Жизненность и виталитетная структура ценопопляций Adonis

ЖИЗНЕННОСТЬ И ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПЛЯЦИЙ
ADONIS VERNALIS (RANUNCULACEAE) В РАЗЛИЧНЫХ ЗОНАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
М.Б. Фардеева1, Н.В. Саидова2
Работа посвящена изучению одной из важных популяционных характеристик жизненному состоянию
особей Adonis vernalis L. и виталитетной структуре популяций вида в целом в различных зональных условиях
республики Таторстан. Методических подходов, к определению жизненности особей и ценопопуляций,
достаточно много, но в целом они опираются на показатели морфоструктуры особей, семенную продуктивность
и урожайность и характер закрепления на территории местообитания. Разработанные в ходе исследования
шкалы определения жизненности вида для разных онтогенетических его групп, можно применять при анализе
жизненного состояния особей A. vernalis в любых регионах и могут использоваться как диагностические при
мониторинге ценопопуляций вида.
Ключевые слова: Adonis vernalis L., ценопопуляция, жизненность особей, онтогенез, виталитет, семенная
продуктивность, семенная урожайность, морфометрические параметры, плотность, возрастной спектр, индекс
возрастности, энергетическая эффективность, индексы восстановления и замещения, ботанико-географические
зоны.
Популяционные исследования растений имеют особую важность по отношению к
редким, исчезающим и особенно ценным лекарственным видам, нуждающимся в охране,
каковым и является адонис весенний Adonis vernalis L. Характерной чертой A. vernalis
является то, что он приурочен к лесостепной зоне, однако часто встречается по склонам
южной экспозиции в лесной зоне России, где на продуктивность вида и его популяционную
структуру влияют не только экологические факторы и антропогенное воздействие, но и
климатические условия. Территрия республики Татарстан уникальна тем, что является
местом контакта трех ботанико-географических зон, где проходят зональные границы
подтаежных широколиственно-еловых лесов, широколиственных лесов и луговых степей, в
соответствии с почвенно-географическим районированием проходит граница между
бореальным и суббореальным почвенным поясом, а в широтном направлении здесь проходит
изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года, равного единице,
делящего территорию по климатическим условиям на достаточно увлажненную и более
холодную лесную зону, и лесостепную, испытывающую дефицит увлажнения (Бакин и др.,
2000). В зонах хвойно- широколиственных и широколиственных лесов на территории
республики Татарстан отмечены вкрапления экстразональной растительности в виде степных
фитоценозов и остепненных лугов, на которых и встречается A. vernalis. Поэтому,
-2актуальным является изучение состояния ценопопуляций данного вида в различных
зональных условиях произрастания и природопользования.
Кроме того, A. vernalis – один из тех видов, на численность которого особенно
сказывается воздействие различных форм деятельности человека. Это обусловлено, с одной
стороны, его декоративными и лекарственными свойствами, что ведёт к интенсивному
истреблению в природе, а с другой – особенностями его биологии и структуры популяции. В
связи с этим, очень важно отметить, что данный вид, а так же его ценопопуляции и
местообитания
нуждаются
не
только
в
детальном
изучении,
но
и
разработке
природоохранных мер мест его произрастания.
Целью настоящей работы было оценить состояние адониса весеннего в различных
зональных условиях его произрастания и природопользования Республики Татарстан. В
задачи исследования входило изучение жизненного состояниея адониса весеннего и его
ценопопуляций в различных районах исследования, а также семенной продуктивности и
урожайности вида, как одного из показателей его виталитета.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 26 ценопопуляциях (ЦП) A. vernalis в различных ботаникогеографических зонах республики Татарстан в следующих районах: I – Балтасинский, II –
Арский – зона широколиственно-еловых лесов; III – Высокогорский, IV – Верхнеуслонский –
зона широколиственных лесов, V – Апастовский и VI – Бавлинский (частично
Бугульминский и Доржжановский) – лесостепь. В каждом районе статистическому анализу
подверглись по 3–5 ЦП в каждом районе в течение 2 вегетативных периодов (2003–2004, и
повторно 2005–2006 гг.), размер пробный площадей – 100 м².
Сбор
материала
проводился
на
основе
общепринятых
геоботанических
и
популяционных методов. Определение онтогенетических состояний особей A. vernalis
проводили по надземным побегам на основе собственных исследований (Фардеева и др.,
2003, 2006). Оценку жизненности вида проводили по разработанной нами восьмибалльной
шкале. В ее основу были положены принципы, использованные в шкале А.А. Уранова (1960),
применительно не только к популяции, но и к отдельной особи. Также использовали метод
Ю. А. Злобина (1989), основанный на морфометрических показателях особей и
распределении их по трем классам виталитета (а–высшего, в – среднего и с– низшего), после
чего определялся виталитетный тип популяции «Q» (процветающая, равновесная и
депрессивная).
Оценку виталитетного состояния особей проводили по комплексу морфометрических
параметров A. vernalis. Таковыми для генеративных групп (g1, g2, g3) является средняя высота
побегов в куртине, ширина и число листьев на главном побеге, число листьев на оси II
-3порядка, число побегов в куртине, число генеративных и вегетативных побегов в куртине,
число плодов, диаметр цветков; для постгенеративной группы – высота и количество побегов
в куртине, высота осей II порядка, число листьев на главном побеге, число листьев на оси II
порядка, ширина листа.
Для оценки семенной продуктивности генеративных особей подсчитывали количество
семян на один побег разных генеративных особей, среднее количество генеративных побегов
на дерновину и среднее количество семян на 1 м2.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В настоящее время одной из главных задач в популяционных исследованиях является
анализ структуры популяций, как возрастных, онтогенетических, размерных, так и
виталитетных распределений особей в их составе. Под виталитетом следует понимать
«…характеристику жизненного состояния, определяемую на основе морфометрических
параметров» (Злобин, 1989).
Анализ литературы и фактического материала по численности и онтогенетическому
составу популяций, накопленного в последнее время, позволяет заключить, что понятие
"жизненность" употребляется к явлениям разного уровня организации (Ценопопуляции …,
1976).
Под жизненностью особи, вероятно, можно понимать свойство, проявляющееся в
мощности ее вегетативных и генеративных органов, что в свою очередь отражает количество
накопленной энергии; в устойчивости к неблагоприятным воздействиям; необходимое
условие устойчивости – способность к регенерации. От устойчивости особи зависят
перспективы ее дальнейшего развития.
Поливариантность особей одной онтогенетической группы по жизненному состоянию
наблюдается как в разных ценозах (чаще в сукцессионных сериях) так и в пределах одного
сообщества. Поэтому изучение жизненности особей приобретает большой интерес не только
для более глубокого познания путей онтогенетического развития растений, но также при
исследовании способов самоподдержания ценопопуляций и жизни сообщества в целом. На
основании этих данных, как показывают исследования некоторых авторов, появляется
возможность определения некоторых адаптационных механизмов растений в условиях
меняющейся среды.
В процессе онтогенеза жизненная форма A. vernalis изменяется от кистекорневой до
дерновинной, когда у генеративных особей формируется придаточно-корневая система с
многочисленными побегами, формирующими дерновину или куртину (по Л.Г. Таршис,
2005). Система подземных органов построена как «ортотропно-корневищная – кистевиднокорневая».
-4Ряд авторов (Пошкурлат, 2000; Строкова, 1972, Строкова, Акшенцев, 2007), изучающих
популяции A. vernalis в степных сообществах отмечают, что молодые генеративные особи
формируют дерновины, состоящие из 2–4 побегов. Однако, нами в ценопопуляциях северовосточных и северо-западных районов республики Татарстан (в лесной зоне), отмечались
молодые генеративные особи, представленные одиночными побегами, причем их число
составляет 30–50% от общего количества генеративных особей в ценопопуляции. Повидимому, это обусловлено сокращением онтогенеза в неблагоприятных климатических
условиях, более низкие среднегодовые и средние летние температуры подтаежной зоны не
позволяют накапливать достаточное количество органического вещества для формирования
многопобеговой структуры – дерновины.
На семенную урожайность A. vernalis влияют как климатические, так и антропогенные
факторы среды. В северных ценопопуляциях A. vernalis зоны хвойно-широколиственных
лесов (районы I, II) среднее количество семян на один побег меньше, чем в южных районах
зоны широколиственных лесов и лесостепи (табл. 1). Однако достоверных различий не было
выявлено. При оценке средних показателей генеративных побегов в куртинах, плотности
генеративных особей на 1 м² и числа семян на 1 м² отмечаются достоверные различия по
районам (табл. 2). При антропогенной нагрузке (эрозия, рекреация, выпас скота), которая
отмечалась в ценопопуляциях A. vernalis в районах I, IV, V и VI происходит общее снижение
численности особей и их семенной урожайности. Однако в благоприятных климатических
условиях лесостепи (районы IV и V, VI) число семян на 1 м² составляет 225–282 шт., тогда
как в зоне хвойно-широколиственных лесов (район I) этот показатель снижается до 66.8 шт.,
что обусловлено климатическими факторами, не очень подходящими фитоценозами для вида
(суходольные луга) и размерами куртин (табл. 2). Так число генеративных побегов в куртине
зрелых и старых генеративных особей на севере в среднем составляет 3–9 побегов, в
лесостепной зоне и зоне широколиственных лесов – 11–17 побегов, что соответственно
сказывается на общей семенной урожайности генеративных особей. В лесостепной зоне
умеренный выпас скота, ослабляет межвидовую конкуренцию с крупными степными видами
трав и часто способствует разрастанию генеративных дерновин. Не смотря на то, что A.
vernalis считается ядовитым растением и скотом не поедается, одиночные побеги
прегенеративной фракции вытаптываются, в то время как плотные дерновины генеративных
особей остаются, и семенная урожайность в целом сильно не снижается.
Поскольку под жизненностью понимается не только свойство мощности вегетативных
и генеративных побегов, но и устойчивость, необходимая для дальнейшего развития,
становится понятным, что главным механизмом устойчивости вида и его популяции в
экстразональных условиях хвойно-широколитсвенных лесов, самой северной популяции
-5(район
I) является
сокращение онтогенеза. При
этом происходит формирование
однопобеговых генеративных особей, образующих уже на 7–8-ой год достаточное
количество семян, которые переносят низкие температуры и более длительное промерзание
почвы значительно лучше, чем корневища.
В условиях особо охраняемых природных территорий (ООПТ), таких как территории
подтаежной зоны (район II) и зоны широколиственных лесов (район III), число семян на 1 м²
варьирует от 500 до 2000, однако из них прорастает только 10–20%. Остепненные участки
склонов в лесной зоне занимают небольшие площади 5–10 га. Они охраняются более 30 лет и
на них полностью запрещен сенокос, пастьба, рекреация, сбор растений. Численность особей
A. vernalis на склонах разных экспозиций колеблется от 250 до 500 экз. на 100 м². Однако,
молодые генеративные особи часто на 20–30% представлены однопобеговыми особями. В то
же время, зрелые генеративные разрастаются до крупных дерновин, в которых иногда
отмечается 17–22 генеративных побега, которые являются основными источниками семян.
Подобные участки являются резерватами вида в экстразональных условиях лесной зоны.
Напротив, в лесостепной зоне, где численность колеблется от 16 (при интенсивной
пастьбе и эрозии) до 600 особей (при отсутствии антропогенного воздействия) на 100 м² и
адонис весенний занимает десятки (сотни) гектаров, в среднем образуется от 200 до 280
семян на 1 м², большинство их прорастает. Поскольку основная часть прегенеративных
особей вытаптывается скотом, основное поддержание популяции (при недостатке влаги,
интенсивной пастьбе и эрозии) осуществляется вегетативным способом – разрастанием
дерновины, длительность жизни которой составляет 30–50 лет.
В целом общая динамика численности особей A. vernalis в популяции по годам
практически не варьирует (см. рисунок), что обусловлено длительностью их онтогенеза (150
лет). Иногда отмечается дружное прорастание семян и формирование проростков,
приводящее к резкому возрастанию этого показателя, однако большинство проростков
гибнет в неблагоприятных климатических условиях севера либо при интенсивном
антропогенном воздействии на юге.
На основе изучения морфометрических показателей растений A. vernalis были
определены статистически достоверно отличающиеся количественные параметры отдельных
баллов жизненности (табл. 3, 4). Наиболее мощные особи адониса весеннего характеризуют
высший балл жизненности (балл 8), наименее мощные низшие (балл 1), все остальные особи
распределялись по признаку жизненности в промежутке между этими баллами. На основе
этих данных были составлены сводные таблицы жизненности особей и ценопопуляций A.
vernalis в различных зональных условиях республики Татарстан (табл. 5, 6).
-6Соотношение особей разного уровня виталитета можно использовать для оценки
жизненности, т.е. виталитета всей ценопопуляции. К числу важных параметров популяции
относятся также доля генеративных особей, общая численность и ее динамика.
Определение жизненности генеративных и постгенеративных особей в ценопопуляции
позволяет более дифференцированно судить о влиянии условий среды на вегетативную,
генеративную сферы и в целом на онтогенез вида. Например, приведенные данные наглядно
показывают, что более благоприятные условия складываются для развития генеративных
особей и их дерновин в зоне широколиственных лесов и лесостепи (районы III и V), менее
благоприятные – в подтаежной зоне (район I). Для прохождения постгенеративного периода
и полного онтогенеза также более благоприятные условия складываются в зоне
широколиственных лесов и лесостепи (районы IV и V), менее благоприятные – в зоне
широколиственно-еловых лесов (район I), где постгенеративных особей мало (5%), что, повидимому, также обусловлено сокращением онтогенеза.
В зоне широколиственных лесов (районы III, IV) и в лесостепи (район V) на территории
ООПТ большинство особей имеют высокий виталитет, балл жизненности составляет 4–6
(табл. 5), причем отмечаются особи (2.6%) имеющие максимальный 7 балл жизненности. На
севере
(район
I)
большинство
особей
(80%),
представленных
однопобеговыми
генеративными либо мелкими дерновинами имеют низкий виталитет (2 и 3-ий балл
жизненности), в условиях ООПТ (район II) более 50% особей имеют средний виталитет (4
балл жизненности). В лесостепи, при благоприятынх климатических условиях (район VI),
даже при интенсивной антропогенной нагрузке (сильная эрозия и вытаптывание на плато и
склонах) более 60% особей имеют средний 4 и 5 балл жизненности, однако 40% особей –
низкий виталитет (2–3 балл).
В целом максимальные средние значения балла жизненности особей имеют
ценопопуляции в зоне широколиственных лесов (III – 4.81) и лесостепи (V – 4.27) на
территории ООПТ (табл. 6).
Показатель жизненности ценопопуляций (Р) был рассчитан как для онтогенетических
групп, так и для ценопопуляций в целом (Ротн) (Ценопопуляции …, 1976). Максимальное
значение жизненности ценопопуляции по показателям генеративных и постгенеративных
особей (Р) и относительный показатель жизненности (Ротн) характерны для зоны
широколиственных лесов (район III) и лесостепи (район V) на территории ООПТ. На основе
типологии Ю. А. Злобина (1989) по ряду морфометрических показателей эти ценопопуляции
процветающие, ценопопуляции (район II) в подтаежной зоне и ценопопуляции (район IV) в
зоне широколиственных лесов по ряду параметров характеризуются как равновесные, по
числу семян – как процветающие. Низкий усредненный показатель жизненности
-7ценопопуляций характерен в условиях интенсивной антропогенной нагрузки в лесостепи
(район VI), однако здесь отмечаются все типы ценопопуляций – процветающие, равновесные
и депрессивные, а по числу семян как процветающие. На севере республики Татарстан
(район I) по ряду морфометрических показателей (высота побегов, число побегов, диаметр
куртин) ценопопуляции характеризуются как депрессивные, по числу семян – как
процветающие.
При оценке виталитета ценопопуляций учитывались онтогенетический и базовый
спектры; численность и плотность; мощность взрослых особей (по шкале жизненности);
возрастность ценопопуляции; индекс восстановления; индекс замещения. Коэффициент
возрастности, предложенный А. А. Урановым (1975) дает представление о доли энергии,
потребленной особью в данном онтогенетическом состоянии, по отношению ко всей
энергии, доступной ей в течении полного онтогенеза. Чем больше старых особей в
ценопопуляции, тем выше общий коэффициент возрастности.
Наибольший
коэффициент
возрастности
имеют
ценопопуляции
в
зоне
широколиственных лесов и лесостепи. Это еще раз подтверждает тот факт, что данные
ценопопуляции являются зрелыми, особи проходят полный онтогенез. Наименьший
коэффициент возрастности имеют ценопопуляции в зоне широколиственно-еловых лесов,
причем это обусловлено не высокой долей прегенеративных особей, а отсутствием либо
низкой долей постгенеративных особей.
Об
уровне
жизненности
свидетельствуют
также
индексы
замещения
(Jз)
и
восстановления (Jв). Они показывают, какую долю взрослой части популяции может
заместить подрост и, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен
восстановить подрост соответственно.
Для определения жизненности ценопопуляций каждый критерий оценивали по
пятибалльной шкале и по сумме этих баллов определяли виталитет исследуемых
ценопопуляций и в целом для популяций, приуроченных к определенным зонам (табл.7).
Большинство изученных ЦП имеют 3-ий (50 %) и 4-ый (46.1 %) баллы жизненности; 2ой балл жизненности – одна ценопуляциях в лесостепной зоне на водораздельном плато,
участок используется для пастьбы, отмечается сильная эрозия и недостаток влаги; 1-ый и 5ый балл – не имеет ни одна ценопопуляция. Средняя численность изученных ценопопуляций
составляет 252 особей/100 м², средний индекс возрастности – 0.32, средняя энергетическая
эффективность ценопопуляций – 0.64, индексы восстановления и замещения – 0.15; 0.13
соответственно. В целом средний балл жизненного состояния исследуемых ценопопуляций
равен 15.46.
Разработанные в ходе многолетних исследований, баллы жизненности для особей A.
-8vernalis и его популяций применимы в любом регионе. В целом можно отметить следующее:
в неблагоприятных климатических условиях на северной границе ареала вида основным
механизмом устойчивости популяции A. vernalis является сокращение онтогенеза,
выраженное в отмирании большинства генеративных особей без перехода в сенильное
состояние, формирование однопобеговых генеративных особей, снижении вегетативного
размножения при формировании дерновин и поддержания семенного размножения. Такие
процессы, по-видимому, связаны с общими процессами эволюции жизненных форм, где в
постоянно меняющихся условиях лучше выживают однолетние и малолетние травы,
размножающиеся, в первую очередь, семенами. Однако выявить сокращение онтогенеза
можно только при долговременных исследованиях с маркированием особей каждой
онтогенетической группы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате многолетних исследований (2003–2007 гг.) ценопопуляций адониса
весеннего Adonis vernalis L. в различных зональных условиях республики Татарстан были
разработаны шкалы определения жизненного состояния его особей разных онтогенетических
групп
для
составления
виталитетной
структуры
вида,
которая
является
важной
популяционной характеристикой, обусловленной биологическими особенностями вида,
экологическими условиями местообитания и степенью антропогенного воздействия.
Выявленные параметры являются диагностическими для мониторинга ценопопуляций
этого вида и вполне применимы в любом регионе.
-9СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бакин О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников /
Казань, 2000.
3лобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань,
1989.
Пошкурлат А.П. Горицвет: систематика, распространение, биология. М., 2000.
Строкова Н.П. Эколого-ценотическая приуроченность и характеристика популяций горицвета
весеннего в условиях Южного Зауралья: Автореф. дис. .… канд. биол. наук. 1972.
Строкова Н.П. Акшенцев Е.В. Онтогенез горицвета весеннего (Adonis vernalis L.) //
Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2007. Т. 5. С. 163–169.
Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений: Автореферат
дис. …. док. биол. наук. Екатеринбург, 2005.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических
волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7–34.
Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП, отд.
биолог. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 77–92.
Фардеева М.Б., Бирючевская Н.В., Махмутова Л.Ш. Изучение организации популяций
Адониса весеннего в различных зональных условиях республики Татарстан // Сб.
материалов «Экологические, морфологические особенности и современные методы
исследования живых систем». Казань, 2003. С. 73–79.
Фардеева М.Б., Бирючевская Н.В., Мавлюдова Л.Ш. Поливариантность возрастной структуры
ценоппуляций Adonis vernalis L. в условиях разной экспозиции склонов //
Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. C.
153–157.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред. А. А. Уранов, Т. И.
Серебрякова. М., 1976.
Казанский государственный университет,
Казанский государственный аграрный университет
Saidova@mail.ru
1
2
Поступило 24 III 2009
- 10 Подпись к рисунку к статье Фардеевой М.Б. и Саидовой Н.В. «Жизненность и виталитетная
структура ценопопляций Adonis vernalis L. в различных зональных условиях»
Динамика средней численности популяций Adonis vernalis в разных зональных
условиях произрастания в республике Татарстан.
1 – 2003 г., 2 – 2005 г. По оси абсцисс – район исследования: I – Балтасинский; II –
Арский; III – Высокогорский; IV – Верхнеуслонский; V – Апастовский; VI –
Дрожжановский; VII – Бугульминский; VIII – Бавлинский; по оси ординат – среднее
значение численности особей.
- 11 ТАБЛИЦА 1
Среднее количество семян на один побег у особей Adonis vernalis в различных зональных
условиях республики Татарстан
Стадия
онтогенеза
Зона широколиственноеловых лесов
Зона
широколиственных
лесов
район исследования
III
IV
46.9
42.6
g1
I
43.6
II
42.9
g2
63.4
63.1
65.0
g3
47.3
48.9
Среднее
51.4
51.6
Лесостепь
V
42.6
VI
41.6
67.3
65.7
64.0
51.2
53.8
52.8
51.6
54.4
54.6
53.7
52.6
- 12 ТАБЛИЦА 2
Семенная урожайность (шт./м2) Adonis vernalis в различных зональных условиях республики
Татарстан
Район исследования
III
IV
47.0
28.6
Стадия
онтогенеза
g1
I
44.1
II
64.2
g2
10.2
359.9
1929.0
g3
12.5
127.4
Всего
66.8
551.5
V
40.1
VI
10.5
172.0
147.5
197.0
197.9
30.8
94.7
17.6
2173.9
231.4
282.3
225.1
- 13 -
ТАБЛИЦА 3
Шкала жизненности генеративных особей Adonis vernalis (в баллах)*
Балл
8
7
6
5
4
3
2
1
Стадия
онтогенеза
Высота
куртины, см
Число
побегов в
куртине
Число
генеративных
побегов
Ширина листа в
очертании, см
g1
33 и более
4–5
3–4
8 и более
g2
60 и более
30 и более
25 и более
8 и более
g3
48 и более
15 и более
12 и более
8 и более
g1
30–33
3–4
3–2
7–8
g2
57–60
27–30
22–25
7–8
g3
47–48
13–14
10–11
7–8
g1
27–30
2
2
7–8
g2
54–57
22–26
18–21
7–8
g3
46–47
11–12
8–9
7–8
g1
25–27
2
2
6–7
g2
51–54
17–21
14–17
6–7
g3
45–46
9–10
6–7
7
g1
22–25
1–2
1–2
5–6
g2
48–51
13–17
10–13
5–6
g3
44–45
7–8
4–5
7
g1
18–22
1–2
1–2
4–5
g2
46–48
9–13
7–9
4–5
g3
43–44
5–6
3–4
6–7
g1
15–18
1
1
4 и менее
g2
44–46
4–8
4–6
4 и менее
g3
42–43
3–4
2–3
6–7
g1
15 и менее
1
1
4 и менее
g2
40 и менее
3 менее
3 и менее
4 и менее
g3
42 и менее
1–2 и менее
1 и менее
6–7
Примечание. * Морфометрические параметры приведены на этапе завершения фазы
плодоношения. Генеративные особи: g1 – молодые, g2 – среднезрелые, g3 – стареющие.
- 14 ТАБЛИЦА 4
Шкала жизненности постгенеративных особей Adonis vernalis
Число листьев на главном
Балл
Высота побега, см
побеге
4
27–30
13–15 и более
3
23–26
10–12
2
19–22
7–9
1
15–18
4–6
- 15 ТАБЛИЦА 5
Встречаемость (%) особей Adonis vernalis разной жизненности в различных зональных
условиях республики Татарстан
Балл
Особи
Район исследования
жизненI
II
2
43.6
5.1
3
35.9
28.2
12.8
23.1
15.4
25.6
4
20.5
51.3
7.7
69.2
69.2
51.3
15.4
43.6
7.7
12.8
7.7
ности
III
IV
V
VI
1
15.4
Генеративные
5
6
33.3
7
2.6
2.6
8
1
40
2
20
60
40
20
3
40
40
60
60
80
20
20
60
Постгенеративные
4
40
- 16 ТАБЛИЦА 6
Средний балл жизненности особей A. vernalis различных онтогенетических состояний,
плотность (экз./ м2) и показатель жизненности ценопопуляций в разных зональных условиях
республики Татарстан
Район исследования
Показатель
I
II
III
IV
V
VI
4.63
4.70
4.33
5.07
5.29
5.13
среднезрелых генеративных особей
2.87
(g2)
4.10
5.84
3.86
3.79
3.59
3.08
3.17
6.14
3.78
4.56
3.47
3.53
3.99
5.44
4.24
4.55
4.07
2.00
2.10
2.30
3.10
3.20
2.20
3.15
3.52
4.81
3.96
4.27
3.60
0.92
1.36
0.91
0.61
0.88
0.23
0.04
0.43
1.25
0.59
0.68
0.56
стареющих генеративных особей (g3)
0.11
0.30
0.28
0.22
0.39
0.11
постгенеративных особей
0.08
0.04
0.18
0.04
0.04
0.05
особей в ценопопуляции
1.15
2.13
2.62
1.46
1.99
0.95
640
394
310
466
118
177
730
228
258
201
Средний балл жизненности:
молодых генеративных особей (g1)
стареющих генеративных особей (g3)
генеративных особей в целом
постгенеративных особей
особей в ценопопуляции
Плотность:
молодых генеративных особей (g1)
среднезрелых генеративных особей
(g2)
Показатель жизненности (Р)
ценопопуляций (суммарная
426
жизненность на 100 м ²):
молодые генеративные особи (g1)
среднезрелые генеративные особи
12
(g2)
стареющие генеративные особи (g3)
34
96
172
84
178
39
постгенеративные особи
16
9
42
13
13
0,11
особей в ценопопуляции
487
922
1338
635
915
358
0.55
0.55
0.67
0.56
0.58
0.49
Относительный
жизненности (Ротн).
показатель
- 17 ТАБЛИЦА 7
Шкала жизненности ценопопуляции (ЦП) Adonis vernalis
Балл
Критерий
Численность
особей
Возрастной
спектр
Показатель
жизненности
ЦП (Р)
Индекс
возрастности
(∆)
Средняя
энергетическая
эффективность
популяции (w)
Индекс
восстановления
(Jв)
Индекс
замещения (J3)
Количество
семян на 1 м²
(семенная
урожайность)
Сумма баллов
1
2
3
4
Менее 200
200-300
300-400
Правосторонний
Бимодальный
Левосторонний Центрированный
1–2
2–3
3–4
4–5
5–6
0.150–0.210
0.210–0.250
0.250–0.290
0.290–
0.350
0.350–
0.400
0.350–0.440
0.440–0.510
0.510–0.600
0.600–
0.700
0.700–
0.800
до 0.060
0.060–0.120
0.120–0.180
0.180–
0.240
0.240–
0.320
до 0.04
0.04–0.10
0.10–0.23
0.23–0.4 более 0.4
100 и менее
100–300
300–600
5–8
9–12
13–15
400-500
600–900
16–20
5
Более
500
900
более
21–25
и