Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические
advertisement
Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2006 Университет/Морфология спортивная/Лекции Лекция № 02, 03 «Общетеоретические основы учения об адаптации. Железы внутренней секреции». 1. ДЕФИНИЦИЯ (определение). АДАПТАЦИЯ (от средневекового лат. adaptatio – приспособление, прилаживание, от лат. adapto – прилаживаю), в биологии – процесс приспособления организмов к условиям их существования, а также те признаки организмов, благодаря которым они могут выживать в борьбе за существование. А. – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и др. особенностей биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Например, отсутствие клеточного ядра в эритроцитах большинства млекопитающих – адаптация, обеспечивающая перенос кровью большего количества кислорода, так как в безъядерном эритроците помещается больше молекул гемоглобина. Процесс редукции ядра эритроцитов в эволюции млекопитающих – тоже адаптация. Различают адаптации – признаки организмов1, обеспечивающие их выживание в борьбе за существование, и адаптивность, или приспособленность (англ. fitness), обусловленную всей организацией особи: т.е., конкурентоспособность с другими организмами, устойчивость к повреждающим факторам среды и т.п. Совокупность адаптаций организма обеспечивает его приспособленность. В физиологии и медицине А. обозначает так же процесс привыкания – толерантность. (Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия. Электронная версия.- 2007) Стандартная фраза рутинных учебников и энциклопедических изданий «борьба за существование» выделена не случайно. Сам творец теории естественного отбора в происхождении видов, Дарвин Ч., был противником такого понимания эволюции: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а так же включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех в оставлении после себя потомства… О растении на окраине пустыни говорят, что оно ведет борьбу против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Выжить и оставить потомство зависит не только от внешних и внутренних условий, а и от взаимоотношений с другими живыми организмами». Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 1 Точно так же и применительно к спортивной морфологии, никакой борьбы за существование в понятии «адаптация» нет. В поединке боксеров, напр. (очень напоминающем «борьбу за существование»), никакой «борьбы за существование» нет. Скорее и правильнее, присутствует понятие «совершенствование», «победа над самим собой, над своими возможностями; устойчивость и приспособленность к сверхнагрузкам». Важная задача курса спортивной морфологии дать представление о физиологической адаптации организма к физическим нагрузкам, т. е. изложить феноменологию и описать механизмы тех изменений в функциях различных органов и систем, которые возникают в результате систематических тренировок и обеспечивают более высокие функциональные возможности организма тренирующегося человека. Первое обстоятельное изложение этой проблемы (главным образом в связи с центрально-нервными механизмами адаптации в процессе спортивной тренировки) было дано в книге А. Н. Крестовникова «Очерки по физиологии физических упражнений» (1951). Заметное влияние на развитие этой проблемы оказала монография В. С. Фарфеля «Физиология спорта», вышедшая в 1960 г. И в этом контексте нельзя не упомянуть о теории «общего адаптационного синдрома» Ганса Селье, являющейся, в настоящее время, базовой в системе понимания механизмов адаптации. Для того чтобы разобраться с механизмами адаптации организма к физическим нагрузкам, необходимо сначала понять, как организм вообще адаптирован (приспособлен) к существованию в окружающей среде. 2. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. ОРГАНИЗМ И ВНЕШНЯЯ СРЕДА. ГОМЕОСТАЗ. Обязательным процессом, без которого немыслима жизнь, является об- мен веществ. Он возможен только при условии затрат свободной энергии, т. е. при совершении работы. По Ф. Энгельсу, под работой, в широком смысле слова, следует понимать изменение форм движения материи, рассматриваемое с количественной стороны. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 2 Обмен веществ (метаболизм; от греч. metabole – перемена, превращение) – это одновременные, но не всегда одинаково протекающие по своей интенсивности процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма). За счет ассимиляции происходит накопление пластических веществ, идущих на формирование различных тканей организма (массы тела), и энергетических веществ, необходимых для осуществления всех процессов жизнедеятельности, в том числе движения. За счет диссимиляции совершаются распад химических веществ, разрушение тканевых элементов тела (старых, отмерших и поврежденных), и освобождение энергии из энергетических веществ, накопленных в процессе ассимиляции. Оба процесса осуществляются при условии поступления, переработки и усвоения пластических и энергетических веществ (белки, жиры и углеводы), кислорода (О2), витаминов, минеральных веществ и микроэлементов из внешней среды в виде продуктов питания, а также удаления из организма продуктов распада (углекислого газа, СО2). То или иное течение обмена веществ зависит от складывающихся в каждый отдельный момент взаимоотношений организма с окружающей его средой. Влияние среды на организм многогранно. Она является поставщиком всех необходимых для его жизнедеятельности и развития веществ, она же служит источником постоянного и бесчисленного потока возмущающих воздействий (раздражений). Существование организма в этих условиях возможно только в том случае, если он своевременно реагирует на все воздействия соответствующими приспособительными реакциями. Эти реакции не должны сопровождаться изменениями функций, выходящими за рамки пределов физиологических колебаний. В противном случае может нарушиться нормальная жизнедеятельность организма, что вызовет заболевание, а в некоторых случаях даже смерть. Поэтому всеми животными и растительными организмами в процессе формирования взаимоотношений со средой выработана способность не только приобретать новые, наследственно закрепляемые качества, но и сохранять имеющееся относительное постоянство химического состава и функций своего организма, т. е. гомеостаз (от греч. homeo – одинаковый, подобный, stasis – состояние). Несмотря на то, что животные и растительные организмы по своему химическому составу (концентрация веществ), в том числе по составу циркулирующих в нем жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), и по температуре отличаются от концентрации веществ и температурного режима окружающей их среды, все эти организмы, вопреки второму закону термодинамики, требующему уравновешивания, сохраняют свое динамическое неВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 3 равновесное состояние. Живые организмы подчиняются всеобщему закону биологии: «Живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии А где берется эта энергия? Она заключена в молекулах АТФ. К тому же, кислород при существующих внешних условиях» повышает энергопродукцию клетки. Благодаря ЦТК (Э. Бауэр). Основным выражением этого (цикл трикарбоновых кислот) мы получили закона и является способность живых достаточно энергии для получения высшего объектов сохранять свой гомеостаз путем уровня развития, но стали зависимы от кислорода. Запасы кислорода есть во всех тканях, кроме использования различных по степени нервной (при гипоксии свыше 20 мин. у 70% больных наступают элементы деменции). своей активности механизмов Неустойчивая гемодинамика, анемия и др.гипоксиприспособления. В широком биологичеческие состояния всегда имеют отдаленные последствия: головные боли, астенизация и пр. ском понимании гомеостаз рассматривается как процесс, создающий устойчивое состояние целого организма к меняющимся условиям внешней среды. Так, для одних представителей живых существ средством сохранения гомеостаза является пассивный способ приспособления к окружающей среде. Они приобрели способность переходить на максимально допустимый низкий уровень функциональной активности вплоть до анабиоза (от греч.ana – обратно, bios – жизнь), точнее, до парабиоза (от греч. para – около) или гипобиоза (от греч. hypo – уменьшение, ослабление). Однако подобный способ приспособления (адаптации) к изменяющимся условиям существования в эволюционном отношении недостаточно надежен, так как неблагоприятные условия могут оставаться без изменения более длительное время, чем то, в течение которого организм в состоянии сохранить в условиях анабиоза свою жизнеспособность. Поэтому обстоятельства могут сложиться так, что восстановление благоприятных жизненных условий произойдет после утраты организмом способности вернуться из этого состояния к активной жизнедеятельности. У других представителей живой природы сформировались активные формы приспособления, позволяющие вести поиск более подходящих условий существования, обеспечивающих сохранение гомеостаза. Естественно, активный поиск возможен только в том случае, если живое существо способно перемещаться в окружающем пространстве, т. е. двигаться. У третьих представителей живого преимущественно развились механизмы активного вмешательства в окружающий их внешний мир. Высшего совершенства подобная форма адаптации достигла у человека в виде трудовой деятельности. Эта адаптация является прямым ее следствием и причиной дальнейшего совершенствования двигательной активности. Движение выступает здесь не просто как средство перемещения в пространстве, а как тонВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 4 чайший механизм осуществления всех форм трудовой, творческой преобразующей деятельности (Сеченов И.М.). Таким образом, движение во всем многообразии своего выражения – наиболее совершенный способ приспособления к окружающей среде и активного воздействия на нее. Это – способ активного преобразования. Организму свойственен принцип целостности, характеризующийся теснейшей взаимосвязью всех его органов и систем. Организм увязан в единое целое посредством нервных токов и движения крови. Полноценное движение, обусловливающее приспособление организма к новым условиям среды, возможно лишь при обеспечении двигательного аппарата, в первую очередь мускулатуры, необходимыми для его деятельности продуктами питания, кислородом и при выведении продуктов распада. Это требует координированной деятельности органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и других, регулируемых нервной системой. Рационально используемые физическая культура, спорт способствуют поддержанию у человека гомеостаза, восполняя ограничение двигательной активности, возникшее как следствие научно-технического прогресса. У живых существ уже на самых ранних уровнях эволюционного развития эти три способа приспособления к окружающей среде не исключают друг друга, а существуют во взаимосвязи, имея лишь различную степень выраженности. 3. РАЗДРАЖИТЕЛИ И ВОЗБУДИМОСТЬ. Любая приспособительная реакция возможна только в том случае, если для ее возникновения есть побудительные причины. Ими являются различные факторы внешней и внутренней среды. В физиологии они получили название раздражитель, стимул, возмущающее воздействие. Процесс воздействия раздражителя на живое образование называется раздражением. По своей энергетической природе раздражители могут быть химическими, электрическими, механическими, температурными, радиационными и др. По биологическому значению адекватными (от лат. adaequatus соответствующий, специальный) и неадекватными (общими). Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 5 Адекватные раздражители – это раздражители, которые при минимальной энергии раздражения вызывают возбуждение в рецепторах и клетках, обладающих специальной способностью реагировать на данный раздражитель. Например, для чувствительных клеток сетчатки глаза адекватным раздражителем является часть спектра электромагнитных волн (световые излучения), для органов слуха – частота воздушных колебаний в пределах от 16 до 20000 герц, для мышцы – нервный импульс. Все остальные раздражители для перечисленных образований будут неадекватными. Неадекватные, или общие, раздражители – это те виды воздействий, которые могут восприниматься многими возбудимыми образованиями и вызывать ответные реакции (как возбуждение, так и торможение) только при относительно значительной силе и длительности своего воздействия. Примером может служить ощущение вспышки света при механическом раздражении сетчатки глаза в результате сдавливания глазного яблока. Следовательно, многие (как адекватные, так и неадекватные) воздействия внешней среды на организм и сдвиги во внутренней его среде могут выполнять роль раздражителей, вызывающих ответную реакцию. Однако реакция на адекватный раздражитель возникает легче и имеет более совершенный приспособительный характер, чем реакция на неадекватный раздражитель. Способность живого образования отвечать на действия раздражителя изменениями своих физиологических свойств и возникновением состояния возбуждения называется возбудимостью. 4. РЕАКТИВНОСТЬ. Реактивность (от лат. «reactio» – противодействие) – это способность организма как целого определенным образом реагировать на внешние и внутренние раздражители, возникшая на наследственно-конституциональной основе и преобразуемая в течение жизни индивидуума. Индивидуальную реактивность подразделяют на физиологическую и патологическую, причем последняя формируется на базе физиологических механизмов реагирования, а также на неспецифическую и специфическую (иммунологическую). Неспецифическая реактивность – это особенность реагирования организма на широкий круг разнообразных раздражителей, определяемая в первую очередь состоянием важнейших интегрирующих и регулирующих систем – нервной и нейроэндокринной. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 6 Роль ЦНС зависит от таких ее характеристик, как сила основных нервных процессов (возбуждения, торможения), их подвижность и уравновешенность. Реактивность ЦНС и организма в целом в значительной мере зависит от так называемой ретикулярной формации мозга. Эта система неспецифическая; она не определяет деятельность различных нервных центров (зрительного, слухового и др.), но существенно влияет на их возбудимость и работоспособность (усиливает или тормозит). Тонус самой ретикулярной формации, в свою очередь, поддерживается импульсами, возникающими при действии различных внутренних или внешних раздражителей. Вот почему во время сна или в состоянии наркотического торможения реактивность организма снижена. Утренняя гимнастика и разминка перед соревнованиями, наоборот, повышают тонус всего нервно-мышечного аппарата и ретикулярной формации. Особенно важную роль в сохранении тонуса ретикулярной формации во время болезни играет болевая импульсация, благодаря которой запускаются и поддерживаются многие общие защитные реакции: лейкоцитоз, повышение артериального давления (АД), частоты сердечных сокращений (ЧСС) и др. У здорового человека мощным стимулятором ретикулярной формации является афферентная импульсация, идущая по тройничному нерву, особенно при раздражении верхних дыхательных путей. Поэтому следует уделять серьезное внимание постановке правильного носового дыхания у занимающихся физической культурой и спортом, а также профилактике и лечению острого респираторного заболевания, так как «обыкновенный» насморк может ослабить активирование ретикулярной формации через тройничный нерв, снизить физическую и умственную работоспособность (даже вызывать в определенных ситуациях аденоидную дебильность!). В определении реактивности организма очень важную роль играют также железы внутренней секреции. Возбуждению нервной системы и активному приспособлению с высокими энерготратами способствуют гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин) и щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин). Возбудимость двигательного анализатора резко повышается и сопровождается приступами судорог при снижении функции околощитовидных желез вследствие повышения уровня калия и снижения уровня кальция в крови. Многообразное влияние на функции организма оказывают гормоны половых желез, они в значительной степени определяют возрастные изменения реактивности. Удаление половых желез (кастрация) вызывает, по выражению И. П. Павлова, «разгром» высшей нервной деятельности. У кастрированных собак, например, ослабляются и даже исчезают естественные и искусственные условные рефлексы, особенно страдает процесс активного торможения в ЦНС. Влияние гипофиза и коры надпочечников на реактивность изучено детально благодаря широкому интересу к концепции Г. Селье о стрессе (от англ. «стресс» – напряжение). Было установлено, что под влиянием чрезвычайных раздражителей в организме развивается состояние напряжения. ТаВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 7 кими раздражителями (стрессорами) могут быть холод, голод, травма, длительное физическое и психическое перенапряжение и т. д. Стресс характеризуется тремя кардинальными симптомами: 1) появлением язв желудочнокишечного тракта; 2) уменьшением (инволюцией) тимуса (вилочковой железы) и лимфоидной ткани в организме; 3) усилением функции гипоталамогипофизарно-адреналовой системы (ГГАС). Последний симптом считается при стрессе главным. При активизации ГГАС в крови увеличивается уровень двух групп гормонов коры надпочечников – глюкокортикоидов (гидрокортизона, кортизона) и в меньшей степени минералокортикоидов. Эти гормоны обладают многими эффектами, повышающими устойчивость организма к различным патологическим факторам (неспецифическая резистентность). Минералокортикоиды, например, задерживают в организме натрий и воду и способствуют выведению избыточного калия. Глюкокортикоиды повышают реактивность сосудов, их чувствительность к адреналину (т.е. способствуют подъему АД), обеспечивают новообразование углеводов из белков и жиров, снижают проницаемость капилляров, обладают противоаллергическим и противовоспалительным действием и т. д. Все эти эффекты дали повод Г. Селье назвать комплекс изменений при стрессе «общим адаптационным (т. е. приспособительным) синдромом». К проявлениям специфической реактивности относятся диатезы – своеобразная форма патологии конституционально-реактивных свойств организма. Диатезы – это необычные, патологические реакции, возникающие на действие, как правило, адекватных раздражителей (особенно часто диатезы наблюдаются в детском возрасте). Решающую роль в возникновении диатезов играет нарушение реактивности организма. 5. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. Общая характеристика желез внутренней секреции. В регуляции жизнедеятельности организма важное значение имеют вещества высокой биологической активности, выделяемые специальными органами в кровоток и способными, несмотря на их чрезвычайно малые концентрация в крови, вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности обмена веществ в нем. Эти вещества называются гормонами, а выделяющие их орВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 8 ганы – эндокринными железами (от греч. endon – внутрь, crino – выделять) или железами внутренней секреции. Эндокринные железы (в отличие от желез внешней секреции, например пищеварительного тракта) не имеют протоков. Образованные ими гормоны всасываются непосредственно в кровь, протекающую через железу. Гормоны обладают дистанционным действием, т. е., поступая в кровяное русло, оказывают влияние на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они синтезируются. Действие гормонов характеризуется специфичностью. Она выражается в двух формах одни гормоны (например, половые) влияют только на некоторые органы и ткани, другие управляют лишь определенными изменениями в цепи обменных процессов и в активности регулирующих их ферментов. Стероидные гормоны жирорастворимы и проникают через клеточную мембрану, а полипептидные и белковые гормоны не проникают в цитоплазму клетки, а потому действуют с помощью посредников (наиболее часто – циклический АденозинМоноФосфат). Гормоны сравнительно быстро разрушаются. Для поддержания достаточного количества гормона в крови необходимо постоянное выделение его соответствующей железой. Если же в результате патологических процессов деятельность какой-либо эндокринной железы нарушается, что выражается в недостаточной или чрезмерной продукции гормонов, то возникают существенные Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 9 функциональные расстройства, а в некоторых случаях может наступить даже смерть. Почти все расстройства деятельности эндокринных желез вызывают понижение общей работоспособности. Важным фактором, регулирующим интенсивность образования и секреции гормонов, является характер регулируемых ими процессов. Как только изменения, вызываемые какимлибо гормоном, достигают определенной величины, образование и выделение этого гормона уменьшаются. В ряде случаев увеличивается продукция другого гормона, действующего противоположно на данный процесс. Таким образом, высокое содержание в крови продуктов обменных процессов, образующихся под влиянием гормона, нередко подавляет активность соответствующей железы, а низкое содержание этих продуктов, наоборот, может быть стимулятором ее деятельности. Функции эндокринных желез регулируются центральной нервной системой, которая контролирует выделение всех гормонов. Таким образом, нервное и гуморальное воздействия на различные органы и ткани представляют собой проявление единой системы нейрогуморальной регуляция функций организма. Классическими методами изучения эндокринных функций являются удаление у подопытных животных какой-либо эндокринной железы, введение в организм экстрактов, в том числе гормонов, меченных радиоактивными изотопами, и исследование больных с недостаточностью или избыточностью функций той или иной железы. Наблюдаемые при этом изменения в деятельности организма свидетельствуют о роли соответствующей железы. 5.1. Эпифиз. Анатомия. Эпифиз это конусообразная железа длиной 0,5-1 см, напоминающая по форме еловую шишку (от лат. pinеus – еловый). Эпифиз развивается из задних отделов крыши третьего желудочка и остается связанным с ними, выступая кзади, так что оказывается расположенным дорсальнее среднего мозга. Функции эпифиза. Есть основания полагать, что секреторные клетки эпифиза пинеалоциты гомологичны фоторецепторным секреторным клеткам (рудимент глаза!?). Метаболизм протекает в пинеалоцитах весьма интенсивно; они секретируют в кровь два гуморальных регулятора – мелатонин и серотонин. Вещества эти секретируются неодновременно: ночью синтезируется только мелатонин, а в дневные часы – только серотонин. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 10 Главная задача «ночного» гормона мелатонина, по-видимому, регуляция нормального хода полового созревания. Есть достаточно оснований полагать, что важная роль мелатонина состоит в сдерживании развития репродуктивной системы до достижения определенного возраста; вероятно, этот гормон угнетает секрецию гонадотропных гормонов или соответствующих либеринов. Серотонин является нейротрансмиттером психоделического содержания (проще говоря, ведает эмоциями). Снижение его концентрации индуцирует медленную фазу сна, а значительное уменьшение – тревогу и депрессию. Серотонинергическая система участвует в реализации механизма «киндлинг’а» – явление близости электрофизиологических механизмов формирования патологического аддиктивного влечения (к чему-либо дурному - алкоголь, наркотики и т.п.) и генерализации судорожной активности в лимбических структурах мозга. Секреция эпифиза зависит от освещенности. Под влиянием света продукция мелатонина уменьшается. Считают, что цикличность активности эпифиза, соответствующая смене периодов дня и ночи, представляет собой своеобразные «биологические часы» организма. Эпифиз достигает наибольшего развития у детей; с возрастом происходит инволюция эпифиза, и, тем не менее, считают, что функция железы не прекращается. За последние годы установлено, что гипофиз и эпифиз с помощью особых пептидных биорегуляторов, получивших наименование «цитомедины», контролируют деятельность тимуса. 5.2. Гипоталамус и гипофиз. Центральное положение гипофиза в эндокринной системе вдохновило лекторов с музыкальными наклонностями назвать его «дирижером эндокринного оркестра». В последние годы, однако, от подобных представлений отходят: стало ясно, что подлинный «дирижер эндокринного оркестра» все это время скрывался за кулисами. Речь идет о гипоталамусе – той части мозга, которая расположена сразу над гипофизом и несколько сзади. Многочисленные наблюдения привели к осознанию того факта, что «двойственное» происхождение гипофиза (из эпителия и нервной ткани) имеет большое физиологическое значение, как и анатомическое положение передней доли. Гипофиз состоит из трех долей: передняя доля или аденогипофиз (развивается из эпителия первичного рта), промежуточная доля и задняя доля или нейрогипофиз (возникает как направленный книзу вырост из основания мозга). Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 11 Гипофиз тесно связан с гипоталамусом не только посредством происхождения и тесной близостью расположения, но и с помощью кровеносной системы и нервных окончаний. Более подробно взаимосвязь гипоталамуса и гипофиза (посредством нейронов, сосудов и т.н. рилизинг-факторов) представлена в таблице (см. приложения). Там же указаны эффекты и точки приложения действия гормонов гипофиза. Самыми же важными гормонами, формирующими «общий адаптационный синдром», являются адренокортикотропный и антидиуретический (соответственно, из передней и задней долей гипофиза). При физических нагрузках их секреция увеличивается в первую очередь. Так же при этом усиливается продукция соматотропного и тиреотропного гормонов с целью мобилизации всех видов обмена веществ. Поскольку часть гормонов при физических нагрузках усиленно синтезируется, доля синтеза других гормонов гипофиза автоматически снижается. Однако при этом еще происходит и прямое угнетение секреции гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего). Промежуточная доля гипофиза у человека развита слабо. Еще не решено окончательно, следует ли относить МСГ (меланоцитостимулирующий гормон) к числу истинных гормонов передней доли гипофиза. Промежуточная часть гипофиза некоторых рыб и амфибий несомненно образует МСГ. Однако у человека эта зона гипофиза недостаточно хорошо развита; поэтому предположили, что клетки промежуточной части, образующие МСГ, мигрировали в переднюю долю. Показано, что у человека МСГ стимулирует образование пигмента меланина и его внутриклеточную миграцию (дисперсию) в меланоцитах. Молекулы МСГ и АКТГ содержат сходные аминокислотные Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 12 последовательности; вероятно, оба этих гормона синтезируются у человека клетками одного и того же типа. Установлено, что усиление пигментации у человека могут вызывать препараты как МСГ, так и АКТГ, однако роль каждого из этих гормонов в патологическом усилении пигментации у человека окончательно не установлена. Нейрогипофиз представляет собой необычный компонент эндокринной системы, так как в нем нет тел тех нервных клеток, гормоны которых попадают через него в кровь. Как было отмечено выше, тела этих клеток расположены в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса (рис. 25-14). Следовательно, в этих ядрах гормоны и синтезируются. Здесь образуются два гормона задней доли гипофиза – антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин) и окситоцин. Антидиуретический гормон вырабатывается нейросекреторными клетками супраоптического ядра, а окситоцин клетками паравентрикулярного ядра. За последние годы установлено, что гипофиз и эпифиз с помощью особых пептидных биорегуляторов, получивших наименование «цитомедины», контролируют деятельность тимуса. Передняя доля гипофиза является регулятором преимущественно клеточного, а задняя – гуморального иммунитета. 5.3. Щитовидная железа. Эту железу назвали щитовидной, тиреоидной (от греч. тиреос – удлиненный щит, эйдос – форма), исходя из ее формы. Она состоит из двух долей богато васкуляризированной железистой ткани; доли соединены перешейком (рис. 25-17). Гормонами щитовидной железы являются тироксин (тетрайодтиронин, воздействует на основной обмен – количество энергии, расходуемое животным или человеком при полном покое, натощак и при комфортной температуре (для человека 18-20°С). Выражают в кДж (ккал) за 1 ч (или 1 сут) в расчете на 1 кг массы или 1 м2 поверхности тела. Основной обмен определяют при диагностике ряда заболеваний), трийодтиронин (выделяется в небольших количествах), кальцитонин (снижает уровень кальция в крови, уменьшает число остеокластов и их кальций-резорбтивную активность; антагонист паратиреоидного гормона). В молодом организме тироксин имеет большое значение для общего его развития и роста. Недостаточность функции щитовидной железы в детском возрасте приводит к развитию так называемого кретинизма (задержка роста и нарушение пропорций тела, задержка полового развития, умственная отсталость). У взрослого человека важнейшее значение гормонов щитовидной железы заключается в регуляции интенсивности окислительных процессов, усиливающихся под влиянием тироксина. Поэтому активность щитовидной железы отражается на уровне основного обмена, который при недостаточности функций Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 13 щитовидной железы уменьшается, а при гиперфункции (например, при Базедовой болезни) увеличивается. Повышение секреции тироксина способствует образованию тепла в организме и, следовательно, приспособлению его к воздействию холода. Тироксин усиливает влияние адреналина и симпатической нервной системы. Он повышает возбудимость центральной нервной системы и увеличивает также синтез белков. Влияние ТСГ. ТСГ вызывает глубокие изменения в гистологическом строении щитовидной железы. Так, после гипофизэктомии фолликулярные клетки становятся менее активными и их морфология изменяется: в отсутствие стимулирующего эффекта ТСГ кубический эпителий становится плоским, ядра фолликулярных клеток уплощаются. Эти изменения снимаются введением ТСГ. Под действием последнего: 1) возрастает способность фолликулярных клеток накапливать йод; 2) повышается интенсивность синтеза гликопротеида и его секреции в коллоид; 3) усиливается йодирование гликопротеида в коллоиде и 4) увеличивается скорость расщепления тиреоглобулина с высвобождением тиреоидных гормонов. Морфологически эффект ТСГ проявляется в увеличении размеров фолликулярных клеток, в уменьшении объема коллоида и в увеличении числа внутриклеточных капель коллоида. Активность щитовидной железы определяется содержанием в крови тиреотропного гормона (ТТГ) аденогипофиза. В свою очередь, повышенный уровень тироксина в крови угнетает продукцию этих стимуляторов щитовидной железы. 5.4. Паращитовидные железы (околощитовидные железы). Околощитовидные (паращитовидные) железы. Они у человека (обычно их четыре) непосредственно прилегают к задней поверхности щитовидной железы. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 14 Гормоном околощитовидных желез является паратгормон (гормон паратиреоидный, ПТГ, полипептид). Он увеличивает содержание кальция в крови (за счет вымывания его из костей скелета остеокластами), воздействуя тем самым на возбудимость и лабильность нервно-мышечного аппарата и центральную нервную систему. Удаление паращитовидных желез приводит к клоническим судорогам, тетании и смерти. Появление тетануса связано с повышением возбудимости нервно-мышечных окончаний при гипокальциемии. Увеличение содержания кальция в крови позволяет предполагать активацию околощитовидной железы во время мышечной работы. Если же рассматривать физиологическую роль околощитовидных желез, то, по-видимому, избыточная секреция ПТГ в ответ на снижение уровня кальция в крови приводит к нормализации этого уровня благодаря включению четырех различных механизмов: 1) ПТГ воздействует на почки, вследствие чего уменьшается выведение кальция с мочой; 2) ПТГ усиливает экскрецию почками фосфата, и уменьшение его уровня в крови способствует повышению содержания в крови кальция; 3) ПТГ усиливает всасывание кальция в кишечнике, вероятно, благодаря взаимодействию гормона с метаболитами витамина D; 4) ПТГ стимулирует образование и резорбтивную активность остеокластов, побуждая их разрушать костный матрикс и, следовательно, высвобождать кальций в кровь. Паратгормон и тиреокальциотонин регулируют содержание кальция в крови, которое изменяется в узких границах. Падение уровня кальция в крови усиливает активность околощитовидной железы и в результате увеличивает его содержание. Повышение содержания кальция в крови, в свою очередь, приводит к угнетению продукции паратгормона и обусловливает усиленное образование тирокальциотонина. 5.5. Вилочковая железа (тимус). Тимус (thymus) – это лимфоидный орган, большая часть которого находится в грудной клетке, непосредственно позади рукоятки грудины. У человека тимус представляет собой единую структуру, состоящую из двух долей. Размер тимуса существенно меняется с возрастом. Наибольший его размер, относительно размера всего тела, отмечается у плода и в первые два года жизни. С двухлетнего возраста и до периода полового созревания тимус продолжает увеличиваться в размере, но не так быстро, как все тело. После наступления половой зрелости начинается инволюция тимуса и по мере старения он уменьшается. Тимус вырабатывает тимопоэтин (полипептид, 49 аминокислот), который дифференцирует Т-лимфоциты из клетокпредшественников. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 15 Гормон роста, тиреотропин стимулируют рост тимуса. Стероидные гормоны (кортикостероиды, гонадотропины) приводят к инволюции железы. Эндокринная функция этой железы изучена относительно мало. Известно, что гормон ее влияет на реализацию воздействия различных гормонов (соматотропного гормона, кортизола и инсулина). Имеются данные, указывающие на большое значение вилочковой железы в процессах развития организма и в приспособлении к вредным воздействиям. ВСЭ. Железа «худеет» от непомерных нагрузок! Под влиянием различных сильнодействующих факторов и воздействия физических нагрузок вес вилочковой железы уменьшается. Однако это не связано с угнетением ее эндокринной активности. Предполагается, что, несмотря на уменьшение веса, активность тимуса увеличивается в этих случаях. Примерно с 10-летнего возраста начинается атрофия вилочковой железы (тимуса). Гормоны этой железы имеют большое значение для коррекции ростовых взаимоотношений и действуют как антагонисты по отношению к гормонам половых и других желез внутренней секреции. С 16 лет размеры тимуса уменьшаются, а к 20 годам вес этой железы становится меньше веса ее у новорожденных. С инволюцией (обратным развитием) вилочковой железы человека происходит развитие тех особенностей мужского и женского организма, которые свойственны взрослому человеку. С созреванием функций половых желез ускоряются темпы роста организма, повышается работоспособность, развиваются вторичные половые признаки. При этом повышаются функциональные возможности вегетативных систем организма. В периоде полового созревания несколько изменяется характер реакций организма на разнообразные раздражители. Так, в начале этого периода восстановительные процессы после мышечной деятельности протекают длительнее, чем у детей меньшего или большего возраста (К. М. Смирнов). В этом периоде наблюдается также снижение эмоциональной устойчивости, что следует учитывать при дозировке соревновательных спортивных нагрузок. 5.6. Поджелудочная железа. С точки зрения железы внутренней секреции, поджелудочная железа содержит три вида клеток, расположенных в островках Лангерганса и вырабатывающих определенные гормоны: 1. А1-клетки: содержат соматостатин (GIF) – гипоталамический гормон-регулирующий фактор, который угнетает секрецию гормона роста (Hellerstrom, 1977). 2. А2-клетки (альфа-клетки): секретируют глюкагон (глюкагон вызывает выход глюкозы из печени в кровь; его секреция стимулируется низким содержанием сахара в крови; он влияет также на белковый и жировой обмен). 3. Бета-клетки: секретируют инсулин (от лат. insula – остров; белок): 1) всасывание сахара в желудочно-кишечном тракте после приема обильной пищи заметно повысило бы содержание сахара в крови, если бы часть сахара не откладыВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 16 валась в гепатоцитах и мышечных клетках в виде гликогена; инсулин способствует превращению сахара в гликоген; 2) избыток сахара удаляется также из крови вследствие его превращения в жир, накапливающийся в различных жировых депо; инсулин способствует и этому процессу; 3) кроме стимуляции отложения сахара в форме гликогена инсулин стимулирует обмен углеводов в мышечных клетках; ускорение утилизации углеводов в мышцах опять-таки приводит к снижению концентрации сахара в крови; 4) как отмечалось выше, инсулин противодействует катаболическому эффекту кортизола. В начале мышечной работы содержание инсулина в крови увеличивается, при длительных физических нагрузках снижается. Снижение уровня инсулина в крови способствует во время мышечной работы переключению окисления углеводов на окисление жиров. Глюкагон является антагонистом инсулина. Он стимулирует расщепление гликогена в печени, а также жира в жировой ткани. Во время мышечной работы его уровень в крови повышается. Секреция инсулина и глюкагона зависит от содержания глюкозы в крови. Увеличение концентрации глюкозы в крови повышает секрецию глюкагона. Секреция инсулина регулируется также вегетативной нервной системой. Раздражение блуждающего нерва усиливает выделение инсулина. Раздражение симпатических волокон уменьшает его. 5.7. Надпочечники. Надпочечники расположены над верхними полюсами почек. Каждый из них весит 3-5 г и состоит из мозгового и коркового слоев, являющихся, по существу, двумя разными железами. Каждый надпочечник состоит из коркового и мозгового вещества. Эти две части железы различаются по происхождению, строению и функциям. Само существование организма невозможно без коры надпочечников (или заместительной терапии кортикостероидами) вследствие жизненной необходимости ее гормонов, регулирующих метаболические процессы во всем организме. (В отличие от гормонов коры надпочечников гормоны, образуемые мозговым веществом, не относятся к жизненно необходимым.) Выше мы рассмотрели гормоны, которые представляли собой пептиды, полипептиды, белки или гликопротеиды; теперь мы приступим к описанию гормонов, образуемых корой надпочечников, которые вместе с гормонами половых желез относятся к стероидам. Все стероиды производные холестерина, в основе которых лежит полициклическая структура из четырех колец Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 17 (циклопентанпергидрофенантрен); различия между стероидами обусловлены некоторыми другими особенностями их строения. В коре надпочечников образуются два главных класса гормонов – глюкокортикоиды и минералокортикоиды. Кроме того, здесь же образуется небольшое число половых гормонов. Ниже следует краткое описание этих гормонов и их биологических эффектов. Глюкокортикоиды. Наиболее важную роль среди глюкокортикоидов играет кортизол (гидрокортизон). Его воздействие на организм весьма разнообразно. 1. На белковый обмен кортизол, как правило, действует как стимулятор катаболизма, например в печени он стимулирует превращение белка в углеводы. Следовательно, кортизол способен стимулировать синтез гликогена в клетках печени без поглощения глюкозы из крови, так что содержание этого углевода в крови не снижается. Кроме того, вызывая образование углеводов из белков, кортизол обеспечивает дополнительное поступление глюкозы в кровь и создает тенденцию к повышению содержания глюкозы в крови. 2. Кортизол вызывает быстрое уменьшение тимуса, селезенки и других органов лимфатической системы. В довершение ко всему, подавляет образование клеток-киллеров и плазматических клеток, а также синтез антител; следовательно, он дает выраженный иммуносупрессивный эффект. 3. Блокирует процессы роста кости и пролиферации клеток соединительной ткани. 4. Обладает мощным противовоспалительным антиаллергическим действием. Секреция кортизола регулируется по механизму отрицательной обратной связи между корой надпочечников и кортикотропными клетками передней доли гипофиза. Если концентрация кортизола в крови снижается, то происходит выделение большего количества АКТГ, который стимулирует образование большего количества кортизола корой надпочечников. Когда же концентрация кортизола в крови возрастает, то секреция АКТГ замедляется; таким способом концентрация кортизола поддерживается в нормальных границах. Однако сами эти нормальные границы не статичны: секреция АКТГ усилена в ранние утренние часы, а в послеполуденное время концентрация кортизола в крови снижена вдвое по сравнению с концентрацией в утренние часы. Этот нормальный суточный ритм возникает вследствие ритмического изменения секреции кортиколиберина. Считают, что именно кортиколиберин вызывает избыточную секрецию АКТГ и соответственно кортизола при стрессе. Секреция АКТГ в утренние часы говорит в пользу физических нагрузок в первой половине дня. Глюкокортикоиды играют важную роль в приспособлении организма к мышечной работе. Если выполняемая физическая нагрузка достаточно интенсивна, то отмечается повышенная активность коры надпочечников. В результате содержание кортизола и кортикостерона в крови увеличивается. Благодаря этому мобилизуются белковые и жировые ресурсы организма; усиливается новообразование гликогена в печени и обеспечивается эффективное перемещение ионов через клеточные мембраны и удаление из клеток воды, образующейся в результате усиления окислительных процессов; тонизируются очень многие приспособительные реакции, в том числе реакции сердечно-сосудистой системы. Однако при длительных утомительных нагрузках вслед за первоначальным усилением наблюдается угнетение продукции глюкокортикоидов. Эту реакцию можно рассматривать как защитную, направленную на предотвращение чрезмерных затрат ресурсов организма. Минералокортикоиды. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 18 Эти гормоны участвуют в поддержании баланса натрия и калия в организме, усиливая реабсорбцию (обратное всасывание) натрия в почечных канальцах. Среди них наибольшей активностью обладает альдостерон. Отсюда ясно, что роль альдостерона состоит в сохранении натрия в организме. Главный регулятор секреции альдостерона – это концентрация ангиотензина II в циркулирующей крови (ренин-ангиотензин-альдостероновая система). Более того, ангиотензин стимулирует выброс АДГ, секрецию альдостерона, а также жажду. Ангиотензин II образуется из ангиотензина, который в свою очередь, возникает под действием на определенный субстрат ренина, выделяемого клетками юкстагломерулярного комплекса в почках. Секреторная активность этих клеток в свою очередь стимулируется падением артериального давления или концентрации натрия в крови. Во время выполнения физических нагрузок, сопровождающихся усиленным потоотделением, а также в некоторых других условиях, вызывающих значительные потери жидкости (например, при перегревании), продукция альдостерона усиливается, В результате этого задерживается и даже полностью прекращается выведение с мочой натрия, чем компенсируются значительные его потери, вызванные потоотделением. С потом же теряется и значительное количество калия. Однако во время мышечной работы распад гликогена и тканевых белков ведет к освобождению в больших размерах ионов калия. В этих условиях усиление выведения калия через почки и пот являются более благоприятной реакцией, чем задержка его. Усиление секреции альдостерона предохраняет организм от существенных изменений содержания натрия и калия в плазме крови. Это имеет важное значение при длительных физических упражнениях, например при марафонском беге. Половые гормоны Третью группу стероидных гормонов, синтезируемых в коре надпочечников, составляют половые гормоны, главным образом слабые андрогены. Они вырабатываются клетками пучковой зоны (возможно, также клетками сетчатой зоны). Знать о способности коры надпочечников продуцировать половые гормоны важно для понимания причинной связи между некоторыми дисфункциями надпочечников и возникновением псевдогермафродитизма, когда в организме с женским хромосомным набором развиваются мужские половые признаки. Мозговой слой надпочечников. По своему происхождению секреторные клетки мозгового вещества надпочечников аналогичны постганглионарным нейронам симпатической нервной системы; неудивительно поэтому, что и функционируют они аналогично. По химическому строению гормоны мозгового вещества (адреналин и норадреналин) относятся к катехоламинам. Предшественником биосинтеза обоих гормонов служит тирозин. Вначале он превращается в ДОФА (диоксифенилаланин), затем в дофамин и наконец в норадреналин. Адреналин образуется путем метилирования норадреналина В биосинтезе адреналина образование норадреналина непосредственно предшествует образованию самого адреналина. В более значительных количествах норадреналин образуется в нервных окончаниях симпатической нервной системы (где он выполняет роль медиаторного вещества) и отсюда в основном поступает в кровь. Адреналин, как и норадреналин, сразу после образования связывается в виде гранул с эндоплазматической сетью клеток железы. Под влиянием симВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 19 патических нервных импульсов, приходящих к железе по чревному нерву, гранулы освобождаются и гормоны поступают в кровоток. Адреналин и норадреналин очень сходны по своим свойствам и физиологическому влиянию, но пороги их действия различны. Норадреналин сильнее действует на кровеносные сосуды, и ему принадлежит основная роль в сосудодвигательных реакциях. Но в регуляции обменных процессов адреналин в 4-8 раз активнее норадреналина. Адреналин наряду с сосудосуживающим действием на кровеносные сосуды кожи, почки, селезенки и органов пищеварительного тракта обладает также и сосудорасширяющим влиянием на сосуды мозга и мышц. Под влиянием адреналина ускоряется и усиливается деятельность сердца, повышается его возбудимость и увеличивается скорость проведения импульсов по сердечной мышце. Важное значение имеет (в особенности при мышечных напряжениях) сокращение под влиянием адреналина мышц стенок сосудов в органах, являющихся депо крови, а также расслабление гладких мышц бронхов, что способствует уменьшению сопротивления движения воздуха при дыхании. Таким образом, в результате воздействия адреналина усиливается транспорт кислорода к тканям, в частности к мышцам. Роль адреналина в мобилизации энергетических ресурсов организма заключается в том, что под его влиянием расщепляется гликоген печени. В результате этого усиливается поступление глюкозы из печени в кровь и возрастает ее содержание в крови. Анаэробный распад гликогена в мышцах также происходит при действии адреналина на соответствующую ферментативную систему. В связи с этим адреналин имеет важное значение в мобилизации анаэробной работоспособности организма. Другая сторона роли адреналина в мобилизации ресурсов организма заключается в его липолитическом действии. Оно выражается в ускорении распада жиров, вследствие чего содержание свободных жирных кислот (важного субстрата окислительных процессов) увеличивается как в самой жировой ткани, так и в крови. С действием адреналина на обмен веществ связан известный факт повышения работоспособности утомленных мышц при его введении. Воздействуя на ретикулярную формацию мозга, адреналин способствует повышению возбудимости центральной нервной системы. Центральная нервная система может через симпатические нервы быстро увеличить выделение адреналина в кровоток, например, при физической нагрузке, а также при сильных переживаниях. Это способствует мобилизации функций и ресурсов организма для эффективного выполнения необходимых двигательных актов. 5.8. Половые железы. Половые железы (гонады) осуществляют две функции. Первая заключается в образовании половых клеток – сперматогенез (в семенниках – сперматозоидов, в яичниках – овогенез). Таким образом, гонады обеспечивают размножение. Вторая функция состоит в выделении гормонов. Мужской половой гормон тестостерон получил свое название в связи с местом его образования (семенники по-латински – testis) и химической характеристикой (является стероидом). Он стимулирует развитие мужВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 20 ских половых органов и формирование вторичных половых признаков (характер оволосения, тембр голоса, распределение жира). 1. От его содержания в крови зависит половая активность мужчин. 2. Очень важна и вторая сторона физиологического действия тестостерона (а также андрогенов надпочечникового происхождения) – влияние на белковый обмен. Тестостерон и другие андрогены усиливают синтез белков и способствуют тем самым развитию гипертрофии скелетных мышц. Структура и функции яичек регулируются аденогипофизом (гонадотропины: ФСГ и лютеинизирующий гормон; у мужчин синтезируются без циклических колебаний, характерных для женского организма). Лютропин стимулирует сек- реторные интерстициальные клетки Лейдига – выделение тестостерона – половое созревание. ФСГ стимулирует сперматогенез в клетках внутреннего слоя семенных канальцев. Борцы сумо способны воспроизводить крипторхизм искусственно. На сперматогенез угнетающее влияние оказывает гиперпирексия (повыш. Т°). Половые женские железы для развития половой яйцеклетки и ее оплодотворения секретируют эстрадиол (эстроген) и прогестерон. Каждые 28 дней созревают 1 или несколько фолликулов. ФСГ стимулирует синтез эстрогена и обеспечивает рост и развитие фолликула в яичнике. К тому же он определяет развитие вторичных половых признаков, потенции (полового влечения). ЛГ (лютеинизирующий): 1. Определяет дальнейший рост созревшего фолликула, его разрыв и выход яйцеклетки в маточную трубу для оплодотворения. 2. Стимулирует синтез прогестерона (образование желтого (лат. luteum) тела на месте лопнувшего фолликула – 10-12 дней поддерживает эндометрий в состоянии, благоприятном для имплантации оплодотворенной клетки). Если оплодотворения не происходит, прогестерон прекращает синтезироваться. 6. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ АДАПТАЦИИ. Интересен вопрос о приспособлении организма к нагрузкам и к бездеятельности, то есть к состояниям, с которыми часто приходится сталкиваться. Углубленные изучения этих связей морфологического и функционального – нашли свое отражение в работах И.М. Сеченова, показавшего, что гомеостаз и адаптация являются взаимосвязанными фундаментальными свойствами биологических объектов. Эти процессы не только взаимосвязаны, но и Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 21 дополняют друг друга. Гомеостатическое регулирование в конечном итоге определяет процессы адаптации, то есть в организме имеются приспособительные гомеостатические процессы адаптации. Адаптация в прямом значении означает приспособляемость к среде. В случае полного приспособления к среде надо говорить о потере (отсутствии) влияния среды, так как адаптация достигла своего предела. При регулярных тренировочных нагрузках процесс адаптации не может быть долго постоянным, необходимы «сбивающие» факторы, которые заставляют организм приспосабливаться к новым (рациональным для вида спорта и квалификации спортсмена) условиям тренировки. Адаптоспособность определяется в основном пластичностью нервной системы, особенностями гормонального регулирования, активностью ферментативной системы, гипоксической устойчивостью. Критерием оценки рациональности адаптивного процесса служит минимальная «плата» за эту деятельность. Двигательная нагрузка – это специфичный раздражитель, влияющий на внутриклеточную энергетику, которая совершенствует внутриклеточные процессы и приводит к умеренной гипертрофии. Усиленный синтез структурных и ферментативных белков в активно функционирующей клетке происходит путем накопления в мышцах креатина, который расширяет функциональные мощности клеточных структур и повышает регуляцию обменных процессов. Целесообразно выделять срочную адаптивную реакцию и долговременную. Основой длительной адаптации (устойчивой) является число функционирующих структур, их гиперплазия, приводящая к повышению функциональной мощности. Именно в этом заключается процесс тренировки. «Структурная цена Др. словами, адаптации» у спортсменов, тренирующихся с перерывами, «отсутствие режима» более высока, чем у спортсменов, тренирующихся - это тоже режим! непрерывно с использованием микро-, макро- и мезоциклов. В связи с этим изменения объема и интенсивности тренировочных нагрузок, а по мнению отдельных авторов, и часов тренировок, дают лучший эффект, чем строго плановые нагрузки с монотонными заданиями. Единого представления об изменениях при адаптации об этом необходимом и сложном процессе нет. Существует масса определений, приспособленных к конкретным нагрузкам, но нет единого, признанного всеми. Связано это с трудностью построения обобщающего определения типовой, а тем более индивидуальной адаптации. Некоторые авторы стоят на стороне онтогенетических факторов адаптации, другие – склоняются к генетической, третьи – связывают ее с глубинными биохимическими процессами. Набор физиологических толкований ограничивает морфологическую сущность. Как и увязанность феномена адаптации с проблемами возрастной и спортивной морфологии, слабо освещена адаптация структур организма, которая, по всей вероятности связана с нормой их реакции на внешние воздействия. Норма реакции – понятие, введенное генетиками, имеет и фенотипический смысл. Норма реакции не только наследуется, но и воспитывается при разностороннем общении организма со средой. Ростовые процессы детей в разных двигаВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 22 тельных условиях показывают, что существуют на одно и тоже воздействие ответные реакции различной интенсивности. Установка средней возрастной нагрузки, которая обладает лучшей способностью к эффективному развитию организма, – процесс чрезвычайно многоплановый и тонко связан со зрелостью, как отдельных структур нервной системы, так и установкой взаимодействия с эндокринной системой. Индивидуальная изменчивость ростовых процессов отдельных систем организма тесно связана с вариантом биологического развития. Ответные реакции организма на внешние (тренировочные) нагрузки в значительно большей степени регламентируются правилом «конфликта организма со средой», согласно которому, соотношение следового фактора и индивидуальной (генетической) нормы реакции может иметь умеренный характер, стимулируя ростовую активность. Если раздражения сдвигаются в сторону средового фактора, ростовая активность тормозится. Это положение попытались использовать для объяснения феномена акселерации – однако эта гипотеза имеет слишком много «против». Основное «против» заключается в том, что норма реакции различных тканей меняется не синхронно, а последовательно и ответные реакции будут в каждом возрастном периоде различаться. Концепцию об акселерации развивал Г. ВСЭ. Под «загрязнением», видимо, Селье, указывая, что ее механизм сводится к надо понимать множество изменений характера и интенсивности нагрузок. умеренному конфликту, вызываемому экзо- и эндогенными факторами – «физиологический стресс» и последующее насыщение организма кортикостероидами – гормонами, стимулирующими рост. Кажущаяся логичность построения концепции увеличения роста в условиях загрязнения среды не выдерживает критики. Современное понимание адаптации предполагает построение совершенно абсолютно функциональной системы (точнее - функциональной системы конкретного поведенческого акта), адаптационные изменения в компонентах которой служат одним из обязательных инструментов ее формирования Формирование длительных адаптационных реакций происходит в 4 стадии: Первая стадия связана с мобилизацией функциональных ресурсов организма спортсмена в процессе выполнения тренировочных программ определенной направленности с целью стимуляции механизмов долгосрочной адаптации на основе суммирования эффектов многоразово повторяемой срочной адаптации. Во второй стадии на фоне возрастающих и систематических нагрузок, которые повторяются, происходят структурные и функциональные превращения в органах и тканях соответствующей функциональной системы. В конце этой стадии наблюдается необходимая гипертрофия органов, сбалансированность деятельности различных цепей и механизмов, которые обеспечивают эффективную деятельность функциональной системы в новых условиях. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 23 Третья стадия характеризуется стойкой длительной См. выше: потеря адаптацией и проявляется наличием необходимого резерва (отсутствие) влияния среды! для обеспечения нового уровня функционирования системы, стабильностью функциональных структур, тесной взаимосвязью регуляторных и исполнительных органов. Четвертая стадия наступает при нерационально построенной, преимущественно чрезмерно напряженной тренировке, неполноценной питании, неполном восстановлении и характеризуется истощением отдельных компонентов функциональной системы. Проявляется это нарушением процесса обновления структур, гибелью отдельных клеток и замещением их соединительной тканью, которая в результате приводит к более или менее выраженной функциональной недостаточности. Такие явления могут наблюдаться при компенсаторной гипертрофии сердца, печени, Переутомление: гиперфункции нервных центров, гипоталамо-гипофизарноБолезнь спортивная: надпочечниковой системы, при использовании нагрузок, которые выходят за пределы адаптационных ресурсов организма. Однако адаптироваться к сверхфизическим нагрузкам возможно и с помощью фармакологических воздействий: адаптогены, актопротекторы и различного рода антигипоксанты. Но это задача совсем других разделов науки. 7. СПЕЦИФИЧНОСТЬ РЕАКЦИЙ АДАПТАЦИИ. При эффективном приспособлении к определенным нагрузкам, которые имеют конкретные характеристики, нервные центры, отдельные органы и функциональные механизмы, которые принадлежат к разным анатомическим структурам организма, объединяются в единый комплекс, который и является той основой, на которой формируются срочные и длительные приспособительные реакции. Специфичность срочной и длительной адаптации четко прослеживается даже в использовании нагрузок, которые характеризуются одинаковой направленностью, продолжительностью, интенсивностью, а отличаются только характером упражнений. При специфической нагрузке спортсмены демонстрируют более высокие функциональные возможности по сравнению с неспецифичными нагрузками. Важным моментом обеспечения эффективной адаптации является соответствие между упражнениями, которые используются, требованиям конкретного вида спорта. Например, у лиц, которые имеют структуру мышечной ткани, характерную для спринтеров, но тренируются и выступают как стайеры, в мышечных волокнах наблюдается расширение межфибриллярных пространств вследствие отека и разрушение отдельных миофибрилл, их поперечной исчерченности, истощение запасов гликогена, Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 24 разрушение митохондрий. Результатом такой тренировки часто есть некроз мышечных волокон. Явление перекрестной адаптации связано с Например, хорошо известно, что улучшение запоминания наблюперенесением приспособительных реакций, дается при мощной физической приобретенных в результате действия одних нагрузке, фактически при стрессе! раздражителей на действие других (например, адаптация к мышечной деятельности может сопровождаться развитием адаптации к другим раздражителям, например к гипоксии, охлаждению), что играет определенную роль для лиц, которые тренируются с целью укрепления здоровья и улучшение физической подготовленности, но не может рассматриваться как серьезный фактор, который обеспечивает рост тренированности у квалифицированных спортсменов. Даже у нетренированных лиц прирост физических качеств, например силы, как следствие перекрестной адаптации, явным образом незначительный, сравнительно с уровнем адаптационных перестроек вследствие непосредственной тренировки. Существенным расхождениями адаптационных реакций у спортсменов разной квалификации есть и то, что с ростом спортивного мастерства приспособительные реакции становятся все более специфическими. Значительно уменьшается, а иногда и не проявляется вообще, эффект перекрестной адаптации. Так, например, если при подготовке спортсменов III и II разряда тренировки в родственных видах деятельности вызывают перекрестную адаптацию и прямой перенос двигательных качеств, возможностей функциональных систем (например, тренировки в беге повышают результаты в гребле или плавании), то при подготовке спортсменов высшей квалификации этого не происходит. Чем выше квалификация спортсменов, тем в меньшей мере уровень их спортивных достижений связан с неспецифичными для данного вида деятельности проявлениями двигательных способностей. Итак, при подготовке спортсменов высокого класса нужно ориентироваться на использование средств и методов, которые обеспечивают адекватность тренировочных действий требованиям эффективной соревновательной деятельности. 8. ЯВЛЕНИЕ ДЕАДАПТАЦИИ, РЕАДАПТАЦИИ И ПЕРЕАДАПТАЦИИ. Резкое снижение или прекращения нагрузок, которые привели к адаптации, стимулируют обратный процесс - деадаптацию. Процесс деадаптации охватывает все стороны подготовленности спортсмена и развивается тем быстрее, чем менее коротким был период формирования адаптации. В процессе деадаптации, после полного прекращение физических нагрузок, аэробные возможности организма и связанное с ними приспособление к продолжительной работе угасают относительно МПК: быстро, а специальные двигательные навыки сохраняются продолжительное время и могут быть успешно продемонстрированные уже Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 25 детренированным человеком. Максимальное потребление кислорода снижается значительно медленнее, чем активность окислительных ферментов, эти же ферменты обладают способностью к быстрой адаптации при возобновлении тренировок; увеличение или уменьшение капилляризации, как в процессе адаптации, так и деадаптации нуждается в значительно большем времени в сравнении с метаболической адаптацией. Обратное развитие адаптационных перестроек протекает неравномерно: в первые недели после прекращения тренировки наблюдается значительное снижение функционального резерва адаптированной системы, в дальнейшем процесс деадаптации замедляется. В скрытом виде адаптационные реакции сохраняются продолжительное время и служат основой для более быстрого восстановления утраченного уровня адаптации при начале тренировок после длительного перерыва сравнительно со временем, израсходованном на первичное формирование адаптации. Использование чрезмерных нагрузок, которые превышают индивидуальные адаптационные возможности организма, нуждающиеся в чрезмерной мобилизации структурных и функциональных ресурсов органов и систем, в конечном итоге приводит к переадаптации, которая проявляется в истощении функциональных систем, несущих основную нагрузку. При рациональной организации тренировочного процесса необходимо избегать чередования процессов деадаптации и реадаптации, а также продолжительной и чрезмерно затянутой адаптации к исключительно напряженным нагрузкам. Функциональная система, которая длительно подвергается нагрузкам, стимулирующим формирование адаптационных реакций, может истощаться в результате исчерпания способности генетического аппарата синтезировать новые порции РНК и белка. Это может следствием однонаправленных нагрузок, которые чрезмерно часто повторяются, что свидетельствует о длительном, постоянно действующем стрессе; частом чередовании явлений адаптации и деадаптации, связанным с нерациональной сменой нагрузки и отдыха; чрезмерного использования нагрузок, которые приводят к адаптации функциональной системы преимущественно за счет гипертрофии органа, а не за счет эффективности ее функционирования при умеренной гипертрофии. Среди причин переадаптации необходимо отметить и несоответствие между объемом и характером тренировок с одной стороны, и энергетическим потенциалом организма, с другой. ***. ЗАКОНОМЕРНОСТЬ АДАПТАЦИИ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ на примере костной системы. Адаптационные реакции организма на физические нагрузки никогда не ограничиваются их влиянием на одну какую-то систему, так как между отдельными системами существует четко выраженная взаимосвязь. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 26 Не менее важным фактором служит закон о том, что для различных органов или различных функциональных показателей переход от стимуляции к торможению функциональной активности происходит при неодинаковом уровне тренировочных нагрузок. Структуры, возникшие в ходе адаптации к тренировочным нагрузкам, могут по своему вкладу в жизнедеятельность на изученный отрезок времени существенно отличаться. Тренировочные нагрузки у лиц различных конституциональных (соматических) типов и вариантов биологического развития имеют различную «энергетико-пластическую» стойкость к перестройке. Иногда организм как бы «жертвует» своей структурой ради сохранения функции. Например, рациональная форма адаптации длинной трубчатой кости к нагрузке проявляется расширением эпифизов, диафиза и костномозговой полости, долгим сохранением потенциального продольного роста. При этом на наружной поверхности кости остеобласты активно строят кость. Костеобразование превышает костеразрушение, а на внутренней стороне (со стороны полости кости) преобладает костеразрушение. Резкого утолщения костеобразования не происходит. Увеличив свой наружный размер, кость, в соответствии с законами механики, повышает прочность при той же или сходной толщине компактного вещества. Эта форма адаптации наиболее экономична; наблюдалась она при естественно возникающей с возрастом у взрослых людей убыли костного вещества. На микроскопическом уровне она проявляется образованием остеонов большого диаметра, тонкостенных и с широким внутренним каналом. Нерациональная форма адаптации кости характеризуется сохранением наружных поперечных размеров или же их уменьшением – за счет уменьшения поднадкостенного костеобразования или активизации костеразрушения. Стенка диафиза утолщается при отложении нового костного вещества со стороны костномозговой полости, что ведет к сужению костномозгового канала. Рост костей в длину тормозится при более раннем исчезновении зоны роста. Этот процесс требует большей затраты костного вещества для обеспечения необходимого уровня прочности. Уменьшение костномозговой полости сужает вместилище для костного мозга и, возможно, нарушает питание костного вещества. Нерациональная форма адаптации менее надежна и ведет к ее срыву. Она служит причиной костного травматизма и преждевременного старения суставов. Слабым звеном сустава является хрящ. Убыль его клеток не компенсируется в обычных условиях образованием новых. Механическая перегрузка сустава нередко ведет к истончению суставного хряща. При этом последний утрачивает свои буферные свойства, амортизирующие функции, а лежащий под ним участок кости подвергается постоянной перегрузке и травмируется. Дальнейшее изменение сустава может идти с возникновением по краям суставной поверхности костных выростов – остеофитов, что завершается деформирующим артрозом. Иногда над хрящевой пластинкой могут образоВасильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 27 ваться кистовидные разрежения. Образование остеофитов можно считать рациональным, так как костные разрастания по краям имеют компенсаторное значение, и только увеличившись, они создают неприятные болевые ощущения. Стирания костей с возрастом у спортсменов различных специализаций дает ясное представление о «спортивных деструкциях». Приведем исследования костей у спортсменов с динамическими, статическими и статодинамическими (ударными) нагрузками, полученными А.П. Козловым на весьма репрезентативном материале с применением методов рентгенографии и рентгенофотометрического анализа. При сравнении среднего показателя плотности костей запястья, выстроенных в порядке возрастания, автор получил следующий ряд (табл.): Средняя плотность костей запястья у спортсменов 1 разряда – КМС (7-9 лет спортивного стажа) в порядке возрастания (в %) № Коэффициент Правая Левая Специализация п/п асимметрии 1 67,8 65,6 +25 Футболисты 2 67,6 67,5 + Боксеры 3 69,3 67,5 +2,6 Гимнасты 4 70,6 70,9 –0,4 Тяжелоатлеты 5 77,0 77,0 0 Пловцы 6 77,5 76,4 +1,1 Волейболисты 7 79,8 77,7 +2,6 Лыжники 8 88,4 85,9 +2,9 Фехтовальщики 9 90,2 89,5 +0,8 Борцы 10 91,1 90,6 +0,8 Хоккеисты Примечание. «+» правая кисть; «-» левая кисть. Приведенные данные свидетельствуют о влиянии конкретного вида спорта на плотность костей. Ясно, что различные по характеру и длительности нагрузки вызывают и различную плотность костей. Нагрузки статодинамического характера (хоккеисты, фехтовальщики, борцы, лыжники) приводят к большим изменениям в плотности костей, чем нагрузки статического или динамического характера. Анализировать изменения в костной ткани у спортсменов без учета характера рабочих нагрузок, пола, спортивного стажа, региона проживания недопустимо. Литература: 1. Артамонова Л.Л.- Спортивная медицина. Учебно-методические рекомендации. Тульский педагогический университет им. Л.Н. Толстого. 2. Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия. Электронная версия.- 2007 3. Греф Дж.- Педиатрия.- М.- Практика.- 1997 4. Дорохов Р.Н., Губа В.П.- Спортивная морфология. Глава VI. Адаптация.- М.СпортАкадемПресс.- 2002 5. п/р Зимкин Н.В.- Физиология человека. 5-е издание.- М.- Физкультура и Спорт.- 1975. Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 28 6. Карпман В.Л. - Спортивная медицина. Учебник для институтов физической культуры.М.- Физкультура и спорт.- 1987 7. Койден Р., Найхус Л.- Клиническая хирургия.- М.- Практика.- 1998 8. п/р Кэрри Ч., Ли Х., Велтье К.- Терапевтический справочник Вашингтонского университета. 2-е русское издание.- Практика.- 2000 г. 9. Лавин Н.- Эндокринология.- М.- Практика.- 1999 10. Ланс Л., Лейси Ч., Голдман М.- Фармакологический справочник.- М.- Практика.- 2000 11. п/р Либберт Э.- Основы общей биологии.- М.Мир.- 1982 12. Лоор-младший Г., Фишер Т., Адельман Д.- Клиническая аллергология и иммунология.- М.- Практика.- 2000 13. Савка В. Г., Радько М. М., Воробьев А. А., Марценяк И. В., Бабюк А. В.- Спортивная морфология. Учебное пособие.- Черновцы.- Книги-XXI.- 2005 14. Самуэльс М.- Неврология.- М.- Практика.- 1997 15. Селье Г.- От мечты к открытию. 16. Суздальницкий Р.С., Левандо В.А.- Иммунологические аспекты спортивной деятельности человека.- Теория и практика физической культуры.- 1998.- 10 17. Фрид М., Грайнс С.- Кардиология (в таблицах и схемах).- М.- Практика.- 1996. 18. Хэм А., Кормак Д.- Гистология. В 5-ти т.- М.- Мир.- 1982-1983. 19. Шейдер Р.- Психиатрия.- М.- Практика.- 1998 Сноски, примечания (лекция по спортивной морфологии №2,3): Адаптация = адаптация генотипическая (т.е., приспособление особей одного вида). Адаптивность = адаптация фенотипическая (т.е., приспособительный процесс у одной особи ). 1 Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2009 Университет/Морфология спортивная/Лекции 29
