Урок 13 Модификационная изменчивость

Урок 13 Модификационная изменчивость
Модификациями называют изменения фенотипа, вызванные влиянием
окружающей среды и не связанные с изменениями генотипа. При этом
возникшее конкретное модифицированное изменение признака не
наследуется. Иллюстрируя это положение, А. Вейсман поставил следующий
эксперимент, доказывавший ненаследование приобретенных признаков. На
протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их
между собой. В общей сложности он обследовал 1592 особи и ни разу не
обнаружил укорочения хвоста у новорожденных мышат. Модификации
сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма.
Одним из первых исследователей, изучавших модификационную
изменчивость, был К. Нэгели (1865), который сообщил, что если альпийские
формы растений, например ястребинки, перенести на богатую почву
Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживается увеличением
мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до
неузнаваемости. Если же формы вновь перенести на бедные каменистые
почвы, то они возвращаются к исходной форме. Несмотря на полученные
результаты, К. Нэгели оставался сторонником наследования приобретенных
свойств.
Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так
и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что
такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и
структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в
известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в
развивающемся организме.
Примерами модификационной изменчивости у человека могут служить
усиление пигментации кожи (загар) под влиянием ультрафиолетовых лучей,
мощное развитие костно-мышечной системы в результате физических
нагрузок. Так, у человека при пребывании на разных высотах над уровнем
моря вырабатывается неодинаковое количество эритроцитов: в 1 миллилитре
кубическом крови у людей, живущих в местностях на уровне моря, их в два
раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах. Число эритроцитов
растет пропорционально подъему над уровнем моря. Это явление можно
легко объяснить, если вспомнить, что главная функция эритроцитов —
перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким.
Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается снижением
концентрации кислорода в атмосфере, что приводит к недостатку его в
тканях. Поэтому насущная потребность в кислороде заставляет человека и
животных адаптивно реагировать путем изменения числа эритроцитов на
разных высотах. Эта реакция обратима: переезд в места, расположенные на
уровне моря, приводит к снижению числа эритроцитов в крови.
Статистический анализ модификационной изменчивости. Такие условия
среды, как влажность, температура, освещенность, физические свойства
почвы и ее плодородие, глубина заделки семян, взаимодействие и
конкуренция растений с другими сообитателями, никогда не бывают
тождественными даже на одном поле. Поэтому длина колосьев пшеницы на
одном поле может колебаться от 6 до 14 см, а размеры листьев одного дерева
иногда варьируют в еще более широких пределах, хотя генотип их одинаков.
Если листья или колосья расположить в порядке нарастания или убывания их
длины, то получается вариационный ряд изменчивости данного признака,
слагающийся из отдельных вариант, то есть числа листьев дерева или
колосков в колосе пшеницы, имеющих одинаковые показатели.
Как показывают подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в
вариационном ряду неодинакова. Чаще всего встречается среднее значение
признака, а к обоим концам вариационного ряда частота встречаемости
закономерно снижается.
Рассмотрим это на примере изменчивости числа колосков в колосе пшеницы.
Возьмем произвольно (не выбирая) 100 колосьев одного сорта и подсчитаем
в каждом из них число колосков. Полученные цифры (варианты) расположим
в порядке нарастания признака и подсчитаем, сколько раз каждая варианта v
встречается в каждом ряду р, затем сгруппируем их, т. е. составим
вариационный ряд:
Распределение вариант в этом ряду можно выразить наглядно на графике.
Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант v в порядке их
увеличения, на оси ординат — частоту встречаемости р каждой варианты.
Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах
вариаций,
так
и
частоты
встречаемости
отдельных
вариант,
называют вариационной кривой.
Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы.
Кривая на графике, как правило, бывает симметричной, особенно когда
изучается большое число особей. Это значит, что вариации, как большие, так
и меньшие, отличающиеся от среднего арифметического на одну и ту же
величину, встречаются одинаково часто. Отсюда следует, что минимальные и
максимальные величины должны встречаться очень редко, но с одинаковой
частотой.
Значение модификаций. Модификационная изменчивость в естественных
условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет важное
значение в эволюции. Обусловленные нормой реакции адаптивные
модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство в
изменившихся условиях среды.
Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет также
большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее
планировать максимальное использование возможностей каждого сорта
растений и породы животных. В частности, создание заведомо известных
оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую
продуктивность.
Типы модификационной изменчивости
Возрастные модификации выражаются в виде постоянной смены признаков
в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере
онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи),
насекомых (личинка, куколка, имаго). У человека в процессе развития
наблюдаются модификации морфофизиологических и психических
признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически
и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать
влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например,
долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может
вызвать необратимый дефект его интеллекта.
Сезонные модификации особей или целых популяций проявляются в виде
генетически детерминированной смены признаков (например, изменение
окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в
результате сезонных изменений климатических условий.
Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым
кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо
определенный участок (спина горностаевого кролика нормально покрыта
белой шерстью) и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в
таком случае на оголенном месте, подвергшимся влиянию низкой
температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на
спине – темное пятно. Очевидно, что развитие того или иного признака
кролика – его фенотип, в данном случае горностаевая окраска, зависит не
только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых
происходит это развитие.
Сезонные модификации можно отнести к группе экологических
модификаций. Последние представляют собой адаптивные изменения
фенотипа в ответ на изменения условий среды. Они могут возникать на
ранних стадиях развития и сохраняться в течении всей жизни. Примером
может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные
влиянием среды: стреловидные надводные, широкие плавающие,
лентовидные подводные.
Экологические модификации затрагивают количественные (количество
лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота
растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы,
чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием
ультрафиолетовых лучей и др.) признаки.
В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший
классическим примером экологической модификации. Он разделил одно
растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на
равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а
второе оказалось карликовым. Такого рода изменения бывают и у животных.
Экологические модификации, как правило, обратимы и со сменой поколений
при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например,
потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет
нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какоголибо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми
ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство.
Характеристики модификационной изменчивости
1. Адаптивные изменения (пример, стрелолист).
2. Приспособительный характер. Это означает, что в ответ на
изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические
изменения, которые способствуют их выживанию. Примером служит
изменение содержания влаги в листьях растений в засушливых и влажных
районах, окраски у хамелеона, формы листа у стрелолиста в зависимости от
условий среды.
3. Обратимость в пределах одного поколения, т.е. со сменой внешних
условий у взрослых особей меняется степень выраженности тех или
иных признаков. Например, у крупного рогатого скота в зависимости от
условий содержания может колебаться удой и жирность молока, у кур –
яйценоскость).
4. Модификации адекватны, т.е. степень выраженности признака
находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия
того или иного фактора. Так, улучшение содержания скота способствует
увеличению живой массы животных, плодовитости, удоя и жирности молока;
на удобренных почвах при оптимальных климатических условиях
повышается урожайность зерновых культур и т.д.
5. Массовый характер. Массовость обуславливается тем, что один и тот же
фактор вызывает примерно одинаковое изменение у особей, сходных
генотипически.
6. Длительные модификации. Путем раздражения инфузорий туфелек, он
вызвал у них появление ряда морфологических особенностей, которые
сохранялись в течение большого числа поколений, до тех пор, пока
размножение было бесполым. При изменении условий развития длительные
модификации не наследуются. Поэтому ошибочно мнение, что воспитанием
и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак.
Например, предполагалось, что от хорошо дрессированных животных
потомство получается с лучшими «актерскими» данными, чем от
недрессированных. Потомство дрессированных животных действительно
легче поддается воспитанию, но объясняется это тем, что оно наследует не
приобретенные родительскими особями навыки, а способность к
дрессировке, обусловленную наследуемым типом нервной деятельности.
7. Норма реакций (предел модификации). Нормой реакции называются
те пределы, в которых возможно изменение признаков у данного
генотипа. Во всех случаях наследуется не сам фенотип, а способность к
его проявлению. Именно норма реакции, а не сами модификации,
наследуются, т.е. наследуется способность к развитию того или иного
признака, а форма его проявления зависит от условий внешней среды.
Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной
изменчивости
Свойство
Ненаследственная
(адаптивные модификации)
Наследственная
Объект
изменений
Фенотип в пределе нормы
реакции
Генотип
Фактор
возникновения
Изменения условий
окружающей среды
Рекомбинация генов
вследствие слияния гамет,
кроссинговер, мутации
Наследование
свойств
Не наследуется
Наследуется
Значения для
особи
Повышает жизнеспособность,
приспособленность к
условиям окружающей среды
Полезные изменения
приводят к выживанию,
вредные – к гибели
организма
Значение для
вида
Способствует выживанию
Приводит к появлению
новых популяций, видов в
результате дивергенции
Роль в эволюции
Адаптация организмов к
условиям окружающей среды
Материал для
естественного отбора
Форма
изменчивости
Групповая
Индивидуальная
Закономерность
Статистическая
закономерность
вариационных рядов
Закон гомологических
рядов наследственной
изменчивости
Домашнее задание
1. Выучить конспект
2. Выполнить тест (1 вариант)
Вариант 1
Как называется модификационная изменчивость?
а) комбинативная
б) наследственная
в) ненаследственная
г) индивидуальная
2. Чем характерны признаки при модификационной изменчивости?
а) зависят от окружающей среды
б) могут быть полезными и вредными
в) возникают внезапно
г) являются доминантными и рецессивными
3. Проявление какого признака нельзя отнести к модификационной
изменчивости?
а) рост учащихся одного возраста
б) размер диаметра клубней картофеля
в) масса семян фасоли
г) окраска белой вороны
4. Каковы особенности модификационной изменчивости?
а) проявляется у каждой особи индивидуально, т. к. изменяется генотип
б) носит приспособительный характер, генотип при этом не изменяется
в) не имеет приспособительного характера, вызвана изменением генотипа
г) подчиняется законам наследственности, генотип при этом не изменяется
5. Модификационная изменчивость
а) носит групповой характер
б) носит индивидуальный характер
в) наследуется
г) изменяет генотип
Вариант № 2
1. Организмы приспосабливаются к конкретным условиям среды, не меняя
генотип за счёт изменчивости
а) мутационной
б) комбинативной
в) относительная
г) модификационная
2. У листьев, сорванного с одного дерева изменчивость?
а) мутационная
б) комбинативная
в) модификационная
г) все листья одинаковы, изменчивости нет
3. Роль модификационной изменчивости
а) приводит к изменению генотипа
б) приводит к перекомбинации генов
в) позволяет приспосабливаться к различным условиям среды
г) не имеет значения
4. Модификационная изменчивость в отличие от мутационной изменчивости:
а) обычно проявляется у большинства особей
б) характерна отдельным особям вида
в) связанна с изменением генов
г) носит наследственный характер
5. Увеличение массы тела у домашних животных при изменении рациона
питания относят к изменчивости:
а) модификационной
б) цитоплазматической
в) генотипической
г) комбинативной
3.Выполнить лабораторную работу
Лабораторная работа
Изучение изменчивости у растений. Построение вариационного
ряда и вариационной кривой.
Ход работы
Цель работы: познакомить учащихся со статистическими закономерностями
модификационной изменчивости, выработать умение строить вариационный
ряд и график изменчивости изучаемого признака.
Инструктивная карточка:
В четырех параллельных восьмых классах измерили рост 83 учащихся.
Результаты следующие:
Рост (v)
Число вариант
(p) (чел.)
140-144
145-149
150-154
155-159
160-164
165-169
170-179
180-184
185-189
6
15
23
21
8
3
1
-
а) постройте вариационную кривую роста учащихся;
б) постройте вариационный ряд;
Рост
v
Количество человек p
в)
определите
среднюю
величину
выраженности
признака
по
формуле
, где М – средняя величина, V – варианта, P – частота
встречаемости вариант, n – общее число вариант вариационного ряда.
г) Вывод: объясните, какое практическое значение имеет изучение
изменчивости роста людей.