Т.Э. Лекция 3. Борьба за существование

Т.Э. Лекция 3
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)
6. Борьба за существование. Впервые термин ввел Ч. Дарвин – совокупность
отношений между особями и различными факторами внешней среды; она является
предпосылкой для естественного отбора, но не самостоятельным фактором.
Причина её возникновения – перенаселение – противоречия между тенденцией
организмов к безграничному размножению и ограниченностью природных ресурсов,
необходимых для существования особей данного вида.
Результат борьбы за существование – естественный отбор: она приводит к
элиминации значительного числа особей в каждом поколении.
Первое экспериментальное изучение борьбы за существование проведено в 90-х
годах 19 века, однако систематические исследования начались в 20-е годы 20 века:
 В.Н. Сукачёв – экспериментальное изучение возникновения адаптаций
(одуванчик, овсяница);
 Г.В. Гаузе – модель «хищник-жертва», принцип «исключения» (простейшие,
микроорганизмы).
С позиций СТЭ – борьба за существование – это любые взаимоотношения особей с
окружающими абиотическими и биотическими факторами; она охватывает все формы
активности особей, которые направлены на поддержание жизни и размножение.
Перенаселение – не обязательное условие для её возникновения, но оно может
обострить эти отношения.
Единое мнение о роли борьбы за существование в эволюции нет:
 И.И. Шмальгаузен отвел ей роль регулирующего фактора, необходимого, без
которого нельзя понять действие естественного отбора;
 А.С. Северцов считал, что это направляющий фактор эволюции, т.е.
конкретная экологическая ситуация, которая определяет направление отбора;
 Н.В. Тимофеев-Ресовский не считал её фактором эволюции.
Выделяют 2 подхода к анализу форм борьбы за существование:
1 подход – изучение факторов, влияющих на организм;
2 подход – изучение реакции организма на эти факторы.
1. Классификация Моргана-Плате – предложил Морган Л. В 1906 г. и Л. Плате в
1913 г., основывается на дарвиновской классификации, принята в литературе,
включена в школьные учебники; включает формы:
- внутривидовую,
прямая (агрессивная),
косвенная (конкуренция)
- межвидовую,
- конституциональную.
А) внутривидовая борьба – отношения между особями одного вида, зависит
от численности, т.к. при её увеличении может наблюдаться обострение
внутривидовых отношений;
- прямая (агрессивная) – проявляется в драках, стычках, боях, турнирах
между особями одного или разных возрастов, между самцами у полигамных
видов; крайнее её проявление – каннибализм – встречается редко, типичне
для насекомых и паукообразных как адаптация для поддержания
численности вида;
- косвенная (конкуренция) – проявляется в стремлении особей одного вида
захватить одни и те же жизненно важные источники: пищу, свет,
пространство, воду, убежище; преимущество получают особи более ловкие,
сообразительные, с высокими темпами роста и обменных процессов.
Причины возникновения внутривидовой борьбы – сходные требования к
условиям существования.
Способствует:
 устойчивости вида,
 выработке признаков, снижающих смертность (ритуалы подчинения у
более слабых особей у хищных),
 уменьшению интенсивности внутривидовой конкуренции (в результате
конкурентного вытеснения),
 дифференциации вида и возникновению подвидов, видообразованию.
Б) межвидовая борьба – отношения между особями разных видов; также
зависит от численности особей:
- прямая (агрессивная) – отношения в цепях питания (хищник-жертва, хозяинпаразит); разные варианты отношений:
 на хищнике не сказывается частичное уничтожение
жертвы;
 численность хищника уменьшается при уменьшении
численности жертвы;
 возможна гибель хищника при полном уничтожении
жертвы, если хищник не сможет найти и переключиться
на новый корм;
 определяет возникновение коадаптаций - взаимных адаптации 2-х видов,
обеспечивающих возможность их совместного существования и повышение
устойчивости биоценоза – возникающих
в процессе коэволюции
(эволюционное
взаимодействие
разных
видов,
тесно
связанных
биологически);
- косвенная (конкуренция) – причины её возникновения – эврибионтность
видов данного трофического уровня, в результате чего происходит
перекрывание спектров требований к среде у видов, существующих на одной
территории: оба вида стремятся захватить одни и те же жизненно важные
ресурсы (например, поползень и синица – стремятся захватить дупло, травы конкурируют
за пространство на одном склоне холма);
 определяет возникновение дивергенции.
Причины возникновения межвидовой борьбы:
1) эврибионтность видов,
2) отношения в трофических цепях.
Способствует:
 дивергенции видов (косвенная),
 интеграции каждого из в видов (выработке морфофизиологических
корреляций между особями данных видов, направленных на снижение
смертности: адаптации хищника-жертвы).
В) конституцианальная – отношения с абиотическими факторами среды; не
зависит от численности особей и может принимать острый характер даже при
низких её величинах; выживание определяется общим состоянием организма,
более выносливой конституцией: т.е. преимущество получают особи более
устойчивые к неблагоприятным изменениям температуры, влажности,
освещенности, солености и т.д.
Причины возникновения – воздействие неблагоприятных физических и
климатических условий.
Способствует выработке активных и пассивных способов защиты от
воздействий неблагоприятных абиотических факторов.
Например:
 у медведей: спячку перенесут с большей вероятностью те особи, которые нагуляют больше
жира и более удачно выберут место для берлоги;
 у верблюжьей колючки – у кого длиннее корни, у того больше шансов перенести засуху, т.к.
достанет до грунтовых вод.
 В природе все формы борьбы за существование присутствуют постоянно и
можно говорить лишь о временном преобладании одной из них. Они могут
менять свой характер в зависимости от условий:
- от нейтральных отношений и взаимопомощи (при низкой численности) до
конкурентных (при высокой численности);
- уменьшении конкуренции между сорняками и культурными растениями при
внесении больших доз удобрений.
2. Классификация С.А. Северцова (1939) – на основе анализа последствий влияния
различных факторов на организм. Северцов выделял две формы:

1) прямая
– непосредственно приводит
организм к гибели.
Смерть может быть вызвана:
 биотическими факторами на основе
трофических связей, т.е. отношениями
между
трофическими
уровнями
биогеоценоза:
- растения-траоядные;
- хищник-жертва;
- хозяин-паразит;
 абиотическими факторами: высокой
или низкой температурой, наводнением,
действием
ультрафиолета
на
микроорганизмы (как составной части
солнечного спектра).

2) косвенная
– приводит к истощению организма,
делает его более уязвимым, менее
устойчивым к неблагоприятным
условиям, но не вызывает
непосредственную гибель особи.
Осуществляется
на
основе
конкуренции, состязания на одном
трофическом
или
на
внутрипопуляционном уровне.
Примеры:
 монокультура растений – некоторые
гибнут в результате конкуренции за свет (в
сосновом бору);
 вороны и голуби зимой;
Эти формы взаимосвязаны: косвенная борьба определяет успех в прямой борьбе за
существование, но обе могут привести в итоге к уничтожению (элиминированию) прямо
или косвенно.
Например:
 лиса преследует зайца – это прямая борьба за существование:
- поймала  заяц элиминирован,
- не поймала  будет элиминирована лиса или её потомство;
 судьба зайца зависит от того насколько лучше он приспособлен по сравнению с другими зайцами,
т.е. насколько он конкурентноспособен;
 добычливость лисы зависит от её ловкости по сравнению с другими лисами.
так проявляется косвенная борьба:
- конкуренция зайцев между собой;
- конкуренция между лисами;
 она не ведет к непосредственной гибели зайцев или лисиц, но элиминация осуществляется в
процессе прямой борьбы за существование зайцев и лис.