ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства
здравоохранения Российской Федерации
Кафедра гистологии
Утверждаю
Заведующий кафедрой
Г.Л. Радцева
« »____________ 2013г.
МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА ДЛЯ СТУДЕНТОВ
к практическому занятию
для специальности 020400.62 «Биология»
«Цитология, гистология»
Квалификация - бакалавр
Модуль №2. ЦИТОЛОГИЯ
Тема № 4. ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНЕЛЛЫ. ВКЛЮЧЕНИЯ
Обсуждена на заседании кафедры
« » _______________2013г.
Протокол №___
« » ____________________ 2013г.
г. Ставрополь, 2013
Модуль №2. Цитология.
Тема № 4. Цитоплазма. Органеллы. Включения
Учебные вопросы занятия:
1. Цитоплазма. Гиалоплазма: физико-химические свойства, химический состав.
2. Органеллы клетки: определение, классификация.
3. Эндоплазматическая сеть: ее разновидности, строение, функции.
4. Комплекс Гольджи: локализация в клетке, строение, функции.
5. Лизосомы: типы лизосом, химический состав, функции. Пероксисомы.
6. Митохондрии: структура, функция. Пути синтеза АТФ в клетке. Аналоги
митохондрий у бактерий.
7. Рибосомы: строение, химический состав, функции. Роль свободных и связанных с
мембранами ЭПС рибосом в биосинтезе клеточных белков. Полисомы.
8. Центриоли: строение и функции в неделящейся клетке и при митозе. Аналоги
центриолей у простейших.
9. Цитоскелет, его основные компоненты – микротрубочки, микрофиламенты,
микрофибриллы.
10. Микротрубочки: их тонкое строение и химизм. Роль микротрубочек в образовании
веретена деления. Каркасная роль цитоплазматических микротрубочек.
Представления Н.К. Кольцова о внутриклеточном скелете.
11. Микрофиламенты: состав, строение, функции. Связь микрофиламентов с
плазматической мембраной и другими клеточными органеллами.
12. Микрофибриллы, их характеристика, роль, строение, химический состав.
13. Органеллы специального значения: тонофибриллы, миофибриллы, микроворсинки,
реснички, жгутики. Строение, функции.
14. Включения. Определение. Классификация. Значение в жизнедеятельности клеток и
организма
Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории
№506, №507, №508, №510 и комната самоподготовки.
Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая
лаборатория с
наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по
цитологии: комплекс Гольджи, миофибриллы, жировые включения, митохондрии,
включения гликогена, секреторные включения, пигментные включения,
микроскопы, плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.
Учебные и воспитательные цели
а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного
занятия: разобрать общий план строения клетки, изучить микроскопическое и
ультрамикроскопическое строение органелл и включений, отметить их локализацию,
степень развития в различных клетках, обратить внимание на связь степени развития
органелл и включений с уровнем клеточного метаболизма. Определить связь между
строением и выполняемой функцией. Применять учебный материал в своей будущей
профессии.
б) частные цели
В результате изучения учебных вопросов занятия ВЫ должны
З Н А Т Ь:
- медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;
- определение понятия «клетка»;
- общие принципы организации клетки;
- определение понятия «органеллы»; классификацию органелл, их строение и функции;
2
- определение понятия «включения», классификацию включений, функции в организме.
У М Е Т Ь:
-идентифицировать препараты различных органоидов и включений клетки (комплекс
Гольджи, миофибриллы, митохондрии, включения гликогена, жировые, секреторные,
пигментные включения;
-использовать конкретные данные о микроскопическом и ультрамикроскопическом
строении органоидов для суждения об их функциях;
-оценивать морфологическое состояние различных клеточных структур;
- анализировать информацию, полученную с помощью методов светооптической
микроскопии.
ВЛАДЕТЬ:
- навыками микрокопирования гистологических препаратов;
- анализом гистологических структур в препаратах;
- гистофизиологической оценкой состояния различных клеточных, тканевых и органных
структур;
- навыками работы с научной литературой.
ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:
- готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфофункционального состояния клеток при изучении смежных дисциплин;
- готовностью и способностью обладать объемом знаний и пониманием нормального
гистофизиологического
состояния
различных
клеточных
структур,
чтобы
ориентироваться в нормальных и, возможно, патологических состояниях изучаемых
объектов;
- готовностью и способностью иметь достаточный объем знаний морфо-функционального
состояния клеток в различные периоды жизни;
-готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее
анализу и синтезу.
ИМЕТЬ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ:
- о понятии «органелла»;
- об общих принципах организации клетки;
- о строении и функциях различных органоидов клетки;
- о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении органоидов общего и
специального значения.
Рекомендуемая литература:
ЛИТЕРАТУРА: Основная:
1 Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов /Ю.С.Ченцов. –
М.: ИКУ «Академкнига», 2005. – 495 с.
2 Верещагина, В.А. Основы общей цитологии: Учебное пособие для студентов
высш.учеб. заведений /В.А.Верещагина. – М.: Издательский центр «Академия»,
2007. – 176 с.
3 Гистология /Под ред. Афанасьева.- М.: Медицина, 2001.
4 Лекции.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
1. Гистология. Атлас для практических занятий: учеб. пос. / Н.В. Бойчук, P.P.
Исламов, С.Л. Кузнецов, Ю.А. Челышев.- М.: ГЭОТАР-Медиа 2008.-160с. ( ЭБС
«Консультат студента»)
2. Гистология. /под. ред. Э.Е. Улумбекова, Ю.А.Челышева.-М.: ГЭОТАР-Медиа,
2008.-160с. (ЭБС «Консультат студента»).
3
3. Руководство по гистологии: в 2-х т./ под редакцией Р.К. Данилова.- 2-е изд.- СПб:
СпецЛит, 2010.- Т.1 (ЭБС «Консультант студента»).
4. Руководство по гистологии: в 2-х т./ под редакцией Р.К. Данилова.- 2-е изд.- СПб:
СпецЛит, 2010.- Т.2 (ЭБС «Консультант студента»).
5. Мирзоян Э.Н. Развитие основных концепций эволюционной гистологии . - М:
Наука, 1980.
6. Сравнительная гистология: Учебник / Под ред. О.Г. Строевой. – СПб: Изд-во С. –
Петерб. Ун-та, 2000. – 520 с.
ВАШИ
ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ
ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:
1.При подготовке к данному занятию:
Проработайте данный учебный материал, ранее изучаемый
в школе
(школьный учебник). Это очень важно, так как он является базисным и на нем
строится вся программа данного занятия.
Проработайте рекомендованную литературу по нашей дисциплине. Обратите
внимание на следующее:
а) все органоиды клетки подразделяются на группу общих и группу специальных
органелл;
б) органоиды – это постоянные компоненты цитоплазмы, включения появляются в
процессе жизнедеятельности клетки;
в) все органоиды общего значения по строению подразделяются на мембранные и
немембранные,
г) органоиды общего значения присутствуют во всех клетках, а специального – в
клетках, специализирующихся на выполнение специфических функций.
При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).
Решите тесты 1-6:
1.Назовите функции гранулярной ЭПС:
а) синтез белка
б) синтез полисахаридов
в) транспортная
г) дезинтоксикационная
д) накопление ионов кальция
2.Перечислите органеллы биосинтеза веществ в клетках:
а) ЭПС
б) комплекс Гольджи
в) рибосомы
г) лизосомы
д) пероксисомы
3. Перечислите органеллы, участвующие в защитных и обезвреживающих реакциях,
а также во внутриклеточном пищеварении:
а) агранулярная ЭПС
б) рибосомы
в) лизосомы
г) пероксисомы
д) комплекс Гольджи
4. Перечислите немембранные органеллы:
4
а) ЭПС
б) рибосомы
в) клеточный центр
г) комплекс Гольджи
д) митохондрии
5. Назовите органоид, участвующий в выведении веществ из клетки:
а) агранулярная ЭПС
б) комплекс Гольджи
в) митохондрия
г) рибосома
д) пероксисома
6. Перечислите органеллы энергопроизводства:
а) ЭПС
б) комплекс Гольджи
в) митохондрии
г) рибосомы
е) лизосомы
Решите ситуационные задачи 1-5.
1. В цитоплазме пигментных клеток под влиянием солнечных лучей появляются гранулы
пигмента. К каким структурным элементам можно отнести эти гранулы?
2. В апикальной части клеток поджелудочной железы в процессе секреторного цикла
появляются и исчезают гранулы секрета. К каким структурным элементам можно
отнести эти гранулы?
3. Известно, что в живой клетке происходит постоянное перемещение цитоплазмы и
органелл. Какие структуры клетки принимают в этом участие?
4. Известно, что некоторые клетки обладают высокой активностью всасывания.
Какие образования поверхности обеспечивают этот процесс?
5. На трех препаратах представлены клетки. У одной хорошо развиты микроворсинки, у
другой - реснички, третья имеет длинные отростки. Какая из этих клеток
специализирована на процессе всасывания?
Ознакомьтесь с некоторыми структурами клетки
Секреторные гранулы
Включения гликогена
5
Комплекс Гольджи (схема)
Жировые включения
Данное занятие занимает особое место в работе по изучению гистофизиологии клетки и
является теоретической основой для понимания строения тканей и органов.
При возможности накануне занятия ознакомьтесь с рабочим местом своей
исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при
работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки).
Заблаговременно приготовьте униформу.
2. По выполнению программы учебного занятия:
Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей
работы. При необходимости обратитесь к преподавателю. При работе с препаратом
занятия обратите внимание на его окраску и объяснения преподавателя.
Препарат 1: Комплекс Гольджи в нервных клетках спинномозгового ганглия.
Фиксатор: хромовоосмиевая смесь
Краситель: осмиевая кислота
Задание.
Малое увеличение: По периферии органа видны скопления довольно
крупных округлых клеток, в цитоплазме которых видны темные извитые нити.
Большое увеличение: Рассмотреть и зарисовать несколько округлых клеток.
Ядро крупное бледно-серого цвета с хорошо видимым ядрышком. Вокруг светлого
ядра видны темные нити комплекса Гольджи в виде клубка или корзиночки. В
некоторых клетках, срезанных тангенциально, ядра не попадают в плоскость среза. В
таких клетках комплекс Гольджи занимает всю цитоплазму, которая имеет
зеленоватую окраску.
Зарисовать и обозначить:
1. Ядро. 2. Комплекс Гольджи. 3. Плазмолемму.
Препарат 2: Включения гликогена в клетках печени аксолотля.
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: кармин по Бесту-гематоксилин.
Задание.
Малое увеличение: На краю среза найти эпителиальный пласт,
представляющий собой комплекс клеток, образующих несколько слоев. Среди этих
клеток выделяются крупные клетки овальной формы розового цвета.
Большое увеличение: Рассмотреть в клетках фиолетовые ядра и розовые
крупные, густо расположенные секреторные гранулы.
6
Препарат 3: Секреторные включения в одноклеточных железах кожи
аксолотля.
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: гематоксилин-эозин.
Задание.
Малое увеличение: На краю среза найти эпителиальный пласт,
представляющий собой комплекс клеток, образующих несколько слоев. Среди этих
клеток выделяются крупные клетки овальной формы розового цвета.
Большое увеличение: Рассмотреть в клетках фиолетовые ядра и розовые
крупные, густо расположенные секреторные гранулы.
Препарат 3: Жировые включения в клетках печени.
Фиксатор: хромовоосмиевая смесь.
Краситель: осмиевая кислота – сафарин.
Задание.
Малое увеличение: Найти срез, поместить его в центр поля зрения.
Большое увеличение: Рассмотреть многоугольные клетки печени, ядра,
окрашенные сафранином в красный цвет, шаровидные жировые включения,
окрашенные осмием в черный цвет.
Зарисовать и обозначить:
1. Ядро. 2. Различной величины капли жира в цитоплазме. 3. Плазмолемму.
Демонстрационные препараты.
Препарат 1: Митохондрии в эпителии кишечника аскариды.
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: кислый фуксин по Альтману.
Задание.
Малое увеличение: Найти срез кишечника, в нем определить пласт клеток
призматической формы, окрашенных в коричневато-красный цвет.
Большое увеличение: Рассмотреть базальные части клеток, где расположены
ядра в виде светлых пузырьков. Каждое ядро содержит 1-2 темно-красных ядрышка,
а над ними – скопления красноватых зернышек и коротких палочек – митохондрий.
Препарат 2: Миофибриллы в мышечных волокнах аксолотля.
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: гематоксилин-эозин
Задание.
Малое увеличение: Перемещая препарат, найти в срезе розовые лентовидные
тяжи – мышечные волокна.
Большое увеличение: Найти поперечно-полосатые мышечные волокна в
продольном разрезе. В них рассмотреть наличие в цитоплазме большого количества
тесно сближенных нитей – миофибрилл, а также несколько ядер, расположенных в
цитоплазме по длине волокна. Обратить внимание, что мышечное волокно имеет
симпластическое строение.
Зарисовать и обозначить:
1. Мышечное волокно. 2. Цитоплазму. 3. Миофибриллы. 4. Ядра. 5. Оболочку
(сарколемму).
Препарат 3: Пигментные включения в коже аксолотля.
Фиксатор: 10% формалин.
7
Краситель: неокрашенный препарат.
Задание.
Малое увеличение: Найти клетки отросчатой формы коричневого цвета.
Большое увеличение: В центре клетки найти округлый светлый участок в том
месте, где располагается неокрашеннное ядро, а цитоплазма заполнена зеленоватокоричневыми гранулами пигмента.
Продумайте ответ на вопрос: как это пригодится врачу общей практики.
Представьте отчет преподавателю. Приступите с его разрешения к выполнению
очередного задания
По выполнению программы занятия представьте преподавателю отчет
выполненной работе. Выясните то, что у Вас вызвало затруднения.
о
3. При проведении заключительной части учебного занятия
Решите тестовые задания №№ 1-7 (приложение 2) и решите ситуационные задачи
№1-7 (приложение 3).
Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.
Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично!
Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на
следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.
Приложение №1
Гиалоплазма, или клеточный матрикс, представляет собой внутреннюю среду
клетки. В электронном микроскопе имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества
с низкой электронной плотностью. Является сложной коллоидной системой, включающей
в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, феременты
и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в
гелеобразное и обратно. В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом происходит
синтез белков, необходимых для нужд самой клетки. Она объединяет все клеточные
структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через
гиалоплазму осуществляются транспортные процессы: перенос аминокислот, жирных
кислот, нуклеотидов, сахаров, а также поток ионов к плазматической мембране и от нее.
Гиалоплазма – вместилище и зона перемещения молекул АТФ. Здесь же происходит
отложение запасных продуктов (например,гликогена, жировых капель и др.).
Органоиды, или органеллы, - структуры в клетках животных и растений,
осуществляющие определённые функции, жизненно необходимые для клетки.
Классификации органоидов.
По принципу организации органеллы подразделяются на:
1.Мембранные
2.Немембранные
По значению:
1.Общего значения
2.Специального значения
Общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны
жизнедеятельности клетки, делятся на:
1.Мембранные органеллы:
а) митохондрии,
б) эндоплазматическая сеть,
в) пластинчатый комплекс,
г) лизосомы,
8
д) пероксисомы;
2. Немембранные органеллы:
а) рибосомы,
б) клеточный центр,
в) микротрубочки,
г) микрофибриллы,
д) микрофиламенты.
Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и
выполняющие специфические функции этих клеток, делятся на:
1.Цитоплазматические:
а) миофибриллы,
б) нейрофибриллы,
в) тонофибриллы;
2.Органеллы клеточной поверхности:
а) реснички,
б) жгутики,
в) микроворсинки
Общая характеристика мембранных органелл.
Эндоплазматическая сеть подразделяется на гранулярную (зернистую) и
агранулярную (незернистую).
Гранулярная ЭПС представлена замкнутыми мембранами, которые образуют
систему мешочков, трубочек, цистерн. Со стороны цитоплазмы они покрыты рибосомами.
Гранулярная ЭПС принимает участие в синтезе белков за счет находящихся на ней
рибосом. Эти белки могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в комплекс Гольджи,
где они модифицируясь, входят в состав либо лизосом, либо секреторный гранул.
Модификация белков может происходить непосредственно и внутри канальцев
гранулярной ЭПС, где они могут связываться с сахарами. Здесь происходит синтез
интегральных белков, встраивающихся в плазмолемму, а также белков-ферментов,
необходимых для внутриклеточного метаболизма. Таким образом, роль гранулярной ЭПС
заключается в синтезе экспортируемых белков, белков плазмолеммы, в их изоляции от
содержимого гиалоплазмы, в транспорте этих белков в другие участки клетки, а также в
химической модификации и локальной конденсации белковых молекул.
Агранулярная ЭПС возникает на основе гранулярной и представлена мембранами
в виде мелких вакуолей, трубок, канальцев, на которых отсутствуют рибосомы.
Деятельность агранулярной ЭПС связана с метаболизмом липидов и некоторых
внутриклеточных полисахаридов. Она участвует в заключительных этапах синтеза
липидов. Поэтому сильно развита в клетках, синтезирующих липиды, например в клетках
коркового вещества надпочечников, т.к. эти гормоны по своей природе являются
стероидами. Эта ЭПС выполняет запасающую функцию. Она хорошо развита в
гепатоцитах, обеспечивая отложение гликогена. В поперечнополосатых мышечных
волокнах гладкая ЭПС депонирует ионы кальция, необходимые для процессов
сокращения. Очень важна функция гладкой ЭПС в дезактивации различных вредных
веществ, что хорошо проявляется в клетках печени.
Пластинчатый комплекс Гольджи. Данный органоид относится к органоидам,
участвующим в выведении веществ из клетки. Он представлен мембранными
структурами, собранными вместе в небольших зонах, расположенных преимущественно
около ядра. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. В ней
плотно друг к другу прилежат плоские цистерны, между которыми находятся прослойки
гиалоплазмы. Центральные участки этих цистерн максимально сближены, а
периферические части имеют расширения – ампулы, на концах которых наблюдаются
многочисленные пузырьки – везикулы, отшнуровывающиеся от ампулярных расширений.
9
В секретирующих клетках аппарат Гольджи поляризован: его проксимальная часть
обращена к ядру, а дистальная – к поверхности клетки. Пластинчатый комплекст Гольджи
участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их
химических перестройках (модификации) и созревании. В его цистернах происходит
синтез полисахаридов, липопротеидов. Осуществляет выведение готовых секретов за
пределы клетки в виде секреторных гранул. Обеспечивает образование клеточных
лизосом.
Лизосомы. Представляют собой шарообразные тельца, ограниченные одиночной
мембраной и содержащие набор гидролитических ферментов – гидролаз (протеиназы,
нуклеазы, фосфатазы, липазы и др.), расщепляющих различные биополимеры. Среди
лизосом выделяют три типа: первичные, вторичные (фагосомы и аутофагосомы) и
остаточные тельца. Первичные лизосомы – мелкие мембранные пузырьки, заполненные
бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, только что отшнуровавшиеся от
комплекса Гольджи. Вторичные лизосомы формируются при слиянии первичных
лизосом с фагоцитарными или пиноцитарными вакуолями. При этом образуются
фаголизосомы (или гетерофагосомы). При слиянии первичной лизосомы с измененными
органеллами самой клетки формируются аутосомы. Однако расщепление внутри лизосом
может идти не доконца. В этом случае в полости лизосом накапливаются непереваренные
продукты. Такая лизосома называется телолизосомой или остаточным тельцем.
Иногда в остаточных тельцах откладываются пигментные вещества, например, у человека
при старении организма в клетках мозга, печени, мышечных волокнах в телолизосомах
происходит отложение пигмента старения – липофусцина.
Протеосома - белковый комплекс осуществляющий разрушение белков в конце их
жизненного цикла. В эукариотических клетках протеосома содержится и в ядре и в
цитоплазме клеток. В её состав входит белок убиквитин. Протеосома встречается также у
архей и некоторых бактерий.
Эндосома - мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул,
образующаяся при слиянии и созревании эндоцитозных пузырьков. Зрелые эндосомы
представляют собой образования размером 300-400 нм. С помощью современных
электронно-микроскопических и иммуногистохимических методов было веделено 4 типа
эндосом: первичные эндосомы, рециркулирующие эндосомы, мультивезикулярные тельца
и конечные эндосомы. Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из
плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с
существующими эндосомами. В процессе созревания эндосома проходит несколько
последовательных стадий, постепенно превращаясь в лизосому. При этом часть
изначального материала плазматической мембраны может вернуться обратно для
повторного использования (рециркуляция).
Пероксисомы – небольшие овальной формы тельца, ограниченные мембранной.
Напоминают лизосомы. Содержат гранулярный матрикс, в центре которого часто видны
кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок, образующих сердцевину.
В пероксисомах выявлен фермент каталаза (пероксидаза), разрушающий перекись
водорода, образующуюся в клетке в процессе ее жизнедеятельности и являющейся очень
токсическим веществом. Образуются пероксисомы путем отщепления от гладкой ЭПС.
Митохондрии – органоиды синтеза АТФ. Их называют энергетическими
станциями клетки. Скапливаются в тех участках цитоплазмы, где возникает потребность в
АТФ. Состоят из двух мембран – наружной и внутренней. Наружная митохондриальная
мембрана гладкая, представляет собой мешок, отделяющий органоид от гиалоплазмы.
Внутренняя митохондриальная мембрана отграничивает собственно внутреннее
содержимое митохондрии. Она образует многочисленные выпячивания внутрь органоида,
получившие название крист или гребней. Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое
строение и содержит тонкие нити (молекулы ДНК) и гранулы (митохондриальные
рибосомы).
10
Начальные этапы синтеза АТФ протекают в гиалоплазме путем первичного
окисления субстратов (например, сахаров) до пировиноградной кислоты (пирувата) с
одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Эти процессы совершаются в
отсутствии кислорода (анаэробное окисление). Последующие же этапы выработки
энергии (аэробное окисление и синтез основной массы АТФ) осуществляются с
потреблением кислорода и локализуются внутри митохондрий.
В матриксе митохондрий локализуется автономная система митохондриального
белкового синтеза. Здесь происходит образование рибосом, отличных от рибосом
цитоплазмы. Такие рибосомы участвуют в синтезе митохондриальных белков, не
кодируемых ядром. Но эта система белкового синтеза не обеспечивает всех функций
митохондрий, поэтому автономию митохондрий можно считать ограниченной.
Митохондрии могут увеличиваться в размерах и числе. При этом происходит деление
перетяжкой крупных митохондрий на более мелкие, которые могут расти и снова
делиться.
Аналоги митохондрий у бактерий. Цитоплазматическая мембрана бактерий часто
дает инвагинации — впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме
особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом
представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри
таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы. Эти
структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур —
аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или
аппарата Гольджи.
Общая характеристика немембранных органелл.
Рибосомы в световой микроскоп не определяются. Состоят из большой и малой
субъединиц, содержащих различные типы рибосомальных РНК и белка. Каждая из
субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с
разными белками и образует тело рибосомы. Эти субъединицы могут соединяться вместе,
при этом между ними располагается молекула информационной РНК. Малая субъединица
изогнута в виде телефонной трубки. Большая единица катализирует образование
пептидных связей между аминокислотами в белковой молекуле и по форме напоминает
ковш.
Различают единичные рибосомы и комплексные рибосомы (полисомы). Рибосомы
могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами
эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в
основном обнаруживаются свободные рибосомы. В специализированных клетках
рибосомы располагаются в составе гранулярной эндоплазматической сети. Степень
интенсивности синтетической деятельности свободных рибосом меньше, а образуемые
белки используются в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы
обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма.
Функция - элементарные аппараты синтеза белка.
Клеточный центр - это видимая в световой микроскоп структура (на границе его
разрешающей способности).
Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и
связанных с ними микротрубочек – центросферы. Совокупность центриолей и
центросферы называют клеточным центром. Эти органеллы в делящихся клетках
принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В
неделящихся (интерфазных) клетках центриоли часто определяют полярность клеток и
располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного
микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9
триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Кроме микротрубочек в состав
центриоли входят дополнительные структуры — «ручки», соединяющие триплеты.
11
Соединительные «ручки» построены из белка динеина, обладающего АТФ-азной
активностью и обеспечивающего движение микротрубочек друг относительно друга.
Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9x3)+0, подчеркивая
отсутствие микротрубочек в ее центральной части.
Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли,
располагающиеся рядом друг с другом, образуя диплосому. В диплосоме центриоли
располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей
различают материнскую и дочернюю. Вокруг каждой центриоли расположен
бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько
дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники (сателлиты), фокусы
схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону,
центросферу вокруг центриоли.
При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение
центриолей. Этот процесс у различных объектов происходит в разное время — в течение
синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в
диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней,
так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. четыре попарно
связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван
дупликацией. Важно отметить, что увеличение числа центриолей не связано с их
делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка,
процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.
Полагают, что центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при
образовании микротрубочек. Так, в интерфазе именно в связи с центриолью происходит
рост микротрубочек клеточного каркаса. Перед митозом центриоль является одним из
центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Центриоль — центр
роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, она сама индуцирует
полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации.
У простейших отсутствуют митотическое веретено. Деление осуществляется
амитотически.
К элементам цитоскелета относят микротрубочки, промежуточные
филаменты, микрофиламенты. Цитоскелет придает клетке определенную форму и
выполняет множество других функций ( например, подвижность клетки,
внутриклеточный транспорт).
Микротрубочки – это прямые длинные полые цилиндры. Стенка микротрубочек
построена из 13 периферических нитей. Каждая нить образована глобулярным белком
тубулином. На поперечном сечении микротрубочек видно, что их стенка состоит из 13
глобулярных субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Растут
микротрубочки с одного конца, путем добавления тубулиновых субъединиц. В длину
могут достигать нескольких микрометров. Действием колхицина можно вызвать
деполимеризацию тубулина. Микротрубочки при этом исчезают, а клетка изменяет свою
форму и способность к делению.
Функции:
1.Выполняют роль цитоскелета.
2.Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетке.
3.Участие в образовании веретена деления и в расхождении хромосом в митозе.
4.Входят в состав ресничек, жгутиков, центриолей.
Особенно сильно развиты опорные фибрилы у инфузорий, где они часто образуют
сложные системы, придающие телу инфузории сложную и причудливую форму. Исследуя
головки спермиев различных животных, Н. К. Кольцов обнаружил, что своеобразная
форма этих клеток определяется наличием скелетных опорных нитей. Обобщая свои
наблюдения, Кольцов пришел к заключению, что все клетки в том или ином виде имеют
твердый скелет.
12
Микрофиламенты - это нити, толщиной 5-7 нм. Встречаются практически во всех
типах клеток. Располагаются в кортикальном слое цитоплазмы пучками или слоями.
Состоят из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина, альфа-актинина.
Кортикальная (терминальная) сеть — зона сгущения микрофила-ментов под
плазмолеммой, характерная для большинства клеток. В этой сети микрофиламенты
переплетены между собой и «сшиты» друг с другом с помощью особых белков, самым
распространенным из ко­торых является филамин. Прикрепление микрофиламентов к
плазмолемме осуществляется благодаря их связи с её интегральными («якорными»)
белками (интегринами) — непосредственно или через ряд промежуточных белков —
та­лин, винкулин и альфа-актинин. Помимо этого, актиновые микрофиламенты
прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы. называемых
адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки
друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.
Функции:
1.Внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий амебоидные
передвижения клетки и большинство внутриклеточных движений: токи
цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.
2.Играют большую роль в структурировании цитоплазмы, соединяясь с рядом
стабилизирующих белков, образуя временные или постоянные пучки.
Микрофибриллы (или промежуточные филаменты) это
белковые
структуры толщиной 10 нм. Не ветвятся, часто располагаются слоями. Их белковый
состав различен в разных тканях. В эпителии в состав микрофибрилл входит кератин. В
мышечных клетках (кроме миоцитов сосудов) – белок десмин. Различных клетках
мезенхимногшо происхождения ( фибробласты и др) – белок виментин.
Функция: Опорно – каркасная, но они не так лабильны, как микротрубочки.
Органеллы специального значения.
Тонофибриллы содержатся в эпителиальных клетках. В эпителиоцитах
эпидермиса принимают участвуют в процессах кератинизации – ороговения.
Миофибриллы находятся в мышечных клетках и миосимпластах. Являются
органоидами сокращения.
Нейрофибриллы находятся в нервных клетках и состоят из нейротубул и
нейрофиламентов. Функции: опорная и транспортная.
Микроворсинки являются цитоплазматическими выростами на апикальной поверхности
некоторых эпителиальных клеток. Обеспечивают увеличение площади клеточной
мембраны. Содержатся, например, в эпителиоцитах кишечника, где участвуют в
процессах пристеночного пищеварения.
Реснички и жгутики в световом микроскопе выглядят как тонкие выросты. Они
имеются в некоторых клетках – сперматозоидах, эпителиоцитах трахеи и бронхов,
семявыносящих путей мужчины, яйцеводах женщины, являясь специальными
органоидами движения.
В электронный микроскоп реснички и жгутики представляют собой
цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый плазматической мембраной. Внутри
выроста расположена аксонема. Стенка аксонемы состоит из 9 пар микротрубочек,
связанных «ручками». В центре аксонемы
располагается пара центральных
микротрубочек. Ее формула: (9х2)+2. В основании ресничек и жгутика в цитоплазме
лежат мелкие гранулы – базальные тельца, сходные по своей структуре с центриолями.
((9х3)+0). Базальное тельце и аксонема структурно связаны между собой и составляют
единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются
микротрубочками дуплетов аксонемы. Основу микротрубочек составляет несократимый
белок тубулин. Белок «ручек»- динеин – обладает АТФ-азной активностью: расщепляет
АТФ,за счет энергии которой происходит смещение дуплетов микротрубочек друг по
13
отношению к другу. Так совершаются волнообразные движения ресничек и жгутиков.
Включения цитоплазмы – необязательные компоненты клетки, возникающие и
исчезающие в зависимости от метаболического состояния клетки.
Классификация:
1.Трофические включения – депонированные питательные вещества. К таким
включениям относятся, например, включения гликогена, жира.
2.Секреторные включения округлые образования различных размеров, содержащие
биологически активные вещества, образующиеся в секреторных клетках
3.Экскреторные включения - подлежат выведению из клетки, поскольку состоят из
конечных продуктов обмена.
4.Пигментные включения могут быть экзогенными (каротин, пылевые частицы,
красители и др.) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин,
липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или
постоянно. Нередко пигментация ткани может служить диагностическим признаком.
Приложение №2
1.Перечислите органеллы, образующие цитоскелет клетки:
а) ЭПС
б) микротрубочки
в) митохондрии
г) микрофиламенты
д) нейрофибриллы
2. Назовите функции агранулярной ЭПС:
а) синтез белка
б) синтез полисахаридов
в) синтез липидов
г) транспортная
д) дезинтоксикационная
е) накопление ионов кальция
3. Какие органеллы участвуют в увеличении поверхности всасывания?
а) микротрубочки
б) митохондрии
в) микроворсинки
г) центриоли
д) реснички
4. Назовите органоиды движения:
а) микротрубочки
б) реснички
в) нейрофибриллы
г) тонофибриллы
е) жгутики
5. К мембранным органеллам относятся:
а) ЭПС
б) рибосомы
в) клеточный центр
14
г) комплекс Гольджи
д) митохондрии
е) пероксисомы
6. В состав каких органоидов входит аксонема?
а) микротрубочки
б) нейрофибриллы
в) реснички, жгутики
г) базальные складки
д) микрофиламенты
7. Какая из разновидностей лизосом представляет собой фаголизосому?
а) первичная
б) вторичная
в) остаточное тельце
г) аутолизосома
Приложение №3
1. На свободной поверхности клеток выявляются структуры, в которых под электронным
микроскопом видны 9 пар периферических и 2 пары центральных микротрубочек. Как
называются эти структуры и какова их роль?
2. В клетку проник фактор, нарушающий целостность мембран лизосом. Какие изменения
произойдут в клетке?
3. Перед исследователем поставлена задача изучить митохондрии и лизосомы клеток.
Какими методами это можно сделать. По каким признакам их можно отличить?
4. В области раневой поверхности появляется большое количество клеток, содержащих
первичные лизосомы, много фагосом и вторичных лизосом. Каково функциональное
значение этих клеток?
5. В процессе жизнедеятельности клетки резко увеличивается число цистерн кацальцев
незернистой эндоплазматической сети. Синтез каких веществ активизируется в
клетке?
6. С помощью манипулятора из клетки удалили центриоль клеточного центра. Как это
отразится на дальнейшей жизнедеятельности клетки?
7. На клетку подействовали препаратом, разрушающим структуру рибосом. Какие
процессы в первую очередь будут нарушены?
Правила работы с микроскопом:
-микроскоп берете из шкафа, соответствующий Вашему номеру.
-переносите микроскоп 2-мя руками: одной рукой держите за штатив, другой
поддерживаете основание микроскопа.
-установить микроскоп слева, штативом к себе, предметным столиком от себя.
-поворачивая револьвер, установить объектив малого увеличения (х 8) до щелчка, что
свидетельствует о фиксации револьвера.
-с помощью макровинта установить объектив х 8 на высоте 0,5 см над столиком.
-глядя в окуляр левым глазом (правый при этом открыт), рукой направить зеркало на
источник освещения так, чтобы поле зрения было ярко и равномерно освещено.
-положить на предметный столик микропрепарат покровным стеклом вверх, чтобы объект
находился в центре отверстия предметного столика.
15