ТЕКСТ ЛЕКЦИИ

УЗБЕКСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ФИЗИЧЕСКОЙ
КУЛЬТУРЫ
ТЕКСТ ЛЕКЦИИ
ПО ПРЕДМЕТУ
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ТАШКЕНТ – 2012
Авторы:
Сейдалиева Л.Д. – кандидат биологических наук.
Ташмухамедова М.И. – кандидат биологических наук, доцент.
Рецензенты:
Хамракулов А.К. – кандидат биологических наук, профессор.
Каримова Г.М. – кандидат биологических наук, доцент.
Учебно-методическое пособие рассмотрено на заседании
научно-методическом совете УзГИФК и рекомендовано к изданию.
© Издательско-полиграфический
отдел УзГИФК, 2012 г.
Оглавление
Введение
Введение в общую физиологию
Физиология крови
Физиология кровообращения
Физиология дыхания
Физиология пищеварения
Физиология обмена веществ и энергии
Физиология выделения
Физиология терморегуляции
Физиология желез внутренней секреции
Нервно-мышечная физиология
Физиология высшей нервной деятельности
Физиология сенсорных систем
Список использованной литературы
3
3
4
9
20
39
54
64
72
78
84
92
105
116
126
Введение
Общая физиология – это одна из фундаментальных и
классических областей физиологической науки.
В настоящее время она интенсивно развивается: о осваиваются современные достижения науки, совершенствуются и
разрабатываются новейшие методы функциональной диагностики.
Овладение современными физиологическими методами в целом,
учитывая прикладность преподавания в институтах физической
культуры, направлены на совершенствование медико-биологического обеспечения спорта высших достижений в нашей республике.
Учебное пособие «Лекции по общей физиологии» по содержанию соответствует программному материалу и представляет
собой сборник лекций, охватывающих основные вопросы каждого
раздела общей физиологии – системы крови, сердечно-сосудистой
системы, дыхания, пищеварения, особенностей энергетического и
пластического обмена, терморегуляции, высшей нервной деятельности, сенсорной системы.
В соответствии со стандартными требованиями, предъявляемыми к учебному пособию, очерчен круг знаний, которые должны
усвоить студенты. В конце каждой лекции прилагаются контрольные вопросы, которые помогут более глубже освоить и закрепить
полученные знания. Для самообразования студентов в конце
каждой лекции приведен список основной и дополнительной
литературы
Собранные в учебном пособии материалы можно использовать при исследовании физиологических особенностей спортсменов
на фоне реального тренировочного процесса, а также для решения
проблемы повышения спортивной работоспособность. Именно
благодаря эффективному использованию физиологических знаний
стали возможны контроль за состоянием тренированности спортсменов, регулирование объема и интенсивности высоких нагрузок в
спорте, применение конкретных средств подготовки спортсменов с
учетом физиологических зон мощности.
Настоящее пособие «Лекции по общей физиологии»
рассчитано на студентов факультетов физического воспитания
педагогических институтов и университетов, а также для молодых
преподавателей при самостоятельном изучении общей физиологии.
4
Лекция
Тема: Введение в общую физиологию
План:
1. Содержание физиологии, её связь с другими медикобиологическими науками.
2. Методы физиологических исследований.
3. Основные физиологические понятия.
4. Механизмы регуляций физиологических функции организма.
Физиология относится к биологическим дисциплинам. Она
изучает функции живого организма, физиологических систем,
органов, клеток и отдельных клеточных структур, а также
механизмы регуляции этих функций. Физиология рассматривает
функции организма во взаимной связи и с учётом воздействия на
них факторов внешней среды.
Задачей физиологии является понятия механизма работы или
функции организма, определение значения каждой его части для
целого организма и как эти части организма взаимосвязаны и как
они взаимодействуют и каким образом проявляются общие
функции организма. Физиология связана с дисциплинами морфологического профиля – анатомий, цитологией, гистологией.
Без знания морфологического строения клеток, тканей,
органов и систем организма нельзя глубоко понять их функцию,
структура и функция тесно связаны между собой, взаимно
обусловливают друга.
Физиология широко использует данные биохимии и биофизики для изучения функциональных сдвигов в живых организмах и
выяснение механизма их регуляции.
Физиология также опирается на общую биологию, эволюционное учение и эмбриологию.
Для специалистов физического воспитания, спортивных
педагогов, тренеров необходимо знание о физиологических закономерностях жизнедеятельности организма человека (спортсмена),
мышечной деятельности в условиях тренировок, соревнования, а
также знания о возрастной физиологии.
Физиология – это экспериментальное наука. Она располагает
двумя основными методами – наблюдения и эксперимента.
5
Наблюдение позволяет проследить за работой того и ли иного
органа, например сокращения сердца. Однако путем наблюдения
нельзя ответить на вопросы, почему сердце сокращается, как
регулируется его деятельность. Для этого необходимо эксперимент.
Физиологический эксперимент в зависимости от цели и задач,
стоящих перед исследователями, может быть острым и хроническим. Острые опыты осуществляются в условиях вивисекции
(живосечении). Они позволяют изучить за короткий промежуток
времени, какую ту функцию какого-либо органа. Острые опыты
имеют ряд недостатков: наркоз, травма, кровопотеря могут
извратить нормальное течение функции организма. Вследствие
этого острый опыт уступает место хроническим экспериментам,
разработке которых выдающаяся роль принадлежит И.П.Павлову.
Хронический эксперимент позволяет течение длительного времени
изучать функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окружающей средой. И.П. Павлов разработал специальные приемы оперативной подготовки животных к проведению
хронического эксперимента.
В опытах на животных широко используют хирургические
методы – экстирпацию (удаление), пересадку органов и тканей,
наблюдая в последующем за изменениями жизнедеятельностью
организма.
Функции органов могут быть изучены не только в целостном
организме, но и вне его, при искусственной их изоляции.
Современные достижения электроники позволяют изучать многие
функции и в человеческом организме: регистрация биотоков
сердца, головного мозга, скелетных мышц, желудка, и мозга.
Изучая жизненные процессы и устанавливая их закономерности, физиология открывает широкие перспективы для осознанного вмешательства в эти процессы с целью их изменения в нужном
для человека направлений. Отсюда огромное практическое
значение физиологии как важнейшего звена в системе медицинских
знаний. Современная медицина использует в практических целях
каждый новых успех, каждое открытие в области физиологии.
Организм человека представляет собой целостную, сложную,
динамичную систему. Все части это системы строго дифференцированы по структуре, функциям и значению.
6
Необходимым условием и признаком жизни является наличие
обмена веществ. Живой организм постоянно находится в состоянии
обмена веществ с окружающей средой. Живой организм характеризуется следующими физиологическими свойствами и способностями:
а) раздражимость;
б) возбудимость;
в) приспособляемость (адаптация);
г) гомеостаз;
д) саморегуляция.
Способность организма, его органов и тканей изменять обмен
веществ в ответ на раздражение называется раздражимостью.
Способность живого образования отвечать на действия раздражителя изменениями своих физиологических свойств и возникновением состояния возбуждения называется возбудимостью.
Адаптация, т.е. способность организма приспосабливаться к
воздействиям окружающей среды может привести к изменению
функции отдельных физиологических систем. Например, при
длительном преобладаний белков в составе пищеварительных соков
будет выделятся больше ферментов, расщепляющих белки.
Организм человека обладает способностью поддерживать относительное постоянство своего химического состава и функции,
которая называется гомеостазом.
Особенностью живого организма является также способность
к саморегуляция, что обеспечивает устойчивость его к воздействиям факторов внешней среды, приспособление к условиям
существования. Например, если в организме под влиянием каких-то
причин повышается или понизится артериальное давление, то за
счёт возбуждения чувствительных нервных окончаний, пронизывающих сосуды, рефлекторно изменяется деятельность сердца и
тонус кровеносных сосудов, в результате чего артериальное давление вернется к исходному уровню.
Деятельность организма проявляется в виде функции и
физиологических актов. Специфическая деятельность и свойства
целого организма, проявляющиеся как физиологический процесс,
называется функцией. Например, функцией мышцы является ее
секрет, нервных клеток – возникновение нервных импульсов. За
7
счёт изменений функции организм приспосабливается к внешней
среде и условиям существования.
Все функции организма можно разделить на соматические и
вегетативные.
Соматические осуществляются за счет деятельности скелетных мышц, которые иннервируются соматической нервной системой.
Вегетативные функции связаны с обменом веществ, процесссами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, роста и
размножения, Эти функции осуществляются за счёт работы
внутренних органов, деятельность которых регулируется вегетативной нервной системой. Сложные процессы, осуществляемые с
участием физиологических систем организма, называется физиологическими актами. Различают физиологические акты дыхания,
пищеварения, выделения, движения и т.д. Например, сложный
пищеварительный акт обеспечивается за счёт функции разнообразных клеток, тканей и их систем. В физиологическом акте
пищеварения участвуют определенные отделы центральной
нервной системы, которые приходят в состояние возбуждения при
виде, запахе, ощущений вкуса пищи, скелетные мышцы, секреторный аппарат желудочно-кишечного тракта, кишечный эпителий.
В процессе пищеварения принимают участие и другие системы:
кровообращения, кровь и т.д. Таким образом, сложный физиологический акт пищеварения обеспечивается проявлением многочисленных функции разнообразных дифференцированных клеток,
тканей, органов и их систем организма.
Организм животных и человека живет и функционирует как
единое целое и представляет собой саморегулирующуюся систему.
Взаимосвязанная, согласованная работа всех органов и физиологических систем обеспечивается нервными и гуморальными механизмами.
В процессе эволюционного развития первыми сформировались гуморальные (жидкостные) механизмы регуляции. Они
возникли на том этаже эволюционного развития животного мира,
когда появилась кровь и кровообращение. Гуморальная (жидкостная), химическая, регуляция функций осуществляется за счет
гормонов, медиаторов, продуктов обмена и других активных
веществ, находящихся в жидкостях организма (кровь, лимфа,
8
цереброспинальная жидкость). Этот вид регуляции является наиболее универсальным. Биологически активные вещества поступают в
жидкости организма и током крови доставляются ко всем клеткам и
органам. За счет гуморальной регуляции невоз-можна быстрая
перестройка, так как этот вид регуляции ограничен скоростью
движения по сосудам 0,5-500 мм/с. С появлением у животных
нервной системы возник нервный механизм регуляции функции,
который обеспечивает быструю перестройку функции органов и
организма в целом в соответствии с условиями существо-вания. Это
возможно потому, что скорость распространения нервных
импульсов по нервным проводникам (до 120-140 м/с) значительно
превышает скорость движения крови по сосудам.
Нервная регуляция подчиняет себе гуморальную регуляцию,
поэтому в целостном организме существует единая нейрогуморальная регуляция функции. Например, в процессе жизнедеятельности организма в тканях накапливается углекислый газ. Он
возбуждает нейроны дыхательного центра. При этом ритм дыхательных движений становится чаще и глубина их увеличивается,
что способствует удалению углекислого газа из организма. Таким
образом, в регуляции дыхательной функции организма принимают
участие нервные и гуморальные механизмы.
Следовательно, нейрогуморальная регуляция объединяет все
функции организма, благодаря чему он функционирует как единое
целое.
Контрольные вопросы
1. Что изучает физиология?
2. Какие методы исследования функции использует физиология?
3. Какое значение для спортсменов имеет знание физиологии?
4. Что следует понимать под физиологической функцией?
5. Что называется физиологическим актом?
6. Что такое гомеостаз?
7. Что такое гуморальная регуляция функций организма?
8. Что такое нервная регуляция функций организма?
9
Лекция
Тема: Физиология крови
План:
1. Понятие о системе крови
2. Кровь и её функции
3. Форменные элементы крови
4. Группы крови
5. Плазма крови и физико-химические свойства крови
6. Гемопоэз и его регуляция
7. Изменения крови при мышечной деятельности: миоген,
лейкоцитоз, эритроцитоз, тромбоцитоз.
Кровь наряду с лимфой, тканевой и цереброспинальной
жидкостью является внутренней средой организма. Внутренняя
среда организма – это комплекс жидкостей, которые омывают
клеточные элементы, участвуют в обмене веществ, в тканях и
органах. Внутренняя среда организма не имеет контакта с внешней
средой и отделена от нее специальными структурами, которые
получили название внешних барьеров.
К ним относятся кожа, слизистые оболочки, эпителий пищеварительного тракта. Кровь не соприкасается непосредственно с
клетками органов (исключение составляют костный мозг и
селезенка).
Клетки органов и тканей отделены от крови гистогематическими барьерами. Морфологически гистогематические барьеры
представлены эндотелием кровеносных капилляров, который
отделяет содержимое сосуда от клеток.
Кровь вместе с кроветворными и кроверазрущающими
органами (костным мозгом, селезенкой, печенью и лимфатическими
узлами) составляет целостную систему крови (Г.Ф. Ланг).
Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней
клеток (форменных элементов); эритроцитов (красных кровяных
телец); лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов
(кровяных пластинок).
Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения. Их определяют с
помощью гематокрита, и установлено, что на долю форменных
элементов приходится 40-45% крови, а долю плазмы 55-60%.
10
Общее количество крови в организме взрослого человека в
норме составляет 6-9% массы тела, т.е. 4,5-6 л.
Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие
функции:
1) Транспортная функция крови состоит в том, что она
переносит газы, питательные вещества, продукты обмена веществ,
гормоны, медиаторы, электролиты, ферменты и др. Эти вещества
могут оставаться в крови неизмененными или вступать в
различные, нестойкие соединения с транспортными белками плазмы, гемоглобином и другими компонентами и в такой форме
доставляется тканям.
2) Дыхательная функция заключается в том, что гемоглобин
эритроцитов переносит кислород от легких к тканям, а углекислый
газ от тканей к легким. Кроме того, газы в небольшом количестве
транспортируются кровью в состоянии простого физического
растворения и в составе химических соединений.
3) Питательная функция – перенос основных питательных
веществ от органов пищеварения к тканям организма. В зависимости от потребностей организма питательные вещества мобилизуются из депо и транспортируются к работающим органам.
4) Экскреторная функция осуществляется за счет транспорта
«шлаков жизни» – конечных продуктов обмена веществ (мочевины,
мочевой кислоты и др.) и излишних количеств солей и воды от
тканей к органам их выделения (почки, потовые железы, легкие,
кишечник).
5) Защитная, состоит в предохранении организма от потери
крови (путем образовании тромбов, закупоривающих поврежденные кровеносные сосуды) и в защите от болезнетворных бактерий и
их токсинов благодаря деятельности лейкоцитов.
6) Регуляторная – кровь переносит гормоны и другие физиологические активные вещества от клеток, где они образуются, к
другим органам и тканям обеспечивая гуморальную регуляцию
организма.
7) Терморегуляторная функция крови заключается в переносе
тепла от глубоко расположенных органов к более поверхностно.
8) Гомеостатическая, обеспечение постоянства показателей
внутренней среды (Гомеостаза: рН, осмотического давления и т.д.)
11
К форменным элементам крови относятся эритроциты,
лейкоциты, тромбоциты.
Эритроциты – высокоспециализированные клетки крови. У
человека эритроциты лишены ядра и имеют однородную протоплазму. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр
их равен 7-8 мкм.
Увеличение количество эритроцитов в крови называется
эритроцитозом, уменьшение – эритропенией.
В 1 л крови мужчин содержится 4,5-5,5 млн в 1 мм3 эритроцитов, женщин – 3,7-4,7 млн в 1 мм3 с возрастом количество эритроцитов изменяется, у новорожденных – до 6 млн в 1 мм3, у пожилых
людей меньше 4 млн в 1 мм3. Количество эритроцитов изменяется
под воздействием факторов внешней и внутренней среды.
Функции эритроцитов
1. Дыхательная функция выполняется эритроцитами за счёт
пигмента гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе и отдавать кислород и углекислый газ.
2. Питательная функция эритроцитов состоит адсорбирований
на их поверхности аминокислот, которые они транспортируют к
клетками организма от органов пищеварения.
3. Защитная функция эритроцит определяется их способностью связывать токсины за счет наличие на поверхности
эритроцитов специальных веществ белковой природы – антител.
Эритроциты принимают активное участие в одной из важнейших
защитных реакции организма – свертываний крови.
4. Ферментативная функция эритроцитов связана с тем, что
они являются носителями разнообразных ферментов. В эритроцитах обнаружены: истинная холинэстраза – фермент, разрушающий ацетилхолин, угольная ангидроза – фермент, который в
зависимости от условий способствует образованию или расщеплению угольной кислоты в крови капилляров тканей, метгемоглобин – редуктоза – фермент, поддерживающий гемоглобин в
восстановленном состоянии.
5. Регуляция рН крови осуществляется эритроцитами посредством гемоглобина. Гемоглобинный буфер – один из мощнейших
буферов, он обеспечивает 70-75% всей буферной емкости крови.
12
Буферные свойства гемоглобина обусловлены тем, что он и его
соединение обладают свойствами слабых кислот.
Лейкоциты – бесцветные клетки, содержащие ядро протоплазму. Размер их 8-20 мкм.
В крови здоровых людей в состоянии покоя количество
лейкоцитов колеблется в пределах 6000-8000 в 1 мм3.
Увеличение количество лейкоцитов в крови называется
лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией.
Лейкоциты делят на две группы:
Зернистые лейкоциты или гранулоциты и не зернистые, или
агранулоциты.
Зернистые лейкоциты отличают от незернистых, что их
протоплазма имеет включения в виде зерен, которые способны
окрашиваться различными красителями. К гранулоцитам относятся
нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Нейтрофилы по степени
зрелости делятся на миелоциты, металломиоциты, ядерные и
сегментоядерные.
Агранулоциты не имеют в своей протоплазме специфической
зернистости. К ним относятся лимфоциты и моноциты.
В оценке изменений количества лейкоцитов в клинике
решающее значение придается не столько изменениям их количества, сколько изменениям взаимоотношений. Процентное
соотношение отдельных форм лейкоцитов называют лейкоцитарной
формулой или лейкограммой. У здоровых людей лейкограмма
довольно постоянна и ее изменения служат признаком различных
заболеваний.
Одной из важнейших функций выполняемых лейкоцитами
является защитная, заключающаяся в фагоцитозе. Помимо фагоцитоза лейкоциты выделяют антитела, обладают антибактериальным и
антитоксическим.
Лейкоциты выделяют вещества, способствующие заживлению ран. Базофилы в своем составе содержат гепарин препятствующий свертыванию крови и гистамин (сосудорасширяющее вещество).
Лейкоциты выполняют ферментативную функцию. Они
содержат различные ферменты, необходимые для осуществления
процесса внутриклеточного пищеварения.
13
Тромбоциты представляют собой образования овальной или
округлой формы диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты человека и
млекопитающих не имеют ядро.
Содержание в крови тромбоцитов колеблется от 180000 до
320000 1 мм3).
Увеличение содержания тромбоцитов крови называют
тромбоцитозом, уменьшение – тромбоцитопенией.
Функции тромбоцитов.
1. Принимая активное участие в процессе свертывания
крови, выполняют защитную функцию.
2. Способны вырабатывать некоторые ферменты, необходимые не только для нормальной жизнедеятельности пластинок, но и
доля остановки кровотечения.
3. Оказывают влияние на состояние чисто демотических
барьеров, изменяя проницаемость стенки капилляров за счет
выделения в кровоток серотонина.
Группы крови
Сыворотка крови человека обладает способностью склеивать
эритроциты несовместной крови. Это явление носит название
гемагглютинации. На основании реакции агглютинации установлено, что кровь каждого человека принадлежит к одной из 4-х
групп. В эритроцитах человека содержится два агглютинагена α и β
склеиваемые вещества. В плазме есть два агглютинина и склеивающие вещества. Склеивание эритроцитов происходит только в том
случае, когда встречаются одноименные вещества – А с α и В с β.
Эритроциты первой, или нулевой, группы не склеиваются
никакими сыворотками, поэтому их можно вводить всем людям, и
лицо с этой группой обозначается как универсальный донор.
Плазма донора не агглютинирует эритроциты реципиента, так
как сравнительно небольшое количество плазмы донора сразу
разбавляется значительно большим количеством плазмы реципиента. При этом происходит также быстрое осаждение и разрушение
находящихся в этой плазме белков, а следовательно, агглютининов
антителами реципиента.
Эритроциты II группы склеиваются сыворотками I и III групп,
поэтому их можно вводить только II и IV группам.
14
Эритроциты III группы склеиваются сыворотками I и II групп,
поэтому их можно вводить только III и IV группам.
Эритроциты IV группы склеиваются сыворотками I, II и III
групп, поэтому их можно вводить только IV группам
IV группа, или АВ, является универсальным реципиентом, так
как лицу с этой группой крови можно вводить эритроциты любой
группы крови, не опасаясь их склеивания (таблица 1).
Таблица 1
Название групп
Группа I /О/
Группа II /А/
Группа III / В/
Группа IV / АВ/
Содержит
Агглютинины в
Агглютинагены в
сыворотке
эритроцитах
αиβ
Отсутствует
β
α
α
β
отсутствует
αиβ
Агглютиногены, идентичные агглютиногенам эритроцитов,
имеются также в лейкоцитах и тромбоцитах.
Установлено, что встречаются еще агглютиногены M, N, P, H,
Q, А1, А2 и т.д. У крупного рогатого скота обнаружено до 70
агглютиногенов.
По содержанию M и N имеются три группы: M, N и MN. К
группе MN относятся около 50% людей, к M – 30%, к N – 20%.
Кроме того, имеется еще Rh – фактор (резус-фактор) – агглютиноген, содержащийся в эритроцитах 85% людей (резус – положительные люди). У меньшинства людей (15%) резус – фактор не
содержится (резус – отрицательные). Среди жителей некоторых
стран Юго-Восточной Азии и островов Океании нет резусотрицательных.
Название этот фактор получил после того, как было
обнаружено, что сыворотка крови мартышки (резуса) вызывает
агглютинацию эритроцитов у большинства людей. Существуют
также 3 варианта антигена – резус: Rh0, Rh´, Rh´´ и противоположно
действующие факторы: Hr0, Hr´, Hr´´. Последние три фактора
имеются в эритроцитах людей с резус – отрицательной кровью. У
резус – положительных людей резус – фактор сохраняется в крови в
течение всей жизни.
15
Так как резус – фактор передается по наследству, то он имеет
особое значение при беременности. В некоторых случаях при резус
– положительном отце и резус – отрицательной матери плод резус –
положительный. Когда эритроциты этого плода попадают в кровь
матери, то у нее в плазме образуется антирезусагглютинин,
который, проходя обратно через плаценту в кровь плода, может
вызвать у него гемолиз, малокровие и плод может погибнуть. В
других случаях при введении эритроцитов крови резус –
положительного донора резус – отрицательному реципиенту
последний может погибнуть вследствие гемолиза даже при
соответствующей (совместимой) группе крови донора.
Следовательно, групп крови несколько сот, но практически
достаточно учитывать только четыре группы.
Средние цифры принадлежности крови людей к разны
группам: I – 40%, II – 39%, III – 15% IV – 6%. Та или иная группа не
определяет характер и способности человека.
Группы крови наследуются. Если у отца и матери одинаковые
группы, то у ребенка будет та же группа, если у отца нулевая, а у
матери группа А, то у ребенка – нулевая или А и т.д.
Биологическая совместимость – сходство строения тканевых
белков донора и реципиента. Переливание крови проходит без
осложнений при совместимости антигенов, или агглютиногенов,
донора и реципиента. Антигены есть во всех органах и тканях, но у
каждого человека они неповторимо сочетаются. Поэтому пересаживать органы и ткани можно только при их совместимости. При
сближении антигенов донора и реципиента в организме реципиента
не образуются антитела, что обозначается как иммунологическая
толерантность. Врожденная толерантность существует у однояйцевых близнецов. Приобретенная толерантность, или потеря способности образовывать антитела, возникает при введении реципиенту антигенов донора в эмбриональном периоде, подавлении
образования антител химическими веществами и ионизирующим
облучением. Такая толерантность по наследству не передается.
Отсутствие толерантности обозначается как несовместимость.
При несовместимости в организме реципиента образуются антитела, вызывающие агглютинацию и гемолиз крови или отторжение
пересаженных тканей и органов. Ткани и органы донора разрушаются и рассасываются лимфоцитами реципиента, выделяющими
16
антитела не в кровь, а непосредственно в клетки тканей и органов, с
которыми они контактируют. Лимфоциты образуют антитела в
ответ на поступление чужеродного белка образуют антитела в ответ
на поступление чужеродного белка или антигенов донора в кровь
реципиента в результате несовместимости. Чтобы понизить активность антигенов донора, пересаживаемые ткани предварительно
замораживают. После пересадки в ближайших лимфатических
узлах увеличивается количество иммунологических клеток. После
повторных переливаний крови или пересадок тканей может
наступить сенсибилизация.
Плазма крови содержит 90-92% воды и 8-10% сухого
вещества. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим
свойствам и функциональному значению: альбумины (около 4,5%),
глобулины (2-3%) и фибриноген (0,2-0,4%). Общее количество
белка в плазме крови человека составляет 7-8%. Остальная часть
плотного остатка плазмы приходится на долю других органических
соединений и минеральных солей.
В плазме находятся также не белковые азотсодержащие
соединения (аминокислоты, полипептиды), всасывающиеся в
пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза
белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков
и нуклеиновых кислот, подлежащие выведению из организма.
В плазме находятся также без азотистые органические
вещества 80-120 мг%, нейтральные жиры и липоиды. Минеральные
вещества плазмы крови составляют 0,9%. Они представлены
катионами Na, К, Са, и анионами C, HCO, НРО.
Ионы неорганических веществ (NаCl) крови образуют
осмотическое давление равно 7-8 атмосфер.
Белки плазмы крови создают онкотическое давление, и
равняется оно 25-30 мм рт.ст. или 0,03-0,04 атмосфер. Значение
онкотического давления велико, так как за счет него жидкость
(вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы
наибольшее участие в обеспечении онкотического давления
принимают альбумины, так как вследствие малых размеров и
высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью
притягивать к себе воду.
Реакция крови создается концентрацией водородных ионов
(Н). Показателем реакции крови является рН. Реакция нейтральной
17
среды крови равно 7, кислая среда рН имеет ниже 7, щелочная
среда рН выше 7.
Кровь имеет слабо щелочную реакцию, рН крови равен 7,357,40.
В организме человека имеются специальные системы –
буферные системы, поддерживающие рН крови, на определенном и
постоянном уровне. Таких систем 4:
1) карбонабная;
2) фосфатная;
3) белковая
4) гемоглобинная
Буферные системы препятствуют сдвигу реакции крови с
кислую сторону.
Ещё одной из важнейших констант крови является содержание сахара.
В норме – 80-100 МГ%.
Кровь обладает свойствами свёртывания, т.е. (гемокоагуляция) свертывание крови сложный процесс, который состоит из 3
фаз:
1) образование протромбиназы
2) образование тромбина
3) образование фибрина.
Гемопоэз крови – это сложный комплекс механизмов
обеспечивающих образование и разрушение форменных элементов.
Кроветворение (гемопоэз) осуществляется в специальных органах.
Различают два периода кроветворения: эмбриональное и постнатальное. Эмбриональное кроветворение происходит во время
внутриутробного развития, постнатальное начинается после
рождения ребенка.
Единой материальной клеткой кроветворения является
стволовая клетка, из которой через ряд промежуточных стадий
образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты.
Эритропоэз – образование эритроцитов. Эритроциты образуются в красном костном мозге, который находится в плоских
костях и метафизах трубчатых костей. У взрослых людей
эритроциты образуются из ядерной стволовой клетки, которая в
своем развитии проходит несколько стадий.
18
Созревшие эритроциты циркулируют в крови 100-120 дней,
после чего разрушаются путем фагоцитоза клетками ретикулоэндотелиальной системы: печени, селезенки, костного мозга, а также в
результате травматизации в сосудах.
Лейкоциты образуются экстраваскулярное (вне сосуда). При
этом гранулоциты и моноциты созревают в красном костном мозге,
а лимфоциты – в вилочковой железе, лимфатических узлах, миндалинах, аденоидах, лимфатических образованиях желудочнокишечного тракта, селезенке. Продолжительность жизни лейкоцитов до 15-20 дней. Отмирают лейкоциты в клетках монокулярной
фагоцитарной системы.
Тромбоциты образуются из мегакариоцитов в красном
костном мозге и легких. Так же как и лейкоциты, тромбоциты
развиваются вне сосуда. Продолжительность жизни тромбоцитов 25 дней. Разрушаются кровяные пластинки в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы.
Образование форменных элементов крови происходит под
контролем гуморальных и нервных механизмов регуляции.
Гуморальные компоненты регуляции Гемопоэза делятся на
две группы: экзогенные и эндогенные факторы.
К экзогенным факторам относятся биологически активные
вещества, витамины группы В, витамины С, фолиевая кислота,
микроэлементы. Эти вещества влияют на ферментативные процессы в кроветворных органах, способствуют дифференцировке
форменных элементов, синтезу их структурных частей.
К эндогенным факторам регуляции гемопоэза относятся
фактор Касла, гемоэтины, эритропоэтины, тромбоцитопоэтины,
лейкопоэтины, некоторые гормоны желез внутренней секреции.
Вегетативная нервная система и ее высший подкорковый
центр – гипоталамус – оказывают влияние на образование форменных элементов крови. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы сопровождается стимуляцией гемопоэза,
парасимпатического – торможением образования фор-менных
элементов.
Таким образом, функциональная активность органов кроветворения и кроверазрушения обеспечивается сложными взаимоотношениями нервных и гуморальных механизмов регуляции, от
19
которых зависит сохранение постоянства состава и свойств
универсальной внутренней среды организма.
Мышечная деятельность вызывает значительные изменения в
системе крови. Изменения состава крови зависит от интенсивности
и продолжительности мышечной работы. При выполнении
физической нагрузки происходят изменения в картине красной
крови. Выделено три основных типа реакции красной крови.
Первый тип миогенный или ложный эритроцитоз. Количество
эритроцитов в 1 мм3 увеличивается до 5,5-6 млн, одновременно
увеличивается содержание гемоглобина в гемоглобина снижается
до нормы. Такой тип реакции наблюдается при легкой работе и при
кратковременной работе.
При втором типе реакции истинном эритроцитозе в крови
появляются незрелые формы эритроцитов – ретинулоциты. Количество эритроцитов и гемоглобина незначительно уменьшается.
Восстановительный период продолжается до двух дней. Этот тип
реакции наблюдается при длительной и интенсивной работе.
Третий тип реакции связан с угнетением кроветворной
системы. В этом периоде происходит резкие снижение количества
эритроцитов и гемоглобина. Восстановительный период продолжается до 6 дней. Этот тип реакции наблюдается при длительных
соревнованиях и свидетельствует о развитий чрезмерно выраженного утомления. При мышечной работе наблюдается увеличение
содержание лейкоцитов в циркулирующей крови, реактивный
лейкоцитоз.
Во время мышечной работы усиливается активность свертывающей и противосвертывающей систем крови. В процессе работы
свертываемость крови увеличивается, время кровотечения, время
свертывания сокращается. При мышечной работе возрастает
содержание в крови тромбоцитов и фибриногена.
Контрольные вопросы
1. Что такое кровь, и каково ее значение для организма?
2. Перечислите функции крови, дайте им краткую характеристику.
3. Из каких компонентов состоит кровь?
4. Что такое плазма крови и каков ее состав?
20
5. Какова роль буферных систем крови и тканей в
поддержании постоянства рН?
6. В чем заключается физиологические функции эритроцитов?
7. Назовите физиологические свойства и функции лейкоцитов?
8. Каковы основные группы крови человека?
9. Что такое резус-фактор?
10. Что такое гемопоэз?
Лекция
Тема: Физиология кровообращения
План:
1. Функциональная организация сердечно-сосудистой системы.
2. Свойства миокарды и ЭКГ
3. Объёмные показатели работы сердца, систолический и
минутный объёмы крови.
4. Основные законы гемодинамики.
5. Движение крови по венам и депо крови.
6. Механизмы регуляции работы сердца и сосудистой
системы.
7. Изменение функцион. показателей ССС при мышечной
работе.
8. Лимфа и лимфообращение функции лимфатической
системы.
Основное значение системы кровообращения состоит в
снабжении кровью органов и тканей. Кровь непрерывно движется
по сосудам, что дает ей возможность выполнять все жизненно
важные функции. Система кровообращения состоит из сердца и
сосудов – кровеносных и лимфатических сосудов.
В желудочках сердца берут свое начало, и заканчивается два
круга в предсердиях кровообращения (рис. 1).
Кровь, циркулирующая по большому кругу кровообращения,
обеспечивает все клетки организма кислородом и питательными
веществами и уносит от них продукты обмена веществ.
21
Рис.1. Схема кровообращения человека:
1 – аорта; 2 – печеночная артерия; 3 – кишечная артерия;
4 – капиллярная сеть большого круга; 5 – воротная вена; 6 – печеночная
вена; 7 – нижняя полая вена; 8 – верхняя полая вена; 9 – правое
предсердие; 10 – правый желудочек; 11 – легочная артерия;
12 – капиллярная сеть легочного круга; 13 – легочная вена;
14 – левое предсердие; 15 – левый желудочек.
Роль малого круга кровообращение заключается в том, что в
легких осуществляется восстановление годового состава крови.
У человека и млекопитающих животных оно четырехкамерное и состоит из 2 предсердий и 2 желудочков. Стенки сердца
22
состоят из трех слоев: наружный слой называется эпикардом,
средний слой мышечной – миокардом и внутренний эндокардом.
Одностороннему движению крови по сосудам и внутри
самого сердца обусловливаются клапаны. В сердце различают два
вида клапанов – атриовентрикулярные и полулунные. Атриовентрикулярные клапаны располагаются между предсердиями и соответствующими желудочками. Левое предсердие от левого желудочка
отделяет двустворчатый клапан. На границе между правым предсердием и правым желудочком находится трех створчатый клапан.
Атриовентрикулярные клапаны открываются в сторону
желудочков и не препятствуют движению крови из предсердий.
При сокращений желудочков клапаны наглухо закрывают
атриовентрикулярные отверстия, поэтому кровь из левого желудка
поступает только в аорту, а из правого желудочка в легочную
артерию.
Полулунные клапаны отделяют аорту от левого желудочка и
легочной ствол от правого желудочка. Полулунные клапаны
препятствуют движению крови из этих артерий в соответствующие
желудочки.
Деятельность сердца складывается из периодических
сокращений и расслаблений различных его отделов. Сокращение
называется систолой, а расслабление – диастолой. При сокращений
желудочков кровь с силой выбрасывается аорту и легочной ствол.
Расслабление предсердий и желудочков способствует наполнению полостей сердца кровью.
В деятельности сердца наблюдается известная последовательность. В начале сокращаются одновременно оба предсердия, затем
начинают сокращаться желудочки, предсердия же в это время
приходят в состояние расслабления. После сокращения желудочков
начинается их расслабление. Систола предсердий у человека продолжается 0,1 секунды, систола желудочков – 0,3 секунда; период,
когда предсердия и желудочки находятся в покое (общая пауза),
равен 0,4 секунды (рис. 2).
Во время диастолы предсердий атриовентрикулярные клапаны открыты и кровь, поступающая из соответствующих сосудов,
заполняет не только их полости, но и желудочки.
23
Рис.2. Схема сердечного цикла при частоте сердцебиений,
равной 75 ударам в 1 мин.
Систола (площадь с точками) и диастола (белая площадь) предсердий (А)
и желудочков (Б) 1 – асинхронная фаза сокращения; 2 – изометрическое
сокращение; 3 – фаза изгнания; 4 – протодиастолический период; 5 –
изометрическое расслабление; 6 – фаза наполнения желудочков.
Во время систолы предсердий желудочки полностью заполняются кровью. При этом исключается обратное движение крови в
полые и легочные вены.
По мере наполнения полостей желудочков кровью створки
атриовентрикулярных клапанов плотно смыкаются и отделяют
полость предсердий от желудочков.
К концу систолы желудочков давление в них становится
больше давления в аорте и легочном стволе. Это способствует
открытию полулунных клапанов, кровь из желудочков поступает в
аорту, легочную и коронарные сосуды.
Во время диастолы желудочков давление в них резко падает,
что создает условия для обратного движения крови в сторону
желудочков. При этом кровь заполняет кармашки полулунных
клапанов и обуславливает их смыкание.
Таким образом, открытие и закрытие клапанов сердца связано
с изменением величины давления в полости сердца. Значение же
клапанов состоит в том, что они обеспечивают перемещение крови
в полостях сердца и сосудах в одном направлений.
Основные функции сердца:
1. Изгнание крови при сокращений желудочков в артериальные сосуды.
2. Насосная, нагнетание крови из венозных сосудов.
24
3. Обеспечение непрерывного одностороннего движения
крови в кровеносных сосудах.
Миокард обладает нижеследующими физиологическими
свойствами:
1) раздражимость – свойства миокарда действовать на
различные раздражители;
2) возбудимость – способность при действии раздражителей
приходит в состояние возбуждение, при котором изменяются
биохимические и биофизические свойства мышечной ткани;
3) проводимость нервных импульсов. Проводит возбуждение
от одного участков сердца к другому;
4) сократимость – вслед за возбуждением возникает сокращение миокарда;
5) рефрактерность – это изменение возбудимости миокарда
при его возбуждении.
Различают абсолютный и относительный рефрактерные
периоды.
Во время абсолютного рефрактерного периода, какой бы
силой не наносили раздражение на сердечную мышцу, она не
отвечает на него возбуждением и сокращением.
Длительность абсолютного рефрактерного периода сердечной
мышцы соответствует по времени систоле и началу диастолы
предсердий и желудочков.
Во время относительного рефрактерного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному
уровню. В этот период сердечная мышца может ответить
сокращением на раздражитель сильнее порогового. Относительный
рефрактерный период обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков сердца.
6) Автоматия – это свойства миокарда восстанавливать свою
функцию без каких-либо раздражений вне организма. Восстановление работы вне организма происходит за счет саморегулирующей проводящей системы миокарда. Проводящая система
миокарда состоит из атипической мышечной ткани, и она состоит
из следующих узлов (рис. 3):
25
Рис. 3. Схема проводящей системы сердца
1 – синоатриальный узел Кис-Флека; 2 – атриовентрикулярный узел
Ашоф-Тавара; 3 – общая ножка пучка Гиса; 4 и 5 – правая и левая ножки
пучка Гиса; 6 – конечные разветвления проводящей системы
1 синоатриальный узел; 2 атриовентрикулярный узел; 3 пучок Гисса. От
них идут разветвления – Нити (волокна) Пуркины.
Узлы проводящей системы сердца обладает различной
степенью возбудимостью, самым возбудимым узлом является
синоатриальный узел, который обладает способностью автоматии.
Эти узлы отличаются по скорости приведения нервных импульсов.
Синоатриальный узел – 60-80 импульсов в секунду, атриовентрикулярный узел 40-60 импульсов в секунду.
Пучок Гиса – 30-40 импульсов в секунду, Нити Пуркины – 20
импульсов в секунду. Опытами Станниуса показана ведущая роль
синоатриального узла для работы сердца.
26
Электрокардиография – диагностический метод исследования
сердечной деятельности.
Колебание токов сердца записывают в виде электрокардиограммы с помощью электрокардиографа. На электрокардиограмме
нормально работающего сердца человека различают 5 зубцов,
обозначаемые буквами P, Q, R, S, T (рис. 4).
Рис.4. Схема нормальной электрокардиограммы в первом отведении:
1 – интервал PQ; 2 – интервал QRS; 3 – интервал ST; 4 интервал QT
(электрическая систола сердца)
Зубцы P, R, T направлены к верху и именуются положительными зубцами, Q и S направлены к низу от изоэлектрической линии и называются отрицательными, выражены они
незначительно. Зубец Р отражает процесс распространения волны
возбуждения по предсердиям. Его продолжительность 0,08-0,1 сек.
Зубцы интервала Q R S T (Q-Т) соответствуют систоле желудочков и носят название желудочкового комплекса. (0,35-0,4 сек),
P-Q – отражает время необходимое для проведения
возбуждения от предсердия до желудочков, продолжительности его
0,12 до 0,18 сек.
S-T – период восстановления внутренних ресурсов.
T-Р – соответствует периоду покоя сердца – общей паузе к
наполнению камер сердца кровью. Его продолжительность зависит
от частоты сердцебиений.
27
R-R – это расстояние равно 1 циклу сердце.
При каждой систоле правый и левый желудочки выбрасывают
одинаковое количество крови. Количество крови, выбрасываемые
одним из желудочков во время одной систолы, обозначается как
систолический объем (СО).
В состоянии покоя у взрослых людей СО крови равен в
среднем 60-80 мл с повышением мощности работы СО крови
остается постоянным.
Количество крови выбрасываемой желудочком сердца в
минуту называется минутным объемом (МО) сердца. Он одинаков
для правого и левого желудочков. Когда человек находится в
состоянии покоя, МО составляет в среднем 4,5 – 5,0 л.
С возрастом у здоровых людей МО сердца постепенно
уменьшается. МО увеличивается при мышечной работе у тренированных людей от 30-45 л, при легкой работе МО крови нарастает
до 10-15 л.
МОК = СО.ЧСС
СО = 101 + (0,5 . СД) – (1,09 . ДД) – (0,61 . В) = мл (возраст).
По современным представлениям в сосудистой системе
различают несколько видов сосудов: эластические, резистивные,
емкостные, мышечные сосуды, истинные капилляры.
Эластические сосуды – это наиболее крупные артерии, в
которых ритмически пульсирующий, изменчивый кровоток превращается в более равномерный и плавный. Стенки этих сосудов
содержат мало гладко мышечных элементов и много эластических
волокон. Они оказывают небольшое сопротивление кровотоку.
Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) включают в
себя прекапилярные (мелкие артерии, артериалы, прекапилярные
сфинктеры) и посткапиллярные (венулы и мелкие вены) сосуды
сопротивления. Соотношения между тонусом и пре и поскапиллярных сосудов определяет уровень гидростатического давления в
капиллярах, величину фильтрационного давления и интенсивность
обмена жидкости.
Истинные капилляры (обменные сосуды) – важнейший отдел
сердечно-сосудистой системы. Через тонкие стенки капилляров
происходит обмен между кровью и тканями. Стенки капилляров не
содержат гладкомышечных элементов.
28
Емкостные сосуды – венозный отдел сердечно-сосудистой
системы. Емкостными эти сосуды называют потому, что они
вмещают примерно 70-80% всей крови.
Мышечные сосуды – артериовенозные анастомозы, обеспечивают прямую связь между мелкими артериями и венами в обход
капиллярного ложа.
Движение крови в сосудах постоянное непрерывное, одностороннее. Такое движение крови по сосудам обусловлено разностью давления в артериальных и венозных сосудах.
Движение крови зависит от многих факторов:
1) от диаметра сосудов, чем шире диаметр артериальных
сосудов, тем больше давление крови и наоборот. Однако венозных
сосудах, чем шире диаметр венозных сосудов, тем меньше
давление.
2) от давления крови которое изменяется с каждой систолы и
диастолы сердца. В период систолы увеличивается давление, в
период диастолы давление снижается.
3) от эластичности сосудов, чем эластичнее сосуд, тем
давление ниже.
4) от количества циркулирующей крови в сосудах.
5) от длины сосудов, чем длиннее сосуд, тем ниже давление.
6) от вязкости крови.
На движение крови постоянно оказывает сопротивление
артериальные сосуды. Самое большое сопротивление движение
крови в наиболее узких кровеносных сосудах – артериолах и
капиллярах.
В артериальных сосудах сопротивление снижается на 10%, а в
артериолах и капиллярах снижается на 80-85%.
Давление крови создаваемое в артериальных сосудах называют артериальным кровяным давлением(АД), венозных – венозным кровяным давлением. Нормальное артериальное кровяное
давление необходимо для циркуляции крови и надлежащего
снабжения кровью органов и тканей, для образования тканевой
жидкости в капиллярах, а также для осуществления процессов
секреции и экскреции. Величина кровяного давления зависит от
трех основных факторов:
1) частоты и силы сердечных сокращений
29
2) от тонуса стенок сосудов главным образом артериол и
капилляров
3) от объема циркулирующей крови.
АД включает систолическое, диастолическое давление.
Систолическое давление (СД) – отражает состояние миокарда
левого желудочка сердца. Его величина 110-125 мм.рт.ст.
Диастолическое давление (ДД) – характеризует степень
тонуса стенок артериол. Его величина 60-80 мм.рт.ст.
Пульсовое давление (ПД) – необходимо для открытия
полулунных клапанов во время систол желудочков.
Пульсовое давление – это разница между систолическим и
диасталическим давлением. Его величина 35-55 мм.рт.ст.
Среднее артериальное давление равняется сумме диастолического и 1/3 пульсового давления
Ср = ДД + 1/3 ПД
Среднее артериальное давление выражает энергию непрерывного движения крови и представляет собой постоянную величину
для данного сосуда и организма.
Давление крови ещё зависит от времени суток, от возраста, от
состояния нервной системы, от физической нагрузки.
Давление крови днём выше, чем ночью.
Длительное, на протяжении многих дней, падение систолического давления у взрослого человека ниже 100 мм.рт.ст.
обозначается как гипотония, а повышение выше 140 мм рт.ст. как
гипертония.
В соответствии законом гидродинамики движение крови
определяется двумя силами:
1) разностью давления в начале и в конце сосуда (способствует продвижению жидкости по сосуду) Р1 – Р2
2) гидравлическим сопротивлением, которое препятствует
току жидкости R.
Отношение разности давлений к сопротивлению определяют
объемную скорость тока жидкости.
Объемная скорость тока жидкости – объем жидкости, протекающей по трубам в единицу времени, выражается уравнением
Q
P1  P2
R
30
Q – объем жидкости; Р1 – Р2 – разность давлений в начале и
конце сосуда, по которому течет жидкость;
R – сопротивление потоку.
Эта зависимость носит название основного гидродинаического закона, который формулируется так:
Количество крови, протекающей в единицу времени через
кровеносную систему, тем больше, чем больше разность давлений в
ее артериальном и венозном концах и чем меньше сопротивление
току крови.
Основной гидродинамический закон определяет и кровообраение в целом, и течение крови через сосуды отдельных органов.
Количество крови, проходящей за 1 мин через сосуды
большого круга кровообращения, зависит от разности кровяного
давления в аорте и полых венах и от общего сопротивления
кровотоку.
Количество крови, протекающей через сосуды малого круга
кровообращения, определяется разностью кровяного давления в
легочном стволе и венах и сопротивлением кровотоку в сосудах
легких.
Сердце обеспечивает движение крови в артериях и вовремя
систолы и во время диастолы.
Движение крови в различных отделах системы кровообраения характеризуется двумя показателями – объемной и линейной
скоростью кровотока.
Количество крови протекающая за 1 минуту через всю
кровеносную систему, отражает объемную скорость кровотока.
Объемная скорость кровотока не постоянная, она изменяется
при мышечной деятельности.
Объемная скорость кровотока в аорте равна МОК и
характеризует величину кровоснабжения организма.
Линейная скорость кровотока – это расстояние, через которое
проходят форменные элементы за единицу времени.
Линейная скорость кровотока не одинакова в разных
сосудистых областях.
Линейная скорость кровотока наибольшая в артериях и
наименьшая в капиллярах и выражается в мм/сек или см/сек.
Линейная скорость кровотока изменяется при физических
нагрузках, она может возрастать в 5 раз.
31
Движению крови по венам способствуют следующие:
1. разность давления в начале и в конце венозной системы
2. наличие венозных клапанов
3. сокращение скелетных мышц.
4. насосная, присасывающая функция сердца.
В венозной системе давление крови низкое – 10-15 мм.рт.ст.
Скорость кровотока в венах составляет – 5-14 см в секунду, а
в полых венах 20 см в секунду.
Венозные сосуды очень эластичные, поэтому в них может
депонироваться значительное часть крови, поэтому их называют
емкостными сосудами.
Основная часть крови попадает через вены в капилляры.
Однако между артериями и венами имеется более коротки путь
перехода крови из артерии в вены, таким путем является артериоенозные анастомозы. Они не постоянны, они возникают в
зависимости от функционального состояния и условий сущестования.
В условиях относительного покоя составляет циркулирующая
кровь 60-70%. Другая часть крови (30-40%) содержится в специильных кровяных депо. Эта кровь получила название депонироанной или резервной кровью.
Депо крови являются: селезенка, печень, легкие и тонкотенные вены.
У взрослого человека в селезенке содержится примерно 0,5 л
крови. При возбуждении симпатической нервной системы происодит сокращение селезенки и кровь поступает в кровоток. При
возбуждении блуждающих нервов селезенка, напротив наполняется
кровью.
В печени содержится 0,6 л, в легких от 0,5 л до 1,2, венозных
сосудах до 1 л крови.
Кровяное депо наполняется квровью лишь в состоянии
относительного покоя и во время сна.
Приспособление деятельности сердца к постоянно изменяюимся потребностям организма происходит благодаря наличию
регуляторных механизмов.
Они делятся на внутрисердечные (интракардиальные) и
внесердечные (экстракардиальные) механизмы.
32
К внутрисердечным механизмам регуляции относятся внутрилеточные механизмы регуляции. Они представляют собой аутореуляцию синтеза белка в каждой отдельной клетке – миозитах
миокарда.
При увеличении нагрузки на сердце, (например, при
регулярной мышечной деятельности), возникает усиление синтеза
белков миокарда, появляется рабочая гипертрофия наблюдаемая у
спортсменов.
Внутриклеточные механизмы регуляции обеспечивают и
изменение сократительной способности миокарда в соответствии с
количеством притекающей крови к сердцу. Этот механизм получил
название «закона сердца» (Франка – Старлинга). Он гласит: сила
сокращения миокарда пропорциональна исходной длине его
мышечных волокон, то есть степени растяжения миокарда во время
диастолы.
В самом сердце также обнаружены механизмы, обеспечиающие периферические рефлексы, дуга которых замыкается во
внутри стеночных ганглиях миокарда.
Периферические рефлексы направлены на согласование в
работе предсердии и желудочков, регуляцию кровообращения,
обеспечивая стабильность кровенаполнения артериальной системы.
Внесердечные (экстракардиальные) механизмы представляют
нервную регуляцию сердца. Она осуществляется парасимпатиескими нервами, которые начинаются с продолговатого мозга, и
сразу иннервирует миокард, где прерываются на нервных узлах
миокарда. Отсюда начинается вторые нейроны, иннервирующие
миокард, проводящую систему и коронарные сосуды.
Влияние на сердце блуждающих нервов было открыто
братьями Вебер в 1845 г., оно заключается в том, что раздражение
этих нервов замедляет работу сердца вплоть до полной остановки
сердца в диастоле.
При слабой силе раздражения блуждающего нерва электриеским током отмечается уменьшение ритма сокращения (отрицаельный хронотропный эффект), уменьшение амплитуды сокраения
(«-» инотронный эффект), снижение проводимости («-» дротропый
эффект), понижение возбудимости («-» батмотропный эффект).
При продолжительном раздражении блуждающего нерва
сердце останавливается, но через некоторое время снова начинает
33
сокращаться, несмотря на продолжающее раздражение. Этот
эффект называется ускользанием сердца из-под влияния блуждающего нерва.
Нервы симпатического отдела ЦНС, регулируют работу
сердца,
Симпатические нервы берут начало с боковых рогов серого
вещества спинного мозга грудно-поясничного отдела которые
прерываются в симпатических цепочках, затем иннервируют
миокард.
Влияние на сердце симпатических нервов открыто в 1867 г.
И.Ф.Ционом, а затем И.П.Павловым. При раздражении симпатииеского нерва отмечаются эффекты, противоположные возбуждению
блуждающего нерва, то есть положительные хроно-, ино, дромо-, и
батмотропные влияния.
В 1887 г. И.П. Павлов обнаружил нервные волокна, усилииающие сердечные сокращения («+» изотропной эффект) без
заметного учащения ритма.
Эти волокна были названы усилителями сердечной деятельости, а эффект их связан с трофическими воздействиями на миоард, стимуляцией процессов обмена веществ в нем.
Гуморальная регуляция осуществляется веществами содержаимися в крови. На деятельность сердца влияют некоторые гормоны
и электролиты крови.
Гормоны надпочечника адреналин и норадреналин вызыают учащение и усиление сердечных сокращений. Их действие
подобно действию симпатического нерва.
Гормон щитовидной железы тироксин усиливает восприимивость сердца к импульсам, поступающим по блуждающим и
симпатическим нервам. При избытке тироксина в крови в состоянии
покоя наблюдается тахикардия. Когда преобладает влияние блужающих нервов, деятельность сердца может быть резко притороженной. При возбуждении же симпатического нерва сокращения
сердца чрезмерно учащаются.
Гормоны ангиотензин и серотонина увеличивают силу сокращений миокарда, тироксин учащает сердечный ритм. Считается,
что серотонин играет важную роль в регуляции цикла сонбодрствование, и в формирований эмоциональных состояний.
34
Электролиты имеют большое значение для нормальной
деятельности сердца.
Изменение концентрации в крови ионов калия и кальция
влияет на автоматию сердца и его сократительные свойства. При
избытке ионов калия урежается ритм и уменьшается сила
сокращений сердца, снижаются его возбудимость и проводимость.
Ионы кальция учащают ритм и усиливают сердечные
сокращения, повышают возбудимость и проводимость миокарда.
При избытке кальция сердце останавливается в систоле. При
недостатке кальция происходит ослабление сердечных сокращений.
Рефлекторная регуляция сердечной деятельности
Рефлекторные реакции, тормозящие и учащающие сердечные
сокращения, осуществляется с участием всех отделов ЦНС. Они
вызывают раздражение различных рецепторов. Особое значение
имеют рецепторы, расположенные в стенках сосудов, возбуждаюеся при изменений давления крови в сосудах или гуморальнохимическими агентами, циркулирующими в крови.
Участки скоплений таких рецепторов найдены в дуге аорты и
в области ветвления сонных артерий. Раздражение их вызывает
торможение сердечной деятельности. Рефлекторные изменения
работы сердца можно вызвать раздражением рецепторов, других
сосудов, н/р легочной артерий, сосудов внутренних органов.
Обнаружены рецепторы в самом сердце, в правом предсердий
и в устье полых вен расположены механорецепторы, при разражений которых возникает учащение сердечных сокращений.
Классическим примером вагусных рефлексов является опыт
Гольца – остановка сердца при легком постукиваний по желудку и
кишечнику у лягушки, рефлекторная дуга которого связывает
рецепторы данных органов посредством чревного нерва спинного
мозга с ядрами блуждающих нервов, идущих к сердцу. Рефлекорная дуга рефлекса Данини – Ашнера представлена чувствииельными окончаниями глазодвигательного нерва, афферентными
его волокнами и средним мозгом. Оттуда импульсы идут по
нисходящим путям к ядрам блуждающего нерва, изменяющим
работу сердца.
35
Рефлекторными ответами являются усиление, учащение
сердечной деятельности при боли, эмоциях ярости, гнева, радости,
при мышечной работе.
Регуляция сосудистой системы
Сужение артерий и артериал осуществляется в основном
симпатическими нервами.
Главным сосудосуживающими нервами брюшной полости
являются симпатические волокна в составе чревного нерва.
Раздражение симпатических волокон вызывает значительное
сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой
ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца легких и мозга, что
объясняется по-видимому, не только малым числам иннервиованных рецепторов, но и возможно меньшей плотностью
симпатической иннервации сосудов.
К сосудорасширяющим нервам (вазодилататорами) относятся
нервы парасимпатической нервной системы. Это нерв – барабанная
струна, вызывающий расширение сосудов подчелюстной слюнной
железы и тазовый нерв.
На сосудистые реакции человека оказывают влияние различые эмоции (изменение окраски кожи – побледнение или покрасение) и повышение К.Д.
Различают гуморальные факторы, суживающие и расширяюие сосуды.
К сосудосуживающим веществам относятся гормоны мозгоого вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, а также
гормон задней доли гипофиза – вазопрессин. К числу сосудосуивающих факторов относятся и серотонина, продуцируемый в
слизистой оболочке кишечника и в некоторых областях мозга.
К сосудорасширяющим веществам относятся ацетилхолин и
гистамин. Вырабатываемый в стенке желудка и кишечника, а также
во многих органах в частности, в коже при ее раздражений и в
скелетной мускулатуре при работе.
Особенно ярко регулирующее воздействие коры проявляется
при выработке сосудистых условных реакции, являющихся
компонентами сложных безусловных рефлексов (ориентировочных,
оборонительных, пищевых, половых и др.) Условно-рефлекторное
36
изменение сосудистого тонуса наблюдается и в тех случаях, когда
условные раздражители подкрепляются безусловными рефлексами,
имеющими свое «представительство» в коре больших полушарий.
Влияние коры больших полушарий объясняется и тот факт,
что у спортсменов перед началом соревнования наблюдается
условно рефлекторное повышение артериального давления, вызваное изменениями деятельности сердца и сосудистого тонуса. Частота
и сила сердечных сокращений во время мышечной работы
значительно возрастают.
Артериальное давление (АД) зависит от положения тела, лежа
АД меньше чем сидя и стоя. Максимальное кровяное давление
увеличивается до 200 мм рт.ст. и более. Нарастание кровяного
давления происходит в первые 3-5 мм.рт.ст. от начало работы, а
затем у сильных тренированных людей при длительной и
интенсивной мышечной работе оно держится на относительно
постоянном уровне благодаря тренированности рефлекторной
саморегуляция.
У людей тренированных к мышечной работе число сокраений сердца в покое меньше, чем у нетренированных, не больше 5060 в минуту, а у особо тренированных – даже 40-42 в минуту.
Можно полагать, что это уменьшение сердцебиений обусловлено
повышением тонуса блуждающих нервов.
Брадикардия особенно выражена у занимающихся физичесими упражнениями, развивающими выносливость. При редком
ритме сердцебиений увеличена продолжительность фазы изометрического сокращения и диастолы. Длительность почти не изменена.
Минутный объем крови при работе у спортсменов возрастает
в связи с увеличением систолического объема и силы сердечных
сокращений до 25-30 л/мин, а в исключительных случаях – до 40-50
л/мин. У спортсменов увеличение минутного объема происходит
главным образом за счет увеличения систолического объема,
который может достигать 200-220 мл и в меньшей мере за счет
увеличения частоты сердцебиений. Увеличение ритма сердца выше
этого уровня затрудняет наполнение сердца кровью и его
кровоснабжение через коронарные сосуды.
Учащение и усиление работы сердца и сужение кровеносных
сосудов при мышечной работе происходят рефлекторно вследствие
раздражения рецепторов скелетных мышц при их сокращениях.
37
В организме наряду с кровеносными сосудами имеется система лимфатических сосудов. Лимфатические сосуды начинаются
капиллярами, представляющими собой разветвленную сеть мелких
тонкостенных сосудов, неравномерно представленную в разных
участках тела (Н-р: в мозге их нет, в мышцах мало). Начинается
лимфатическая система с тончайших, закрытых с одного конца
терминальных лимфатических капилляров. Стенки их обладают
высокой проницаемостью, вместе с тканевой жидкостью внутрь
легко проходят молекулы белка и другие крупные частицы. В
структурно-функциональном отношений лимфатические сосуды
аналогичны венам и также снабжены клапанами, препятствующими
обратному току лимфы.
Лимфатические сосуды выпадают в венозную систему.
Лимфатические узлы располагаются на пути лимфатических
сосудов, благодаря наличию в них гладкомышечных элементов
способны сокращаться. Содержащиеся в мышце бактерии фагоцитируются клетками лимфатических узлов. При этом в лимфатических узлах развивается воспалительный процесс, они увеличивается в размерах, становятся болезненными.
Лимфа – бесцветная жидкость, щелочной реакции, содержащая 3-4% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена), около
1% глюкозы, 0,8-0,9% минеральных солей. В ней имеются
лимфоциты, моноциты, эозинофилы. Состав лимфы непостоянен,
он изменяется в зависимости от органа, из которого она вытекает.
Лимфа может свертываться, образуя рыхлый сгусток. Ток лимфы
очень медленный, в крупных лимфатических сосудах его скорость
достигает 0,25-0,3 мм/мин. Лимфа перемещается благодаря ритмическим сокращениям стенок крупных лимфатических сосудов (1020 раз в 1 мин), клапаны которых пропускают ее только в одном
направлений.
Крупные лимфатические сосуды иннервируются симпатическими нервными волокнами, которые вызывают их рефлекторное
сужение при боли, эмоциях, раздражений рецепторов внутренних
органов, повышений давления в каротидном синусе. Движение
лимфы усиливается благодаря присасывающему действию грудной
клетки и сокращению скелетной мускулатуры.
38
Образование лимфы увеличивается при повышении разности
осмотического давления в капиллярах и тканях и уменьшается при
повышении онкотического давления белков в кровяном русле.
Количество лимфы увеличивается при повышении кровяного
давления, усилении притока артериальной крови, венозном застое,
увеличении общей массы циркулирующей крови, усиленной
деятельности органа.
Основными функциями лимфатической системы (ЛС)
являются:
1. Лимфатическая система предотвращает развитие отека
тканей и дистрофические их нарушения.
2. Защитная функция заключается в обеспечение транспорта
антигенов и антител, в переносе из лимфоидных органов плазматических клеток для обеспечения гуморального иммунитета. В
формировании иммунного ответа на антиген, в кооперации
различных иммуно-компетентных клеток (лимфоцитов, макрофагов), в реализации клеточного иммунитета.
3. За сутки возвращается в кровь белок (40 г) и электролиты.
4. Транспорт из пищеварительной системы в кровь
продуктов гидролиза пищевых веществ (в основном липидов).
5. Кроветворная функция заключается в том, что в
лимфоидной ткани продолжаются начинающиеся в костном мозге
процессы дифференцировки и образовании новых лимфоцитов.
Контрольные вопросы
1. Какими физиологическими свойствами обладает сердечная мышца?
2. Из каких фаз складывается сердечный цикл?
3. Что такое электрокардиограмма? Что отражает ее зубцы и
интервалы?
4. Как изменяют деятельность сердца блуждающие и
симпатические нервы?
5. Что такое объемная и линейная скорость кровотока?
6. Каково значение депо крови? Какие виды депо существуют?
7. Что такое лимфа?
39
Лекция
Тема: Физиология дыхания
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
План:
Понятие о процессах дыхания.
Механизм вдоха и выдоха.
Функциональные показатели дыхания.
Обмен газов дыхательной системы.
Оксигемоглобин и его диссоциация.
Артериально – венозная разность крови по кислороду.
Регуляция дыхания.
Для нормального протекания жизнедеятельности организма
человека необходимо постоянное поступление из внешней среди
кислорода и непрерывное удаление из организма углекислого газа,
образующегося и накапливающегося в тканях в процессе метаболизма, потому что в организме человека запасы кислорода
ограничены и углекислый газ является токсичным соединением.
Сущность дыхания заключается в том, что дыхание является
сложным непрерывным процессом, в результате которого постоянно обновляется газовый состав крови и происходит биологическое окисление в тканях.
Нормальное функционирование организма человека возможно только при условии пополнения энергией, которая непрерывно
расходуется. Организм получает энергию за счет окисления органических веществ – белков, жиров, углеводов. При этом освобождается скрытая химическая энергия, которая является источником
жизнедеятельности, развития и роста организма. Таким образом,
значение дыхания состоит в поддержании в организме оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов.
Дыхание состоит из ряда последовательных процессов:
1) внешнее дыхание или легочное дыхание.
2) обмен газов между кровью и легочным воздухом.
3) транспорт газов кровью.
4) обмен газов в тканях организма, потребление кислорода.
5) выделение углекислого газа в клетках в процессе
клеточного метаболизма (внутреннее дыхание или клеточное
дыхание).
40
Внешнее дыхание – это газообмен между организмом и
окружающим его атмосферным воздухом.
Внешнее дыхание может быть разделено на два этапа – обмен
газов между атмосферным и альвеолярным воздухом и газообмен
между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом.
Внешнее дыхание осуществляется за счет активности
аппарата внешнего дыхания.
Органы внешнего дыхания включает в себя дыхательные
пути, легкие, плевру, скелет грудной клетки и ее мышцы, а также
диафрагму. Основной функцией аппарата внешнего дыхания
является обеспечение организма кислородом и освобождение его от
избытка углекислого газа.
О функциональном состоянии органов внешнего дыхания
можно судить по ритму, глубине, частоте дыхания, по величине
легочных объемов, по показателям поглощения кислорода и
выделения углекислого газа и т.д.
Транспорт газов осуществляется кровью. Он обеспечивается
разностью парциального давления газов по пути их следования:
кислорода от легких к тканям, углекислого газа от клеток к легким.
Внутренне дыхание также может быть разделено на два этапа.
Первый этап – это обмен газов между кровью и тканями. Второй
связан с потреблением кислорода клетками и выделением ими
углекислого газа (клеточное дыхание).
Дыхательная система представляет собой совокупность
органов выполняющих воздухопроводящую и газообменную
функции.
В воздухоносных путях происходит увлажнение, согревание,
очищение воздуха, газообмен не происходит.
Легкие имеют губчатое строение и образованы бронхами,
альвеолами и кровеносными сосудами (рис. 5).
Альвеола – тонкостенный пузырек, наполненный воздухом и
сплетенный сетью капилляров (рис.6).
Газообмен происходит через тонкую перегородку, отделяющую кровь от альвеолярного воздуха, образованную двумя слоями
клеток: стенки капилляра и стенки альвеолы. Общее число альвеол
у человека достигает 30 млн. Суммарная площадь поверхности
составляет 100 м2, что обеспечивает большую поверхность, через
которую происходит диффузия газов в кровь (кислород) и из крови
41
Рис. 5. Схема воздухоносных путей
1 – гортань; 2- трахея (дыхательное горло); 3 – бронхи; 4 – бронхиальное
дерево; 5 - легкое
Рис. 6. Схема доли легкого
Левая доля оплетена сетью капилляров
в альвеолярный воздух (углекислый газ). В дыхательных путях
воздух близко не соприкасается с кровью, поэтому газообмен здесь
не меняется. Пространство заключенное в этих дыхательных путях
называется мертвым пространством. При спокойном дыхании
объем воздуха в мертвом пространстве составляет 140-150 мл.
Процесс дыхание является ритмичным и цикличным, состоящим из актов: вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Обычно вдох
короче выдоха. Длительность вдоха у взрослого человека 0,9-4,7 с,
длительность выдоха 1,2-6 с. Продолжительность вдоха и выдоха
зависит в основном от рефлекторных воздействий, идущих от
рецепторов легочной ткани. Дыхательная пауза – это непостоянная
составная часть дыхательного цикла. Она различна по продолжительности и даже может отсутствовать.
Дыхательные движения совершаются с определенным ритмом и частотой, которые устанавливаются по количеству экскурсии
грудной клетки в 1 мин. У взрослого человека частота дыхательных
движений составляет 12-18 в 1 мин. У детей дыхание поверхностное
и поэтому более частое, чем у взрослых. У новорожденных детей
частота дыхания в покое 40-60 раз в 1 мин. В любом возрасте
частота дыхательных движений меньше количества сердечных
сокращений в 4-5 раз.
При состоянии часто дыхательных движений больше чем при
сидении или лежании. Мышечная работа эмоции, повышение
окружающей температуры и пищеварение учащают и углубляют
дыхание. Во время сна дыхания более редкое.
Глубина дыхания падает с увеличением его частоты.
На частоту и глубину дыхания влияет обмен веществ.
Существует два типа дыхания: грудной (за счет сокращения
дыхательной мускулатуры грудной клетки) и брюшной (за счет
сокращения диафрагмы). Грудной тип – обладает у женщин,
брюшной – у мужчин.
Акт вдоха (инспирация) совершается вследствие увеличения
объема грудной клетки в трех направлениях – вертикальном,
сагиттальном и фронтальном. Изменение размеров грудной полости
происходит за счет сокращения дыхательных мышц – наружных
межреберных, межхрящных и диафрагмы (рис. 7).
43
Рис. 7. Схема положения грудной клетки и диафрагмы
при выдохе (слева) и вдохе (справа).
1 – наружные межреберные мышцы; 2 – внутренние
межреберные мышцы; 3 – диафрагма
При сокращении наружных межреберных и межхрящевых
мышц, ребра принимают более горизонтальные положения, поднимаясь к верху, при этом нижний конец грудины отходит вперед.
Благодаря движению ребер при вдохе размеры грудной клетки
увеличивается в поперечном продольном направлении.
В результате сокращения мышечных волокон диафрагмы
купол ее уплощается и опускается: органы брюшной полости
оттесняются вниз, в стороны и вперед, в итоге объем грудной
клетки увеличивается в поперечном и продольном направлении. В
результате сокращения мышечных волокон диафрагмы купол её
уплощается и опускается: органы брюшной полости оттесняются
вниз, в стороны и вперед, в итоге объем грудной клетки увеличивается в вертикальном направлении.
При вдохе легкие пассивно следуют за увеличивающейся в
размерах грудной клеткой. Дыхательная поверхность легких увеличивается, давление же в них понижается и становится на 2
мм.рт.ст. ниже атмосферного. Это способствуют поступлению
воздуха через воздухоносные пути в легкие
Акт выдоха (экспирация) осуществляется в результате
расслабления наружных межреберных мышц и поднятия купола
44
диафрагмы. При этом грудная клетка возвращается в исходное
положение и дыхательная поверхность легких уменьшается. В
начале фазы выдоха давление в легких становится на 3-4 мм рт.ст.
выше атмосферного, что облегчает выдох воздуха из них в
окружающую среду.
Дыхание становится невозможным, когда при ранениях
грудной клетки или при разрыве висцерального листка плевры
давление внутри легких и вне легких, т.е. между плевральными
листками выравнивается давление вследствия поступления воздуха
в образующуюся межплевральную щель.
Проникновение воздуха между листками плевры называется
пневмотораксом, различают односторонний и двусторонний пневмоторакс при двустороннем полном пневмотораксе, если проколы в
грудной клетке широки и легкие спадаются, дыхание прекращается
и наступает смерть от удушения.
При одностороннем пневмотораксе, если быстро закрыта
отверстие в грудной клетке воздух в плевральной полости рассасывается и дыхание восстанавливается.
Человек дышит атмосферным воздухом, который составит
20,9% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. В выдыхаемом воздухе обнаруживается 16,3% кислорода, 4% углекислого
газа, 79,7% азота.
Состав выдыхаемого воздуха весьма непостоянен и зависит от
интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины
дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько глубоких
дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменяется. Сравнение состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха
служит доказательством существования внешнего дыхания.
Альвеолярный воздух по составу отличается от атмосферного. В альвеолах происходит обмен газов между воздухом и
кровью, при этом в кровь диффундирует кислород, а из крови –
углекислый газ. В результате в альвеолярном воздухе резко
уменьшается содержание кислорода и возрастает количество
углекислого газа. Процентное содержание отдельных газов в
альвеолярном воздухе следующее: 14,2-14,6% кислорода, 5,2-5,7%
углекислого газа, 79,4-80% азота.
45
Альвеолярный воздух отличается по составу от выдыхаемого
воздуха, это объясняется тем, что выдыхаемый воздух содержит
смесь газов из альвеол и вредного пространства.
Переход газов из окружающей среды в жидкость и из
жидкости в окружающую среду подчиняется определенным
физическим закономерностям. Каждый газ переходит в жидкость в
зависимости от величины его парциального давления.
Под парциальным давлением понимают ту часть давления,
которая приходит на данный газ в смеси газов. При расчете
парциального давления газов в альвеолярном воздухе учитывают
его насыщенность водяными парами, парциальное давление
которых составляет 47 мм рт. ст. В результате на долю остальных
газов альвеолярного воздуха приходится 713 мм рт.ст. Зная
процентное содержание газов в альвеолярном воздухе, можно
рассчитать их парциальное давление. Для кислорода оно будет
составлять 102 мм рт. ст., для углекислого газа 40 мм рт. ст.
Движение газов из окружающей среды в жидкость и из
жидкости в окружающую среду осуществляется из-за разности их
парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где
имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это
происходит до тех пор, пока не установится динамическое
равновесие газов.
Самое высокое парциальное давление кислорода в
атмосферном воздухе 158 мм рт.ст., в альвеолярном воздухе 108110 мм рт. ст., а в венозном крови притекающей к легким 40 мм
рт. ст. В артериальной крови капилляров большого круга
кровообращения напряжение кислорода составляет 102-104 мм рт.
ст., в межтканевой жидкости – 40 мм рт.ст., в тканях – 20 мм
рт.ст. и меньше в зависимости от функциональной активности
клеток.
Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется
разность его парциального давления, что способствует диффузии
газа.
Движение углекислого газа происходит в противоположном
направлении. Самое большое напряжение углекислого газа имеется
в тканях, в местах его образования – 60 мм рт.ст. и более, в
венозной крови 46 мм рт.ст., следовательно, разность парци46
ального давления углекислого газа по пути его следования является
причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду.
Схема диффузии газов через стенку альвеол представлена на
рис. 8.
Рис. 8. Схема диффузии газов через мембрану альвеолы
В живом организме равенство парциального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не
наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие
дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность
парциального давления газов поддерживается непрерывным процессом окисления.
Проницаемость легочной мембраны для газа выражает
величиной диффузионной способности легких. Это – количество
газа, проникающего через легочную мембрану за 1 мин на 1 мм рт.
ст. градиента давлений.
47
В норме диффузионная способность легких для кислорода
около 25 мл/мин. мм рт. ст. Для двуокиси углерода диффузионная
способность в 24 раза выше.
Диффузионная способность легких зависит:
1) От площади альвеолярно-капиллярной поверхности
доступной для газообмена.
2) От толщины легочной и эритроцитарной мембраны.
3) От объема крови в легочных капиллярах и содержание в
ни гемоглобина.
4) От пола и возраста человека (у женщин меньше).
5) От положения тела человека в пространстве.
В положении стоя диффузионная способность легких на 1520% меньше, чем в положении сидя, это объясняется перераспределением крови в легочных капиллярах.
В положении стоя или сидя уменьшается объем крови в
верхних долях легких по сравнению с положением лежа, что и
приводит к уменьшению диффузионной способности легких.
Диффузионная способность легких возрастает при выполнении работы. При выполнении работы она может увеличится в 3-4
раза по сравнению с уровнем покоя.
Транспорт газов кровью
В крови растворяется лишь малая часть кислорода 0,3 мл на
каждые 100 мл крови. Основная масса кислорода (98%) находится в
связанном состоянии в непрочном соединении с гемоглобином.
Всего из крови можно выделить 20 мл кислорода на 100 мл крови.
По своему химическому строению гемоглобин относится к
группе дыхательных пигментов, в состав которых входят железосодержащие белки. В нормальных условиях 1 г гемоглобине
способен присоединить 1,34 мл кислорода. Средняя концентрация
гемоглобина в крови составляет у мужчин – 15 г%, у женщин – 13,5
г%. У спортсменов концентрация гемоглобина увеличивается до
15,5-16,3 г%
Одним из основных функциональных показателей крови
является кислородная емкость, то есть максимальное количество
кислорода, которое могут связать 100 мл артериальной крови при
полном насыщении гемоглобина кислородом, которая выражается в
48
объемных процентах (об.%). Средняя величина кислородной
емкости у человека равна 19-22 объемных процентов. Количество
связанного гемоглобина кислородом более чем в 60 раз превышает
количество кислорода, который находится в крови в простом
физическом растворе.
Степень насыщения гемоглобина кислородом зависит от
парциального давления кислорода. При малых величинах напряжения кислорода происходит расщепление оксигемоглобина, при
увеличение напряжения кислорода ускоряется образование оксигемоглобина.
На поглощение О2 гемоглобином влияет также концентрация
водородных ионов в крови. Чем больше концентрация водородных
ионов, тем меньше сродство гемоглобина к О2. Концентрация
водородных ионов зависит главным образом от содержания
углекислоты. Чем меньше давление углекислоты в крови, тем
больше количество О2 связывается гемоглобином. Наибольшая
концентрация водородных ионов в тканях, и меньше в альвеолах.
На диссоциацию оксигемоглобина влияет температура. Повышение температуры ускоряет только диссоциацию оксигемоглобина, но практически не влияет на скорость связывания О2
гемоглобином.
В тканях при усиленной деятельности органов температура
крови несколько повышается, что способствует увеличению отдачи
О2 кровью. Перенос О2 гемоглобином в несколько раз выше в
физиологических условиях, чем в растворе чистого гемоглобина.
Артериальная кровь содержит около 20% об.% (объемных
процентов) О2. Проходя через капилляры большого круга кровообращения, кровь отдает часть содержащегося в ней О2. В покое в
венозной крови, оттекающей от тканей, содержится примерно 15
об.%. О2. При физической нагрузке уменьшается до 4-5 об.%.
Разность между концентрацией О2 в артериальной и венозной
крови называется артерио-венозной разностью крови по кислороду
(АВР – О2). Величина АВР – О2 дает представление о количестве
О2, используемого тканями.
Транспорт углекислого газа.
В отличие от кислорода, который связан только с гемоглобином, для углекислого газа нет одного специального переносчика,
он связывает с разнообразными веществами.
49
1% углекислоты крови составляет свободную углекислоту,
3% ее физически растворено в плазме, около 47 объемных процентов связано в плазме в виде углекислых солей (бикарбонатов), в
эритроцитах – в виде соединения с гемоглобином и бикарбонатов и
некоторое количество углекислоты связано щелочными протеинами.
Углекислый газ в отличие от кислорода может почти беспредельно поглощаться кровью, так как в крови есть много оснований
для его связывания и превращения в нейтральные соли. В
связывании углекислоты главная роль принадлежит белкам крови.
Еще И.М. Сеченов установил, что гемоглобин не только
косвенно, но и прямо участвует в переносе углекислоты. В тканях
образуется непрочное соединение гемоглобина с углекислотой,
которая связывается с алеинной группой белка – карбогемоглобин.
В присутствии оксигемоглобина карбогемоглобин распадается на гемоглобин и углекислый газ. Так в легких выделяется 1520% всего углекислого газа.
Переход оксигемоглобина в гемоглобин в тканях способствует поглощению кровью углекислоты, а переход гемоглобина в
оксигемоглобин – выделению углекислого газа из крови в полости
легких.
В капиллярах малого круга кровообращение под действием
карбоангидразы угольная кислота распадается на воду и углекислый газ, который диффундирует в альвеолярный воздух.
Карбогемоглобин диссоциирует, освобождается СО2, гемоглобин присоединяет О2, этот процесс называется артериализацией
крови.
Нервная регуляция дыхательных движений.
Дыхательные движения осуществляются благодаря координированной, согласованной деятельности дыхательных мышц.
Нейтроны, дающие начало двигательным нервам дыхательных мышц, расположены в передних рогах спинного мозга.
Межреберные нервы исходят из грудных сегментов спинного мозга.
Но если отделить спинной мозг от продолговатого мозга, то
дыхательные движения прекращаются. Однако они сохраняются,
если разрез сделать выше продолговатого мозга. Это доказывает,
что согласованная деятельность нейронов двигательных нервов,
производящих координированные сокращения дыхательной муску50
латуры, вызывается участком нейронов – дыхательным центром,
который расположен в продолговатом мозге.
Из дыхательного центра нервные импульсы направляются в
спинной мозг к центрам двигательных нервов дыхательных мышц и
обеспечивают координацию дыхательных движений. Эти нервные
импульсы проходят в спинном мозге по передним и переднее –
боковым столбам.
Н.А. Мисловский (1885) выяснил, что нейроны дыхательного
центра находятся главным образом в средней трети продолговатого
мозга внутри от ядра подъязычного нерва.
В дыхательном центре имеется нейроны, вызывающие вдох
(инспираторные) и вызывающие выдох (экспираторные). Возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха, и наоборот. Более
возбудимы инспираторные нейроны. На поверхности продолговатого мозга у основания четвертого желудочка расположен центр,
регулирующий частоту дыхания.
В варолиевом мосте находятся 2 центра регулирующие дыхание: в верхней части мозга расположен «Центр пневмотоксиса»,
необходимый для нормального дыхания, а в средней и нижней
частях – «апнеистический центр», вызывающий судорожные редкие
вдохи. После перерезки мозгового ствола ниже этого центра
дыхание становится редким и глубоким.
Координированные дыхательные движения вызываются только дыхательным центром продолговатого мозга, который подчиняет
себе центры спинного мозга.
Дыхание регулируется:
1) нервно-гуморально благодаря возбуждению нейронов
дыхательного центра продолговатого мозга колебаниями химического состава притекающей к ним крови;
2) рефлекторно благодаря притоку афферентных импульсов в
дыхательный центр продолговатого мозга.
В безусловно-рефлекторной регуляции дыхания участвуют
механорецепторы легочной ткани, афферентная импульсация в них
возникает при растяжений легочной ткани и возбуждает центр
выдоха (рефлекс Геринга-Брейера).
Такое влияние оказывает афферентная импульсация с проприорецепторов межреберных мышц, диафрагма, способствуя
чередованию фаз дыхания и обеспечивая соответствие амплитуды
51
дыхательных движений необходимому уровню легочной вентиляции.
Условнорефлекторная регуляция дыхания осуществляется
при участии коры больших полушарий, что особенно важно в
спортивной деятельности, при адаптации к мышечным нагрузкам.
Проявляется в учащении дыхания перед стартом, когда еще нет
изменений химизма крови, а также в таких сложных поведенческих
реакциях, как речь, пение и др.
При нервной регуляции дыхания.
Вентиляция легких осуществляется благодаря сокращению
дыхательных мышц при возбуждении мотонейронов, которые
получают импульсы от инспираторного и экспираторного центров.
Их работа регулируется пневматическим центром, находящимся
под влиянием гипоталамуса и коры больших полушарий.
При гуморальной регуляции дыхания.
Изменение состава крови вызывают возбуждение центральных и периферических хеморецепторов, афферентная импульсация
которых ведет к возбуждению центра вдоха. Периферические
хеморецепторы находятся в рефлексогенных зонах дуги аорты и
каротидных синусов сонных артерий.
Центральные хеморецепторы обнаружены на поверхности
продолговатого мозга, стимулируются при гиперкапнии (повышении напряжения СО2 в крови). Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра,
чем периферические, усиливают возбуждение центров вдоха и
выдоха.
Регуляция дыхания при мышечной работе.
При усиленной мышечной работе в крови, протекающей через
мышцы, увеличивается давление СО2, повышается концентрация
водородных ионов и температура крови, что благоприятствует
отдаче О2 в мышцах.
Эти изменения осуществляются рефлекторно и нервногуморально. В результате значительного усиления обмена веществ,
поступления в кровь углекислоты, молочной и других кислот и
следовательно накопления в крови водородных ионов и возбуждения дыхательного центра легочная вентиляция при мышечной
работе увеличивается как за счет учащения дыхания, так и за счет
углубления.
52
Парциальное давление СО2 в артериальной крови во время
мышечной работы не изменяется или незначительно увеличивается.
При тяжелой мышечной работе оно меньше, чем при легкой работе.
Возбудимость дыхательного центра к действию СО2 во время
мышечной работы не увеличивается. Эти факты доказывают, что
ведущая роль в увеличении дыхания при мышечной работе принадлежит не гуморальному, а рефлекторному механизму. Ведущая роль
в изменениях дыхания при мышечной работе принадлежит
корригирующим влияниям больших полушарий головного мозга и
условным рефлексам, главным образом при действии словесных
раздражителей. Условные рефлексы на дыхательный аппарат тем
больше выражены, чем ближе начало выполнения трудовых или
физических упражнений изменения дыхания во время речи
обусловлены только нервными влияниями.
Рефлекторная регуляция дыхания в соответствии с интенсивностью мышечной работы связана с изменениями физико-химических свойств крови, влияющих на возбудимость дыхательного
центра. Максимальный уровень вентиляции легких ограничен
пределом возбудимости дыхательного центра. Превышение этого
предела при чрезмерном увеличении притока к нему афферентных
импульсов уменьшает вентиляцию легких.
Легочная вентиляция обычно увеличивается параллельно
интенсивности физической работы. Чем напряженнее работа, тем
больше воздуха проходит через легкие и тем больше газообмен.
При гимнастических упражнениях вентиляция легких увеличивается в 2-7 раз, а при беге на средние дистанции – даже до 20
раз.
При интенсивной длительной мышечной работе, беге, езде на
велосипеде, плавании нередко через некоторое время наступает
очень сильная одышка, затруднение дыхания и ощущение стеснения в груди, учащаются сердцебиения, повышается кровяное
давление («мертвая точка»). Это состояние преодолевается волевым
усилием, следовательно, импульсами с больших полушарий и тогда
исчезает ощущение стеснения в груди и удушье, а самочувствие
улучшается. Дыхание становится равным и спокойным, значительно повышается работоспособность (второе дыхание»).
При «мертвой точке» в крови накапливаются углекислота и
молочная кислота и повышается концентрация водородных ионов.
53
Это вызывает дальнейшее углубление дыхания резко усиленную
вентиляцию легких, которая сопровождается увеличением выделения СО2 в выдыхаемый воздух и падением концентрации
водородных ионов, то же наступает и благодаря увеличенному
выделению молочной кислоты при потоотделений в время “второго
дыхания”.
Усиленная вентиляция легких перед интенсивной мышечной
работой наступление «мертвой точки».
При подъеме тяжестей, лазании, гребле и других физических
упражнениях происходит натуживание – закрытие голосовой щели
после вдоха и задержка дыхания при напряжении выдыхательной
мускулатуры, что приводит к повышению давления в легких и
сужению легочных сосудов.
Потребление кислорода в покое и при физической нагрузке
В покое человек потребляет 2,5-3 л кислорода в минуту. При
мышечной работе значительно увеличивается поглощение кровью
кислорода. Максимальная величина поглощения кислорода в
минуту («кислородный потолок») у нетренированных не больше 33,5 л в минуту, а у хорошо тренированных доходит до 4,5-5,5 л в
минуту. Так как при интенсивной мышечной работе потребность в
кислороде увеличивается в 10-15 даже 20-25 раз, то образуется
«кислородный долг» который погашается после работы в восстановительном периоде. Кислородный долг – это потребление недостающего кислорода после работы. Кислородный долг зависит от
тренированности. Он характеризуется способностью выполнять
мышечную деятельность при недостаточном снабжений организма
кислородом.
Кислородный долг возникает потому, что при работе помимо
окислительных процессов, сокращаются химические реакции без
участия кислорода, анаэробные процессы. При этих анаэробных
реакциях возникают химические соединения, которые могут
накопиться и временно находиться в каком-то количестве в
организме, с тем, чтобы подвергнуться окислению после работы.
Усиленное окисление после работы недоокисленных веществ
объясняет, почему в течение какого-то времени, иногда значительного, человек после работы усиленно дышит. Сумма кислородного
54
долга и кислорода, потребляемого во время работы, называется
кислородным запросом. В зависимости от особенностей мышечной
работы и функциональных возможностей организма кислородный
запрос не всегда полностью удовлетворяется в процессе выполнения работы.
Контрольные вопросы
1. В чем состоит сущность и значение дыхания?
2. Каковы фазы дыхательного цикла?
3. Каков механизм транспорта кислорода кровью?
4. Как осуществляется транспорт углекислого газа кровью?
5. Как доказать гуморальную регуляцию активности дыхательного центра?
6. Как изменяется функциональная активность системы
дыхания при физической нагрузке?
Лекция
Тема: Физиология пищеварения
План:
1. Пищеварительная система и её функции
2. Пищеварительные ферменты и их свойства
3. Представление о полостном и контактном (пристеночном)
пищеварении
4. Регуляция пищеварительных процессов
5. Значение работ И.П.Павлова в изучении функции органов
пищеварения
6. Влияние мышечной работы на пищеварение.
Жизнь организма невозможна без постоянного поступления
из окружающей его среды определенных питательных веществ,
витаминов, минеральных солей и воды в соответствии с природой
организма и условиями его жизни.
Пищеварением называется физиологический процесс механической и химической переработки пищи до состояния пригодности
к всасыванию во внутреннюю среду, в кровь и лимфу, т.е. до
растворения составных частей пищи в воде.
Пищеварительная система выполняет следующие функции:
55
1. Моторная (двигательная функция – осуществляется
мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание,
глотание и передвижение пищи вдоль пищеварительного тракта, и
выбрасывание непереваренных остатков.
2. Секреторная – синтез секреторной клетки специфического
продукта – секрета и выделения его из клетки.
Секрет пищеварительных желез обеспечивает переваривание
пищи.
3. Всасывательная – транспорт питательных – веществ во
внутреннюю среду организма
4. Экскреторная (выделительная) функция пищеварительного
тракта обеспечивается выделением пищеварительными железами в
полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена, воды,
солей, тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем
уделяются из организма.
5. Инкреторная – в желудочно-кишечном тракте вырабатывается ряд гормонов, физиологически активных веществ,
всасывающихся в кровь и участвующих в регуляции ряда функции
организма (инсулин, глюкагон, гастрин, серотонин и т.д.).
Пищеварение происходит под влиянием ферментов пищеварительных слюны и соков.
Пищеварительные соки, выделяемые железами пищеварительного канала, состоят из воды с наибольшей примесью органических веществ и солей. Главная составная часть пищеварительных
соков – ферменты, которые расщепляют белки, жиры и углеводы и
превращают их в химические соединения, всасывающиеся и
поступающие во внутреннюю среду. Кроме того, слюнам пищеварительные соки благодаря содержанию в них воды и слизи
размачивают и смазывают пищу, что способствует ее механической
обработке и продвижению по пищеварительному каналу.
Пищеварительные ферменты характеризуются следующими
свойствами:
1. Как катализаторы они ускоряют или замедляют химические процессы, которые совершаются и сами по себе.
2. Катализируют не только анализ – распад веществ, но и
синтез – соединение веществ.
56
3. Обладают специфическим действием. Каждый фермент
действует только на вещество определенного химического состава
ми строения.
4. Разрушаются при нагревании.
5. Действуют, как правило, в среде определенной реакции:
либо щелочной, либо кислой, либо нейтральной.
Пищеварительные ферменты входят в группу гидролаз, т.е.
ферментов, присоединяющих ионы Н+ и ОН- и следовательно
превращающих вещества в водные растворы.
Они делятся на амилозы – расщепляющие углеводы, крахмал;
протеазы – расщепляющие протеины, белки; липазы – расщепляющие липиды, жиры; карбогидразы – расщепляют углеводы.
Переработка пищи начинается уже в полости рта, где
происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека
в среднем около 15-18 сек, после чего проглатывается, т.е.
мышечными сокращениями языка проталкивается в глотку и
пищевод.
Поступившая в рот пища является раздражителем вкусовых,
тактильных, температурных рецепторов. Вкусовые рецепторы
расположены в слизистой оболочке языка, тактильные, температурные, а также болевые рецепторы рассеяны по всей слизистой
оболочке полости рта. Импульсы от этих рецепторов по
центростремительным нервным волокна тройничного лицевого и
языкогпочточного нервов доходят до нервных центров продолговатого мозга. В результате рефлекторно возбуждается секреция
слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляется
двигательные акты жевания и глотания.
Значение жевания состоит в механической обработке пищи, в
раздроблении и размельчении ее. Одновременно пища пропитывается слюной и приобретает мягкую консистенцию, удобную для
проглатывания.
Все железы полости рта по своему положению делятся на 2
группы:
1) мелкие слюнные железы слизистой оболочки или под
слизистого слоя – губные, нёбные, щечные, зубные, язычные;
2) крупные слюнные железы – околоушные, подъязычные,
подчелюстные.
57
За сутки выделяется 0,5-2,0 л слюны. Слюна различных желез
несколько различается. Смешанная слюна на 99,5% состоит из
воды, имеет рн 5,8-7,4. Одну треть сухого остатка составляют
минеральные компоненты слюны, две трети органические
вещества: белки, аминокислоты, азот содержащие соединение
небелковой природы (мочевина, аммиак и т.д.). Вязкость и
ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием муцина.
Слюна выполняет следующие функции:
1. Обеспечивает физическую обработку пищи.
1) Смягивание пищи и тем самым способствует ее измельчению и гемогенизации при жевании.
2) Растоврение веществ, без которого вкусовая рецепция
невозможна.
3) Ослизнение пищи в процессе жевания, что необходимо для
формирования пищевого комка и его проглатывания.
Химическая обработка пищи – переваривание углеводов
осуществляется ферментами слюны: амилазой (расщепляет крахмал
и гликоген до мальтозы и глюкозы) и глюкозидозой (мальтоза
гидролизует мальтозу до моносахаридов). Ввиду кратковременности пребывания пищи в ротовой полости основное гидролитическое действие реализуется в желудке.
Лизоцим слюны обладает бактерицидным действием: протеинозы дезинфицируют содержимое полости рта. Нуклеазы слюны
участвуют деградации нуклеиновых кислот вирусов.
Отделение слюны начинается через несколько секунд после
приема пищи. В процессе приема пищи возбуждаются тактильные,
температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта.
Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным
волокнам тройничного, лицевого языкоглоточного и блуждающего
нервов в вульгарный отдел слюноотделительного центра, который
представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами.
Афферентные импульсы поступают также и в вышележащие отделы ЦНС, в том числе и в корковый отдел вкусового анализатора.
Возбуждение парасимпатических нервов вызывает обильную
секрецию жидкой слюны с высокой концентрации солей и низким
содержанием муцина. Возбуждение симпатических нервов вызывает выделение небольшого количества густой слюны с высокой
концентрацией ферментов и муцина. В результате жевания пище58
вой комок подготавливается к глотанию. Глотание является рефлекторным актом, центр которого находится в продолговатом мозге.
Вслед за поступлением пищевого комка в начальный отрезок
пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищи
в желудок. Движение пищевода находятся в связи с движениями
глотательного аппарата. В среднем продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу составляет 8-9 секунд. Жидкая
пища проходит скорее – в течение 1-2 секунд. Вне глотательных
движений вход в желудок закрыт. Когда пища проходит по
пищеводу и растягивает его. Происходит рефлекторное раскрытие
входа в желудок. Расслабление кардиальной мускулатуры наблюдается также при резких сокращениях желудка, брюшных мышц и
диафрагмы во время рвоты.
Поступившая в желудок пища из пищевода находится в нем в
течение нескольких часов и лишь постепенно переходит в кишечник. Желудок выполняет функцию «пищевого депо», в котором
содержится большой объем принятой пищи. Здесь же происходит
химические изменения некоторых питательных веществ под
влиянием сока, выделяемого железами желудка.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную
прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от
присутствия соленой кислоты, содержание которой в желудочном
соке человека равно 0,4-0,5%, РН чистого желудочного сока
человека равняется 0,9-1,5.
Желудочный сок содержит ферменты протеазы, расщепляющие белки и липазу расщепляющие жиры. Протеазами являются
пепсины, желатиноза, химозин. Пепсины расщепляют белки при
кислой реакции. Желатиноза расщепляет желатин – белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также пепсин вызывают створаживание молока, т.е. переход содержащегося в молоке
растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в
присутствии ионов кальция белок казеин.
В желудочном пищеварении важная роль принадлежит
соляной кислоте желудочного сока.
Соляная кислота:
1. создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны;
2. превращает пепсиногены в пепсины;
59
3. вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым
способствует их ферментативному расщеплению;
4. способствует створаживанию молока – превращению
казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин.
Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и
жирные кислоты.
В желудке продолжается начавшиеся в полости рта расщепление полисахаридов под влиянием ферментов слюны.
В секреторной деятельности желудка выделяют три фазы:
1 фаза – сложнорефлекторной (нервной);
2 фаза – желудочной;
3 фаза – кишечной.
1 – сложнорефлекторная фаза секреции осуществляется с
помощью условных рефлексов на вид и запах пищи, обстановку и
посредством безусловных рефлексов при действии (пищи) на
рецепторы рта, глотки, пищевода. Сока отделение в первую фазу
начинается через 10 мин. После раздражения рецепторов («запальный сок») и продолжается в течение 2-3 ч.
2 – желудочная фаза сока отделения начинается при попадании пищи в полость желудка.
3 – в кишечную фазу действует те же факторы, что и в
желудочную, но добавляется стимуляция желудочных желез поступающим в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанным
содержимым желудка слабокислой реакции.
Регуляция отделения желудочного сока обеспечивается
нервными и гуморальными факторами.
Секреторным нервом желудочных желез является блуждающий нерв. В окончаниях его выделяется медиатор ацетилхолин,
стимулирующий деятельность желудка. Перезка блуждающих нервов приводит к понижению желудочной секреции. Симпатические
нервы оказывают тормозящие влияние на железы желудка,
снижают объем секреции.
Гуморальными факторами стимуляции желудочной секреции
являются гастрин, гистамин, продукты переваривания белков и др.
тормозят желудочную секрецию секретин, холестокинин, панкреоземин, интестиральной гормоны, жиры.
Поступающие в двенадцатиперстную кишку пища из желудка
подвергается действию поджелудочного сока, желчи, а также сока
60
заложенных в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки
бруннеровых и либеркюновых желез.
Выделяемой поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость, щелочной реакции, РН поджелудочного сока человека равен 7,8-8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов.
Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся
трипсин, химотрипсин действующие на белки, карбоксиполипептидоза и аминопептидоза, расщепляющие полипетдиды; липаза,
расщепляющая жиры, амипаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов и др.
Секреция поджелудочного сока начинается через 3-5 минут
после приема пищи и продолжается 6-14 часов в зависимости от
состава пищи. Количество сока и его ферментативный состав
зависит от качества поступишевго пищевого вещества.
Пища поступающая в тонкую кишку из двенадцатиперстной
кишки подвергается к действию сока кишечного поджелудочной
железы и желчи.
Кишечный сок тонкой кишки представляет собой бесцветную
жидкость мутноватую от примеси слизи, эпителиальных клеток,
кристаллов холестерина. Он содержит хлористый натрий и
небольшое количество углекислых солей; имеет щелочную
реакцию. За сутки у человека выделяется 2,5 л кишечного сока.
В кишечном секрете и слизистой оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пищеварении.
В зависимости от локализации пищеварительного процесса в
кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение.
Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в
железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое
специфическое действие на пищевую кашицу.
Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами на
клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют
также мембранным или контактным.
Особенностью пристеночного пищеварения является то, что
оно осуществляется га границе внеклеточной и внутриклеточной
среде.
61
Полостное и пристеночное пищеварение существуют не
изолированно, а взаимосвязано.
Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз
пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное
пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточный и заключительный его стадий, а также переход к всасыванию.
Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбированить ферменты, активности и состава самих ферментов, а также
быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к
микроворсинкам.
Основная часть кишечных ферментов принимает участие в
пристеночном пищеварении. Прием пищи тормозит отделение
кишечного сока до поступления химуса в данный участок кишки,
что биологически целесообразно.
В процессе пищеварения в двенадцатиперстной кишке
немалое значение имеет желчь, выделяемый печеночными клетками. В процессах пищеварения она принимает весьма многообразное
участие, которое проявляется в следующем: желчь активирует
ферменты, выделяемые поджелудочной и кишечными железами;
желчь эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению и
всасыванию; желчь усиливает движение кишок и возбуждает при
поступлении в кишечник секрецию поджелудочной железы.
Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее
выделение из общего желчного протока в кишку происходит лишь
после того, как пища поступает в желудок и кишечник. В
отсутствии процесса пищеварения желчь, образующаяся в клетках
печени, поступает в желчный пузырь.
В желчи содержаться желчные кислоты, желчные пигменты,
холестерин, неорганические соли, жирные кислоты, фосфолипиды,
мочевину.
Реакция желчи слабо щелочная.
В сутки у человека обделяется 500-1000 мл желчи.
Из тонких кишок не всосавшиеся часть пищи переходит в
начальный участок толстой кишки через сфинктер.
В отсутствии процесса пищеварения сфинктер закрыт. После
приема пищи через 1-4 минуты периодически через ½-1 минуту
сфинктер начинает открываться и пищевая кашица переходит из
62
тонких кишок в толстую. Раскрытие сфинктера после приема пищи
является результатом рефлекса из желудка.
В толстых кишках находится богатая бактерийная флора,
вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. В результате микробного брожения происходящего в толстых кишках, в них
расщепляется растительная клетчатка. При происходящем под
влиянием бактерий и толстых кишках расщепление клетчатки
освобождается содержимое растительных клеток, которое подвергается воздействию ферментов кишечного сока, расщепляется и
частично всасывается. Под влиянием вызывающих гниение
бактерий в толстых кишках происходит разрушение не всосавшихся
аминокислот и других продуктов переваривания белка. При этом
образуется ряд ядовитых для организма соединений: фенол, скатол
и другие, которые, всасываясь в кровь способны вызвать отравление организма. Эти обезвреживаются в печени. В толстых кишках
происходит сгущение поступающего в них содержимого вследствие
всасывания воды. Здесь образуется кал.
По кишечнику пищевая масса передвигается в результате
двигательной активности пищеварительного тракта. Двигательная
активность пищеварительного органов проявляется в двух видах:
мятикообразное и перестальтические. Маятникаобразные движения
очень медленные, они не продвигают кишечное содержимое, но
способствуют его перемешиванию, что создает благоприятные
условия для всасывания воды и сгущение химуса.
Перистальтические волны в толстой кишке возникают редко,
они мало эффективны в отношении продвижения кишечного
химуса.
И.П. Павлов изучал нервную регуляцию пищеварения и
открыл условные рефлексы. За свои работы в области пищеварения
получил Нобелевскую премию. Для получения чистой слюны И.П.
Павлов вывел проток около ушной на наружную поверхность щеки.
При кормлении собаки благодаря фистуле можно было измерить
объем выделяемой слюны и изучить ее состав слюны. При
одновременном действии пищи и других раздражителей (цвет, звук)
и неоднократном повторении действия этих раздражителей
выделение слюны может происходить без кормления только при
действии светового и звукового раздражителя, то есть выраба63
тывается условный рефлекс, в основе его лежит образование
временных связанных между центрами коры.
Мышечная деятельность, повышая обмен веществ и энергии,
увеличивает потребность организма в питательных веществах и тем
самым стимулирует желудочную и кишечную секреции, что
благоприятно влияет на пищеварительные процессы. Однако положительные влияние физической работы на пищеварение наблюдается не всегда. Например: физическая работа, выполняемая сразу
после приема пищи, не усиливает, а задерживает пищеварительные
процессы. Сильнее всего при мышечной деятельности тормозится
рефлекторное выделение пищеварительных соков. Не рекомендуется сразу после еды приступать к физической работе. При занятии
спортом следует иметь в виду, что не только мышечная работа
тормозит пищеварительные процессы, но и переваривание пищи «-»
влияет на двигательную деятельность. Возбуждение пищевых
центров и отток крови от мышц к органам брюшной полости
снижают эффективность физической работы. Кроме того, наполненный желудок приподнимает купол диафрагмы, что неблагоприятно сказывается на деятельности органов дыхания и кровообращения. В связи с этим физические упражнения рекомендуется
выполнять не ранее чем через 2-2,5 часа после приема пищи.
Контрольные вопросы
1. В чем сущность и значение пищеварения?
2. Какие ферменты содержаться в слюне?
3. Какие функции выполняет желудок?
4. Какие ферменты содержаться в составе желудочного сока?
5. Какую роль в процессе пищеварения играет желчь?
6. Какие ферменты входят в состав кишечного сока?
7. В чем сущность полостного и приставочного пищеварения?
64
Лекция
Тема: Физиология обмена веществ и энергии
План:
1. Обмен веществ и энергии (метаболизм) основной
показатель живого.
2. Значение белков, углеводов и жиров в организме.
3. Понятие о азотистом балансе.
4. Потребность организма в белках, углеводах и жирах.
5. Изменение белкового углеводного, жирового обмена во
время мышечной работы.
6. Понятие об энергетическом обмене.
7. Аэробный и анаэробный механизмы энергопродукции.
Обмен веществ это поступления в организм из внешней среди
органических и неорганических веществ, необходимых для жизни и
выделения организмом во внешнюю среду продуктов, образовавшихся после их использования.
Все вещества, входящие в состав организма непрерывно
обновляются. Они синтезируются вновь из продуктов распада
веществ, поступающих с пищей. Обмен веществ проявляется в
единстве 2 процессов: ассимиляции и диссимиляции. Поступившие
из внешней среды во внутреннюю среду вещества входят в состав
самого организма. Они обеспечивают восстановление отмирающих
клеток, рост организма, синтез гормонов, ферментов и других
органических соединений, участвующих в жизнедеятельности
(пластическое значение пищи). Поступающие вещества распадаются, освобождая находящуюся в них потенциальную энергию,
которая превращается в другие виды энергии, обуславливая
жизнедеятельность организма (энергетическое значение пищи).
Образующиеся в процессе ассимиляции и диссимиляции
ядовитые вещества обезвреживаются в организме, и конечные
продукты обмена веществ выводятся из него в составе пота, мочи,
кала.
Превращение пищевых веществ внутри организма составляет
промежуточный обмен веществ, включающий обмен белков, жиров
и углеводов.
Обмен белков.
65
Значение белков определяется, в первую очередь, тем, что
они являются пластическим, иначе говоря, строительным материалом клеток тканей, органов и целого организма.
В этом отношении белки не заменимы никакими другими
веществами. Белки имеют также энергетическое значение, при
окислении в организме 1 г белка выделяются 4,1 больших калорий.
Белки играют большую роль в качестве регуляторов нормального обмена веществ в организме. Однако потребление только
такого количества белка не может считаться достаточным.
Минимальный расход белка составляет примерно 40-50 г в сутки.
Нормальная суточная потребности белка составляет 100-110 г
В разных природных источниках белка (растительного и
животного) насчитывается более 80 аминокислот. Однако в
пищевых продуктах, которые использует человек, содержится
только 20 аминокислот.
Не все аминокислоты входящие в состав белков являются
равноценными для человека. Некоторое аминокислоты не могут
синтезироваться в организме и должны поступать с пищей в
готовом виде. Эти аминокислоты называются незаменимыми или
жизненно необходимыми. К ним относятся валин, метионин,
треонин, лейцин, изолетицин, фенил аланин, триптофан, мезин (у
детей) аргинин, гистидин. Недостаток этих аминокислот в пище
приводит к нарушением белкового обмена в организме.
При недостаточном поступлении белков в организм развиваются снижение умственной и физической работоспособности,
недостаточность защитных функции организма, могут развиваться
отеки и атрофия мышц. В пищевом рационе должно быть 55-60%
животных белков от общего количества белков.
Спортсмены специализирующие в скоростно-силовых действиях, например, боксеры, особенно предпочитают мясную диету, в
то время как стайеры, (марафонские бегуны, лыжники и т.п.)
больше обращают внимание на содержание в пище углеводов.
По уровню выведенного из организма азота можно судить о
количестве распадающегося в организме белка. Азот является
обязательной составной частью белка и продуктов его расщепления
аминокислот. Азот поступает в организм только с белковой пищей,
так как в других питательных веществах он не содержится и иными
путями в организм не попадает. За сутки выделяется 10 г азота.
66
Поэтому для характеристики белкового обмена в организме
пользуются определением азотистого баланса. Азотистый баланс –
это соотношение количеств азота, которые поступают в организм с
пищей и которые выделяются с мочой и потом.
Когда поступившие в организм с пищей количество азота
равно количеству азота в моче и кале. Наблюдается азотистое
равновесие. Различают положительный и отрицательный азотистый
баланс.
Положительным азотистым балансом называют состояние
азотистого обмена, при котором количество азота в выделениях
организма значительно меньше, чем содержание его в пище. При
положительном азотистом балансе наблюдается задержка азота в
организме.
Положительный азотистый баланс отмечается у детей в связи
с усиленном ростом, у женщин во время беременности, при усиленной спортивной тренировке, приводящей к увеличению мышечной
ткани, при заживлении массивных ран или выздоровлении после
тяжелых заболеваний.
Отрицательный азотистый баланс отмечается тогда, когда
количество поступившего в организм азота меньше выводимого с
мочой.
Он наблюдается при белковом голодании, лихорадочных
состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового
обмена.
Нервные центры, регулирующие обмен белков, находятся в
гипоталамусе. При повреждении этих центров усиливаются процессы расщепления белка. Выведение азота с мочой при этом резко
возрастает. Нервная система, по-видимому, влияет на белковый
обмен через железы внутренней секреции. Большое значение для
регуляции обмена белков имеют гормоны щитовидной железы и
передний доли гипофиза.
Обмена жиров.
Жир имеет для организма главным образом энергетическое
значение, 1г жира дает при окислении 9,3 калорий. Жировая ткань
обеспечивает защиту покрываемых ею органов от механических
повреждений. Жир является плохим проводником тепла, благодаря
чему его отложения в подкожных тканях защищают тело от
больших теплопотерь. Жировые выделения сальных желез на
67
поверхности кожи предохраняют ее от высыхания, растрескивания,
а также от смачивания и набухания при соприкосновении с водой.
Расход жира во время интенсивных спортивных напряжений
в мышцах сравнительно невелик.
Если мышцы совершают очень интенсивную работу, сокращаются с большой силой и частотой. То основным энергическим
веществом, которое при этом расходуется, являются углеводы. Жир
же расходуется главным образом при умеренных по свой интенсивности работах, которые могут совершаться много часов подряд.
Обычная суточная потребность в жирах составляет 70-100 г.
Это обеспечивает организм 600-900 калориями. Однако нужно
помнить, что в организме жир может восполняться за счет углеводов.
Нервная регуляция жирового обмена связана с деятельностью
пищевого центра, расположенного в гипоталамусе, регулирующего
чувство голода и аппетита. При возбуждении центра голода
наступает пищевое возбуждение, человек поедают огромные
количество пищи, что приводит к ожирению. Вегетативная нервная
система регулирует процессы обмена в жировых депо. Повышение
тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы
усиливает липолиз, возрастание импульсации парасимпатического
отдела способствует отложению жира.
На мобилизацию жира, его образование в организме оказывает влияние ряд гормонов. Адреналин, норадреналин, тироксин,
сомататропный гормон гипофиза усиливают процессы расщепления
жиров. Глюкокортикоды и инсулин, наоборот тормозят мобилизацию жиров, увеличивая значение глюкозы.
Обмен углеводов.
Углеводы являются основным и непосредственным источником энергии в организме. При окислении 1 г углевода в организме
освобождается 4,1 калорий. В отличие от белков и жиров углеводы
быстро распадаются и поэтому быстро мобилизуются организмам
при больших затратах энергии. Различают углеводы различной
степени сложности. Примером наиболее простого углевода является
виноградный сахар (глюкоза С6Н12О6). Более сложным углеводам
является дисахарид с формулой С12Н22О11. Например, сахароза –
обычный свекловичный сахар. Намного сложнее различные полисахариды (С6Н10О5). К ним относятся растительный крахмал,
68
клетчатка, животный крахмал или гликоген. Сложные углеводы
перевариваются в пищеварительном тракте до моносахаридов,
главным образом глюкозы. Всосавшись из кишечника в кровь,
глюкоза разносится к различным тканям, где синтезируется сложный углевод-гликоген.
Главным местом образования гликогена является печень и
мышцы. У взрослого человека общее количество гликогена печени
достигает 150-200 г. Примерно такое же количество гликогена
находится в мышцах. Таким образом, общие запасы углеводов
составляют 300-400 г. При мышечной работе расходуются углеводы, находящихся в мышцах. Их убыль покрывается за счет
углеводов, приносимых кровью из печени. Перенос углеводов
происходит в форме моносахарида. Для этого гликоген печени
вновь расщепляется до глюкозы и поступает в таком виде в кровь.
Глюкоза, доставленная кровью к мышцам, опять синтезируется там
в гликоген. Таким образом, мышцы является основным потребителем сахара в организме, а печень его поставщиком при
посредстве крови, чем интенсивнее мышечная работа, тем больше
потребление углеводов из крови и тем больше поступление сахара в
кровь из печени, это может продолжаться до тех пор, пока запасы
углеводов в печени достаточны.
Если же эти запасы начнут истощаться, то снизится содержание сахара в крови и мышцах, нервная система и другие органы
будут получать меньше углеводов. Наличие достаточных запасов
гликогена в печени и мышцах и поддержание уровня сахара в крови
являются важными факторами работоспособности спортсмена.
Регуляция уровня сахара в крови осуществляется нервным и
гуморальным путем. Центральная регуляция углеводного обмена
обнаружена в 1849 г. Клодом Бернаром, который производил укол в
продолговатый мозг в области IV желудочка и регистрировал
увеличение концентрации сахара в крови.
Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы
крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время
экзамена, у спортсменов перед соревнованиями.
Гормональная регуляция углеводного обмена происходит под
влиянием инсулина, понижающего уровень сахара в крови путем
стимуляции образования гликогена в печени, и группой гормонов
вызывающих повышение концентрации глюкозы в крови. В
69
регуляции углеводного обмена принимают участие гипоталамус,
осуществляющий функцию центрального управление углеводным и
другими типами обмена веществ в организме посредством
раздражение вегетативного отдела центральной нервной системы и
гуморальным путем.
Обмен энергии
Энергетическим обменом называют совокупность метаболических реакций, в ходе которых энергия, заключенная в химических
связях молекул питательных веществ, превращается в механическую, электрическую, тепловую и расходуется на все процессы
жизнедеятельности организма: на сокращение мышечного волокна,
проведение нервного импульса, процессы биосинтеза, поддержание
постоянства внутренней среды организма и т.д. Большая часть
энергии расходуется на поддержание температуры тела. Существует 2 пути освобождения энергии при расщеплении органических
веществ: аэробный, протекающий с участием кислорода, и
анаэробный бескислородный.
Источником энергии в организме служат продукты гидролиза
углеводов, жиров и белков, поступающие в организм. Освобождение же энергии в организме происходит в процессе диссимиляции
(катаболизма), т.е. распада клеточных структур и соединений
организма, которые синтезируются из питательных веществ,
поступающих в кровь в результате гидролиза пищевых продуктов и
всасывания продуктов гидролиза в кровь. Различают основной и
рабочий обмен.
Основным обменом называют минимальный расход энергии,
обеспечивающий гомеостаз в стандартных условиях: основной
обмен определяют при бодрствовании, максимальном мышечном и
эмоциональном покое, натощак (12-16 ч без еды), при температуре
комфорта (18o-20o) т.к. физическая нагрузка эмоциональное
напряжение, прием пищи и изменение температуры окружающей
середы увеличивают интенсивность метаболических процессов в
организме (расход энергии). Энергия основного обмена в организме
расходуется на обеспечение жизнедеятельности всех органов и
тканей организма, клеточный синтез энергии на поддержание
температуры тела.
70
Величина должного (среднестатистического) основного обмена здорового человека зависит от следующих факторов: пола,
возраст, рост и масса тела.
Величину основного обмена у человека определяют по
таблицам, формулам, номограммам.
Рабочим обменом называют совокупность основного обмена
и дополнительного расхода энергии. Обеспечивающего жизнедеятельность организма в различных условиях. Факторами, повышающими расход энергии организмом являются: физическая и
умственная нагрузка, эмоциональное напряжение, изменение температуры тела и других условий окружающей среды. При температуре
ниже 15o, а также выше 30o расход энергии увеличивается.
Повышение обмена веществ при температуре окружающей среды
ниже 15o предотвращает охлаждение организма.
Расход энергии организмом после приема белковой и
смешанной пищи увеличивается на 20-30%, после приема жиров и
углеводов увеличивается на 10-12%. Часть тепловой энергии,
вырабатываемой организмом в процессе его жизнедеятельности,
обеспечивает механическую работу. Для определения эффективности этого преобразования вводится понятие коэффициент
полезного действия организма при мышечной работе. Это выраженное в отношение энергии процентах, эквивалентной полезной
механической работе, ко всей энергии, затраченной на выполнение
этой работы. Коэффициент полезного действия (КПД) у человека
при мышечной работе рассчитывают по формуле:
KПД 
А
С  е  100%
где А – энергия, эквивалентное полезной работе, С – общий расход
энергии, е – расход энергии за такой же промежуток времени в
состоянии покоя КПД равен 20%.
Исследование прихода энергии в организм.
Основными методами определения количества энергии в
навеске продукта являются: физическая калориметрия: физикохимические методики определение количество белков, жиров и
углеводов в навеске с последующим расчетом содержащихся в них
энергии по таблицам.
Расход энергии организмом определяют с помощью прямой и
непрямой калориметрии. Основным у этих методов является
71
следующие: прямая калориметрия – метод этуотера – Бенедикта,
непрямае или косвенная, калориметрия – методы Крота, Шатерникова, Дутласа-Холдена. Количество тепла, отдаваемое организмом, измеряется в джоулях, а определение количества теплоты
называется калориметрией.
Для измерения количества выделяемой теплоты человек или
животное помещается в герметически закрытую камеру, не
пропускающую тепло (прямая калориметрия). Энергические затраты определяются подсчетом энергии в усвоенных организмом
пищевых веществах (непрямая калориметрия).
Так как энергия в организме усваивается не полностью, и
часть ее теряется с мочой и калом. При окислении в организме 1 г
белка освобождается 17,16 КДЖ, 1 г жира-38,84 КДЖ, 1 г углевода17,16 КДЖ, это калорические коэффициенты пищевых веществ или
количество теплоты, которые образуется при окислении их в
организме.
Чтобы выяснить какие вещества окисляются в организме,
определяют дыхательный коэффициент.
Дыхательным коэффициентом называют соотношение между
объемом выделенной углекислоты и поглощенного кислорода
ДК 
СО2 выдел.
О2 поглощ.
При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1,
при окислении жиров – 0,7, белков – 0,8, при смешанной пище
дыхательный коэффициент у человека ровен 0,85-0,9.
Дыхательный коэффициент-показатель какие пищевые вещества окисляются в организме.
Калорическими коэффициентами О2 или СО2 являются
количества теплоты (или энергии), которые образуются в организме
при использовании 1л кислорода или при выделении 1 л СО2. С
увеличении окисляемой смеси углеводов калориметрический коэффициент кислорода повышается, а с увеличением жира снижается.
Контрольные вопросы
1. Почему обмен веществ и энергии единый процесс?
2. Что такое ассимиляция и диссимиляция?
3. Какие функции выполняют белки в организме?
72
4. Какова суточная потребность человека в белках?
5. Какие функции выполняют в организме углеводы?
6. В чем заключается биологическая роль жиров
организме?
7. Какова суточная потребность человека в жирах?
8. Что такое основной обмен веществ?
9. Что такое дыхательный коэффициент?
в
Лекция
Тема: Физиология выделения
План:
1. Структурно-функциональное
организация
выделения.
2. Функции почек.
3. Структура и функции нефрона.
4. Механизмы образования и выделения мочи.
5. Выделительная функция потовых желез.
6. Влияние мышечной работы на функции
выделения.
органов
органов
Для поддерживания нормальной жизнедеятельности организма человека и животных необходимо постоянное выведение из
него ненужных и ядовитых веществ. Это функция выполняется
различными органами, объединенными в единую систему органов
выделения.
Основное значение процессов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкой внутренней среды
осмотического давления, реакции крови организма.
Органами выделения служат почки, легкие, печень, кожа,
желудочно-кишечный тракт.
Легкие способствуют выделению углекислого газа, водяных
паров и других газообразных продуктов, подлежащих удалению.
Через желудочно-кишечный тракт выделяются соли кальция,
магния, тяжелых, металлов, непереваренные остатки пищи.
Печень способствует удалению из крови гормонов, продуктов
обмена гемоглобина, азотистого обмена, нерастворимых соединений с желчью.
73
Кожа выполняет экскреторную (выделительную) функцию за
счет наличия потовых и сальных желез. Потовые железы участвуют
в выделении продуктов обмена веществ, водном и солевом обмене.
Сальные железы выделяют кожное сало, которое способствует
сохранению эластичности кожи. Слюнные железы наряду с
участием в пищеварительной функции выделяют соли тяжелых
металлов.
Важнейшим органом системы выделения являются почки.
Почки представляют собой парные органы компактной бобовидной
формы, массы 200-250 г, расположенные в поясничной области,
справа и слева от позвоночника. С вогнутой стороны почек расположены почечная артерия и почечная вена, мочеточник, по
которому моча из почечной лоханки стекает в мочевой пузырь.
К функциям почки относятся:
1. Экскреторная (выделительная) – удаление из организма
избытка воды, а также конечных и промежуточных продуктов
обмена веществ;
2. Гомеостатическая функция – поддержание постоянства
внутренней среды организма (кислотно-щелочного равновесия,
нормальной концентрации ионного состава жидкостей тела);
3. Регуляторная функция – регуляция объема крови,
артериального кровяного давления;
4. Синтетическая функция – образование аммиака, гиппуровой кислоты, а также некоторых физиологически активных
веществ (эритропоэтина, ренина, брадикининов, простагландинов);
5. Секреторная функция – активный перенос органических
соединений, не проходящих через клубочковых фильтр, через
стенку мочевых канальцев в нефронах.
В почках человека имеется больше двух миллионов нефронов. Каждый нефрон представляет собой функциональную единицу,
включающую мальпигиевое тельце или клубочек и мочевые
канальцы. Клубочке, окруженный двустенной эпителиальной
оболочкой, которая называется капсулой Шумлянского-Боумена.
Клубочек капилляров, располагается между приносящей (афферентной) и выносящей (эфференрентной) артериолами. Общая
поверхность капилляров клубочка достигает 1,5 м2 на 100 г почки.
Полость капсулы Шумлянского-Боумена переходит в полость
извитых канальцев, которых разделены на два отдела: прокси74
мальные и дистальные извитые канальца. Между ними имеется
тонкая часть канальца, образованная эпителиальными клетками
(петля Генле) идущая в мозговое вещество почки и обратно.
Дистальные извитые канальцы переходят в собирательную
трубку. Проксимальные и дистальные извитые канальца оплетены
сетью капилляров. Давление в сети крови капилляров выше, чем в
других капиллярах тела (20-40 мм.рт.ст.). Особенностью кровоснабжения почки, таким образом, является двойная капиллярная
сеть в клубочках вокруг почечных канальцев. Почечные канальца
переходят в собирательные трубочки, затем в почечные лоханки, из
которых моча стекает в мочевой пузырь через мочеточники.
Наружу моча выделяется через мочеиспускательный канал (рис. 9).
Рис. 9. Строение нефрона.
А: 1 – сосудистый клубочек, одетый капсулой; 2 – извитой каналец;
3 – собирательная трубка; Б: 1 – приносящий сосуд; 2 – выносящий сосуд;
3 – капиллярная сеть клубочка; 4 – полость капсулы; 5 – начало извитого
канальца; 6 – наружная оболочка капсулы; В – получение первичной мочи
из капсулы с помощью микропипетки
75
По современным преставлениям, мочеобразование состоит из
трех процессов: фильтрации, реабсорции и канальцевой секреции.
Процесс фильтрации осуществляется в мальпигиевом тельце
(почечном клубочке). В приносящей артерии давление крови поддерживается на относительно высоком уровне (80-90 мм.рт.ст.),
так как она берет начало из брюшной аорты. В капиллярах клубочка
давление крови выше, чем в других капиллярах тела (60-70
мм.рт.ст.).
Это обеспечивается тем, что диаметр выносящей артерии уже,
чем приносящей. Благодаря этим обстоятельствам при прохождении по капиллярам клубочка через их стенки просачивается в
полость капсулы Шумлянского около 20% объема плазмы крови
(без белков). Вода и растворенные в ней низкомолекулярные
вещества переходят через эпителий клубочков благодаря разности
между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочков
(70 мм.рт.ст). и онкотическим давлением белков плазмы крови, не
проходящих в полость клубочка и удерживающих воду (30
мм.рт.ст.), а также гидростатическим давлением жидкости в
полости канальцев (10-15 мм.рт.ст.).
Это величина называется фильтрационным давлением и
равняется 25-30 мм.рт.ст. Скорость клубочковой фильтрации определяют по времени появления в моче веществ, введенных в кровь.
Образовавшийся фильтрат в первичных извитых канальцах
носит название первичной мочи. В её составе имеются все
компоненты крови, за исключением белков. Из каждых 10 л крови,
фильтрующейся в клубочках, получается 1 л первичной мочи. За
сутки ее количеств достигает 150-180 л. Скорость клубочковой
фильтрации составляет у мужчин – 125 мл/мин, у женщин –110
мл/мин.
Величина фильтрации зависит от диаметра приносящей и
выносящей артериал (уменьшается при сужении приносящей
артериолы), от проницаемости мембраны клубочка, от величины
артериального давления (уменьшается при снижении артериального
давления).
В вторичных почечных канальцах происходит обратимее
всасывание (реабсорбции) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количество мочевины. В результате
этого процесса образуется конечная, или вторичная моча, которая
76
отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, не
которых солей и резко повышена концентрация мочевины.
За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи.
Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих
растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 11,5 л конечной мочи. Обратное всасывание может происходить
активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется
благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии
специальных ферментных систем с затратой энергии. За счет
активной реабсорбции возможно и обратное всасывание веществ из
мочи в кровь когда их концентрация в крови равна концентрации в
жидкости канальцев или выше. Пассивная реабсорбция происходит
без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. За счет пассивной
реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов,
мочевины. Пассивной реабеорбции подвергаются вещества, подлежащие выведению из организма. Они всегда встречаются в составе
моче. Наиболее важным веществом этой группы является конечный
продукт азотистого обмена – мочевина, которая реабсорбирутся в
незначительном количестве.
Работа почек регулируется нейрогуморальными и рефлекторными механизмами.
Вегетативная нервная система регулирует не только процессы
клубочковой фильтрации, но и каналыцевой реабсорбции. Симпатические нервы, иннервирующие почки в основном сосудосуживающие. При их раздражении уменьшается выделение воды и
увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что
количество притекающей к почками крови уменьшается, давление в
клубочках падает, при этом снижается, и фильтрация первичной
мочи. Парасимпатические нервы девствуют на почки двумя путями:
1) косвенно, изменяя деятельность сердца вызывают уменьшение
силы и частоты сердечных сокращений, вследствие этого понижается величина артериального давления и изменятся интенсивность диуреза: 2) регулируя просвет сосудов почек. При болевых
раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного
его прекращения. Это связано с тем, что происходит сужение
почечных сосудов вследствие возбуждения симпатической нервной
системы и увеличение секреции гормона гипофиза-вазопрессина.
77
Гуморальная регуляция осуществляется за счет гормонов –
вазопрессина и альдостерона.
Гормон задней доли гипофиза вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных
трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что
приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи при избытке вазопрессина может
наступить полное прекращение мочеобразования. Недостаток этого
гормона в крови приводит к развитию не сахарного мочеизнурения.
Альдостерон способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит
обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных
отделах.
Следует отметить, что в процессе выделения участвуют и
потовые железы в основном с концентрировании больше всего их
на лбу, ладонях и в подмышечных впадинах.
Потовые железы выполняют несколько функции: выделяют
конечные продукты обмена веществ участвуют в процессах
терморегуляции организма.
Пот содержит 98% воды и 42% плотного остатка. В состав
пота входят неорганические и органические вещества.
У человека образование пота происходит непрерывно за
сутки выделается около 0,5-0,6 л пота. Интенсивность потоотделение непостоянна и зависит от температуры окружающей среды и
характера работы. Потоотделение представляет собой рефлекторный процесс и регулируется нервной системой.
Секреторными нервами потовых желез являются симпатические нервы. Потовые железы каждого участка тела иннервируются
от определенных сегментов спинного мозга. Кроме спинномозговых центров потоотделения, существует центр потоотделения, в
продолговатом мозге, который подчиняется высшим вегетативным
центрам, расположенным в гипоталамусе. Кроме рефлекторного
механизма возбуждения центров потоотделения, существует
гуморальный механизм. Активность потоотделения зависит от
температуры крови, омывающий их нейроны.
Контрольные вопросы
1. Какие существует выделительные органы?
78
2. Какие функции выполняют почки?
3. Что является функциональной единицей почек?
4. Из каких отделов состоит нефрон?
5. Какие существуют этапы образования мочи?
6. В чем отличие первичной мочи от вторичной мочи?
7. Каково значение симпатических и парасимпатических
нервов в регуляции образования мочи?
8. Какие гормоны принимают участие в мочеобразовании?
9. Сколько мочи выделяется у человека за сутки?
10. Каково значение имеют железы потоотделения?
Лекция
Тема: Физиология терморегуляции
1.
2.
3.
4.
5.
План:
Понятие о пойкилотермии и гомойотермии.
Гемеостаз и тепловой баланс организма.
Понятие о физической и химической терморегуляции.
Распределение тепла в организме («Ядро» и «оболочка»)
Изменения терморегуляции при мышечной деятельности.
Жизнедеятельность человека связана с постоянным потреблением энергии, которую организм получает за счет поступления и
переработка питательных веществ. Химические превращение,
протекающие в клетках организма в процессе обмена веществ,
сопровождаются теплообразованием.
Одновременно с образованием тепла в организме происходит
его отдача в окружающую среду. Два процесса – теплообразование
и теплоотдача – составляют теплообмен организма. Одним из
показателей теплообмена является температура тела, которая
зависит от двух факторов: образование тепла, т.е. от интенсивности
обменных процессов в организме, и отдачи тепла в окружающую
среду. Организмы с переменной температурой тела называют
покилотермными, а у животных с постоянной температурой тела
называют гомойотермными.
Температура тела человека в нормальных условиях относительно постоянна. Постоянство температуры тела обозначается как
изотермия.
79
Значение изотермии заключается в том, что она обеспечивает
независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.
На различных участках тела человека температура неодинакова, так как имеются разные условия теплоотдачи (рис.10).
Рис. 10. Температура различных участков кожи у человека
За среднюю температуру тела принимается температура в
подмышечной впадине. Эта температура равна у человека 36,5-370,
суточные колебания температуры отражают основные процессы
организма – пульс, потребление кислорода, содержание сахара в
крови, выделение азота и т.д. Минимальная суточная температура –
в 2-4 ч ночи, максимальная – в 4-7 ч вечера.
Гомойотермном организме принято различать две температурные зоны: наружную и внутреннюю, образно называемые
«оболочкой» и «ядром».
80
«Оболочка» тела имеет более низкую температуру. К нему
относятся кожа, большая часть скелетной мускулатуры и костной
системы.
«Ядро» тела имеет более высокую температуру, колебание
которой сравнительно велики.
«Ядро» включает внутренние органы. Температура внутренних органов зависит от интенсивности обменных процессов.
Терморегуляция принято делить на химическую и физическую.
Процесс образования тепла в организме получил название
химической терморегуляции, процесс, обеспечивающий удаление
из организма тепла, называется физической терморегуляцией.
Химическая терморегуляция имеет важное значение для
поддержания постоянства температуры тела, как в нормальных
условиях, так и при изменении температуры окружающей среды.
У человека усиленное теплообразования происходит вследствия увеличения интенсивности обмена веществ и когда температура
окружающей среды становится ниже оптимальной температуры
тела.
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах.
Даже если человек лежит неподвижно, с напряженной мускулатурой, окислительные процессы, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Наибольшая двигательная активность
ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, тяжелая
мышечная работа на 400-500%.
В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это
обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на
рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно
возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц,
проявляющиеся в виде дрожи. При этом обменные процессы
организма значительно усиливаются, увеличивается потребление
кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой
повышение теплообразования.
В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную
роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены
выше температуры крови печеночной аптерии, что указывает на
81
интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела
теплопродукция в печени возрастает.
Освобождение энергии в организме совершается за счет
окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все
механизмы, которые регулируют окислительные процессы,
регулируют и теплообразование.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений
отдачи тепла организмом, путем конвекции (теплопроведения),
радиации, (теплоизлучения) и испарения воды.
При теплопроведении выделяется 15% тепла из организма.
При радиации 65% тепла выделяется.
При испарении воды 19% тепла выделяется.
Теплопроведение заключается в непосредственной отдаче
тепла прилегающим к коже предметам или частицам среди. Отдача
тепла тем интенсивнее, чем больше разница температуры между
поверхностью тела и окружающим воздухом, чем холоднее воздух,
тем сильнее теплообразование. Если же воздух теплее кожи это
вызовет повышение температуры кожи.
Интенсивность отдачи тепла во многом зависит от теплопроводности окружающей среды.
В воде отдача тепла происходит быстрее, чем на воздухе,
одежда уменьшает или даже прекращает теплопроведение.
Теплоизлучение состоит в том, что выделение тепла из организма происходит путем инфракрасного излучения с поверхности
тела. Радиация тем интенсивнее, чем выше t0 поверхности тела. За
счет лучеиспускания организм теряет основную массу тепла.
Интенсивность теплопроведения определяется t0 кожи.
Кожа – плохой проводник тепла, но снабжена большим
количеством сосудов. Рефлекторное изменение просвета кожных
сосудов регулирует теплоотдачу при повышении t0 окружающей
среды происходит расширение артериол и капилляров, кожа
становится теплой и красной, это увеличивает процессы теплопроведение и теплоизлучения. При пониженном t0 воздухе артерииолы и капилляры кожи суживаются. Кожа становится бледной,
количество протекающей через ее сосуды крови уменьшается. Это
приводит к понижению ее температуры, теплоотдача уменьшается.
За счет этого механизма организм сохраняет тепло.
82
Выделение тепла из организма происходит также путем
испарения воды с поверхности тела, а также в процессе дыхания.
Установлено, что на испарение 1 г воды расходуется 0,58 ккал
энергии. Испарение воды с поверхности тела понизит температуру
тела на 100. Так как некоторая часть воды испаряется легкими в
виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также
участвует в поддержании температуры тела на постоянном уровне.
При высокой окружающей температуре дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой – угнетается, дыхание становится
менее глубоким.
Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны механизмов,
регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него
теплообразование, а с другой – механизмов, регулирующих теплоотдачу.
Терморегуляция осуществляется рефлекторно. Колебания
температуры окружающей среды воспринимаются особыми
рецепторами, получившие название терморецепторов. В большом
количестве терморецепторы располагаются в коже, слизистой
оболочке полости рта, верхних дыхательных путях.
Нервные импульсы возникающие в терморецепторах по
афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг. По
проводящим путям они достигают зрительных бугров, а от них идут
в гипотамическую область и к коре головного мозга. В коре
головного мозга возникают ощущение тепла и холода.
Гиппоталамус является основным рефлекторным центром
теплорегуляции. Нейроны гиппоталамуса возбуждаются под влиянием нервных импульсов, поступающих от терморецепторов. При
разрушении гипоталамической области гомойотерные организмы
теряют способность поддерживать постоянную температуру тела и
становятся пойкилотермными. Передние отделы гипотеламуса
контролируют механизмы физической терморегуляции, т.е. они
являются центром теплоотдачи. Задние отделы гипоталамуса
контролируют химическую терморегуляцию и являются центром
теплообразования.
В регуляции теплообмена участвуют гормоны щитовидной
железы и надпочечников. Гормон щитовидной железы тироксин,
повышая обмен веществ в организме, увеличивает теплообра83
зование. Поступление тироксина в кровь возрастает при охлаждении организма.
Гормон надпочечников адреналин усиливает окислительные
процессы, увеличивая теплообразование. Адреналин также суживает сосуды в частности кожи и за счет этого уменьшается
теплоотдача.
В процессе выполнения физической работы происходит перестройка терморегуляторных реакции организма.
В зависимости от мощности выполняемой работы теплопродукция может возрастать в 2-3 раза и даже 15-20 раз.
Температура тела во время работы умеренной мощности
стабилизируется на уровне, превышающем обычно на 2-30. Это
достигается усиленной работой механизмов теплоотдачи. Компенсаторное перераспределение кровотока приводит к расширению
кожных капилляров, облегчая теплоотдачу, и к снижению кровотока в органах брюшной полости уменьшая теплообразование.
При занятиях различными видами спорта терморегуляторные
реакции имеют свои особенности. Например, занятия фехтованием,
лыжным и конькобежным спортом в связи с необходимостью
надевания специальных костюмов характеризуются затруднением
теплоотдачи.
Наоборот, в водных видах спорта создаются условия для
значительных теплопотерь благодаря большой теплоемкости воды,
что снижает нагрузку на механизм физической терморегуляции.
При систематических занятиях спортом происходит специфическая перестройка физиологических механизмов терморегуляции
соответственно особенностям спортивной деятельности, предохраняющая организм спортсмена от нарушения теплового обмена.
Контрольные вопросы
1. Какие организмы называют пойкилотермными и гомойотермными?
2. Каково нормальная температура тела человека и ее
колебания?
3. Что такое химическая и физическая терморегуляция
температуры организма?
4. Как изменяется терморегуляция при физической нагрузке?
5. Где расположены терморецепторы?
84
6. Где находятся центры терморегуляции?
7. Как осуществляется нервная регуляция теплообмена?
Лекция
Тема: Физиология желез внутренней секреции
План:
1. Общая характеристика и функции желез внутренней секреции.
2. Регуляция физиологических процессов эндокринными
железами.
3. Функции надпочечников и их значение в процессах
срочной и долговременной адаптации организма к экстремальным
факторам. Общий адаптационный синдром и его стадии.
4. Гормоны гипофиза и их влияние на функции других
эндокринных желез.
5. Роль эндокринной системы в адаптации организма к
мышечной работе.
Все железы организма принято делить на 2 группы.
К первой группе относятся железы, имеющие выводные
протоки и выполняющие внешнесекреторную функцию. Эти
железы получили название экзокринных. Ко второй группе
относятся железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие
свой секрет непосредственно в межклеточные щели. Из межклеточных щелей секрет попадает в кровь, лимфу или цереброспинальную жидкость. Такие железы получили название эндокринных
или желез внутренней секреции.
Продукты деятельности желез внутренней секреции называют
гормонами.
Гормоны вырабатывается в эндокринных железах двух типов:
1) железах со смешанной функцией, осуществляющих наряду
с внутренней и внешнюю секрецию (половые железы, поджелудочная железа).
2) железах, выполняющих только функцию органов внутренней секреции (гипофиз, шишковидное тело или эпифиз,
щитовидная, околощитовидные железы, вилочковое железа и
надпочечники) (рис.11).
85
Рис. 11. Расположение желез внутренней секреции:
1 – эпифиз; 2 – гипофиз; 3 – щитовидная железа; 4 – паращитовидная
железа; 5 – загрудинная железа; 6- подпочечники; 7 – поджелудочная
железа; 8 – половые железы.
По химической природе гормоны делят на 3 группы:
1) полипептиды и белки;
2) аминокислоты и их производные;
3) стероиды.
Гормоны циркулируют в крови в свободном состоянии и в
виде соединений с белками. В связи с белками гормоны, как
правило, переходят в неактивную форму.
Действие гормонов на функцию органов и систем организма
осуществляется 2 основными механизмами.
Гормоны могут оказывать свое влияние через нервную
систему а также гуморальное, непосредственно воздействуя на
активность органов, тканей и клеток.
86
Физиологическая роль желез внутренней секреции.
1. Гормоны участвуют в регуляции функции организма. В
животных организмах имеются 2 механизма регуляции – нервный и
эндокринный. Оба механизма тесно связаны между собой и
осуществляют единую нейроэндокринную регуляцию.
2. Гормоны приспосабливают организм к изменяющимся
условиям внутренней и внешней среды организма.
3. Гормоны восстанавливают измененное равновесие внутренней среды организма.
Основная роль гормонов в организме связана с их влиянием
на морфогенез (рост и развитие тканей), обменные процессы и
гомеостаз, то есть сохранение постоянства состава и свойств
внутренней среды организма.
Взаимодействие эндокринных желез осуществляется через
нервную систему, посредством которой гормоны изменяют функции организма.
Почти все железы внутренней секреции богато снабжены
эфферентными вегетативными нервами и содержат рецепторы или
окончания афферентных волокон. Значит, деятельность желез
внутренней секреции может изменяться рефлекторно, а благодаря
наличию рецепторов железы могут быть местом возникновения
рефлексов.
Афферентные импульсы из эндокринных желез рефлекторно
вызывают изменения функционального состояния скелетной
мускулатуры. Перерезка и раздражения нервов изменяют секрецию
желез внутренней секреции.
Связь вегетативной нервной системы и желез внутренней
секреции в том, что: 1) функции желез внутренней секреции
аналогичны действию вегетативной нервной системы; 2) некоторые
железы внутренней секреции можно рассматривать как периферические органы вегетативной системы; 3) гормоны влияют на
функциональное состояние вегетативной нервной системы.
Нервная система регулирует поступление в кровь гормонов и
обеспечивает единство и взаимодействие всех органов двумя
физиологическими механизмами: нервными и нервно-гуморальным,
выполняя ведущую роль в осуществлении единства функции
организма в его взаимоотношениях с внешним миром. Нервно и
гуморальный механизмы связаны друг с другом и функционируют
87
одновременно. Нервная система регулирует функции желез
внутренней секреции, а гормоны действуют на нервную систему.
Надпочечники представляют собой эндокринный орган,
который имеет жизненно важное значение. Удаление надпочечников приводит к смерти. Показано, что жизненно необходимым
является корковый слой надпочечников.
Гормоны коркового слоя делят на 3 группы, которые
называются кортикостероидами. По особенностям их действия они
делятся на минералокортикоиды и глюкортикоиды, половые
гормоны.
I. к минералокортикоидам относятся гормоны альдостерон,
кортикостерон, дезоксикортиностерон выделяемые клубочковой
зоной и регулирующие минеральный и водный обмен.
II. к глюкортинокоидам относятся гормоны – кортизон,
гидрокортизон, кортикостерон выделяемые пучковой зоной и
влияющие на углеводный, белковый, жировой обмен.
III. половые гормоны – андроген, эстроген, прогестерон
выделяемые сетчатой зоной. Половые гормоны коры надпочечников играют значительную роль в развитии половых гормонов в
детском возрасте.
При гипофункции коры надпочечников наблюдается тяжелое
заболевание с теми же расстройствами, что и после удалении
надпочечников, но протекает оно более медленно – хронически.
Кроме того болезнь сопровождается очень характерной сероватой с
коричневым оттенком окраски кожи, преимущественно лица и
тыльных поверхностей кистей рук, поэтому ее называют бронзовой
болезнью (аддисонова болезнь). При этом у людей наступают
полное исхудание, все возрастающая слабость и повышается
утомляемость даже при незначительном усилии.
Гиперфункция коры надпочечников сопровождается преждевременным образованием половых гормонов в организме детей, что
вызывает раннее половое созревание. При гиперфункции коры
надпочечников у взрослых женщин иногда появляются вторичные
мужские половые признаки, а у мужчин разрастаются грудные
железы и атрофируются половые органы.
Гормоны мозгового слоя надпочечников вырабатывает
гормоны адреналин и норадреналин.
88
Адреналин поступает из надпочечников в кровь постоянно.
При некоторых чрезвычайных состояниях организма (острое
понижение артериального давления, кровопотеря, охлаждения
организма, эмоции, боль, страх, ярость) увеличивается образование
и выделение гормона в сосудистое русло.
Возбуждение симпатической нервной системы сопровождается увеличенным поступлением в кровь адреналина и норадреналина. Адреналин выражено влияет на углевод, обмен, усиливая в
гликогене, в печени и в мышцах, в результате чего повышается
содержание глюкозы в крови. Адреналин расслабляет бронхиальные мышцы, расширяя тем самым просвет бронхов и бронхиол.
он повышает возбудимость и сократимость сердечной мышцы.
Гормон повышает тонус сосудов, в связи с чем увеличивается
артериальное давление. Однако на коронарные сосуды сердца,
легких, головного мозга и работающих мышц адреналин оказывает
сосудорасширяющие действие.
Адреналин повышает работоспособность скелетных мышц.
Адреналин относят к так называемым гормонам короткого
действия. Это связано с тем, что в крови и тканях гормон быстро
разрушается под воздействием фермента моноаминоксидазы до
продуктов, которые не обладают гормональной активностью,
Норадреналин в отличие от адреналина выполняет функцию
медиатора – передатчика возбуждения с нервных окончании на
эффектор. Норадреналин участвует также в передаче возбуждения в
нейронах центральной нервной системы.
Гормоны коры надпочечников участвуют в развитии
адаптационных реакции организма, возникающих при воздействии
различных факторов (охлаждение, голодания, травма, химическая и
бактериальная интоксикация и т.д.)
При этом поступают однотипные неспецифические изменения в организме, проявляющийся в первую очередь быстрым
выделением кортикостероидов, особенно глюкокортикоидов под
влиянием кортикотропина.
Совокупность наступающих в организме изменений, возникающих в ответ на действие чрезвычайных (стрессорных) или
патологических раздражителей и направленных на повышение
неспецифических приспособительных реакции организма, получили
89
название адаптационного синдрома. Этот термин принадлежит
канадскому патологу и эндокринологу Г.Селье.
К основным компонентам общей адаптации относятся
1) мобилизация энергетических ресурсов организма и
энергетическое обеспечение функций.
2) мобилизация пластического резерва организма и адаптивный синтез ферментов и структурных белков.
3) мобилизация защитных способностей организма.
В мобилизации энергетических ресурсов организма первенствующее значение принадлежит симпатоадреналовой системе, а в
мобилизации пластического резерва – гормонам коры надпочечников. Особо важная сторона механизма общей адаптации заключается в том, что в результате срочных реакции наступают
изменения, способные активировать адаптивный синтез белков.
Благодаря последнему достигается переход в долговременную
адаптацию, в основе которой лежит морфофункциональное совершенствование клеточных структур.
Хорошим примерам перехода срочных адаптационных реакции в долговременную адаптацию, сопровождаемую повышением
функциональных возможностей организма, является физическая
тренировка.
Таким образом, стрессовая реакция представляет собой
нормальное приспособление организма к сильному действию
разных факторов. Если сила воздействия превышает возможности
организма компенсировать его и обеспечить защиту, развиваются
патологические изменения.
Стрессовая реакция включает совокупность последовательных изменений в организме, которые составляют общий адаптивный синдром.
Стрессовая реакция представляет собой общую мобилизацию
защитных сил организма и протекает в три стадии: стадия тревоги,
стадия устойчивости, стадия истощения.
Стадий тревоги.
Она характеризуется развертыванием активности механизма
общей адаптации, т.е. стрессовой реакции.
Типичными изменениями при этом в функциях эндокринных
желез являются усиленная продукция адреналина, норадреналина
90
после повторных воздействии эта стадия переходит во вторую
стадию устойчивости.
Ей свойственно постепенное понижение активности коры
надпочечников и симпатоадреналовой системы, вплоть до отсутствия заметных изменений в ответ на воздействие стрессора. В тоже
время развиваются высокие резервное возможности коры надпочечников. Сопротивляемость организма стрессору повышается, что
обеспечивается уже не усиленной продукцией глюкокортикоидов и
адреналина и повышенной тканевой устойчивостью.
При длительном или слишком частом повторении воздействия стрессоров фаза резистентности переход в третью стадию –
стадии истощения. Она характеризуется резким снижением
сопротивляемости организма по отношению ко всяким стрессорам
(пере тренированность).
Гипофиз является ведущей железой внутренней секреции.
Гипофиз локализован у основании мозга, в нем различают 3 доли –
переднюю, заднюю, промежуточную.
Передняя доля вырабатывает самотропный гормон или
гормон роста. Он оказывает стимулирующее влияние на белковый,
углеводный, жировой обмен, а также усиливает процессы роста и
развитие костей всего тела.
При недостатке этого гормона в раннем возрасте возникает
резкая задержка роста на всю жизнь, человек остается карликом.
При избытке этого гормона в детском возрасте наблюдается
гигантизм, при котором рост человека доходит до 240-250 см. Если
же избыточная продукция гормона роста возникает у взрослого, то
рост тела в целом не увеличивается, так как он завершен, но
наступает увеличение размеров тех частей тела, которые сохраняют
еще способность расти: пальцев рук и ног, кистей и стоп, носа и
нижней челюсти, языка органов грудной и брюшной полостей. Это
заболевания называется акромегалией.
Передняя доля гипофиза выделяет ряд тропных гормонов,
которые влияют на функцию остальных желез внутренней
секреции.
1. Адренокортикотропный гормон – стимулирует рост коры
надпочечников и образование глюкокортикоидов.
2. Тиретропный гормон стимулирует рост щитовидной
железы и образование тиреотропных гормонов.
91
3. Гонадотропный гормон – оказывает возбуждающее развитие на половые железы и увеличивает секрецию половых гормонов.
Промежуточная доля гипофиза у человека развита слабо. Ее
продукт – меланотропин – способствует образованию коричневого
пигмента, который обуславливает потемнение окраски кожи.
Задняя доля гипофиза выделяет 2 гормона – вазопрессин,
окситоцин.
Вазопрессин – регулирует содержание воды в организме и
объем жидкости в кровеносных сосудах.
При объединении организма водой (повышении осмотического давления крови) секреция этого гормона усиливается.
Основное действие вазопрессина связано с канальцами почек, в
которых усиливается реабсорбция воды. Вследствие этого диурез
уменьшается. Мышечная работа повышает секрецию вазопрессина
(усиливает потоотделение).
Различные виды спортивной деятельности требуют неоднозначной перестройки энергообеспечения вегетативных процессов. В
скоростно-силовых видах спорта необходимо быстрая мобилизация
энергетических ресурсов в анаэробных условиях. Это достигается
благодаря возбуждению симпатического отдела вегетативной
нервной системы и усиленному поступлению в кровь адреналина
уже в предстартовом состоянии. При этом увеличивается частота
сердечных сокращений, расширяются сосуды в сердце и мышцах,
выбрасываются в кровь депонированные эритроциты, что приводит
к усилению кислородного обмена, происходит мобилизация
углеводных энергетических ресурсов, распад глюкозы.
При длительной мышечной работе, когда углеводных источников энергии становится недостаточно, происходит перестройка
энергоснабжении на неуглеводные ресурсы – аминокислоты, жиры
под влиянием гормонов надпочечника и щитовидной железы.
Во время физической нагрузки повышается интенсивность
процессов теплообмена, в которых участвуют гормоны – регулирующее водно-солевой обмен.
В процессах восстановления большое значение имеют
гормоны гипофиза, андрогены, тироксин, инсулин. Инсулин способствует восстановлению углеводных ресурсов организма.
В результате систематических тренировок происходит совершенствовании функции эндокринных желез, их согласованной
92
работы, сохранение повышенной активности в течение всего
периода работы, что способствует развитию спортивной работоспособности.
Контрольные вопросы
1. На какие группы делятся железы организма?
2. Какие железы внутренней секреции различают?
3. В чем заключается физиологическая роль желез внутренней секреции?
4. Какие гормоны образуются в передней доле гипофиза?
5. Где образуются гормоны задней доли гипофиза?
6. Какие гормоны вырабатываются в корковом слое
надпочечников?
ЛЕКЦИЯ
Тема: “Нервно-мышечная физиология”
ПЛАН:
1. Возбудимые ткани и их свойства
2. Нервные волокна, их виды и свойства.
3. Возбуждение, его распространение и передача его через
синапс.
4. Понятие о двигательном аппарате и о двигательной единице.
5. Механизм мышечного сокращения и обеспечение его
энергией.
6. Типы, формы и режимы мышечного сокращения.
7. Физиологические свойства скелетных и гладких мышц.
8. Электромиограмма и ее показатели.
Среди всех тканей организма особо выделяют возбудимые
ткани (нервную, мышечную и железистую). Реакция которых на
раздражение связана с возникновением специальных форм активности, т.е. процессом возбуждения.
Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются раздражимость, возбудимость, возбуждение,
лабильность и функциональная подвижность, рефрактерности,
торможение, парабиоз.
93
Способность организма, его органов и тканей изменять обмен
веществ в ответ на раздражение называется раздражимостью.
Возбудимость – свойство возбудимых тканей отвечать на
раздражение специфическим процессам возбуждения. Этот процесс
включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения. Внешнее проявление процесса возбуждения: в нервных клетках – только импульсы возбуждения; в мышечных – импульсы
возбуждения сокращение, а в железистых – выделение определенных веществ. Возбуждение ткани представляет собой переход из
состояния физиологического покоя в дейтельное состояние.
Возбудимые ткани не всегда отвечают на действие раздражителя процессом возбуждения, иногда на действие раздражителя
наблюдается замедление или прекращение текущей деятельности.
Это объясняется процессом торможения.
Торможение – это активный процесс который возникает при
действии раздражителя.
Процессы возбуждения и торможения одних и тех структур
находятся в постоянном взаимодействии и определяют функциональную подвижность ткани.
Функциональная подвижность или лабильность – это скорость перехода из состояния покоя в состояние возбуждения и
выхода из него. В одних клетках и тканях возбуждение протекает
быстро, а в других медленно. Она может повышаться под влиянием
раздражений, тренировки, особенно у спортсменов, при развитии
качества быстроты.
Во время возбуждения возбудимость ткани изменяется и она
не способна реагировать на действие сверх сильных раздражителей.
Такое изменение возбудимости ткани обозначается как рефрактерность, т.е. изменение возбуждения.
Изменение возбудимости ткани при их возбуждении протекает 2 фазно: 1. Абсолютная фаза рефрактерности; 2. Относительная фаза рефрактерности.
Абсолютная фаза рефрактерности, т.е. период полной
невозбудимости. Она связана с процессом деполяризации, т.е. с
процессом возникновения возбуждения и снижения возбудимости.
Относительная фаза связана с процессом утомления, т.е.
периодом восстановления возбудимости.
94
Свойства нервов и мышц парабиоз – это состояние нерва на
грани жизни и смерти.
Процесс развития и углубления парабиоза, по описанию
Введенского характеризуется 3 стадиями:
1 – уравнительная. В этой стадии мышца и на слабые и на
сильные раздражения нерва дает сокращения одинаковой величины.
2 – парадоксальная, стадия наиболее характерна для парабиоза. В этой стадии сильные раздражения нерва, вызывают в
мышце более низкий тетанус, чем слабые раздражения. А при
углублении парабиоза не вызывают никакой ответной реакции, в то
время как слабое раздражение дает тетанус.
3 – тормозная, стадия выражается в том, когда и слабые и
очень сильные раздражения нерва не вызывают тетанус. В этой
стадии наблюдается полная рефрактерность, когда измененный
нерв временно потерял способность функционировать, но он еще
жив, т.к. при прекращении постоянного действия (химического
раздражителя – алкоголь) раздражителя его физиологические
свойства восстанавливаются.
Таким образом, парабиотическому состоянию нерва и мышц
характерно снижение возбудимости и лабильности. Парабиоз есть
форма приспособительной реакции живых образований на
разнообразные воздействия.
Нервные волокна – отростки нейронов длинные – аксоны и
короткие – дендриты.
Длина нервных волокон более 1 м, толщина волокна
одинакова по всей длине и равна нескольким микрометрам. В
середине его проходит осевой цилиндр, содержащий нейроплазму и
нейрофибриллы. Снаружи нервное волокно покрыто шванновской
оболочкой, в которой находится липидное вещество миелин.
Нервные волокна, содержащие миелин, называются мякотными, а
не содержащие миелин – безмякотными.
Большинство нервных волокон мякотные. Наружный слой
шванновской оболочки уплотняется и образует тонкую пленку –
нейрилемму. В миелиновой оболочке нервных волокон есть
прерванные участки – перехваты Ранвье, в которых осевой цилиндр
покрыт только нейрилеммой.
По строению и функциям периферические мякотные нервные
волокна делятся на 3 основные группы:
95
1. Волокна группы А толстые, мякотные, диаметром от 4 до
20 мкм. К этой группе принадлежат эфферентные волокна
скелетной мускулатуры и афферентные волокна, проводящие
возбуждение от рецепторов осязания, давления и мышечносуставной чувствительности.
2. Волокна группы Втонкие, миелиневые волокна диаметром
меньше 3 мкм. В эту группу входят афферентные волокна и волокна
вегетативной нервной системы.
3. Волокна группы Спокрыты очень тонкой миелиневой
оболочкой диаметром меньше 2 мкм. К ним относятся афферентные
волокна болевой и температурной чувствительности. В эту группу
входят также безмякотные волокна диаметром от 1 до 1,3 мкм.
Деятельность возбудимых тканей, а именно нервной ткани
является специфичной т.к. деятельным состоянием нерва в
основном является их возбуждение. Процесс возбуждения нерва и
мышц сопровождается возникновением электрического потенциала.
Генерация электрического потенциала возбудимых тканей
осуществляется на основе ионных механизмов. Электрические
потенциалы проявляются и распространяются в 2-х формах:
1. Локальный (местный) потенциал, который не распространяется по мембране нервных волокон.
2. Потенциал действия или распространяющиеся возбуждение.
Нервные импульсы по волокнам проводятся в виде импульсов
прерывисто и непрерывисто. Скорость проведения нервных импульсов зависит от диаметра, от сопротивления мембраны и
емкости мембраны.
Возбуждение в нервных волокнах проводится с большой
скоростью в мякотных нервных волокнах, т.к. нервные импульсы
проводятся по прерванным участкам т.е. прерывисто по перехватам
Ранвье.
В немиелинизированных волокнах импульсы проводятся
непрерывно. При таком проведении импульса быстро затухают и
скорость невелика.
Взаимодействие нейронов между собой происходит через
специальные образования – синапс. Они образуются концевыми
разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона.
Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она
96
воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире
сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма.
В структуре синапса различают 3 элемента:
1. Пресинаптическую мембрану, образованную утолщением
мембраны конечной веточки аксона;
2. Синаптическая щель между пре и постсинаптической
мембранами;
3. Постсинаптическую мембрану – покрывающей нейроны и
другие клетки.
В большинстве случаев передача возбуждения одного
нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части имеются синаптические пузырьки, которые
содержат специальные вещества – медиаторы или посредники. Ими
могут быть ацетилхолин, норадреналин, некоторые аминокислоты и
др. Приходящие в окончание аксона нервные импульсы вызывают
опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в
синаптическую щель.
По приходу импульса в результате повышения температуры и
хаотического движения пузырки лопаются и ацетилхолил вливается
в синаптическую щель. Он взаимодействует с холинорецепторами
постсинаптической мембраны и приводит к изменению его
структуры.
В результате этого проницаемость постсинаптической
мембраны для ионов Na+ значительно возрастает и она деполяризуется. Деполяризация постсинаптической мембраны проявляется
в виде электрического ответа постсинаптического потенциала. Как
только он достигает критического уровня возникает потенциал
действия, который распространяется по всей мышце и она
сокращается.
В приспособлении организма человека и животных к
постоянно меняющимся условиям внешней среды, важное место
среди которых занимают дыхательные процессы. Перемещение в
пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность невозможны без мышечной работы. Двигательные функции выполняются
специальной системой органов и тканей получившей название
двигательного аппарата.
97
Двигательный аппарат состоит из сочленных костей скелета и
сложной поперечнополосатых мышц, приводящих в движение
костные рычаги. К двигательному аппарату также относятся
мотонейроны и их аксоны, а также нервно-мышечные синапсы.
Скелетные мышцы позвоночных животных снабжаются
двигательными нервными волокнами нейронов, находящихся в
передних рогах спинного мозга. Каждое нервное волокно, иннервирующее группу мышечных волокон, называется двига-тельной
единицей (рис.13).
Рис. 13. Схема строения двигательной единицы:
а – тело двигательного нейрона; б – двигательное нервное волокно;
в – его разветвления; г – нервно-мышечный синапс; д – мышечные волокна,
иннервируемые данным нейроном.
98
Различают двигательные единицы, участвующие в фазных
движениях (сокращениях и расслаблениях) и в длительных
напряжениях мышц. В скелетных мышцах содержаться обе группы
волокон. Фазные единицы разделяют на быстрые и медленные, в
которых скорость проведения возбуждения в несколько раз меньше,
чем в быстрых, а его возникновение и продолжительность
сокращения больше. В мышцах человека осуществляются быстрые
и точные движения, например в глазных мышцах, в одну двигательную единицу входит 3-6, а в мышцах пальцев рук 10-25
мышечных волокон. В мышцах, производящих медленные движения регуляции позы человека, количество мышечных волокон в
одной двигательной единице доходит до 2000-3000, в икроножной
мышце составляет примерно 2000.
Различают малую и большую двигательную единицу.
Малая двигательная единица включает маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых
веточек, иннервирующий небольшое число мышечных волокон.
Малые двигательные единицы входят в состав всех мелких мышц
лицевой мускулатуры пальцев рук, ног, кистей и частично в состав
больших мышц туловища и конечностей.
Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с толстым аксоном, который образует большое число концевых
веточек в мышце и иннервирует большое число мышечных волокон. Большие двигательные единицы входят в состав больших
мышц туловища и конечностей.
Иннервируемые мотонейронами мышечные волокна содержат
миофибриллы, гранулы гликогена капельки жира и др. и саркоплазматический ретикулум. Миофибрилы представляют собой
сократительный аппарат мышечного волокна. В каждом мышечном
волокне содержится 1000 более миофибрилл. Диаметр каждой
миофибриллы 3 мкм и состоит из толстых и тонких белковых
нитей. Толстые белковые нити называются миозинами, тонкие –
актиновыми нитями. В тонких нитях содержится 2 вида белка –
тропомиозин, тропонин, которые играют существенную роль в
сокращении и расслаблении мышц.
В естественных условиях организма стимулом к сокращению
является потенциал действия. Промежуточным звеном между
деполяризацией и началом мышечного сокращения является
99
проникновение ионов калия в миофибриллы. В состоянии покоя
ионы калия находятся в цистерне саркоплазматического ретикулума. Освободившиеся ионы калия из цистерн саркоплазматического ретикулума связываются с тропонином и тропомиозином
миофибрилл. В результате чего актиновые и миозиновые нити
скользят между собой, и проходит сокращение мышц.
Такой механизм сокращения мышц объясняется теорией
скольжения. Сокращение мышечных волокон происходит с затратой энергии. Источником энергии для мышечного сокращения
является АТФ. При отсутствии АТФ не происходит сокращение
мышц т.к. актиновые нити не могут скользить вдоль миозиновых
нитей.
Энергия требуемая для сокращения мышц выделяется при
расщеплении АТФ с участием миозинового фермента. При этом
образуется АДФ.
При расщеплении 1 молекулы АТФ выделяется около 10 ккал
свободной энергии. Расщепление АТФ происходит с определенной
скоростью. Скорость расщепления зависит от выполняемой работы
мышц. При длительном сокращении мышц для поддержания
определенной позы или положения тела необходимо постоянное
восстановление АТФ, с такой скоростью какой она расщепляется.
При выполнении спортивных упражнений, которые требуют выносливости, скорость расщепления АТФ возрастает в 100 и более раз.
Восстановление АТФ происходит 2 путями:
1. анаэробный путь (без участия кислорода);
2. аэробный путь (с участием кислорода).
Анаэробный путь – это расщепление гликогена посредством
гликолиза. Такой путь восстановления можно наблюдать например
при фенальном рывке во время соревнований по бегу. При
расщеплении гликогена АТФ восстанавливается в 2-3 раза быстрее
и выделяется энергия также в 2-3 раза больше.
Аэробный путь восстановления АТФ происходит за счет
реакции фосфорилирования с потреблением кислорода. До аэробного образования АТФ. Её восстановление происходит за счет АДФ
и креатинфосфата.
В зависимости от условий, в которых происходит мышечное
сокращение, различают 2 его типа – изотоническое и изометрическое.
100
Изотоническим называют такое сокращение мышцы, при
котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается
постоянным. Слово «изотонический» обозначает постоянный тонус,
т.е. постоянное напряжение.
Изометрическим называют такое сокращение, при котором
мышца укоротиться не может, меняется лишь ее напряжение:
сперва возрастает потом падает. Слово «изометрический» обозначает «постоянный по длине».
Естественные сокращения мышц в организме никогда не
бывают чисто изотоническими или изометрическими, т.к. мышцы,
поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе) укорачиваются и вместе с тем, растягивая антагонические мышцы
меняют свое напряжение. Такой тип сокращения называют ауксотонический. В этом типе протекает работа мышц при выполнении
трудовых, спортивных и других двигательных актов.
На одиночное раздражение мышца отвечает одиночным
сокращением, т.е. кратковременно укорачивается утолщаясь и
снова расслабляется. Продолжительность и высота одиночного
сокращения зависят прежде всего от функционального состояния
мышцы и силы раздражения.
В условиях организма в норме одиночное сокращение
имеется только у сердечной мышцы. Одиночное сокращение
состоит из 3 фаз:
1. латентный период – 2,5 м/сек;
2. фаза сокращения – 50 м/сек;
3. фаза расслабления – 50 м/сек.
Факторами, влияющими на функциональное состояние
мышцы, являются развитие утомление и температура и т.д.
В естественных условиях в организме скелетная мышца
получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а
ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под
влиянием ритмических раздражений наступает сильное и длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением или тетанусом.
Тетанические сокращения мышцы представляют собой результат суммации одиночных сокращений.
Для искусственного воспроизведения тетануса на мышцу
действуют большим числом раздражений, следующих друг за
101
другом с такой частотой при которой происходит суммация. При
относительно малой частоте наступает зубчатый тетанус, при
большой частоте – гладкий тетанус.
Зубчатый тетанус возникает, если каждое последующее
раздражение попадает в фазу расслабления. Гладкий тетанус
возникает при совпадении раздражения с фазой укорочения мышц.
Различают следующие формы мышечного сокращения: динамическое и статическое.
Динамическое сокращение наблюдается при последовательном чередовании сокращений и расслабления мышц.
Статическое сокращение наблюдается когда мышца длительно сокращена без изменения ее длины.
Основными физиологическими свойствами (скелетных и
гладких) мышц являются: 1) их возбудимость, 2) проводимость, 3)
сократимость, 4) лабильность, 5) пластичность, 6) развивать
напряжение при сокращении, 7) автоматия
Гладкая мышца в отличие от скелетной обладает большой
пластичностью т.е. способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца как
резина, после снятия растягивающей её груза, сразу укорачивается.
Гладкая мышца после снятия груза остается растянутой до тех пор,
пока под влиянием другого какого-либо раздражения не возникает
ее активное сокращение.
Свойство пластичности имеет большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов, например
мочевого пузырь: благодаря пластичности гладкой мускулатуры
стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется
при разной степени его наполнения.
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги
раздражения выше, а хронаксия длиннее. Потенциалы действия
(ПД) большинства гладкомышечных волокон имеют малую
амплитуду (порядка 60 мВ ПД вместо 120 мВ ПД в скелетных
мышечных волокнах) и большую продолжительность до 1-3 секунд.
Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от
нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.
Характерной особенностью гладких мышц в отличие их от
скелетных является способность к спонтанной автоматической
деятельности. Спонтанные сокращения можно наблюдать при
102
исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря,
мочеточников и ряда других гладкомышечных органов. Автоматия
гладких мышц регулируется нервными элементами, которые
находятся в самих мышцах. Спонтанные сокращения гладких мышц
происходит в результате медленно развивающейся деполяризации
мембраны после каждого потенциала действия.
В покое, вне работы, мышцы не являются полностью
расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое
тонусом. Внешним выражением тонуса является .определенная
степень упругости мышц. Например, тоническое напряжение мышц
шеи поддерживает положение головы в пространстве, тоническое
напряжение мышц туловища и ног – положение тела при стоянии.
Электрофизиологические исследования показывают, что
тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце отдельно
следующих друг за другом с большим интервалом нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные
волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга,
активность которых в свою очередь поддерживается импульсами,
исходящими как из вышележащих нервных центров, так и с периферии от рецепторов растяжения (“мышечных веретен”), находящиxся в самих мышцах.
О рефлекторной природе тонуса скелетных мышц свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков спинного
мозга, по которым чувствительные импульсы от мышечных веретен
поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению
мышцы.
У человека тонус мышц может регулироваться произвольно –
по желанию человека, может почти полностью расслабить мышцы
или же несколько напрячь их не совершая при этом движения.
Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный
груз, который она в состоянии поднять. Эта сила может быть очень
велика.
Установлено, что собака мышцами челюсти может поднять
груз превышающий вес ее тела в 8,3 раза. О силе икроножных
мышц человека судят по величине груза, положенного ему на
плечи, с которым он в состоянии приподняться на носки.
Сила мышцы не зависит от ее длины, а зависит от ее толщины, от физиологического поперечника т.е. от количества мышечных
103
волокон, приходящихся на наибольшую площадь ее поперечного
сечения.
Физиологическим поперечником называется площадь сечения
всех мышечных волокон. У перистых и полуперистых мышц этот
поперечник больше анатомического. У веретенообразных и
параллельных мышц физиологический поперечник совпадает с
анатомическим. Поэтому наиболее сильные перистые мышцы,
затем полуперистые, веретенообразные и наиболее слабые мышцы с
параллельным ходом волокон (рис. 14).
Рис. 14. Физиологический и анатомический поперечники в параллельно
волокнистой (А), веретенообразной (Б) и перистой (В) мышцах
Сила мышц зависит от 1) сократительной способности
мышечных волокон (суммы сил мышечных волокон); 2) от
количества мышечных волокон в мышце и функциональных
единиц; 3) от условий взаимодействия мышцы с костями скелета.
Сила мышц повышается при тренировке, снижается при
голодании и утомлении. Вначале она увеличивается с возрастом, а
затем к старости уменьшается.
Различают абсолютную и относительную силу мышц.
Вбсолютная мышечная сила – это отношение максимальной силы
мышцы к её физиологическому поперечнику. Абсолютная сила,
104
выраженная в кг на 1 см2 икроножной мышцы человека равна 5,9;
сгибателя плеча – 8,1; жевательной мышцы – 10.
Относительная сила мышцы высчитывается следующим
образом. Определив абсолютную силу в кг или Ньютонах, делят ее
на число квадратных см поперечного сечения мышцы. Это
позволяет сравнить силу разных мышц одного и того же организма.
Силу одноименных мышц разных организмов, а также изменения
силы одной и той же мышцы данного организма в зависимости от
сдвигов ее функционального состояния.
Относительная сила скелетной мышцы лягушки 2-3 кг,
разгибателя шеи человека – 9 кг, жевательной мышцы – 10 кг,
двуглавой мышцы плеча – 11 кг, трехглавой мышцы плеча – 17 кг.
Анализ работы мышц при совершении двигательного акта
осуществляется с помощью метода электромиографии т.е. регистрирует потенциалы действия, возникающих в мышце при
возбуждении.
При электромиографическом изучении движений обычно
используют накожные электроды, укрепляемые над исследуемой
мышцей. Многоканальный электромиограф дает возможность
одновременно записывать электромиограммы нескольких мышц.
Между амплитудой зубцов электромиограммы и развиваемой
мышцей силой существует примерно линейная зависимость.
Поэтому электромиограммы, в сопоставлении с регистрируемыми
синхронно механограммами, позволяют судить о силе сокращения
мышц и о распределении их активности в последовательных фазах
двигательного акта.
Метод электромиографии широко применяется в физиологии
спорта и медицине для оценки состояния двигательного аппарата и
диагностики ряда заболеваний. Электроды различных типов
позволяют отводить внеклеточно потенциалы целой мышцы,
отдельных двигательных единиц и даже отдельных волокон.
Электромиография позволяет выявлять разнообразные нарушения
иннервации мышц и их управления ЦНС.
Контрольные вопросы
1. Назовите физиологические свойства нервной и мышечной
ткани?
105
2. Дайте краткую характеристику возбудимости, проводимости, рефрактерности, лабильности?
3. Какова причина возникновения потенциала покоя нерва?
4. Какие существуют виды нервных волокон в зависимости
от особенностей их строения?
5. Как возникает потенциал действия?
6. Что такое синапс?
7. Что такое парабиоз и каковы стадии его развития?
8. Перечислите физиологические свойства скелетных мышц
и дайте их характеристику?
9. Перечислите физиологические особенности гладких
мышц и дайте их характеристику?
ЛЕКЦИЯ
Тема: “Физиология высшей нервной деятельности”
ПЛАН:
1. Понятие о высшей нервной деятельности и её рефлекторная деятельность.
2. Понятие о торможении и его виды.
3. Динамический стереотип, обучение, поведение как формы
приспособления к окружающей среде.
4. Память, ее виды.
5. Типы ВНД и их значение в спорте.
6. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы.
7. Координация регуляции вегетативной и соматической
функции организма.
8. Понятие о функциональной системе.
Кора головного мозга и подкорковые образования являются
высшими отделами центральной нервной системы. Эти отделы
обеспечивают рефлекторные реакции, за счет которых осуществляются сложнейшие контакты организма с окружающей средой.
Впервые представление о рефлекторном характере деятельности
головного мозга высказано И.М. Сеченовым в 1863 году в книге
«Рефлексы головного мозга». Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем
были развиты И.П. Павловым. Он создал метод объективного
106
исследования функции коры больших полушарий – метод условных
рефлексов. Это позволило И.П. Павлову создать ученье о высшей
нервной деятельности, которое доказало единство телесных и
психических явлений.
Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух
механизмов: 1) за счет инстиктов; 2) условных рефлексов.
Инстинкты – это сложные врожденные рефлекторные реакции,
которые проявляются за счет подкорковых структур и промежуточного мозга. Инстинкты связаны с жизненно необходимыми
функциями организма – питанием, защитной, размножением. Условные рефлексы – это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных
рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет
деятельности подкорки коры головного мозга.
И.П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы – безусловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные
многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как
соматических, так и вегетативных органов.
Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно
передающиеся реакции организма, а условные рефлексы – это
реакции приобретаемые организмом в процессе индивидуального
развития на основе “жизненного опыта”.
Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида, а условные же рефлексы
являются индивидуальными: у одних представителей одного и того
же вида они могут быть, а других отсутствуют.
Безусловные рефлексы относительно постоянны, а условные
же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных
условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их
свойство и отражено в самом их названии.
Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные
раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному
полю, а условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным
полям.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных
рефлексов.
107
Безусловные рефлексы делятся на следующие группы: пищевые рефлексы, оборонительные, защитные, половые, ориентировочные.
Различают натуральные (естественные) и искусственные
условные рефлексы.
Условные рефлексы образующиеся на действие сигналов
характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (н/р запах или вид пищи) называются натуральными
условными рефлексами.
Условные рефлексы можно выработать также на различные
индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменение температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами
раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода
реакции, в отличие от натуральных называются искусственными
условными рефлексами. Искусственные условные рефлексы
медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении
безусловным рефлексом.
Согласно И.П. Павлову (1903), условная связь образуется при
выработке условных рефлексов между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы
которого действует условный раздражитель. В основе замыкания
условной связи лежит доминантное взаимодействие между возбужденными нервными центрами. Импульсы вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других
органов чувств (глаз, ухо), поступают в корковое представительство соответствующих органов чувств и обеспечивают там
образование очага возбуждения. Если после индифферентного
сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает
более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждения. Неоднократное сочетание в опытах
индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного (условного) сигнала к корковому
представительству безусловного рефлекса. Это объясняется протарением новых нервных путей между корковыми центрами связан
облегчения проведения корковыми центрами безусловного и
условного раздражителя, который связан облегчением проведения
108
нервных импульсов через синапс. Образование условной связи
между двумя корковыми нервными центрами (ранее не связанных)
И.П. Павлов назвал замыканием новой временной условной
рефлекторной связью. На основе временной нервной связи подача
только условного сигнала приводит к возбуждению коркового
центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает
рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.
В начале действия индифферентнного сигнала возникает
реакция в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, но он
является для безусловного рефлекса, на основе которого вырабатывается условный рефлекс. На клеточном и молекулярном уровнях
временная связь замыкается с помощью механизмов памяти.
Различаю кратковременную и долговременную память.
Кратковременную память называют также оперативной, т.к.
она обеспечивает выполнение текущий операций мышления
(например, 26х4 = 104).
Предполагают, что механизм кратковременной памяти может
быть циркуляция импульсных потоков по замкнутым кругам
нейронных цепей. Этому соответствует то обстоятельство, что
кратковременная память легко нарушается под действием сильных
посторонних раздражений, наркозом, электрической стимуляцией
мозга, различными нейротропными ядами, которые при той же
интенсивности действия не затрагивают долговременную память. В
основе долговременной памяти же лежат сложные процессы,
связанные с активностью синтеза белковых молекул в клетках
большого мезга.
Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или
движения был назван И.П.Павловым динамическим стереотипом
или функциональной системностью. Термин “динамический”
подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление его только после соответствующих
упражнений, возможности его переделки, сильных эмоциях и пр.).
Различают внешний и внутренний динамический стереотип.
Внешний динамический стереотип образуется при действии
комплекса раздражителей в определенном порядке и через определенный промежуток времени.
Внутренний динамический стереотип – это цепь условных и
безусловных рефлексов, которые образуются вследствие распреде109
ления процессов возбуждения и торможения. Перестройка динамического стереотипа происходит у детей при поступлении в школу,
после детского сада, после школы при поступлении в вузы, при
переходе на другую работу.
Перестройка динамического стереотипа у пожилых людей
происходит более болезненно, чем у молодых.
В основе динамического стереотипа лежит образование различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой и
спортивной деятельности.
Системность облегчает деятельность человека. Известно, что
первый раз трудно бывает выполнить любую работу. Человек
делает много лишних движений, затрачивает много энергии и
времени. по мере повторения работы лишние движения исчезают.
Человек, привыкший изо дня в день делать одну и ту же работу,
выполняет ее с большой легкостью, чем тот, кто выполняет ее
впервые. Это обусловлено образованием в коре мозга определенного двигательного стереотипа.
Таким образом, динамический стереотип представляет собой
тонкую систему координации функций всего организма. Поэтому
для формирования и поддержания постоянства структуры стереотипа необходимы в каждом конкретном случае специальные
условия с учетом повышенных требований, предъявляемых к ЦНС.
Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых
отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм
нервного процесса: возбуждения и торможения.
Нормальная высшая нервная деятельность происходит только
в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших
полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.
Торможение условных рефлексов имеет исключительное
биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие
условных рефлексов условиям существования и одновременно
задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое
значение для жизни.
И.П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль
торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному
функционированию.
110
Имеется 2 вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное.
Врожденное торможение подразделяется на внешнее и
запредельное.
Внешнее торможение более простая форма торможения, она
свойственна всей ЦНС. Всякое новое внезапное раздражение, н/р
посторонний звук, вспышка света, струя воздуха, могут вызвать
ослабление или ичсезновение текущего условного рефлекса. Это
объясняется тем, что новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.
Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся
при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражений, представляет собой защитный механизм,
предотвращающий нервные клетки от истощений и способствующий восстановлению их химического состава и нормального
функционального состояния. Травмы, резкие и длительные раздражения анализаторов и другие повреждения способны вызвать
охранительное торможение.
Условное торможение условных рефлексов (приобретенное,
внутреннее). Различают следующие виды условного торможения:
угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условное
торможение.
1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала без его подкреплении. При этом вначале
условный рефлекс появляется, затем ослабевает и полностью
исчезает.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставании
подкрепления на 1-3 минуты относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к
моменту подкрепления.
Запаздывающий рефлекс в спорте ярко проявляется в реакции
на подготовительную и исполнительную команды. Команда
“внимание” вызывает состояние неподвижности, заторможенности,
постепенно сменяющееся все более сильным возбуждением полностью проявляющимся лишь при команде “марш” (сигнал
стартера).
111
3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при
дополнительном включении раздражителя, близкого к условному и
неподкреплении его н/р, если у собаки тон 500 гц подкреплять
пищей, а тон 1000 гц не подкреплять и их чередовать в течение
каждого опыта, то через некоторое время животное начинает
различать оба сигнала: на тон 500 гц будет возникать условный
рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а тон 1000 гц животное будет отворачиваться от кормушки
с пищей, слюноотделения не будет.
4. Условное торможение возникает при добавлении к
условному сигналу другого раздражителя и неподкреплений этой
комбинации. Н/р при обучении барьерному бегу 3 барьер оказался
несколько раз опрокинутым теперь уже этот третий барьер может
стать условным тормозом и спортсмен может впасть в отчаяние,
оказываясь не в состоянии его преодолеть, в то время как
предыдущие и последующие барьеры преодолеваются уверенно.
Сон – это особая активность мозга при которой у человека
выключаются сознание и механизмы поддержания естественной
позы, снижена чувствительность анализаторов. Рекомендуемая
продолжительность сна взрослого человека 7-8 часов в сутки.
Сон вызывается уменьшением или прекращением притока
афферентных импульсов из зрительных бугров, подбугровой
области и ретикулярной формации. Во сне резко заторможены
симпатические ядра подбугровой области и возбуждены парасимпатические. Сон вызывается введением ацетилхолина в определенные участки либической системы и ретикулярной формации.
Наоборот, введение норадреналина и адреналина в эти образования
вызывает пробуждение. Во время бодрствования симпатические
ядра подбугровой области находятся в состоянии повышенной
возбудимости. Сон наступает при понижении содержания
кислорода и сахара в крови. Эти факты указывают на то, что
нейроны коры больших полушарий чувствительны к изменениям
состава внутренней среды. Таким образом, подкорковые центры
имеют большое значение для наступления сна и бодрствования.
По современным представлениям сон не разлитое диффузное
торможение, которое распространяется по коре больших полушарий и спускается в промежуточный и средний мозг, а результат
сложных взаимоотношений нейронов больших полушарий и
112
подкорковых центров, в которых возбуждение и торможение
сменяют друг друга. В регуляции бодрствования и сна участвуют
также гормоны, особенно гипофиза и надпочечников и медиаторы:
ацетилхолин, серотонин и др.
Существует несколько различных видов сна: 1) периодический суточный сон; 2) периодический сезонный сон (зимняя или
летняя спяча животных); 3) наркотический сон, вызываемый
различными химическими или физическими агентами; 4) гипнотический сон; 5) патологический сон.
Первые два вида сна являются видами физиологического сна.
Последние же 3 вида сна – следствие особых нефизиологических
воздействий на организм. Так, наркотический сон может быть
вызван вдыханием паров эфира или хлороформа, введением в
организм алкоголя, морфина и многих других ядов.
Патологический сон возникает при возрастных изменениях
головного мозга, нарушениях его кровоснабжения, опухолях и т.п.
различают летаргический сон, или мнимую смерть и лунатизм.
Гипнотический сон может быть вызван гипнотизирующим
снотворным действием обстановки и воздействиями гипнотизера,
внушающего потребность во сне. Во время гипнотического сна
возможно выключение произвольной корковой активности при
сохранении частичного контакта с окружающим и наличием
сенсомоторной деятельности. Нервные центры мышечной системы
во время гипнотического сна могут находится как в состоянии
крайнего угнетения, заторможенности, так и в состоянии возбуждения.
Сон играет важную роль в процессах метаболизма. Полагают,
что медленный сон способствует восстановлению внутренних
органов.
Сон способствует переработке и запоминанию информации.
Информация, предъявляемая во время сна, не запоминается (т.е.
если человек не просыпается). Из всех проявлений активности
мозга во время сна запоминается последнее сноведение. С другой
стороны, сон облегчает закрепление изученного материала. Если
какая-та информация заучивается непосредственно перед засыпанием, то спустя 8 часов она вспоминается лучше (утро вечера
мудренее).
113
Биологическое значение сна связано с приспособлением к
изменению освещенности (день-ночь). Организм способен заранее
приспособиться к ожидаемому воздействию со стороны внешнего
мира, активность всех систем снижается в определенные часы
согласно режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в
начале бодрствования активность органов и систем возрастает и
соответствует уровню поведенческих реакций.
И.П. Павлов выделил 4 основных типа нервной системы
совпадающие с классификацией темпераментов, предложенной
более 2 тысяч лет назад Гиппократом.
В основу классификации положено 3 свойства нервных
процессов возбуждения и торможения; сила, уравновешанность и
подвижность. Различают 4 типа.
1. Сильный неуравновешенный, подвижный тип характеризуется сильным, неуравновешенными и подвижными нервными
процессами. У такого типа процесс возбуждения преобладает над
торможением их поведение агрессивное (безудерженный тип).
2. Слабый тормозной тип характеризуется слабыми нервными
процессами, они неуравновешенны, преобладает процесс торможения.
3. Сильный уравновешенный подвижний тип. Нервные
процессы у такого типа сильные, уравновешенные и подвижные.
Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот.
4. Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип
отличается сильными уравновешенными, но мало подвижными
нервными процессами. Процессы возбуждения и, особенно торможения сменяются медленно. Это инертный, малоподвижный тип.
В жизни “чистые” темпераменты встречаются редко обычно
наблюдается более разнообразная комбинация свойств.
Примером неуравновешенности может служить слабый тип
нервной системы. У такого человека достаточно хотя бы несколько
увеличить силу раздражения, как немедленно начнет развиваться
торможение.
Следовательно, торможение преобладает над возбуждением.
Спортсмен с неуравновешанной нервной системой срывается со
старта подчас раньше чем будет дана исполнительная команда. Он
плохо соразмеряет силу своих движений и плохо распределяет силы
во времени. спортсмен, обладающий инертным типом нервной
114
системы, с трудом переключается с одних двигательных приемов на
другие, является приверженцем занятий лишь одним видом спорта,
причем с трудом приспосабливается, если занятия этим видом
спорта происходят в непривычной для него обстановке.
Наоборот спортсмен обладающий подвижным типом нервной
системы, способен легко переходить с одного вида спорта на
другой, с одних условий занятий на другие.
Тренеры в своей воспитательной работе должны учитывать
особенности нервной системы учеников, от этой работы зависит
формирование типа нервной системы спортсмена.
Двигательная и вегетативная функция организма не только
регулириуется нервной системой, но она оказывает адаптационнотрофическое влияние.
Физиолог Л.А. Орбели обнаружил особую форму влияний
симпатической нервной системы на скелетную мускулатуру.
Которую он назвал адаптационно-трофическими влияниями (адаптация – приспособление, трофос-питание). В опытах Л.А.Орбели и
др. было установлено, что раздражение симпатических волокон
приводит к усилению обменных процессов в скелетных мышцах,
ускорению процесса восстановления после утомления. Биологическое значение адаптационно-трофической функции в том, что она
обеспечивает определенную настройку организма к деятельности.
Координация вегетативной и соматической функций происходит в лобных долях больших полушарий именно в моторной и
премоторной области коры мозга координируется, деятельность
сердца, перераспределения крови, изменения терморегуляции и
потоотделения с мышечной работой, двигательная и секреторная
деятельность пищеварительного канала – с мышечной работой. Эта
координация моторных и вегетативных функций соответствует
индивидуальному опыту организма. Влияние моторики на вегетативные функции носит двухсторонний характер, т.к. вегетативные
функции влияют на обмен веществ в скелетных мышцах, на их
напряжение и сокращение. Но ведущая роль принадлежит
мышечной деятельности, обеспечивающей поведение организма,
его взаимодействие с внешней средой. Условные рефлексы
объединяющие и согласующие мышечную деятельность и функцию
внутренних органов, управляются большими полушариями и
подкорковыми центрами. Напряжение и сокращение скелетной
115
мускулатуры и работа внутренних органов координируется
посредством безусловных и условных рефлексов благодаря поступлению в большие полушария афферентных импульсов из органов
зрения, слуха, вестибулярного аппарата, рецепторов кожи, мышц,
сухожилий, суставов и внутренних органов. Условные и безусловные рефлексы координируют функцию внутренних органов и
химический состав внутренней среды с сокращениями скелетной
мускулатуры, что обеспечивает единство и целостность организма и
его взаимодействие с внешней средой, поддерживает гомеостаз –
относительное постоянство внутренней среды организма.
Координация двигательных и вегетативных функций у людей
наблюдается при гипнозе. При внушениях изменяется обмен
веществ, усиливается отделение мочи, выделение пота, суживаются
и расширяются кровеносные сосуды. В очень редких случаях люди
могли по желанию изменять работу сердца, просвет зрачка,
поднимать волосы. Внушение вызывает изменения работы мышц,
легочной вентиляции и газообмена. Доказано, что координация
двигательных и вегетативных функций осуществляется обонятельными долями, а также всеми подкорковыми образованиями.
Для объяснения механизмов саморегуляции физиологических
функций и структур поведенческих реакций организма наиболее
распространенной является схема «функциональной» системы
П.К.Анохина. В соответствии с этой схемой любой целенаправленной деятельности предшествует принятие решения путем
«афферентного синтеза», т.е. анализа и синтеза афферентной
информации, имеющий 4 источника и неодинаковое значение:
биологическую мотивацию (инстинктивные потребности: пищевые,
половые, оборонительные и т.п.), обстановочную афферентацию
(условия окружающей среды), пусковую афферентацию (непосредственный стимул реакции) и память (информация возникающая
в результате жизненного опыта).
Афферентный синтез заканчивается формированием программы действия, которая по П.К. Анохину состоит из принципиально
различных элементов: 1) эфферентной программы действия, т.е.
определенной последовательности набора нервных команд,
поступающих на исполнительные приборы – эффекторы (скелетные
мышцы, железы, внутренние органы) и 2) акцептора результата
116
действия т.е. нейронной модели предполагаемого результата, к
которому должно привести данное действие.
Осуществление программы действия приводит к результату,
который оценивается организмом с помощью обратной афферентации, т.е. обратной связи. Это звено замыкает сложную разомкнутую рефлекторную дугу в кольцо. Информация о реально
полученном результате сравнивается с прогнозом, закодированном
в акцепторе результата действия. В случае если полученный
результат соответствует ожидаемому, данная «функциональная
система» прекращает свое существование, т.к. это значит, что цель
стоявшая перед организмом достигнута.
Таким образом, «функциональная система» представляет
собой временное объединение различных отделов нервной системы
– от рецепторов до исполнительных приборов возникшее для
выполнения конкретной задачи.
Контрольные вопросы
1. Что понимают под высшей нервной деятельности?
2. Каков механизм образования условных рефлексов?
3. Какие виды торможения условных рефлексов существуют?
4. Что понимают под динамическим стереотипом? Каково
его значение?
5. Какие типы высшей нервной деятельности у человека
существуют? Чем они характеризуются?
6. Какое значение имеет сон для организма?
7. Какие существуют виды сна и в чем их физиологическое
отличие?
Лекция
«Физиология сенсорных систем»
1.
2.
3.
4.
5.
План:
Функциональная организация сенсорной системы.
Рецепторы, их классификация.
Механизм возбуждения рецепторов.
Последовательность обработки афферентной информации.
Корковый уровень сенсорных систем.
117
6. Физиология зрительного, слухового, вестибулярного и
двигательного анализаторов.
7. Значение сенсорных систем в спортивной деятельности.
В процессе развития животного мира сформировались
сенсорные системы, которые обеспечивают восприятие, анализ
различных двигательных, звуковых и других раздражений.
И.П.Павлов определил, что каждый анализатор или сенсорная
система состоит из воспринимающего органа – рецептора, проводникового отдела и центрального отдела, находящегося в головном
мозге. Высшим отделом любого анализатора является определенный корковый отдел, который имеет ядро и нейроны рассеяны в
разных областях коры.
Специальные образования, трансформирующие энергию
внешнего раздражения в специфическую энергию процесса
возбуждения называется рецепторами. Эти образования служат для
восприятия внешних сигналов и кодирования возбуждения в виде
нервных импульсов для передачи информации в нервные центры.
Все рецепторы разделяют на 3 большие группы: внешние или
экстерорецепторы, внутренние или интерорецепторы и проприорецепторы.
К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные,
обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам – висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии
внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы
опорно-двигательного аппарата).
Рецепторы могут быть классифицированы соответственно
физической природе раздражителей, к которым они особо чувствительны. По такой классификации их разделяют: на механорецепторы к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы
опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;
Хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обонения,
сосудистые и тканевые рецепторы;
Фоторецепторы – это рецепторы зрительный сенсорной
системы;
118
Терморецепторы – рецепторы кожи и внутренних органов, а
также центральные термочувствительные нейроны.
Некоторые рецепторы способны воспринимать раздражения,
исходящие от предметов, находящихся на значительном расстоянии
от организма. Такие рецепторы называются дистантными. К их
числу относятся зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы.
Другие же рецепторы – контактные способны воспринимать
раздражение только от предметов, которые непосредственно к ним
приложены, т.е. находятся в близком соприкосновении с рецепторным аппаратом.
При действии раздражителя на воспринимающий субстрат
рецепторной клетки происходят процессы, приводящие к
увеличению проницаемости поверхностной мембраны клетки и ее
деполяризации. В области синаптического контакта рецепторной
клетки с нервным волокном сенсорного нейрона выделяется
медиатор, который действует на постсинаптическую мембрану
нервного волокна и вызывает в ней возникновение возбуждающего
постсиннаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала. Если генераторный потенциал достигает критического уровня, то в нервном волокне возникает потенциал
действия, распространяющийся по направлению к нервным
центрам.
Во всех отделах сенсорных систем происходит анализ внешних раздражений. Наиболее простая форма анализа осуществляется
периферическим отделом сенсорных систем. Специализированные
рецепторы избирательно реагируют на раздражители различного
характера (свет, звук, прикосновение и др.), тем самым, выделяя их
из суммы всех падающих на организм воздействий.
Первой важной особенностью деятельности проводникового
отдела сенсорных систем является передача без искажений специфической информации, т.е. нервных импульсов от рецепторов к
коре больших полушарий.
Второй особенностью в работе проводникового отдела
сенсорных систем является дальнейшая обработка афферентной
информации, которая заключается, с одной стороны в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессе их
синтеза в обобщении поступившей информации.
119
По мере передачи афферентных импульсов на более высокие
уровни сенсорных систем увеличивается число нейронов, которые
реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые
проводники. Они проявляют избирательную реакцию на определенные параметры стимулов Н/р в слуховой сенсорной системе
встречаются нейроны, реагирующие на определенный диапазон
интенсивности и длительности звука, способные суммировать афферентное влияние сохраняющихся в памяти свойства сигнала и др.
Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов. Наиболее
сложная обработка афферентных импульсов производится в корковом отделе сенсорных систем.
Корковый отдел сенсорных систем включает 3 поля:
первичные, вторичные, третичные.
Первичные поля связаны с органами чувств и движения. Эти
поля осуществляют начальный корковый анализ отдельных видов
раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов.
Вторичные поля преобразуют информацию, полученную от
первичных полей, в более сложные формы. Здесь происходит
осмысливание звуковых и световых сигналов. При поражении
вторичных полей сохраняется способность видеть предметы,
слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения.
Третичные поля находятся в задней половине коры – на
границах теменных, височных и затылочных ее областей и в
передней половине – в передних частях лобных областей. Благодаря
большому количеству нервных волокон, проходящих через эти
поля, соединяющих правое и левое полушарие, осуществляется
согласованная работа обеих полушарий, высший анализ и синтез
раздражений, вырабатываются цели и задачи поведения, мышления.
Мышление возможно только при совместной деятельности
различных сенсорных систем, объединение информации от которых
происходит в третичных полях.
Кора обеспечивает наиболее широкое взаимодействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных
действий человека, в том числе в процессе его спортивной
деятельности.
Зрительная сенсорная система сужит для восприятия и
анализа световых раздражений. Через нее человек получает 80-90%
120
всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает
световых лучи лишь в видимой части спектра – в диапозоне от 400
– 800 НМ.
Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:
1. Периферический отдел – это сложный вспомогательный
орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела
биполярных и ганглиозных нейронов;
2. Проводниковый отдел – зрительный нерв, представляющий
собой волокна ганглиозных нейронов которые частично перекрещивается в продолговатом мозге, нейроны которого передают
информацию переднию двуххолмию среднего мозга и ядра
промежуточного мозга и частично перекрещивающийся в хиазме,
передает информацию 3 нейронам, часть которых расположена на
переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах промежуточного мозга.
3. Корковый отдел – нейроны находятся в затылочной
области коры больших полушарий. Это образование представляет
собой первичное поле и ядро анализатора, функцией которого
является возникновение ощущений. Рядом с ним находится
вторичное поле или периферия анализатора, функция которого
опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в
основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка взаимосвязи
зрительной информации от других сенсорных систем происходит в
ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных
областях.
Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру
диаметром 2,5 см, содержащую светопроводящие среды – роговицу,
влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость –
стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи
и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке.
Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы
глаза – палочки и колбочки и служит для преобразования световой
энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза –
палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии
в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке.
Основными преломляющими средами глаза человека являются
121
роговица и хрусталик. Световые лучи преломляются и сходятся
внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Приспособление глаза
к четкому видению различно удаленных предметов называется
аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет
изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с
возрастом отодвигается, т.к. снижается эластичность хрусталика и
ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость. В
случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка
лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке
становится расплывчатым, в дальзорком глазу, наоборот.
Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки. Преобразующие световые раздражения в
нервное возбуждение. Палочки, рассеянные преимущественно по
периферии сетчатки и колбочки расположенные в центральной
части сетчатки, различаются по своим функциям. Палочки
обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки и
являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают чернобелое изображение. Колбочки представляют собой органы дневного
зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида
колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный,
зеленый и сине-фиолетовый цвет. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает
различать цвета, красный и зеленый цвет.
Важными характеристиками органа зрения являются острота
и поле зрения. Острота зрения зависит не только от густоты
рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от
преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы
снижается, т.к. его коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения
уменьшается в 200 раз. Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижности положения глаза. Для чернобелых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей
черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных
раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимающие их
колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее
поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле
зрения уменьшается.
122
Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением 2
глазами. Изображение, которое видит человек 2 глазами, прежде
всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает
более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким
восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим
ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом,
восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим
глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.
Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа
звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека
особо важное значение в связи с развитием речевого общения
между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет
также значение для оценки временных интервалов – темпа и ритма
движений.
Слуховая сенсорная система состоит также из следующих
разделов:
Периферическим отделом слухового анализатора являются
рецепторные волосковые клетки Кортиева органа находящегося в
улитке внешнего уха. Слуховые рецепторы относятся к механорецепторам.
Проводниковый отдел – первый нейрон проводникового
отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает
возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация
поступает по слуховому нерву в продолговатом мозге и после
перекреста информация поступает нейронам в заднего двуххолмия
среднего мозга, промежуточного мозга.
3. Корковый отдел – находится в первичном слуховом поле в
височной области коры больших полушарий и обеспечивает
возникновение ощущения. А более сложная обработка звуковой
информации происходит в расположенном рядом вторичном
слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное
поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами
информации.
Различают костную и воздушную проводимость звука. В
обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и
123
среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной
проводимости звукового колебания передаются через кости черепа
непосредственно улитке (нгапример, при нырянии, подводном
плвании). Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до
20000 Гц. У детей верхний предел достигает 2200 Гц, с возрастом от
понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в
области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует
наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и
музыки.
Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Импульсы вестибулярного
аппарата используются в организме для поддержания равновесия
тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной
организации движений человека.
Вестибулярная сенсорная система также представлена
следующими отделами:
Периферический отдел включает два образования содержащие системы – преддверие (мешочек и маточка) и полукружные
каналы;
Проводниковым отделом являются вестибулярные нервы
которые со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых
нервов, передают нервные импульсы в продолговатый мозг; от
которого импульсы поступают к нейронам таламуса.
Корковый отдел представляет четвертые нейроны, часть
которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть –
находится в непосредственной близоксти к пирамидным нейронам
моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная
локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у
человека в настоящее время не установлена.
Двигательный, анализатор обеспечивает формирование так
называемого “мышечного чувства”, человек оценивает место
нахождения своих конечностей, движение конечностей, мышечную
силу, необходимую для выполнения движения, поднятия груза и
т.п. двигательный анализатор оценивает положение тела в
пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности. При включении афферентной импульсации от проприорецепторов тонус мышц и координация движений нарушаются.
124
Периферический отдел представлен проприорецепторами,
расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных
сумках. Это мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца ФатерПачини, свободные нервные окончания.
Проводниковый отдел двигательного анализатора начинается
чувствительными нейронами спинальных ганглиев. Отростки этих
клеток достигают ядер продолговатого мезга. От нейронов
продолговатого мозга волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест импульсы, доходят до зрительного
бугра.
Центральным отделом двигательного анализатора является
область прецентральной извилины.
Значение функции большинства сенсорных систем в процессе
занятий физическими упражнениями велико. Выполнение многих
упражнений невозможно при значительном расстройстве двигательной и висцеральной сенсорных систем и резко затруднено при
выключении функции зрительного, слухового, вестибулярного
анализаторов.
При выполнении физических упражнений всегда одновременно функционирует несколько сенсорных систем. В результате
между ними по механизму условного рефлекса складываются
определенные взаимоотношения, имеющие специфический характер при каждой новой комбинации комплекса раздражителей.
Например, у спортсменов формируются ощущения “чувство снега”
( у лужников), “чувство воды” (у пловцов) и т.д. эти ощущения
позволяют спортсменам лучше координировать двигательную деятельность с учетом условий внешней среды.
В результате систематической физической тренировки
функции многих анализаторов улучшаются.
Данные о состоянии анализаторов используются для характеристики уровня тренированности спортсменов, определение
степени утомления и т.д.
Контрольные вопросы
1. Какие существуют группы рецепторов в зависимости от
происхождения раздражителя?
2. Каково значение рецепторов зрительного анализатора?
3. Назовите функциональные отделы слухового анализатора?
125
4. Назовите функциональные отделы вестибулярного
анализатора?
5. Каково значение сенсорных систем в спортивной
деятельности?
126
Список использованной литературы
1. Азимов И.Г., Хамракулов А.К. Физиология человека. Т.,
Медицина, 1990.
2. Агаджанян Н.А., Телль Л.З., Циркин В.И. и др. Физиология
человека. М.: Мед. книга, Новгород, издательство НГМА, 2003.
3. Безрукий М.М. и др. Возрастная физиология: Учебное
пособие. – М.: Академия, 2002.
4. Полиевский С.А. Стимуляция двигательной активности.
Монография – М. ФиC, 2006.
5. Рафф Г. Секреты физиологии. М.: Бином, 2001.
6. Смирнов В.М. Физиология физического воспитания и
спорта: Учебник. М.: ВЛАДОС, 2002.
7. Сологуб А.С. Физиология человека. Учебное пособие. М.,
2001.
8. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. М.,
2004.
9. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека: общая,
спортивная, возрастная: Учебник, издательство 2-е, исправлен. и
дополнен. М.: Олимпия Пресс, 2005.
10. Уилмор Дж.Х., Костил Д.Л. Физиология спорта: Учебник.
К.: Олимпийская литература, 2001.
11. Физиология человека: Учебник. – М.: Медицинская книга,
2003.
12. Фомин Н.А. Физиология человека. М.: Просвещение,
1992.
127
Редактор И.Ахмедов
Техник редактор Ш.Исманходжаева
Подписано в печать 27.05.11. Формат и здания 60х84 1/16.
Объем 8,0 физ.печ.л. Договор № 13-11. Тираж 50 экз.
Заказ № 402.
Издательско-полиграфический отдел УзГИФК, 100052,
Ташкент, ул. Аккурганская, 2.
Типография УзГИФК, 100052, Ташкент, ул. Аккурганская, 2.