Автотрофные зеленые растительные клетки

Лекция № 7
ТЕМА: Обмен веществ и превращение энергии в клетке
План:
1. Обмен веществ и превращение энергии в клетке.
1.1. Понятие обмена веществ.
1.2. Внешний и внутренний обмен.
1.3. Пластический и энергетический обмен.
2. Классификации организмов по главным источникам углерода и энергии,
которые они используют.
2.1. Источники углерода.
2.2. Источники энергии.
2.3. Автотрофы и гетеротрофы.
3. Ассимиляция и диссимиляция.
4. Энергетический обмен в клетке.
4.1. Подготовительный этап.
4.2. Бескислородный этап.
4.3. Кислородный этап.
Используемая литература:
1. Магулаев А.Ю., Мищенко Р.Н. Биология. Основы цитологии. Размножение и
индивидуальное развитие организмов. Основы генетики: Учебное пособие. _
Ставрополь: Изд-во СГУ, 1997. – 138с.
Постоянная связь с окружающей средой – одно из главных условий существования клетки. Из внешней среды она получает различные вещества, которые
затем подвергаются превращениям, ведущим к освобождению энергии. Кроме
того, поступившие в клетку вещества могут использоваться для синтеза органических соединений, характерных для данной клетки, для построения ее структур.
Из клетки во внешнюю среду выделяются вещества, ненужные ей. В клетке как
живой системе происходят тысячи различных химических реакций. Большая
часть молекул, обнаруженных в клетке, в ней же и образуется.
Совокупность реакций, участвующих в синтезе веществ в клетке, называется пластическим обменом, или анаболизмом, или ассимиляцией.
Совокупность реакций расщепления называется энергетическим обменом,
или катаболизмом, или диссимиляцией. Эти два процесса тесно связаны между
собой и составляют обмен веществ и энергии в клетке, или метаболизм.
Обмен веществ – лежит в основе всех проявлений жизни.
Обмен веществ
внешний обмен
- поглощение и выделение веществ
внутренний обмен
- химическое превращение этих
веществ в клетке
1
Обмен веществ и поддержание целостности структуры любой живой системы требует затраты определенной энергии  ее поступление извне.
Классификация организмов по главным источникам углерода и энергии,
которые они используют
Автотрофными называются организмы, которые создают все необходимые для построения своего тела и жизнедеятельности органические вещества из
неорганических веществ воздуха, воды и почвы в результате фото- и хемосинтеза.
Автотрофы (в переводе с греческого «самопитающиеся») могут образовывать все соединения клеток из углекислого газа и других неорганических веществ.
Источником энергии для них служит либо свет (фототрофные организмы), либо
они получают ее при окислении минеральных соединений (хемоавтотрофные организмы), т.е. ни для конструктивных, ни для энергетических процессов органические субстраты автотрофам не требуются.
Растения, ассимилируя их окружающей среды неорганические вещества,
способны превращать их при действии световой энергии в качественно новую
субстанцию – органическое вещество, самостоятельно обеспечивая себя всем необходимым.
Не все клетки организма зеленого растения являются автотрофными. Для
некоторых из них характерен гетеротрофный способ питания (временно или постоянно) - клетки камбия, зародыши, лепестки цветков, корни и др. Иногда все
растения может иметь сначала автотрофный способ питания, а потом переходить
на гетеротрофный (повилика) или наоборот (зародыши в начале прорастания,
корневища и т.п.).
Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из
уже имеющихся готовых органических соединений, перестраивая их применительно к своим потребностям. При этом узловые пункты энергетического обмена
у них принципиально одинаковые с растениями. Существует такой же цикл превращения органических кислот; идентично осуществляется окислительное фосфорилирование; идентично функционируют митохондрии, имея при этом сходную морфологическую и структурную организацию и т.д. Таким образом, гетеротрофные организмы, которые питаются органическими веществами, находятся в
прямой или косвенной зависимости от продуктов фотосинтетической деятельности зеленых автотрофных растений.
Типичными гетеротрофами являются также бесхлорфильные растения –
представители отдела грибов, некоторые высшие растения-паразиты (петров
крест, заразиха), много растений на определенных этапах жизнедеятельности
(спороносные стебли хвоща, прикрепленная к растениям повилика, зародыши
прорастающих семян и др.). Гетеротрофный способ питания характерен также для
бактерий (кроме хемо- и фотоавтотрофов).
В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ (табл. 1).
Группа фотоавтотрофных организмов включает в себя все зеленые фотосинтезирующие растения (водоросли, хлорофиллоносные споровые, голосемен2
ные и цветковые растения), а также бактерии, осуществляющие фоторедукцию
(бактериальный фотосинтез).
Хемоавтотрофные организмы получают энергию от некоторых реакций
окисления (Fe 2+ → Fe3+; H2S → S → S2O3 → SO42-; NH3 → NO-2 → NO-3; H2 →
H2O). Обладают высокой специфичностью по отношению к неорганическому источнику энергии и могут расти в строго минеральной среде, в темноте, образуя
органические вещества из СО2.
Миксотрофные организмы обладают смешанным типом питания: фотосинтетическим усвоением СО2 на свету, а при неблагоприятных условиях переключаются на усвоение готовых органических соединений (сахаров, органических
кислот и т.п.).
Большим разнообразием характеризуются гетеротрофные организмы,
часть из которых может использовать энергию света для метаболизма органических веществ (фотогетеротрофные пурпурные несерные бактерии). Ряд микроорганизмов используют для этих целей энергию химических реакций, осуществляя
гетеротрофную хемоассимиляцию, как, например, уксуснокислые бактерии.
Метолотрофы – микроорганизмы, способные получать энергию и углерод
в ходе метаболизма одноуглеродных соединений, содержащих метильную группу
(СН-3), а также соединения, содержащие две или более метильных групп, не связанных непосредственно друг с другом.
Таблица 1
Типы питания углеродом живых организмов в зависимости от химизма исходных веществ и источника энергии
Тип питания
Источник
углерода водорода
Источник энергии
Представители
Энергия света
То же
Зеленые растения
Пурпурные серобактерии
Энергия химических реакций
Нитрифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии
Хлорелла
1. Автотрофный
1.1. Фотоавтотрофный
1.1.1 Фотосинтез
1.1.2 Фоторедукция
СО2
СО2
1.2. Хемоавтотрофный
СО2
Н2О
H2S
H2R
H2O
СО2
CnH2nOn
Н2О
H2R
Энергия света
Энергия окисления органических
веществ
3.Гетеротрофный
3.1. Фотогетеротрофный
СО2
H2R
Энергия света
3.2. Хемогетеротрофный
CnH2nOn
H2R
Энергия химических реакций
Пурпурные несерные бактерии
Азотбактер, уксуснокислые
бактерии
3.3. Метолотрофный
CH3
(CH3-OCH3)
H2R
Энергия окисления
Метанообразующие бактерии
2. Миксотрофный
3
Диссимиляция этих сильно восстановленных соединений почти всегда сопряжена с дыханием и осуществляется строгими аэробами (метановые бактерии).
Литотрофные микроорганизмы осуществляют разрушение горных пород с
образованием более простых соединений.
В процессе обмена веществ строится тело организма. Превращение чужеродных веществ в вещества собственного организма получило название ассимиляции. Ассимиляция всегда сопряжена с затратой энергии. Распад веществ, образующих структуру соединений называется диссимиляцией. При диссимиляции
энергия высвобождается. Ассимиляция и диссимиляция представляют собой взаимосвязанные процессы обмена веществ и энергии.
Схема обмена веществ и энергии у автотрофных и гетеротрофных клеток
энергия
АТФ
Органическое вещество
(ассимилят или пища)
диссимиляция
энергия
света
автотрофная
ассимиляция
Органическое вещество
(ассимилят)
энергия
АТФ
осмотическая,
механическая,
электрическая,
химическая
работа
CO2, H2O, NH3, CO2, H2O, NH3
гетеротрофные клетки
Автотрофные зеленые растительные клетки
Помимо обмена веществ, происходящих в клетках, сами клетки обмениваются веществами с окружающей средой. Этот обмен происходит либо
свободный транспорт
(пассивный)
активный транспорт
Е
-
-
диффузия
осмос
затрачивается
часть энергии,
образующейся
при диссимиляции
синтез
структурных компонентов
клетки
4
Главнейшую роль в регуляции обмена веществ между клеткой и средой играет цитоплазматическая мембрана, а в пределах клетки – ЭПС.
Основная масса используемой организмом энергии высвобождается в результате диссимиляции.
1.
Диссимиляция
брожение
дыхание
- эволюционно более древний
процесс, энергетически менее
выгодный
- энергетически более совершенно;
- в основе лежит биологическое
окисление с участием специальных
ферментов – оксиредуктазы.
энергетически
богатые вещества
углеводы
спирт масляная молочная уксусная
кислота кислота кислота
молочная к-та уксусная к-та
Н2О
СО2
2.
Ассимиляция
автотрофная
-
-
создает первичную продукцию, являющуюся основой
всех цепей питания;
органические вещества превращаются в органические;
сложный процесс;
растения и большинство прокариот.
гетеротрофная
-
относительно проще автотрофной;
превращение одних органических веществ в другие;
типичная для животных,
грибов, части прокариот.
Известно, что для протекания многих химических реакций необходимы соответствующие условия (температура, давление, определенные концентрации и
пр.), но в клетке такие условия не могут быть созданы, иначе ее хрупкие структуры разрушаются. «Выручают клетку ферменты, без них реакции не происходили
бы или проходили настолько медленно, что жизнь бы прекратилась».
Ферменты – это биологические катализаторы белковой природы, отличающиеся особым свойством – избирательностью, т.е. они катализируют только
определенные биохимические реакции. Ферменты увеличивают скорость реакций
в тысячи и десятки тысяч раз.
5
Все процессы биосинтеза в клетке требуют затраты энергии. Основная доля
этой энергии обеспечивается аденозинтрифосфорной кислотой, которая является
главной энергетической «валютой» в клетке.
АТФ – универсальный источник энергии в клетке. В организме человека,
животных, большинства микроорганизмов необходимая энергия образуется в реакциях катаболизма при дыхании или брожении. Эта энергия, прежде чем превратиться в какую-нибудь другую форму (механическую, осмотическую), переходит в особую форму химической энергии – энергию микроэргических связей
молекул аденозинтрифосфорной кислоты. У большинства организмов энергия,
выделяемая во время одной ферментативной реакции, является звеном «каталитического конвейера» - каскадного процесса освобождения энергии. Аккумуляция
и транспорт энергии осуществляются с помощью одного и универсального для
всех организмов источника энергии функциональной деятельности клетки – АТФ.
По химической структуре АТФ является нуклеотидом, в состав которого
входят азотистые основания аденин, углевод - рибоза и три остатка фосфорной
кислоты. Связи между молекулами фосфорной кислоты очень богаты энергией
(макроэргические). После отщепления концевого остатка фосфорной кислоты
АТФ переходит в АДФ, при этом выделяется 40 кДж энергии. При отщеплении
второй молекулы фосфорной кислоты образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и также освобождается энергия. Схематично состав АТФ показан ниже.
+ фофосфорная кислота
Аденин + Рибоза + фосфорная кислота
+ фосфорная кислота
Аденозин
Энергетический обмен в клетке
В организме человека и большинства микроорганизмов необходимая энергия образуется в результате диссимиляции при дыхании и брожении. Значительная часть энергии, необходимой для проявления жизнедеятельности растительной
клетки, тоже синтезируется в результате расщепления органических веществ. Совокупность реакций расщепления органических веществ, в результате которых
выделяется энергия, называется энергетическим обменом. Клетка использует
только ту часть энергии, которая накапливается в ней в виде особой формы химической энергии – энергии макроэргических связей АТФ. При переходе АТФ в
АДФ и освобождается энергия, которая тратится на движение, транспорт веществ,
биосинтез и т.д. Синтез АТФ происходит постоянно, в результате чего восполняется израсходованная ее часть.
У большинства аэробных (живущих в кислородной среде) организмов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и
кислородный. У анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) протекают лишь два первых этапа диссимиляции; энергии, выделяющейся на этих
этапах, достаточно для процессов жизнедеятельности аэанробов.
6
Подготовительный этап осуществляется в цитоплазме. Суть этого процесса заключается в ферментативном расщеплении крупных молекул на более
мелкие. Белки расщепляются до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных
кислот, полисахариды – до моносахаридов, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов. Энергия, которая высвобождается при этом, рассеивается в виде тепла, а образующиеся более мелкие молекулы могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как строительный материал для образования
собственных органических соединений.
Любое органическое вещество, которое расщепляется в клетке с целью извлечения энергии, называется дыхательным субстратом.
Бескислородный этап – это второй этап, он носит также название неполного окисления. Суть его – дальнейшее расщепление дыхательного субстрата. Главным источником энергии в клетке является глюкоза, бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Это многоступенчатый процесс, идущий с
участием ферментов. В ходе гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы превращается в две трехуглеродные молекулы молочной кислоты (С3Н6О3). При
этом выделяется энергия. Часть ее рассеивается в виде тепла, а остальная используется на синтез АТФ. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы молочной кислоты и АТФ.
Суммарное уравнение гликолиза в упрощенном виде можно представить
так:
С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Ф х 2 С3Н6О3 + 2 АТФ.
Продукты бескислородного этапа у одних организмов подвергаются различным типам брожения, а у других вовлекаются в следующий этап.
Кислородный этап протекает при обязательном присутствии кислорода в
митохондриях растений и животных и пластидах растений.
Он представляет собой цепь последовательных реакций с участием ферментов, локализованных в мембране и матриксе этих органоидов, и является циклическим процессом. При расщеплении одной молекулы молочной кислоты в шести точках цикла происходит освобождение энергии и синтез АТФ (по три молекулы в каждой точке). Следовательно, расщепление одной трехуглеродной молекулы позволяет синтезировать 18 молекул АТФ. А поскольку молекула глюкозы
образует две триозы, то при полном окислении их до СО2 и Н2О образуется 36
молекул АТФ. Данный цикл носит название цикла трикарбоновых кислот, или
цикла Кребса. Так как в ходе гликолиза образуются еще 2 молекулы АТФ, то
суммарное уравнение расщепления глюкозы можно выразить так:
С6Н12О6 + 6 О2 + 38АДФ + 38Ф х 6 СО2 + 6 Н2О + 38АТФ.
В ходе ступенчатого окисления дыхательного субстрата энергия выделяется
небольшими порциями, так что клетка успевает большую часть ее перевести в
энергию химических связей АТФ. Такое «порционное» освобождение энергии и
составляет основу принципиального отличия биологического окисления от обычного, химического (например, сгорания дров в печи). Благодаря этому в клетке до
85% выделившейся энергии может быть переведено в энергию АТФ. Достичь такого высокого уровня использования выделяющейся энергии в технике – важнейшая задача, которая стоит перед человечеством.
7