Морфогенез и регенерация печени крыс под влиянием
advertisement
На правах рукописи НИКОЛАЕВА Наталья Евгеньевна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СВЕТОВОЙ ОРИЕНТАЦИИ ПРЕСНОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 03.02.08 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре зоологии Тверского государственного университета Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Самков Михаил Николаевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович кандидат биологических наук, доцент Власов Сергей Владимирович Ведущая организация ФГБУ Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН Защита диссертации состоится « 23 » декабря 2011 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В. Волошиной, 24. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио, 10а; http://www.mgou.ru Отзывы на автореферат, заверенные печатью учреждения, просим направлять в диссертационный совет Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В. Волошиной, 24. Автореферат разослан «____» ноября 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент Снисаренко Т.А. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Реакция фототропизма у беспозвоночных животных давно приковывает пристальное внимание ученых, однако единого мнения по данному вопросу до сих пор не существует в силу многокомпонентности этой поведенческой реакции. Каждая последующая работа вносит свой вклад в понимание проблемы и открывает перспективы для новых исследований. Подавляющее большинство исследований движения на свет беспозвоночных животных ведется в двух направлениях: 1) изучение фототропизма у наземных беспозвоночных, главным образом летающих насекомых (Мазохин-Поршняков, 1960; Горностаев, 1984; Чернышев, 1973, 1996 и др.); 2) выявление роли света при осуществлении суточных вертикальных миграций морскими планктонными ракообразными (Ringelberg, 1964; Виноградов, 1968; De Meester, 1993; Lampert, 1993; Forward, 2005 и др.). Вопросы фототропизма животных, обитающих в мелководных пресных водоемах, остаются малоизученными, а имеющаяся разрозненная информация не дает целостного представления об их фотоориентационном поведении. Беспозвоночные животные являются неотъемлемой частью любого водоема, их значение в организации экосистемы этих объектов колоссально. Они занимают главнейшее место в трофической структуре водоемов, участвуют в деструкции органического вещества и играют огромную роль в формировании качества воды. Особенности реакции фототропизма у разных видов отражают роль света как экологического фактора, определяющего условия жизнедеятельности данных гидробионтов. В результате исключительно актуально изучение этой реакции и ее роли в структуре сложных взаимоотношений организмов со средой. Поэтому основным направлением нашей работы является исследование фототропизма пресноводных беспозвоночных, обитающих в небольших стоячих водоемах. Эти животные представлены многими группами, но объектами наших исследований являлись только три из них: брюхоногие моллюски, паукообразные и насекомые. Цель работы: целью работы является изучение причин и особенностей реакции фототропизма у пресноводных беспозвоночных, относящихся к трем систематическим группам: брюхоногие моллюски (Gastropoda), паукообразные (Arachnida) и насекомые (Insecta). Для достижения цели исследования поставлены следующие задачи: 1) разработать модель подводной светоловушки для изучения фототропизма беспозвоночных животных в условиях стоячих водоемов; 2) выявить систематические группы пресноводных беспозвоночных, проявляющих положительный фототропизм в естественной среде обитания; 3) сравнить интенсивность положительной реакции на свет у изученных систематических групп пресноводных беспозвоночных; 3 4) проанализировать интенсивность положительного фототропизма у гидробионтов в зависимости от особенностей их биологии; 5) оценить воздействие совокупности экзогенных факторов на изменение фототропизма у пресноводных гидробионтов; 6) изучить влияние некоторых абиотических факторов на фототропизм у гидробионтов в условиях лабораторного эксперимента. Научная новизна. Разработан новый подход к изучению явления фототропизма у водных беспозвоночных с использованием светоловушек. Впервые при помощи подводных светоловушек было проведено изучение и сравнение фототропизма гидробионтов в естественной и искусственной среде. Проведен анализ экологических групп животных в связи со степенью проявляемого ими положительного фототропизма. Для некоторых видов впервые получены сведения о наличии положительного фототропизма или о проявлении его при обитании в водной среде. Разработана оригинальная модель подводной светоловушки для исследований в стоячих водоемах, при этом проведен всесторонний анализ конструктивных особенностей подводных светоловушек для беспозвоночных и позвоночных животных, предложенных авторами из разных стран за последние 100 лет. В полевых исследованиях 1999–2010 гг. проведено сравнение трех различные моделей ловушек для гидробионтов, из них две были оригинальной конструкции. Впервые в подводных светоловушках использованы светодиоды белого света. Проанализированы и обобщены опубликованные в разных странах данные по видовому составу пресноводных беспозвоночных, собранных на свет подводных светоловушек. С учетом собственных результатов составлен список, включающий 67 видов водяных клещей, 156 видов насекомых и 10 видов моллюсков, в т.ч. собственные результаты – 78 видов (из них 53 отмечены в уловах подводных светоловушек впервые). Положения, выносимые на защиту: 1. Подводные светоловушки могут успешно использоваться для изучения фототропизма у гидробионтов как в естественной среде обитания, так и в условиях лабораторного эксперимента. 2. Изменение реакции фототропизма у гидробионтов является результатом комплексного влияния экзогенных и эндогенных факторов. 3. Реакция фототропизма у пресноводных беспозвоночных является формой адаптивного поведения. 4. Для большинства гидробионтов свет является признаком поверхности водоема или открытой воды. Теоретическое и практическое значение. Результаты работы могут дополнить сведения о механизмах ориентационного поведения беспозвоночных животных и роли света как ориентирующего фактора. Способствовать дальнейшему изучению и лучшему пониманию мотиваций движения животных на свет. Использоваться в работах по изучению действия внешних факторов на живые организмы. 4 Данные о видовом составе животных учтены при составлении списка беспозвоночных, обитающих на территории Тверской области, и при подготовке второго издания Красной книги Тверской области. Многолетние испытания, направленные на создание наиболее эффективной и простой конструкции ловушки, привели к заключению, что наша разработка может быть рекомендована как универсальная модель подводной светоловушки для осуществления различных научных исследований. Исходя из результатов сбора на свет, можно сделать заключение о фаунистическом разнообразии и об особенностях поведения и экологии изучаемых видов. Метод позволяет выявить наличие редких видов животных, при этом сохранить их в неповрежденном состоянии. Также подводные светоловушки могут использоваться и при осуществлении долговременных наблюдений за состоянием природных популяций. Многие виды гидробионтов являются индикаторными при оценке загрязнения водоема, что выражается не только в их наличии или отсутствии, но и в изменении поведения, в том числе фототропизма. Благодаря этому использование светоловушек дает возможность проведения экологического мониторинга состояния водоемов, основанного на характере изменения фототропизма населяющих его организмов. Материалы работы используются при чтении курсов энтомологии и экологии в ТвГУ, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ. Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации докладывались на 5 конференциях: научная конференция аспирантов и студентов (Тверь, ТвГУ, 2001); научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004); международная научно-практическая конференция "Современные направления теоретических и прикладных исследований" (Одесса, 2007); межрегиональная научно-практическая конференция "Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование" (Валдай, 2010); XI Международная научно-практическая экологическая конференция "Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики" (Белгород, 2010). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных статей, все в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов научных исследований. Также опубликованы тезисы докладов, представленных на 5 научных конференциях, из них 2 международные и 1 межрегиональная. Объем и структура работы. Материал диссертационной работы изложен на 160 страницах и содержит 12 таблиц и 15 рисунков. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, библиографического списка (232 источника, в т. ч. 156 на иностранных языках) и приложения. В приложении 28 таблиц. 5 Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность: научному руководителю – зав. каф. зоологии ТвГУ канд. биол. наук М.Н. Самкову; старшему научному сотруднику ФГУ "Национальный парк "Валдайский" д-ру биол. наук В.И. Николаеву; зав. лабораторией экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН д-ру биол. наук А.В. Крылову; научному сотруднику ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН канд. биол. наук П.И. Кириллову; научному сотруднику биологического учебно-научного центра ВГУ "Веневитиново" канд. биол. наук А.А. Прокину; канд. биол. наук Е.В. Шикову; зав. отделом Удомельского лесничества Тверской области А.Г. Коробкову, а также всему коллективу кафедры зоологии ТвГУ. ГЛАВА 1. ФОТООРИЕНТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В первой главе рассматриваются формы ориентации беспозвоночных, их классификация и терминология. Мы придерживались классификации Г.А. Мазохина-Поршнякова (1977), согласно которой тропизм – целенаправленный двигательный акт, мотивированный внутренним состоянием организма, а таксис только алгоритм наведения на цель, который не зависит от рода ориентирующего стимула. Большая часть работ по изучению фототропизма и его причин выполнена на наземных беспозвоночных, большей частью насекомых. При изучении движения наземных беспозвоночных на свет выдвигались предположения, что свет является признаком открытого пространства или закатного (рассветного) неба и используется для ориентации в пространстве. Основное внимание в процессе изучения роли света при ориентации водных беспозвоночных отводилось вертикальным суточным миграциям планктона. Ведущие современные гипотезы о причинах данных миграций связаны с защитным (защита от фотоповреждения, хищников) и кормовым (поиск горизонтов, наиболее богатых пищей) поведением животных. При изучении фототропизма гидробионтов основная часть исследований выполнена на морских ракообразных и крайне мало внимания уделено пресноводным обитателям, особенно паукообразным, насекомым и моллюскам. При этом почти все исследования проводились только в полевых условиях или ограничивались лабораторными экспериментами. В результате было замечено, что направленность и интенсивность реакции фототропизма у гидробионтов зависит от многих факторов. Эти могут быть факторы внешней среды (степень освещенности, длина волны, температура, количество и качество пищи, наличие хищников и др.) и индивидуальные особенности организма (пол, стадия развития, голод, генетические особенности и др.). При изменении сочетания факторов фототропизм также может меняться. Доля участия экзогенных и эндогенных факторов в формировании реакции на свет остается невыясненной. Все это свидетельствует о высокой степени адаптивности реакции фототропизма и позволяет сделать вывод, что для гидробионтов свет выполняет сигнальную функцию при ориентации. Однако в данной ситуации 6 необходимо расширение круга изучаемых объектов, в особенности за счет пресноводных видов, и проведение комплексных исследований, совмещающих полевые и лабораторные эксперименты. ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Проведен анализ подводных светоловушек для беспозвоночных и позвоночных животных, предложенных с 1912 г., а также различных источников света, их достоинств и недостатков. В результате была предложена простая в изготовлении, эффективная и удобная в эксплуатации принципиально новая модель подводной светоловушки для изучения реакции на свет пресноводных беспозвоночных. Конструкция представляет собой две усеченные пирамиды из оргстекла, которые подвижно соединяются при помощи петель и смыкаются, закрывая входное отверстие, при извлечении ловушки из воды (рис. 1а,б). Источником света с 1999 по 2003 г. служили низковольтные лампы накаливания, с 2004 г. – светодиоды белого света. Рисунок 1 – Строение и расположение подводной светоловушки: а – расположение у поверхности воды; б – расположение в толще воды (1– изолированный от воды источник света; 2 – прозрачные части ловушки; 3 – сетчатый мешок; 4 – контейнер для улова; 5 – груз) 7 В полевых экспериментах 1999–2010 гг. применяли три модели подводных светоловушек, из них две оригинальной конструкции (Тверская обл., Калининский р-н (д. Пуково, д. Ферязкино) и Удомельский р-н, оз. Молдино). Всего отработано 209 ловушкосуток (лов.-сут.). Основную часть исследований проводили в двух небольших стоячих водоемах д. Пуково и д. Ферязкино с 2004 по 2010 г. Светоловушку устанавливали с 23-00 до 04-00 под поверхностью воды. Контрольные сборы осуществляли аналогичной ловушкой без света и водным сачком. Всего светоловушками было собрано 78 видов насекомых, моллюсков и водяных клещей общим количеством более 50 тыс. экз., из них с 2004 по 2010 г. – более 23 тыс. экз. Часть материала была определена специалистами соответствующих направлений: жесткокрылые и их личинки – научным сотрудником биологического учебно-научного центра ВГУ "Веневитиново" канд. биол. наук А.А. Прокиным; моллюски – канд. биол. наук Е.В. Шиковым. Лабораторные опыты по изучению фототропизма проводили с использованием подводной светоловушки в виде усеченного конуса, в расширенную часть которого вставлена прозрачная воронка. Источником света служили белые светодиоды. Эксперименты проводили с 23-00 до 02-00. Светоловушку устанавливали на 1 час. Всего отработано 79 лов.-сут. в 2004–2010 гг. Для проведения экспериментов было отловлено более 32 тыс. объектов. Изучение зависимости фотореакции от факторов внешней среды проводили в 2008–2009 гг. (всего 2206 опытов). Для экспериментов использовали аквариумы 60х15х15 см, разделенные разметкой на пять частей. Источниками света служили фонари, имеющие три режима работы – 3, 9 и 15 светодиодов. Свет был косо направлен на дно первой ячейки. Осуществлялось четыре типа экспериментов: 0 – определение фототропизма в "нормальных" условиях (предварительная темновая адаптация, интенсивность освещения – 3 светодиода, температура воды – 23–250 С); 1 – влияние на фототропизм предварительной световой адаптации; 2 – влияние увеличения интенсивности света (9 светодиодов); 3 – влияние понижения температуры воды (15–160 С). Продолжительность каждого опыта составляла 20 мин, период между опытами – 1 час. При оценке распределения животных по аквариуму для каждого опыта рассчитывалось среднее значение распределения (md) по формуле (1). i ni n i 1 5 md (1) где: i – номер ячейки; ni – количество особей в i – ячейке; n – общее количество особей (Van Gool, Ringelberg, 2002 и др.). В данном случае i присваивалось значение от 0,5 до 4,5, с тем, чтобы md = 2,5 свидетельствовало о равном количестве особей по обе стороны от центра аквариума. Также учитывалось изменение процента животных, находящихся в первой и последней ячейках аквариума. 8 Для экспериментов было отобрано 5 видов гидробионтов: Lestes sponsa Hans., Cloeon dipterum L, Lymnaea lagotis Schr., Planorbis planorbis L., Segmentina montgazoniana Bourg. Количество животных в каждом опыте варьировало от 6 до 240 экз. Для итоговой оценки результатов по каждому типу экспериментов вычислялись медиана среднего значения распределения – Ме(md) и медиана процента особей в ячейках – Ме(Хi), где i – номер ячейки от 1 до 5. За минимальное экспериментально значимое изменение нами было принято изменение Ме(Хi) на 5 %, и изменение Ме(md) на 0,25. Экспериментально значимым для наших исследований признавался результат при изменении хотя бы одного из параметров. При обработке результатов использованы программы Microsoft Excel 2003 (Microsoft Corporation) и Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.). Для всех результатов была принята гипотеза об отсутствии нормального распределения и применялись непараметрические критерии. В качестве порогового уровня статистической значимости было принято значение p≤0,05. ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СВЕТОВОЙ ОРИЕНТАЦИИ ПРЕСНОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 3.1 Особенности фототропизма у гидробионтов в естественной среде обитания Для определения достоверности движения животных на свет проведено сравнение уловов, полученных ловушками со светом и без него. Согласно результатам контрольных экспериментов, попадание гидробионтов в светоловушку не случайно и служит показателем положительного фототропизма. В результате исследований (111 лов.-сут.) установлено, что 91,7 % исследуемых объектов обладали положительным фототропизмом и были обнаружены в сборах светоловушек. С учетом литературных данных составлен список пресноводных беспозвоночных, зарегистрированных в сборах подводных светоловушек, включающий 232 вида водяных клещей, насекомых и моллюсков, из них собственные результаты составляют 78 видов (53 отмечены впервые). Выводы о характере фототропизма были сделаны на основании сравнений между уловами, произведенными ловушкой со светом и водным сачком. Несмотря на различия при использовании разных методов лова, путем сравнения результатов мы оценивали относительную степень положительного фототропизма для разных видов. Фотореакция у многих гидробионтов оказалась сильно изменчива, однако животных удалось разделить на три группы. При этом были приняты следующие диапазоны значений: 1-я группа – хорошо выраженный положительный фототропизм – уловы светоловушкой составляют более 60 % (Me≥60 %) от общего объема улова (светоловушка + сачок); 2-я группа – положительный фототропизм средней степени выраженности – 60 %>Me≥20 %; 3-я группа – слабый положительный фототропизм или отсутствие реакции на свет – Me<20 %. 9 Выявлено несколько видов, собранных сачком и не отмеченных в уловах светоловушки, на основании чего нами было сделано предположение о наличии у них отрицательного фототропизма или отсутствии реакции на свет (Libellula quadrimaculata L., Cordulia aenea L., Hydroporus notatus Sturm, Anacaena sp., Berosus sp. (лич.), Neumania papillosa Soar., Hydryphantes sp.). Почти все эти виды имели низкую численность в водоеме, и вероятно, что при увеличении их количества результаты могли быть иными. 3.2 Роль экзогенных факторов при изменении фототропизма у гидробионтов Полевые исследования показали, что у многих видов наблюдается колебание численности в сборах светоловушки. Нами было выдвинуто два предположения: 1 – колебание численности животных в водоеме; 2 – неустойчивость фотореакции, которая легко меняется под действием различных факторов экзогенного или эндогенного происхождения. Для оценки влияния колебания численности животных в водоеме на результаты было проведено сравнение сборов, полученных светоловушками в течение длительного периода времени с большими интервалами между сборами, и ежедневных сборов в течение 7–9 дней (70 лов.-сут.). При сравнении учитывались виды с численностью не менее 1 экз./1лов.-сут. При определяющем влиянии на результаты экспериментов изменения численности животных данные, полученные в короткий период времени, не должны значимо отличаться друг от друга, т. к. все объекты имеют продолжительность жизни, превышающую исследуемый период. Обработаны результаты по 7 группам сборов. Прямой зависимости между продолжительностью периода лова и разнородностью полученных данных не прослеживается. В обоих случаях могут наблюдаться достоверные различия в уловах (коэф. Фридмана), следовательно, результаты зависят не только от изменения количества животных в водоеме, а в большей степени являются следствием изменения интенсивности положительного фототропизма. Также против решающего влияния изменения численности говорит нелинейность изменений в уловах при ежедневных сборах. Для определения роли экзогенных (главным образом абиотических) и эндогенных факторов в изменении фототропизма было проведено сравнение уловов от одной светоловушки за период 7–9 дней (32 лов.-сут.) и пар уловов, полученных в результате одновременной работы двух светоловушек (40 лов.-сут.). Также было проведено сравнение двух сезонов с различными погодными условиями (32 лов.-сут.). При определяющем влиянии на поведение факторов внешней среды уловы одной ловушки в разные дни должны отличаться друг от друга сильнее, чем уловы от двух ловушек за один день, а уловы в период резких изменений погодных условий должны иметь больше различий, чем при стабильных условиях окружающей среды. 10 При анализе результатов уловов нескольких следующих друг за другом дней было установлено, что две группы уловов из четырех имеют достоверные различия (коэф. Фридмана), а процент различающихся пар уловов в группах колеблется от 0,0 %, при стабильных погодных условиях, до 33,3 % – при резких изменениях погоды (коэф. Вилкоксона). При сравнении результатов двух одновременно работающих светоловушек в 95,0 % случаев наблюдалась статистически значимая корреляция между уловами (коэф. Спирмена) и в 100 % случаев – отсутствовали статистически достоверные различия между сборами (коэф. Манна-Уитни). Наблюдалось большое сходство между двумя ловушками и при сравнении количественного и качественного составов уловов. Следовательно, две одновременно работающие светоловушки показывают сходные результаты по соотношению собранных видов. Однако изменение количества животных какоголибо вида в одной из ловушек не всегда вызывает аналогичный эффект в другой. Таким образом, колебание численности гидробионтов в уловах светоловушек в большей степени обусловлено изменением интенсивности положительного фототропизма и не зависит напрямую от их численности в водоеме. Основное влияние на изменение фототропизма оказывают факторы внешней среды, но при этом изменение условий не обязательно вызывает однозначное и линейное изменение фотореакции у подопытных животных, а приводят к модификации существующего у данного вида в данном биотопе поведения. Экзогенные факторы являются пусковым механизмом для быстрого и кратковременного изменения фототропизма. Выделение какого-либо конкретного экзогенного фактора из их общей совокупности и определение его роли в данных полевых исследованиях провести невозможно, в силу небольшой продолжительности жизни или стадии жизненного цикла у большинства изучаемых объектов, т. к. для достижения статистической достоверности результатов требуется регулярное наблюдение в течение длительного периода. 3.3 Фототропизм у гидробионтов в условиях лабораторного эксперимента Проанализированы результаты по 79 лов.-сут. Учитывались виды с численностью не менее 1экз./1лов.-сут. Количество видов в разных опытах составляло от 19 до 31. Для экспериментов были приняты следующие значения: 1-я группа – уловы светоловушкой составляют более 60% (Me≥60%) от общего количества участвующих в эксперименте особей данного вида – хорошо выраженный положительный фототропизм; 2-я группа – 60%>Me≥20% – положительный фототропизм средней степени выраженности; 3-я группа – Me<20% – слабый положительный фототропизм или отсутствие реакции на свет. Показатели фотореакции, оказались более стабильными, чем при полевых исследованиях, однако в 38,6 % случаев высокая корреляция (0,75 и более) между количеством особей в эксперименте и собранных ловуш11 кой отсутствовала, что также свидетельствует о заметном влиянии на поведение различных факторов. У 34,1 % животных в лаборатории наблюдались показатели фототропизма сходные с полученными в полевых условиях, 46,3 % видов проявило большее стремление к источнику света, у 19,5 % наблюдалось уменьшение значений. Изменение показателей при лабораторных исследованиях, по нашему мнению, вызвано фактором беспокойства, ограниченным размером емкости для экспериментов и, следовательно, близким расположением источника света. Близость света непосредственно влияет на фототропизм, а ограничение пространства облегчает доступ в ловушку бентосным и малоподвижным животным. В условиях лабораторного эксперимента сохраняются колебания фотореакции, т. к. и здесь животные подвергаются воздействию многочисленных факторов. Однако колебания выражены слабее, чем при полевых исследованиях, что объясняется более стабильными условиями содержания и минимальным влиянием погрешностей при учетах. В большинстве случаев показатели фототропизма остаются в определенных пределах, благодаря чему сохраняется возможность выделения трех групп животных с различной интенсивностью положительной реакции на свет. 3.4 Фототропизм как форма адаптивного поведения у гидробионтов В результате полевых и лабораторных экспериментов (158 лов.сут.) появилась возможность более четко определить принадлежность гидробионтов к одной из трех групп животных с разной степенью положительного фототропизма (табл. 1). Нами была поставлена задача, определить существует ли зависимость между степенью положительного фототропизма у изучаемых объектов и особенностями их биологии. Наиболее тесная связь реакции на свет была обнаружена с местом обитания, питанием и способом дыхания животных. У видов, активно плавающих в толще воды, уровень положительного фототропизма оказался намного выше, чем у бентосных. У дышащих атмосферным кислородом положительный фототропизм выше, чем у животных с жаберным дыханием. При этом, чем больше потребность в кислороде или чем менее совершенны органы дыхания, тем ярче проявляется положительная фотореакция. У хищников степень положительного фототропизма выше, чем у растительноядных видов, и тем более выше, чем у детритофагов. Причем у хищников наблюдается зависимость от местообитания их пищевых объектов – питающиеся планктоном предпочитают более освещенные места, чем питающиеся бентосными видами. В результате первая группа видов с ярко выраженной положительной реакцией на свет включает хорошо передвигающихся животных, по способу питания относящихся к активным хищникам, реже к растительноядным или паразитам. Многие нуждаются для дыхания в атмосферном кислороде. По месту обитания преобладают животные, плавающие в толще воды или населяющие заросли среднего и верхнего слоев водоема. Из 12 представителей сюда относятся водяные клещи, имаго жуков плавунчиков, личинки жуков плавунцов, клопы. Таблица – 1 Интенсивность положительного фототропизма у гидробионтов Представители (вид, род, семейство) Gastropoda Lymnaea stagnalis Say Planorbis planorbis Linnaeus Segmentina montgazoniana Borguignat Anisus perezi Graells in Dupui Lymnaea lagotis Schrank Hydrachnidia Hydrachnidia (лич.) Diplodontus despiciens Muller Arrenurus spp. (нимфа) Piona carnea Koch Piona spp. (нимфа) Piona nodata Muller Arrenurus globator Muller Eylais sp. Arrenurus buccinator Muller Arrenurus forpicatus Neuman Insecta Ephemeroptera Cloeon dipterum Linnaeus Odonata Lestes virens Charpentier Lestes sponsa Hansemann Sympetrum flaveolum Linnaeus Sympetrum danae Sulzer Coenagrion sp. Sympetrum vulgatum Linnaeus Hemiptera Sigara semistriata Fieber Plea minutissima Leach Ilyocoris cimicoides Linnaeus (лич.) сем. Corixidae (лич.) Hesperocorixa sahlbergi Fieber Notonecta glauca Linnaeus (лич.) Интенсивность фототропизма Питание Местообитание Дыхание Группа* Ме** 2 2 48,1 36,5 раст. раст. растит. растит. атм. атм. 2 26,3 раст. бентос атм. 2 2 24,2 23,1 раст. раст. растит. растит. атм. атм. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 99,1 92,3 89,2 80,9 79,8 70,7 67,9 62,6 62,6 61,5 пар. хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. плав. плав. плав. плав. плав. плав. плав. плав. плав. плав. раств. раств. раств. раств. раств. раств. раств. раств. раств. раств. 3 11,4 детр. бентос раств. 2 2 2 2 2 2 59,0 57,0 38,4 32,2 31,6 26,1 хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. хищ. растит. растит. бентос бентос растит. бентос раств раств раств раств раств раств 1 1 1 1 1 1 86,2 79,3 72,8 72,6 72,0 64,2 раст. хищ. хищ. раст. раст. хищ. плав. плав. плав. плав. плав. плав. атм. атм. атм. атм. атм. атм. 13 3 10,9 хищ. на воде атм. Gerris sp., лич. Coleoptera (личинки) Dytiscus circumcinctus Ahrens 1 90,3 хищ. растит. атм. Acilius sulcatus Linnaeus 1 94,5 хищ. растит. атм. подсем. Colymbetinae 1 69,2 хищ. растит. атм. Agabus undulatus Schrank 2 55,9 хищ. растит. атм. Haliplus spp. 3 19,8 детр. бентос раств. Hyphydrus ovatus Linnaeus 3 17,4 хищ. бентос атм. Coleoptera (имаго) 1 89,7 раст. плав. атм. Haliplus fulvus Fabricius 1 80,0 раст. плав. атм. Haliplus confinis Stephens 1 75,1 раст. плав. атм. Haliplus ruficollis De Geer 1 72,0 детр. плав. атм. Berosus luridus Linnaeus 1 66,2 хищ. плав. атм. Hygrotus inaequalis Fabricius 2 58,8 хищ. плав. атм. Porhydrus lineatus Fabricius 2 55,0 хищ. плав. атм. Graptodytes granularis Linnaeus 2 45,1 хищ. плав. атм. Graptodytes pictus Fabricius Trichoptera 1 100,0 – – – Trichoptera (куколки) 1 69,2 детр. бентос раств. Triaenodes bicolor Curtis (лич.) Diptera (личинки) сем. Ceratopogonidae 1 63,2 детр. бентос раств. сем. Chaoboridae 2 49,6 хищ. плав. раств. подсем. Chironominae 2 44,9 детр. бентос раств. 2 39,7 – – – Diptera (куколки) подсем. Tanypodinae 3 12,8 хищ. бентос раств. Примечания: * – номер группы определен на основании полевых и лабораторных экспериментов; ** – медиана рассчитана на основе полевых и лабораторных экспериментов; 1 – хорошо выраженный положительный фототропизм; 2 – положительный фототропизм средней степени выраженности; 3 – слабый положительный фототропизм или отсутствие реакции на свет; лич. – личинки; раст. – растительноядный; хищ. – хищник; детр. – детритофаг; пар. – паразитический; растит. – передвигающийся по растениям; плав. – в толще воды; атм. – атмосферный кислород; раств. – растворенный в воде кислород. Во второй группе преобладают животные с меньшей подвижностью, мало активных хищников, часть питается растительной пищей, детритом. По типу дыхания преобладает жаберное или всей поверхностью тела, часто смешанное. В данную группу попадают имаго мелких видов жуков плавунцов, личинки стрекоз, личинки двукрылых и моллюски. Причем имаго мелких видов жуков из семейства Dytiscidae по всем характеристикам соответствуют животным первой группы и незначительно отстают от них по показателям положительной реакции на свет. В третьей группе в основном представители бентоса, большая часть которых питается детритом. Сюда относятся личинки поденок, личинки жуков плавунчиков, личинки двукрылых подсемейства Tanypodinae. 14 В пределах каждой группы у животных может наблюдаться возрастное изменение фототропизма, что обычно также связано со сменой местообитания, питания и дыхания. Чаще у молодых особей положительный фототропизм выражен более ярко в связи с питанием планктонными организмами (плавты), стремлением к расселению (ручейники, личинки комаров), поиском хозяина (личинки водяных клещей), избеганием встречи со взрослыми животными, способными к каннибализму (плавты, гладыши, ранатра). Часто положительная реакция на свет встречается у куколок насекомых, особенно перед выходом имаго (двукрылые, ручейники). Таким образом, реакция фототропизма имеет приспособительное значение, а наличие света выступает как признак чистой воды, теплого пространства, кислорода и т.д. Следовательно, свет для гидробионтов в первую очередь является признаком поверхностных слоев или открытой воды, аналогично признаку открытого пространства у Г.А. МазохинаПоршнякова (1960). Возможность второго варианта подтверждается наличием у гидробионтов светозависимых миграций не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении. ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИЗМЕНЕНИЕ ФОТОТРОПИЗМА У ГИДРОБИОНТОВ В лабораторных условиях был проведен ряд экспериментов по изучению влияния некоторых условий окружающей среды на изменение фототропизма у пяти видов гидробионтов. Статистически достоверных или экспериментально значимых различий между группами контрольных экспериментов обнаружено не было (критерий Краскела-Уоллиса), поэтому в некоторых случаях данные группы объединялись – сг (сборная группа). Представители Planorbis planorbis взяты из двух водоемов. В обеих популяциях наблюдался слабо выраженный положительный фототропизм, который изменялся вслед за условиями окружающей среды. Изменения фотореакции происходили в одинаковых направлениях, но с разной интенсивностью (рис. 2а, б). Lymnaea lagotis во всех типах экспериментов оказывали явное предпочтение более освещенным участкам аквариума (рис. 3а). Segmentina montgazoniana активно и быстро передвигались как в направлении источника света, так и от него, но в результате общий сдвиг происходил от света (рис. 3б). Личинки Cloeon dipterum во всех случаях, кроме низкой температуры, достоверно проявляли отрицательный фототропизм и сдвигались в область затемнения (рис. 4а). Lestes sponsa проявляли наиболее выраженный положительный фототропизм и стабильную приверженность к освещенным участкам (рис. 4б). 15 Рисунок 2 – Распределение животных по аквариуму: а – Pl. planorbis (д. Пуково); б – Pl. planorbis (д. Ферязкино); (md – среднее значение распределения животных по аквариуму; сг – сборная группа; тип эксперимента: 0 – нормальные условия; 1 – предварительная световая адаптация; 2 – увеличение интенсивности света; 3 – понижение температуры воды) Рисунок 3 – Распределение животных по аквариуму: а – L. lagotis; б – S. montgazoniana; Обозначения те же, что и на рисунке 2 16 После предварительной световой адаптации у всех подопытных животных, за исключением личинок стрекоз, усиливалась положительная реакция на свет или снижалась отрицательная. Скорее всего, результаты говорят об адаптации органов зрения подопытных животных к свету и изменении порога чувствительности. Увеличение интенсивности света вызывало небольшое и не всегда значимое отдаление от источника, за исключением прудовиков, у которых увеличение интенсивности излучения сопровождалось повышением его притягательности. При понижении температуры воды у всех животных (за исключением прудовиков) как положительная, так и отрицательная реакции достоверно и значимо уменьшались. В нашем случае уменьшение амплитуды перемещений у большинства объектов может объясняться не только изменением фототропизма, но и снижением двигательной активности вследствие замедления обмена веществ при понижении температуры. Рисунок 4 – Распределение животных по аквариуму: а – C. dipterum; б – L. sponsa Обозначения те же, что и на рисунке 2 В результате проведенных экспериментов нам удалось уточнить и дополнить данные, полученные ранее при полевых и лабораторных исследованиях. Было показано, что изученные животные не только имеют отличающиеся показатели реакции на свет, но и различно отвечают на изменение условий окружающей среды. Направление данных изменений и их интенсивность не зависят от изначально проявляемой реакции и являются специфичными для каждого вида. Также могут наблюдаться различия между популяциями в пределах одного вида. 17 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проведено изучение причин и особенностей положительного фототропизма у трех групп пресноводных гидробионтов в полевых и лабораторных условиях. Специально для данных исследований разработана новая методика, основанная на использовании подводных светоловушек. В результате сравнения ряда моделей была предложена собственная конструкция, в наибольшей степени удовлетворяющая целям данного исследования и характеру обследуемых водоемов. Из источников света предпочтение было отдано светодиодам белого света. Показано, что большинство обитателей исследуемых водоемов обладают положительным фототропизмом на всех или некоторых стадиях развития. Знак фототропизма и интенсивность реакции у многих видов подвержены значительным колебаниям. Основными установленными факторами, оказывающими влияние на фототропизм, были факторы окружающей среды. Воспроизводя искусственно часть природного сообщества, можно измерять те параметры, которые сложно учесть в полевых условиях, поэтому часть исследований проводилась в лаборатории, при контролируемых характеристиках среды обитания и с ограниченным количеством объектов. В итоге, как и при полевых исследованиях, у большинства объектов наблюдалась вариабельность фотореакции. Данная реакция могла различаться как у представителей одного вида обитающих в разных водоемах, так и в пределах одного водоема, но в разные годы. По степени интенсивности положительного фототропизма изучаемые объекты были разделены на три группы. Принадлежность к группе оказалась тесно связана с особенностями биологии. В наибольшей степени обнаружена связь фототропизма с местом обитания, характером питания и способом дыхания животных. Например, водяные клещи, однородная в экологическом отношении группа животных, обладают очень сходными характеристиками реакции на свет и в большинстве случаев проявляют выраженный положительный фототропизм. Моллюски, предпочитающие различные места обитания, отличаются по интенсивности положительной фотореакции, которая снижается у бентосных видов. Насекомые, очень разнообразная в экологическом плане группа, характеризуются наибольшими различиями в фотореакции. В лабораторном эксперименте при изучении влияния некоторых абиотических факторов на изменение фототропизма наибольшее воздействие оказала температура окружающей среды. Однако предварительные условия содержания при различной освещенности и интенсивность излучения света во время эксперимента у некоторых видов также вызвали достоверные и экспериментально значимые изменения. Характер изменений зависел от видовой принадлежности объекта и от его образа жизни. Все полученные данные свидетельствуют о пластичности и адаптивном характере фототропизма у гидробионтов, а сам свет позволяют рассматривать как сигнальный фактор окружающей среды, являющийся 18 для большинства гидробионтов признаком поверхности водоема или открытых участков воды. 1. 2. 3. 4. 5. 6. ВЫВОДЫ Экспериментально доказано, что предложенная оригинальная модель подводной светоловушки отвечает поставленным задачам как средство для изучения реакции на свет у беспозвоночных животных стоячих водоемов. Разработанная методика позволяет достоверно определить наличие положительного фототропизма у гидробионтов в полевых условиях и оценить его интенсивность. Положительный фототропизм в естественной среде обитания установлен для 91,7 % изучаемых животных: 24 вида водяных клещей (8 видов отмечены в уловах светоловушек впервые), 49 видов насекомых (41 вид впервые) и 5 видов моллюсков (4 вида впервые). У 5 видов насекомых и 2 видов водяных клещей положительной реакции на свет не обнаружено. Интенсивность положительной реакции на свет у пресноводных беспозвоночных подвержена значительным колебаниям. В результате полевых и лабораторных экспериментов обнаружено, что ведущая роль при быстрых кратковременных изменениях фототропизма у изученных гидробионтов принадлежит экзогенным факторам. Колебания реакции фототропизма происходят в определенном диапазоне значений, на основании чего были условно выделены три группы животных с хорошо выраженной (18 видов), средней (27 видов) и слабо положительной реакцией на свет (5 видов). При этом стабильно высокие показатели положительной фотореакции наблюдались у водяных клещей, средние – у брюхоногих моллюсков. У большинства насекомых отмечены высокие и средние значения. Выявлено, что реакция фототропизма у беспозвоночных животных связана с особенностями их биологии и имеет приспособительное значение. Наиболее тесная связь была обнаружена с местом обитания, характером питания и способом дыхания. Наличие света для исследованных животных выполняет сигнальную функцию и выступает как признак поверхностных слоев водоема или открытой воды. В лабораторных экспериментах подтверждено, что при изменении параметров факторов внешней среды происходит изменение реакции фототропизма. Установлено наличие зависимости происходящих изменений от видовой принадлежности объекта и от его образа жизни. При этом предварительная световая адаптация у 4 видов из 5 способствовала усилению положительной реакции на свет или снижению отрицательной, а увеличение интенсивности света вызывало обратный эффект. При понижении температуры у 4 видов из 5 снижались как положительная, так и отрицательная реакции на свет, предположительно в результате снижения двигательной активности. 19 Список работ, опубликованных автором по теме диссертации Статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ: 1. Николаева, Н.Е. Возможности использования светодиодов (LED) в качестве источника света в подводной светоловушке для изучения гидробионтов / Н.Е. Николаева // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2005. – Вып. 1, № 4 (10). – С. 103–107. 2. Николаева, Н.Е. Сравнительный анализ эффективности работы трех моделей подводных светоловушек для сбора и изучения гидробионтов / Н.Е. Николаева // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2007. – Вып. 5, № 21 (49). – С. 119–123. 3. Николаева, Н.Е. Изучение проявления реакции фототропизма некоторыми пресноводными беспозвоночными с использованием подводных светоловушек / Н.Е. Николаева // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2007. – Вып. 6, № 22 (50). – С. 115–118. 4. Николаева, Н.Е. Анализ результатов сбора на свет пресноводных беспозвоночных с помощью подводной светоловушки / Н.Е. Николаева // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2008. – Вып. 7, №7 (67). – С. 95–105. 5. Николаева, Н.Е. Новая конструкция подводной светоловушки и ее использование для сбора гидробионтов / Н.Е. Николаева // Зоол. журн. – 2008. – Т. 87, № 9. – С. 1134–1136. 6. Николаева, Н.Е. Основные конструкции подводных светоловушек, предназначенных для сбора и изучения беспозвоночных и позвоночных животных / Н.Е. Николаева // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2009. – Вып. 16, № 37. – С. 70–88. 7. Николаева, Н.Е. Изменение фототаксиса у моллюска Planorbis planorbis под влиянием некоторых факторов внешней среды / Н.Е. Николаева // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2010. – Вып. 20, № 32. – С. 37–44. Материалы научных конференций: 1. Николаева, Н.Е. Новая конструкция подводной светоловушки и некоторые возможности ее использования / Н.Е. Николаева // Тез. докл. научн. конф. аспирантов и студентов. – Тверь: Изд-во Твер. гос. ун-та, 2001. – С. 57–58. 2. Николаева, Н.Е. Модификация подводной светоловушки для сбора и изучения гидробионтов / Н.Е. Николаева // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. – Вып. 4. – Смоленск : Изд-во Смол. гос. пед. ун-та, 2004. – С. 443–446. 3. Николаева, Н.Е. Применение светодиодов (LED) для привлечения гидробионтов в подводные светоловушки / Н.Е. Николаева // Сб. науч. тр. по материалам междунар. науч.-практ. конф. "Современные направления теоретических и прикладных исследований" (Одесса, 15–25 марта 20 2007 г.). – Т. 20. Биология. Сельское хозяйство. – Одесса : ООО «Внешрекламсервис», 2007. – С. 11–14. 4. Николаева, Н.Е. Об использовании подводной светоловушки оригинальной конструкции в водоемах Верхневолжья / Н.Е. Николаева // Межрегион. науч.-практ. конф. "Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование" (Валдай, 14–17 апреля 2010 г.). – Валдай : Изд-во С-Пб гос. ун-та техн. и диз., 2010. – С. 194–198. 5. Николаева, Н.Е. Подводные светоловушки в изучении фауны и экологии пресноводных беспозвоночных / Н.Е. Николаева // XI Междунар. науч.-практ. эколог. конф. "Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики" (Белгород, 20–25 сентября 2010 г.). – Белгород: Политерра, 2010. – С. 213. 21
