1984),
которые выглядят следующим образом:
Джин
Джин
0,18
0,3
СДБ
СДБ
0,02
0,03
ЮДБ
Kj
ЮДБ
Ksc
Из этих схем видно, что наибольшим сходством обладают флористические
комплексы Джинальского и Северо-Джегонасско-Боргустанского подрайонов,
и почти на порядок от них отличается флора Юго-Джегонасско-Боргустанского
подрайона. Это явление можно отнести к островному эффекту, связанному с
орографическими особенностями и специфическими условиями обитания.
Особенностью флоры подрайона является преобладание в специфическом ядре
кальцепетрофитов и других ксерофитов, ареалы многих из них являются
реликтовыми. В этом подрайоне сделаны новые флористические находки таких
видов, как Sorbus stankovii Juz. и Psephellus paucilobus (Trautv.) Boiss.
(Рыбалкина, 2008, 2009).
15
ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ
ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ
СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Исследуемая флора, являясь естественной, представляет собой историческое
явление. Её формирование проходило на основе сочетания различных
факторов, в первую очередь климатических и орографических (что свойственно
любой естественной флоре).
Исходя из анализа эндемизма и реликтовости, для изучаемой территории
нами принимаются две модели флорогенеза.
Первая модель разработана для изолированного горного поднятия
(Агаханянц, 1981). По этой модели видообразование происходит на фоне
постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои
тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от равнинной флоры,
гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых
местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов. По
такому механизму формировались два эндемичных вида, локализованные на
наиболее высокой орографической структуре – Джинальском хребте: Elytrigia
dshinalica на основе Центрально-Евразийского генетического материала,
впоследствии фрагментированного и трансформированного в географических
изолятах, ближайшие из которых находятся в Крыму и Северном
Причерноморье; Hieracium podkumokense, формировавшийся на кавказскомалоазиатской генетической основе, с ближайшими родственными связями на
лакколитах Пятигорья.
В основе второй модели флорогенеза - миграционно-изоляционной - лежит
положение о том, что в большинстве случаев становление нового вида
происходит в виде ценопопуляции, когда на обширном ареале развиваются
многие локальные популяции внутри первоначального вида. Образование вида
завершается при достижении более или менее полной изоляции, которая
происходит одновременно с процессом расселения видовой формы, занятия ею
специфических экологических ниш (Камелин, 1973). Эта модель
детализирована для равнинных территорий, имеющих орографические
структуры, приближающиеся по условиям обитания к горным (Иванов, 1998) и
предполагает следующее:
1. Образование в результате орогенетических изменений (поднятий и
прогибов, в сочетании с денудационными процессами) возвышенностей и
низменностей, не приводящее к катастрофическим изменениям во флоре, а
формирующее новые экологические ниши - высотные, экспозиционные,
эдафические.
2. Многократные изменения климатической обстановки в плиоцене,
плейстоцене и голоцене, способствовавшие миграциям в холодные и влажные
эпохи мезофильных элементов, в тёплые и сухие - ксерофильных.
3. Сохранение и накопление в соответствующих рефугиумах мигрантов
гляциальных и ксеротермических эпох и их географическая изоляция.
16
4. Обособление изолированных популяций и образование географических
рас.
5. Образование новых видов.
Такая модель подтверждается тем, что исследуемая флора насыщена
разновозрастными видами и разноареальными геоэлементами. Наиболее
ранние географически обособившиеся популяции дали начало новым видам,
которые условно можно связать с видообразовательным центром, находящимся
на данной территории, поскольку их современные ареалы охватывают и другие
образовательные центры – Ставропольскую возвышенность, лакколиты
Кавминвод и другие орографические единицы предгорий и Скалистого хребта.
Это такие субэндемичные виды, как Bromopsis gordjaginii (Tzvel.) Galushko
(лакколиты Кавминвод и Ставропольская возвышенность); Asphodeline tenuior
(Bieb.) Ledeb. (северные предгорья Скалистого хребта); Iris notha Bieb.
(возвышенности Предкавказья и лакколиты Кавминвод); Gypsophyla globulosa
Stev.ex Boiss. (Ставропольская возвышенность, Причерноморье); Petrocoma
hoefftiana (Fisch.) Rupr. (Скалистый хребет); Erysimum brevistylum Somm. et
Levier (Приэльбрусье – Бештау); Rosa praetermissa Galushko (Приэльбрусье);
Genista angustifolia Schischk. (меловые предгорья Северного Кавказа);
Onobrychis hamata Vass. (Предэльбрусье); Symphytum podcumicum Bieb.
(Пятигорск); Cirsium dealbatum Bieb. (Приэльбрусье); Psephellus ciscaucasicus
(Sosn.) Galushko (Скалистый хребет); Psephellus anatolii A. L. Ivanov
(Воровсколесские высоты); Centaurea scripczinskyi A. D. Mikheev (лакколиты
Кавминвод и Ставропольская возвышенность); Hieracium adenobrachion Litv. et
Zahn и Hieracium gigantellum Litv. et Zahn (лакколиты Кавминвод); Hieracium
caucasiense Arv.-Touv. (Бештау).
Перечисленные виды в большинстве своём имеют кавказскую генетическую
основу и время начала их формирования можно отнести к плиоцену,
климатические события которого характеризуются неоднократной сменой
сухих и тёплых периодов на холодные и влажные, что приводило к глобальным
миграциям флор Палеарктики. В эту эпоху окончательно сформировалась
территория со Ставропольской возвышенностью, лакколитами Кавминвод,
меловыми хребтами предгорий (Гроссгейм, 1948). О древности ксерофильного
ядра флоры свидетельствует и тот факт, что в её составе имеются
систематически обособленные таксоны ранга рода - Petrocoma, Symphyandra,
Psephellus. Это имеет большое значение при маркировке истории развития
растительного покрова, особенно в тех случаях, когда исследуемая флора
развивается в условиях не резкой изоляции от соседних флор (Камелин, 1998).
Таким образом, в течение плиоцена и плейстоцена флора передовых
меловых хребтов ЦЧСК приобрела свою оригинальность за счёт миграционных
и изоляционных процессов, способствовавших видообразованию.
Изменения во флоре на современном этапе связаны с деятельностью
человека. Это, с одной стороны, обогащение флоры за счёт адвентивных видов,
которые иногда доминируют на нарушенных местообитаниях, с другой уничтожение растительного покрова, что для исследуемой территории связано
17
с двумя основными факторами - чрезмерным выпасом и террасированием
склонов с целью лесоразведения.
ГЛАВА VI. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ ПЕРЕДОВЫХ МЕЛОВЫХ
ХРЕБТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Охраняемые и нуждающиеся в охране растения. Первым этапом
развёртывания мероприятий по охране растений на любой территории является
составление регионального списка видов, подлежащих охране. Для каждого
вида определяются его особенности экологии и биологии, распространения,
лимитирующие факторы и другие сведения. При составлении списка
охраняемых и подлежащих охране растений
мы руководствовались
критериями, принятыми в Красной книге Ставропольского края (2002) категорией охраны и статусом состояния вида.
Категория охраны. Критерий, определяющий степень важности сохранения
генофонда данного вида. По этому критерию подлежащие охране виды
подразделяются на пять категорий.
Видов категории I (региональные эндемики, подлежащие первоочередной
охране, поскольку на других территориях они охраняться не могут) в
исследуемой флоре два;
категории II (субэндемики, являющиеся также узкоэндемичными видами,
ареалы которых более обширны и выходят за пределы изучаемой территории) –
20;
категории III (реликтовые виды, имеющие в регионе ограниченные ареалы,
во многих случаях известные из локальных местонахождений) – 51;
категории IV (к этой категории отнесены следующие виды: реликтовые
виды с более обширными ареалами, но также дизъюнктивными; виды,
находящиеся в регионе на границе ареала; усиленно эксплуатируемые
лекарственные и пищевые растения, численность которых сокращается;
собираемые на букеты декоративные виды; виды, locus classicus которых
находится на изучаемой территории, не относящиеся к первым трём
категориям) – 73;
категории V (виды, не относящиеся к первым четырём категориям, редкие
по естественным причинам) - 21.
Второй параметр, по которому определяется степень важности сохранения
генофонда – статус, характеризующий состояние популяций каждого вида в
природе:
0(Ex) - предположительно исчезнувшие виды (видов с этим статусом 5);
1(E) - исчезающие виды (таких видов 20);
2(V) – уязвимые виды (всего 50 видов);
3(R) - сокращающиеся виды (таких видов насчитывается 54);
4(I) - неопределённые виды (всего 38 видов).
На основании наблюдений в природе и изучении гербарного материала и
литературных источников, мы предлагаем включить в состав охраняемых ещё
18
пять видов, обитающих на территории передовых меловых хребтов ЦЧСК. Эти
виды следующие:
1. Alyssum parviflorum Fisch. ex Bieb. - Бурачок мелкоцветковый.
Категория III, статус 2(V).
Предлагается для внесения в списки охраняемых растений Ставропольского
края, КЧР и КБР.
2. Cisrium dealbatum Bieb. - Бодяк беловатый.
Категория II, статус 4(I).
Предлагается для внесения в списки охраняемых растений Ставропольского
края.
3. Erysimum brevistylum Somm. et Levier -Желтушник короткостолбиковый.
Категория II, статус 2(V).
Предлагается для внесения в списки охраняемых растений Ставропольского
края.
4. Psephellus anatolii A. L. Ivanov - Псефеллюс Анатолия.
Категория II, статус 2(V).
Предлагается для внесения в списки охраняемых растений Ставропольского
края.
5. Sorbus stankovii - Juz. – Рябина Станкова.
Категория III, статус 2(V).
Предлагается для внесения в списки охраняемых растений КЧР.
Кроме перечисленных пяти видов к охраняемым следует отнести и те виды,
locus classicus которых находится на изучаемой территории (окрестности г.
Кисловодска), но состояние популяций которых не имеет тенденции к
сокращению.
На основании проведённого исследования и установления локализации
редких, эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов нами выделены
перспективные территории для организации сети охраняемых территорий со
статусом ботанического заказника (Рыбалкина, 2007). Эти территории
следующие:
1.Южный склон Боргустанского хребта от г. Кольцо до г. Медведка;
2.Северные склоны Дарьинского хребта;
3.Северный макросклон (включая гору Кабан) и платообразные
возвышенные участки Джинальского хребта от г. Верхний Джинал до г.
Большое Седло.
Генофонд полезных растений. Любая флора содержит в своём составе
достаточно обширную группу полезных растений, которые используются
человеком для удовлетворения потребностей в продуктах растительного
происхождения, а также служат кормом для сельскохозяйственных и
промысловых животных. Всего в исследуемой флоре выделено 742 вида
растений, обладающих теми или иными полезными качествами. Их
соотношение приведено в таблице 7.
19
Таблица 7
Полезные растения флоры передовых меловых хребтов центральной части
Северного Кавказа
лекарственные
пищевые
кормовые
медоносные
декоративные
Кол-во
%
Кол-во
%
Кол-во
%
Кол-во
%
Кол-во
%
316
20,2
56
3,9
87
5,6
169
10,8
114
7,3
ИТОГО 742 (47,4%)
Из таблицы видно, что почти половина видов флоры могут находить
практическое применение в тех или иных видах хозяйственной деятельности
человека.
ВЫВОДЫ
1. Во флоре передовых меловых хребтов центральной части Северного
Кавказа насчитывается 1564 вида сосудистых растений, принадлежащих 579
родам и 127 семействам.
2. Исследованная флора гетерогенна по основным показателям:
- в систематическом отношении она носит голарктический характер, о чём
свидетельствуют пропорции флоры, спектры семейств и родов. Отличается
более низким процентом участия крупнейших семейств в её сложении по
отношению к флорам прилегающих территорий, а также более низким родовым
коэффициентом, что является следствием её формирования в условиях более
однородного климата и рельефа;
- по преобладающим флороценоэлементам флора характеризуется как
лугово-лесо-степная. Около 70% видов флоры являются ценотипно верными;
- биоморфологически изученная флора является флорой гемикриптофитов,
что характерно для большинства флор умеренной Голарктики;
- флора в целом по преобладающим геоэлементам является кавказскопалеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские
геоэлементы.
3. Абсолютным показателем оригинальности изучаемой флоры является
наличие в её составе двух стеноэндемиков и 17 субэндемиков, имеющих в
подавляющем большинстве в своей генетической основе кавказские
родственные связи. Наличие эндемичного рода Petrocoma и представителей
монотипных
циклов
свидетельствует
об
интенсивных
процессах
видообразования, связанных с орографическими особенностями и
эдафическими факторами. На исследуемой территории выявлено три
рефугиума, где сохранились остатки третичной флоры, а также гляциальных и
интергляциальных флор.
4. Исследуемая флора включает три флористических комплекса,
территориально приуроченных к орографическим структурам меловых
хребтов, их высотным, экспозиционным и эдафическим показателям, что
20
позволило провести дробное флористическое районирование с выделением
трёх подрайонов.
5. Для исследуемой территории приняты две модели флорогенеза: для
изолированного горного поднятия (по этой модели формировались локальные
эндемики) и миграционно-изоляционная (формирование субэндемиков). В
течение плиоцена и плейстоцена флора приобрела свою оригинальность за счёт
миграционных
и
изоляционных
процессов,
способствовавших
видообразованию.
6. В федеральную Красную книгу занесено 37 видов, произрастающих на
исследуемой территории. Наиболее разработанным региональным документом
этого статуса является Красная книга Ставропольского края, куда внесено 109
видов растений, территориально приуроченных к этому субъекту РФ. Красные
книги Карачаево-Черкесской республики и Кабардино-Балкарской республики
нуждаются в существенной переработке в части пополнения редкими видами с
изучаемой территории. Определены перспективные участки для организации
сети охраняемых территорий со статусом ботанического заказника.
7. Генофонд полезных растений флоры передовых меловых хребтов ЦЧСК
представлен 742 лекарственными, кормовыми, пищевыми, медоносными и
декоративными видами.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Рыбалкина Т.С. Географический анализ флоры Кисловодского
флористического района // Материалы 50-й научной конференции
«Университетская наука – региону». - Ставрополь, 2005. - С. 230-234.
2. Рыбалкина Т.С. Проблемы охраны редких видов флоры Кисловодского
флористического района // Материалы 51-й научной конференции
«Университетская наука – региону». - Ставрополь, 2006. - С. 174-175.
3. Рыбалкина Т.С. К систематическому анализу флоры передовых меловых
хребтов центральной части Северного Кавказа // Материалы 52-й научной
конференции «Университетская наука – региону». - Ставрополь, 2007. - С. 175178.
4. Рыбалкина Т.С. К проблеме создания охраняемых территорий передовых
меловых хребтов центральной части Северного Кавказа // Природа
Европейской
России:
исследования
молодых
ученых.
Материалы
Всероссийской научно-практической конференции. - Чебоксары, 2007. - С. 177178.
5. Рыбалкина Т.С. Биоморфологический анализ флоры передовых меловых
хребтов центральной части Северного Кавказа // Материалы 53-й научной
конференции «Университетская наука – региону». - Ставрополь, 2008. - С. 154156.
6. Рыбалкина Т.С. Эндемики и реликты флоры передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа и их генетические связи // Вестник
МГОУ. Серия «Естественные науки». - М.: Изд-во МГОУ, 2008. - №1. - С. 2226.
21
7. Рыбалкина Т.С. К вопросу о произрастании Sorbus graeca(Spach)Lodd. ex
Schauer и S. stankovii Juz. на передовых меловых хребтах центральной части
Северного Кавказа // Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов
Международной научно-практической конференции. - М.: Изд-во МГОУ, 2008.
- С. 62-63.
8. Рыбалкина Т.С. К охране видов флоры передовых меловых хребтов
центральной части Северного Кавказа // Materialy IV Miedzynarodowej naukovipraktycznej konferenzja “Wyksztalcenie I nauka bez granic – 2008” - Przemysl:
Nauka I studia, 2008. - C. 3-5.
9. Рыбалкина Т.С. О находке Psephellus paucilobus (Trautv.) Boiss. на
территории передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа
// Materiály V mezinárodní vĕdecko-praktická conference “Moderní vymoženosti
vědy – 2009”. Lékařství. Biologické vědy. Chemická technologie. - Praha.
Publishing House “Education and Science”, 2009. – Díl 11. – S. 34-35.
10. Рыбалкина Т.С. Эколого-ценотический анализ флоры передовых меловых
хребтов центральной части Северного Кавказа // Вестник МГОУ. Серия
«Естественные науки». - М.: Изд-во МГОУ, 2009. - №2. - С. 72-76.
22