Основные свойства живого

Олег Николаевич Тиходеев.
Вводный курс биологии.
Биология как наука возникла в середине XIX века, когда была создана клеточная теория.
Все это время шло накопление материала, т. е. биология была чисто описательной наукой. Всего
несколько десятилетий назад биология начала становиться закономерной – изменилась суть
биологии. Биология сейчас идет по доказательному пути. Она почти в одном ряду с химией и
физикой.
Наука – это деятельность, приводящая к системе знаний.
Наука – это область человеческой деятельности, направленная на получение новых знаний
(знания должны быть объективны, т. е. приниматься и обсуждаться разными людьми).
Объективность:
1. Научный подход в качестве своего центрального метода использует воспроизводимость
условий результата. Полных совпадений результатов не будет практически никогда.
2. Статистическая обработка результата.
3. Научные знания не могут принадлежать одному человеку. «Знания» нужно публиковать,
т. е. обмениваться данными. Чем четче и проще ты сможешь изложить материал, тем
лучше ты понимаешь его. Лучший способ понять – объяснить другому.
Мир настолько сложен, что его невозможно описать с помощью одной науки. В любой
области фундаментальными подходами являются: научный анализ и научный синтез. Синтез
наступает всегда, но только на втором этапе. Нужно уметь видеть за узкой областью большую
проблематику. Научный анализ: раздробление, изучение по частям.
Основные группы наук
Гуманитарные (человечество Точные
Естественные
(изучают
и все, что его касается)
природу)
История
–
развитие
Астрономия – космос.
человечества.
Геология – недра Земли.
Лингвистика – языки.
География – поверхность
Искусствоведение
–
Земли.
творчество.
Биология – жизнь.
Обществознание – общество.
Химия – строение и свойства
Философия - ?
вещества.
Психология – мышление.
Физика – всеобщие законы
мировоздания.
Жизнь. Что это такое?
Основные свойства живого
1. Питание для того, чтобы получать вещества, а из них синтезировать нужные этому
организму соединения.
- автотрофное питание. Это способность использовать в качестве исходных веществ
только неорганические вещества.
- гетеротрофное питание. Организм в качестве одного из обязательных компонентов
использует органические вещества (слово «готовые» органические вещества не подходит,
т. к. организм их все равно преобразует).
2. «Дыхание» – расщепление органических веществ кислородом для получения энергии.
Организм окисляет лишь свои органические вещества, т. е. организм сжигает часть себя.
Анаэробное – не «дыхание».
3. Выделение – удаление веществ, вредных или ненужных, образующихся внутри
организма входе различных процессов. К выделению не относится анальное отверстие.
Ядовитое вещество – мочевина (почки) и СО2 (легкие).
1
4. Рост и развитие. Рост – увеличение количественных параметров. Люди растут всю жизнь
(в ширину). Развитие – изменение строения, качественный процесс. Не всегда
усложнение строения – утрата пуповины, молочных зубов, волос (лысина).
5. Смертность. Неизбежна.
6. Размножение – компенсация за смертность. Прямое продолжение жизни в потомках,
забота о потомстве, воспитание, передача опыта.
7. Наследственная изменчивость – механизм, передающий потомкам гены. Свойственен
только живым организмам.
8. Чувствительность (раздражимость) – восприятие неких сигналов и реакция на них.
9. Подвижность – способность обеспечивать направленное передвижение веществ.
Если все пункты объединить то получается обмен веществ и энергии.
 Обмен веществ и энергии с окружающей средой.
 Все процессы, протекающие в самом организме (обменные процессы) – метаболизм.
Не одно из этих свойств кроме наследственной изменчивости не является прераготивой
живого. Все эти свойства можно обнаружить и неживых объектов.
Любая живая система характеризуется высочайшей степенью самоупорядоченности.
Жизнь – это особая форма существования материи, характеризующаяся очень высоким
уровнем самоупорядоченности. Для нашей форма жизни свойственно клеточное строение и
клеточный состав.
Проблема жизни и не жизни должна решаться на клеточном уровне.
С
А
М
О
У
П
О
Р
Я
Д
О
Ч
Е
Н
Н
О
С
Т
Ь
Жизнь (химическая специфика,
клеточное строение)
Еще не живое, но уже
реплицирующиеся (вирус)
Не жизнь
Химический состав
C, H, O, N, P, S.
С – атомы этого химического элемента способны образовывать прочные, сложные цепочки.
Цепочки могут быть разными: по длине, по форме (линейные, разветвленные и кольцевые), по
характеру связи (одинарные связи, двойные, тройные). Взаимное соответствие размеров и форм и
расположение зарядов определяет углеродный скелет. Углеродный скелет подвижен. С-Н – связь
ковалентно полярная. Э. о. не на столько сильно отличается, чтобы на атомах было сильные
заряды. В подавляющем большинстве случаев углеводороды не относятся к биоорганическим
молекулам. Биоорганические имеют сильные заряды. Исключение: этилен-фермент у некоторых
растений.
Роль остальных элементов – сообщить нужный заряд.
Основные функциональные группы.
2
-ОН – гидроксильная.
С=О – карбонильная. Способна растворяться в воде (молекула).
- карбоксильная. Соединения в растворе приобретают ярко выраженный
отрицательный заряд, легко диссоциируют.
- аминогруппа. Сильный положительный заряд.
-SH – способна отдавать огромное количество электронов в ходе ОВР.
-фосфатная. Легко диссоциирует в растворе. Соединения – кислоты.
Чем больше разных функциональных групп содержит молекула, тем более сложными
являются ее химические свойства, а вместе с ними и выполняемые функции.
Основные классы неорганических соединений
I.
Углеводы.
Cn(H2O)m дезоксирибоза в эту формулу не вписывается.
 Моносахариды – линейная цепочка (С3 – С7) – глюкоза, фруктоза, галактоза.
 Циклическая цепочка – дисахариды – сахароза, лактоза.
 Полисахариды, включая аминосахариды – целлюлоза, гликоген, хитин.
Чрезвычайного разнообразия форм нет.
Функции:
1. Энергетическая (глюкоза).
2. Запасающая (крахмал, гликоген).
3. Структурная=механическая=защитная. Элементы клеточных стенок – целлюлоза, хитин.
4. Структурная. Важные компоненты некоторых молекул – НК, АТФ, ГТФ.
5. В составе гликокаликса у животных.
II.
Жиры.
В состав одной и той же молекулы жира входят остатки разных карбоновых кислот. Чем
больше двойных связей, тем более жир жидкий. Карбоновые кислоты разделяют по количеству и
расположению двойных связей и длине углеродного хвоста.
Функции:
1. Запасающая (желток яйца, оливки, облепиха).
2. Энергетическая
3. Теплоизоляция (обладают низкой теплопроводностью).
4. Механическая, защитная. Жиры – хорошие амортизаторы.
С учетом низкой плодовитости биологическая ценность каждой женщины значительно
выше. В женском организме должно быть больше 15% жира от общего веса – лучшая защита.
Фосфолипиды. Вместо одного остатка карбоновой кислоты – радикал с фосфатной
группой.
Могут быть комплексы фосфолипидов:
 Пленки
 Капли
 Двойной слой мембраны
III.
Белки.
Самые сложные природные соединения.
R – могут различаться размерами, формами (линейная, разветвленная), зарядами (наличие
или отсутствие заряда). При наличие заряда может варьироваться его знак и сила. Может быть от
одного водорода до целых циклических структур.
3
АК сильно отличаются по порядку расположения зарядов, поэтому белки способны к очень
сильному разнообразию химических свойств. Именно белки в любом живом организме являются
главными молекулами.
Функции:
1. Ферментативная. Ферменты обеспечивают протекание строго одной реакции, или группы
однотипных реакций.
2. Структурная. Важные элементы клеточных структур – мембран.
3. Рецепторная.
4. Транспортная (гемоглобин, мембранные белки).
5. Регуляторная.
6. Защитная (антитела, иммунитет).
7. Запасающая (семена бобовых, икра).
8. Гормональная (инсулин, глюкагон).
Структуры белка:
 Первичная.
 Вторичная: L-спирали, В-спирали.
 Третичная. Фундаментальная основа чувствительности.
 Четвертичная. Способность белков участвовать в сложнейших комплексах.
Принципиальная способность белков специфически изменять свою конфигурацию в ответ на
определенные внешние воздействия является молекулярной основой всеобщего биологического
смысла: чувствительность, раздражимость. Ни один белок ни в одном организме не может быть
синтезирован в отсутствии информации о последовательности его АК. Говорим о белках, думаем
о генах.
IV.
Нуклеиновые кислоты.
Сложные полимеры, среди природных соединений самые крупные (длинные) молекулы.
Мономеры – нуклеотиды. Нуклеотид – сложное образование, состоящее из трех компонентов:
 Остатка сахара (пентоза).
 Азотного основания.
 Остатка фосфорной кислоты.
Как правило, в состав полимерной нуклеиновой кислоты входят в цепь либо только рибоза,
либо дезоксирибоза (имеем рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты).
Азотистое основание.
Плоские молекулы, обладающие системой сопряженных двойных связей, что придает
молекуле жесткость (каркас). На этом каркасе имеются: С=О, N-Н – определенное распределение
зарядов.
Нуклеотиды способны вступать во взаимодействие в достаточно строгом порядке (согласно
притяжению слабых зарядов).
Азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), гуанин (G), цитозин (С).
Азотистые основания распадаются на два класса:
1. Аденин, гуанин – двойной гетероцикл (пирины).
2. Тимин, цитозин – один гетероцикл (пиримизины).
Кроме азотистого основания нуклеотиды друг от друга ничем не отличаются. Эти
обозначения годятся и для нуклеотидов.
AGATACACA
4
TCTATGTGT
В состав такой двуцепочечной молекулы входят слабые водородные связи и сильные
ковалентные связи, которые удерживают нуклеотиды друг у друга.
Разрыв водородной связи:
AGATACACA
TCTATGTGT
AGATACACA
AGATACACA
TCTATGTGT
TCTATGTGT
Нуклеиновые кислоты являются основой наследственности всего живого.
Для данного процесса необходим фермент – ДНК-полимераза. ДНК-полимераза вступает в
контакт с молекулами ДНК, ползет по ним, синтезирую дочерние молекулы, в каждой из которых
одна цепь старая, одна новая.
ДНК-полимераза иногда «ошибается». Она выхватывает из окружающей среды нуклеотиды,
если они подходят, то она подставляет их в цепь. Иногда ДНК-полимераза подставляет не тот
нуклеотид. Частота: 1 ошибка на 105 нуклеотидов. Существует целая система противодействию
этих ошибок. Если случилась ошибка, то водородные связи образовываться не могут –
пространственная ошибка, и ДНК-полимераза не может двигаться по цепи. Тогда ДНКполимераза образует 3’–5’ – экзонуклеарную активность, т. е. способна отщеплять 3’ – концевой
нуклеоид – корректорская активность.
Иногда ДНК-полимераза не распознает ошибки и идет дальше. Остается одна ошибка на 107
нуклеотидов. Существует система противодействия и этим ошибкам. Специальные белки
маркируют место ошибки. Потом белок эндонуклеаза делает одноцепочесчный разрез и
выбрасывает неверный участок (экзонуклеаза отщепляет концы, эндонуклеаза способна
расщеплять ДНК по середине). Молекулы систем способны отличать старые цепи от новых
(используется метилирование ДНК). Метильная группа никак не влияет на функции ДНК. Старая
цепь уже метилирована со старой репликации, поэтому метилирование новой цепи идет быстрее.
Неисправный участок выбрасывается, потом достраивается исправные. Но и эта система может
пропустить ошибки: одна ошибка на 1010 нуклеотидов – это количество ошибок приемлемо.
Что происходит при ошибке?
AGATACACA – ошибка не обнаружена.
TCTATATGN
AGATATACA - матрица для новой цепи.
TCTATATGT
Возникло новое стабильное соединение – мутация. Ошибки репликации являются одной из
причин мутаций. Мутации неизбежны. 1010 – частота возникновения мутаций (наравне с
ошибками репликаций). В гене 103 – 104 нуклеотидов – 10-7 – 10-6 – спонтанных мутаций.
Мутацию усиливают: радиация, химические агенты (моющие средства, инсектициды).
Эволюция – это следствие из неизбежности возникновения мутаций.
I.
Единицы живого
Реально существующие единицы живого (основные единицы живого).
1. организм = особь – индивид.
5
Главным критерием любой особи, организма, индивида является наличие специальных
структур, отделяющих данный организм от окружающей среды и от других организмов.
Индивид – «неразделимый» на части, способные существовать так же как целый организм.
Клон – биологическая единица, где трудно зафиксировать отдельный организм. Генота возникла путем стандартного полового размножения. Гамета – образовалась в процессе полового
размножения.
ГЕНОТА + ГАМЕТА = КЛОН
2. клетка
Поверхностная мембрана должна быть водонепроницаемой, практически водонепроводящей,
поэтому ее главным компонентом должны быть фосфолипиды – жиры.
Функция мембран:
 избирательная проницаемость. В основе этого свойства лежат белки.
 связь с окружающей средой.
 отделение от внешней среды.
Главной функцией цитоплазмы является то, что в ней протекает большая часть реакций
клетки. В каждой клетке одновременно протекают тысячи разных химических реакций.
Исключение: семена покрытосеменных, находящихся в стадии покоя. При этом для каждой
реакции необходимы определенные условия.
Условия:
 рН (кислотность)
 Ферменты. Их наличие и концентрация.
 Компоненты, участвующие в реакции. Их наличие и соотношение.
 Энергия.
 Окислители или восстановители в нужном соотношение.
 Мало ингибиторов.
Для разных реакций все эти условия могут быть настолько различными, что данные реакции
могут быть по сути несовместимы.
Принцип компартментализации: разделение клетки на компартменты
мембран) для проведения отдельных реакций.
(с помощью
Функция ядра – хранение генетической информации и ее считывание. Ядро покрыто двойной
мембраной, т. е. ядро имеет симбмогенное происхождение (слияние двух организмов).
ЭПС - система проводящих канальцев.
Функции аппарата Гольджи:
 Доработка веществ, синтезируемых в цитоплазме и транспортируемых ЭПС. В разных
цистернах вещества подвергаются разным химическим обработкам.
 Сортировка готовых веществ. От различных участков цистерн отшнуровываются
компартменты с содержимым. Некоторые компартменты подходят к
наружной
мембране, сливаются с ней и выбрасывают наружу свои вещества – секреторные
гранулы.
Общий биологический принцип разделения функций. На примере клетки.
Эукариоты, не имеющие ядра: эритроциты, ситовидные клетки у растений.
Прокариотические клетки – не имеют реального разделения на компартменты, поэтому у них
медленный обмен веществ.
Эукариоты – имеют разделение клетки на компартменты.
6
Разделение квартиры, самолета и другого на функционально разные отсеки, появление
термина деталь являются искусственным воплощением общего биологического принципа
разделения функций.
Весь мир, который человек создает вокруг себя, выстроен по
общебиологическим закономерностям.
Полиэтиленовый пакет – прокариотический вариант, дамская сумочка – эукариотический.
-
В колониях не очень понятно, где клетки отделяются друг от друга.
Грибы и водоросли – неполное разделение клеток мембраной.
Плазмодии.
Поперечно-полосатые мышечные волокна (много ядер).
Синцитиии – покровы ленточных червей.
Плазмодесмы – цитоплазматический канал между клетками растений.
Синтетические единицы живого.
1. таксономические единицы (категории).
Идея степени сходства разных организмов.
II.
Вид
Род
Семейство
Отряд Порядок
Класс
Тип
Отдел
Царство
Бактерии и
актиномицеты
Растения
Животные
Грибы
Простейшие
(протисты) –
клеточные
эукариоты, не знают
куда отнести.
Наличие
внутриклеточных
отсеков
Нет
Тип питания
Наличие/отсутствие
клеточной стенки
Авто, гетеро
Есть (муреин)
Есть
Есть
Есть
Есть
Авто
Гетеро
Гетеро
Авто, гетеро
Есть (целлюлоза)
Нет
Есть (хитин)
Есть/нет (касается
экологической
стратегии)
2. естественные группировки организмов.
Внутривидовые
Межвидовые
Семья:
++ - мутуализм
- прайд львов
- пара лебедей с выводком
- утка с выводком
- страус с выводком
- муравейник
Стаи:
+0 – комменсализм
- совместное пропитание
- совместная миграция
- совместное размножение
Популяции. Ареал любого вида внутри себя
+- - поедание (хищничество), паразитизм
не однороден.
-0 – аменсализм
7
-- - конкуренция
Поедание – временный контакт (корова на лугу). Хищничество – частный вариант, при
котором наступает смерть. В этом случае овцу, которая съедает растение с корнем, в отличие от
коровы, можно назвать хищником. Паразитизм – долговременный контакт.
Симбиоз – совместно обитающие живые существа. Еще недавно его применяли только к ++
отношениям, но сейчас все возвращается, т. е. ++, +-, +0, -0, -- - различные варианты симбиоза.
Зло – осознанные действия людей против наших интересов. Причина зла – факт
существования других людей со своими интересами (т. е. конкуренция). Главное – не причинять
не вынужденного зла.
3. Синтетические единицы на основе клеток.
Ткань – совокупность клеток, сходных по строению, функции и происхождению.
Впервые понятие ткани можно употребить в отношение плоских червей. Первоначально
понятие формировалось для животных. Но у растений есть ряд сложных тканей, различные
клетки, которые имеют разное происхождение.
Тотипатентность – специализированные клетки растений, которые могут опять вернуться к
неспециализированному состоянию (мерестемальное) и заново начать дифференцироваться в
другие ткани.
Орган – разные структурные клетки совместно существуют и работают. Определения органа
нет. Органы появляются у высших растений начиная в мхов, у животных начиная с
кишечнополостных.
У некоторых колониальных многоклеточных один организм специализируется и начинает
работать как орган, а колония как организм.
Общебиологический принцип разделения функций.
Принцип реализуется у всех живых объектах на всех уровнях организации живого.
Уровни организации:
 Молекулярный. Разные молекулы выполняют разные функции.
 Молекулярные комплексы – рибосомы, хромосомы, гликоген и т. д.
 Органоидный. Органоиды для того и созданы, чтобы выполнять разные функции.
 Клеточный – яйцеклетка и сперматозоид, ситовидная клетка и клетка спутница.
 Тканевой.
 Органный.
 Система органов: пищеварительная, половая, выделительная, дыхательная, опорнодвигательная, нейро-эндокринная, кровеносная. Очень похоже на основные свойства
живого. Термин система органов употребляется в отношение многоклеточных, начиная с
плоских червей.
 Организменный. Специальные особи среди общественных животных; самка и самец;
индивиды среди людей – профессиональное разделение труда; иерархия.
 Надорганизменный – продуценты, консументы, редуценты, профессии людей,
государственные структуры, принцип разделения власти (судебная, исполнительная,
законодательная).
Уникальный случай. Глубоководный удильщик обитает на большой глубине, где нет света
и токов воды, вследствие чего встреча самки и самца маловероятна. Поэтому молодой самец ищет
самку, найдя ее вцепляется острыми зубами в брюхо или хвост. В самке начинают происходить
различные изменения, одно из которых это обрастание клетками кожи головы самца. У самца
происходит редукция зубов, челюстей и т. д. кровеносные сосуды самки прорастают в самца и
сливаются с его сосудами. У самца идет обширное развитие семенников (они занимают почти все
тело самца), т. е. самец начинает выполнять роль органа. Не ясно где же организм?
8
Принцип структурно-функционального соответствия.
Ряду живых существ необходим захват и измельчение более или менее жесткой пищи. Для
этого у разных животных существуют разные приспособления:
 Челюсти и зубы (у челюстных, точнее челюстноротных) – бывшие жаберные дуги.
 Клешни и ногочелюсти, челюсти (членистоногие) – конечности.
 Клюв (птицы, головоногие моллюски, черепахи, утконосы, ехидны).
 Радуля (брюхоногие моллюски) – терка.
 Язык, мощные роговые зубы (миноги).
 Инородные тела (зоб у птиц).
 Жевательный желудок (насекомые).
 Глоточные зубы (карповые рыбы) – выросты задних костей черепа.
 «Зуб» (яичная змея) – вырост позвонка.
Общее: жесткие твердые части и мышцы, управляющие ими.
Ауксины – важные гормоны у растений. Чтобы соединение было ауксином, оно должно
быть циклическим с сопряженными двойными связями + недалеко от себя иметь сильно
отрицательно заряженное соединение (в своем составе). НО: выявлено одно не циклическое
соединение, но выполняющие функцию ауксина. Гем – взаимодействует с кислородом (главная
функция у человека). У тех существ, которые не имеют кровеносной системы, гем входит в состав
цитохрома, участвующего в системе передачи электронов (электронно-транспортная цепь). Имеет
сопряженные двойные связи. Фитохром – компонент специальных белков рецепторов света у
растений, обеспечивающих способность определять направление света, что позволяет
использовать световой поток по максимуму. Фитохром участвует в развороте цветков в стороне
света. В состав фитохрома входит хромосомная группировка. Белки квант света поглощать не
могут, но при добавление этой хромосомной группировки белок становится фоторецептором.
Хлорофилл не рецептор, т. к. он обеспечивает физиологическую реакцию для доступа энергии к
реакции фотосинтеза. Итог: все эти структуры химически устроены одинаково, т. к. выполняют
одинаковые функции – обеспечивают энергией. Это пример функционально-структурного
соответствия.
Функций без структур не бывает!
Сами физики говорят, что энергия – это идея, которая вроде бы есть: механическая, электромагнитная, тепловая, ядерная и др. потом найдут психологическую энергию, приборы для ее
измерения. Что изменится? Ничего.
Элементарная функция – функция, не расчленимая на какие-то более дробные.
Элементарная функция=функция какого-либо белка. Не один белок сам по себе существовать не
может, поэтому так или иначе элементарная функция связана с отдельным геном.
Как формируются признаки организма?
1. Рассматриваем человеческий признак.
2. Признак максимально просто объяснимый.
3. Признак отличный у всех.
Цвет волос (естественный цвет волос).
Пигменты (определяют цвет волос).
Система
причинноследственный связей,
лежащая в основе
признака цвета волос.
эумеланин
(черный цвет)
феомеланин
(красно-коричневый цвет)
9
биосинтез1
биосинтез2
фермент1
фермент2
ген1
ген2
В основание процессов, ведущих к образованию признаков любого организма, лежат
соответствующие гены.
Признаки, не связанные с генами:
 Любвеобильность
 Совестливость
 Меркантильность
 Самолюбие
 Музыкальность
 Чувство вкуса
Можно ли в каждом признаке искать генетическую составляющую?
1. Основным функциональным элементом нервной системы является нейрон.
2. Функционирование нейронов основано на проведение нервных импульсов.
3. Нервный импульс передается по поверхностной мембране нейрона.
4. В основе нервного импульса лежит изменение мембранного потенциала.
5. Изменение мембранного потенциала происходит в результате изменения концентрации
ионов (Na+, К+, Н+, Са+).
6. Изменение концентрации ионов обеспечивается их транспортом через мембрану.
7. Для обеспечения транспорта ионов в мембранах существуют специальные ионные
каналы и насосы.
8. Все мембранные каналы и насосы являются белками. Т. к. белки = гены, то описано
много мутаций генов, приводящих к нюансам психологии. Мутация по ионным каналам и
насосам летальна.
Вывод: любой признак любого организма в своей основе имеет существенное генетическое
влияние.
Эумеланин
Феомеланин
Шатены
Негроиды не с
черной кожей
+
+
Цвет волос и кожи.
Брюнеты
Рыжие
Негроиды
Краснокожие
+
-
+
Блондины
Белые
-
У шатенов есть оба пигмента, поэтому нормой являются шатены. У брюнетов отсутствует
синтез феомеланина.
in valid – не способный. Молекулярная дефектность – противопоставление норме.
Человек возник в Африке. Человек разумный – лысокожее существо, вследствие выхода на
открытые африканские пространства. Такие существа могли быть темнокожими, но периодически
рождались белокожие дети, но они умирали от ожогов. В африканских условиях шел жесткий
отбор по нормальному признаку. Постепенно люди переселялись на менее освещенные широты,
там белокожие дети выживали. Но возникла другая проблема – согрева. Темнокожие мерзли
10
больше, чем белокожие. Темнокожие в этих условиях начинают страдать от тяжелых форм рахита,
т. е. естественный отбор пошел в сторону белокожих.
Белокожие – биологические дефекты, т. е. мутанты.
На Земле нет не одного человека, который не был бы мутантом хотя бы по одному признаку.
Понятие мутант не применимо к человеку в целом, но применимо к конкретному признаку, для
которого есть эталон.
Общая схема формирования признаков = процесс реализации генетической информации =
схема репрессии генов
Внешняя среда
признак
функция
Белок – полипептид,
полимер из АК
трансляция
иРНК – РНК, полимер из
рибонуклеотидов.
транскрипция
Ген – ДНК, полимер из
дезоксирибонкклеотидов.
В разных частях одного и того же организма клетки имеют одинаковую генетическую
информацию, но разные признаки – парадокс. Ответ: в разных участках работают разные гены.
Дифференциальная экспрессия генов
Экспрессия гена может регулироваться на разных этапах (смотри схему выше). Однако в
большинстве случаев ключевым этапом регуляции экспрессии генов является транскрипция,
поэтому в основе дифференциальной экспрессии генов очень часто лежит дифференциальная
транскрипция генов.
 В промоторе специфическая последовательность нуклеотидов (АО), которые узнаются
РНК-полимеразой.
 РНК-полимераза садится на один край – начало (промотор), чтобы дойти до другого края.
Двигается только в одном направление.
 Начало вычленения на основе определенной последовательности нуклеотидов, а они
имеют определенные заряды.
 Белки РНК-полимеразы способны двигаться в одном направление.
 Начиная с конца промотора РНК-полимераза начинает синтезировать РНК.
11

По окончание кодирующей области гена РНК прекращает синтезироваться. Об этом
сигнализирует терминатор.
Если не будет промотора, то РНК-полимераза не будет считывать ген, т. е. ген будет
«молчащим». Сама по себе РНК-полимераза не способна распознавать, какие именно гены нужно
транскрибировать в данный момент, есть что-то другое, что помогает ей делать это – белки. Эти
белки называются транскрипционными факторами. Регуляторные белки способны связывать
разные участки гена, закрывать путь РНК-полимеразе (репрессор – подавитель), белки –
усилители.
Дифференциальное распределение ТФ1 по зиготе
…
Дифференциальная транскрипция гена, кодирующего ТФn-1
Дифференциальное распределение по организму ТФn-1
Дифференциальная транскрипция гена, кодирующего ТФn
Дифференциальное распределение по организму ТФn
Дифференциальная транскрипция гена Х
Бластомеры отличаются друг от друга. Уже на стадии четырех бластомеров клетки могут
отличаться друг от друга. Клетки отличаются по набору транскрипционных генов. Можно
просчитать судьбу отдельных бластомеров (у насекомых). Градиенты транскрипционных
факторов – система молекулярных координат внутри организма.
Яйцеклетка.
В любой науке прорыв становится возможным только после нахождения удобной модели
для решения определенной задачи. Модель должна обладать простотой, адекватностью, удобством
работы. В области дифференцированной экспрессии генов модель – муха дрозофила: маленькая,
плодовита (100 потомков от одной пары), короткий жизненный цикл (следующее поколение через
20 дней), дешевое разведение мухи.
Дрозофила:
Голова – пять сросшихся сегментов. 1-антенны. 2 – глаза. 3 – максиллы. 4 – мандибулы. 5
– нижняя губа.
Грудь – три сегмента. 1 – ходильные ноги. 2 – ходильные ноги + крылья. 3 – ходильные
ноги + жужелица.
Брюшко – восемь сегментов. Производных конечностей нет.
Развитие начинается с личинки. Яйцо имеет вытянутую форму. Ключевыми
транскрипциоными являются два, определяющие развитие передних и задних конечностей. После
их дифференцировки организм разделяется на несколько областей: первая – образование зачатков
12
сегментов, вторая – параллельно идет закладка транскрипционных факторов, которые определяют
судьбу этих сегментов.
Пусть будет 3 – ТФ, у него есть ген, 1 и 2 – активаторы транскрипции. Транскрипция пойдет
там, где концентрация факторов больше. Пусть есть 4, для которого транскрипция идет там, где 1
и 3. Его транскрипция будет позже, чем транскрипция 3. Благодаря этому создается весьма тонкие
градиенты в зародыше. Это обеспечивает каскадная транскрипция.
Факторы, определяющие нормальное развитие дрозофилы. Если убрать воздействие на
третий грудной сегмент первого брюшного, то он будет развиваться так же как второй грудной, т.
е. будет иметь две пары крыльев. Но такая муха летает плохо.
Такие вещи в определители не входят. Возникает мысль, что прототипный вариант
насекомого без дифференциации грудных сегментов – это шестикрылые насекомые. Эволюция –
последовательность из накладывающихся друг на друга программ дифференцировки. Бывает, что
конечности на голове – ходильные ноги; также бывает ротовой аппарат расчленяется на
структуры, где угадываются конечности – все эти насекомые были получены «отключением»
действия одного сегмента на другой.
Сегментарные структуры человека: позвоночник, спинномозговые нервы, фаланги пальцев,
пары конечностей, доли легкого, мускулатура брюшного пресса. Бывает «чертово» ребро –
тринадцатое. Шейные ребра. Короткопалость – пальцы из двух фаланг, но мускулатура в пальца
такая же, как и в нормальных – короткие толстые пальцы.
Основные направления в биологии
1. Биология развития.
2. Эволюция.
3. Экология.
Биология развития
Детерминированное дробление – дробление, которое начинает быть видным очень рано.
Наиболее яркий пример: нематоды. У них можно до клеток просчитать, сколько их в каждом
сегменте (считают ядра).
Caenorhabditis ebgans (нематода). У взрослой особи количество соматических ядер – 959.
Если на одно меньше или больше – мутант по развитию. Для каждой клетки определена судьба.
Некоторые клетки, образовавшиеся из первых, должны умереть. Это явление получило название
апаптоз. У человека апаптоз проявляется как разделение кисти (лопаточка на ранних стадиях) на
пальцы. Некоторые клетки отмирают, что позволяет образовываться пальцам.
Эволюция
Градуализм – накопление маленьких изменений, в сумме дающих сильное изменение –
эволюция.
При копирование гена рано или
Функция
Функция
поздно возникнет мутационный ген. Это
две аллели. С каждой аллели считывается
Белок
генетическая информация. Если есть
Мутантный белок
мутация в аллели, то в большинстве
случает есть изменение в иРНК и аномалия
иРНК
Мутантная иРНК
в молекуле белка. Из-за изменений в
молекуле белка произойдет изменение
функции, т. е. одна функция превращается
в другую. Белок начинает выполнять некую
Нормальная
Мутантная
аллель
аллель
другую функцию – идея градуализма.
Вероятность полезного изменения
очень мала. Если функция будет изменена, то скорее всего она будет изменена в сторону
ухудшения.
13
Тогда как в результате мутаций может идти эволюция? Крупные эволюционные события
происходят не за счет мутаций, а за счет каких-то других изменений. В третичной структуре белка
выделяют более или менее отдельные части – домены. Домены в ходе эволюции могут
перекомбенироваться, вследствие чего один функциональный белок становится другим. В основе
эволюции скорее всего лежит перекомбенирование доменов, или генетических модулей. А
шлифовка этих перегруппировок идет за счет мутаций.
Экология
Экология изучает взаимоотношение живых организмов с окружающей средой. Любые
трофические отношения состоят из элементарных частей. Центральным звеном любых
экологических отношений являются разнообразные биологические ответы – это система
адекватных реакций организма на определенный внешний или внутренний сигнал.
Формирование быстрого биологического ответа.
Сигнал
Взаимодействие сигнала с рецептором
Рецептор меняет конфигурацию и превращается в ПК #
…
Формирование ПКn-1
Активация ПКn-1
Формирование ПКn
Активация ПКn
Формирование белка Х
Активация белка Х
Биологический ответ
Формирование медленного биологического ответа.
Сигнал
Взаимодействие сигнала с рецептором
Рецептор меняет конформацию и превращается в ТФ1 #
14
…
Запуск транскрипции гена, кодирующего ТФn-1
Запуск биосинтеза ТФn-1
Запуск транскрипции гена, кодирующего ТФn
Запуск биосинтеза ТФn
Запуск транскрипции гена, кодирующего ген Х
Запуск биосинтеза белка Х
Биологический ответ
Существует множество способов активации (инактивации) белков. Однако чаще всего этот
процесс связан с формированием белков, т. е. присоединение фосфатной группы. Фосфолирование
приводит к изменению конфигурации белка, т. е. изменению функции. Это происходит за счет
того, что фосфатная группа легко диссоциирует и приобретает сильный заряд. Специфические
ферменты, обеспечивающие фосфолирование белков, называется протеинкиназами.
Все сигналы принято условно подразделять на химические и физические. Химические
сигналы – молекулы, их ионы. В ходе взаимодействия с химическим сигналом рецептор образует с
ним комплекс, а потом рецептор меняет свою конформацию, следовательно, и функцию. Рецептор
– чувствительная молекула. Физический сигнал – уровень температуры, свет, звук, механическое
давление и др. Рецептор взаимодействует не со светом, а с квантом света. Рецептор не может
образовать с ним комплекса, но он поглощает энергию, которую пускает на конформацию.
# - и то, и другое происходит в простейшем случае, но чаще всего это происходит через
серию вспомогательных белков. Рецептор на клеточной мембране, ТФ – в ядре. У животных
(человека) рецепторы кортикоидных гормонов сами становятся ТФ и уходят в ядро.
Первая схема идет быстрее, т. к. в клетке уже все есть, нужно лишь отфосфорилировать
некую молекулу. Медленные биологические ответы реализуются в течение часов, дней, недель.
Быстрые в течение секунд, долей секунд.
У растений, грибов и бактерий преобладают медленные биологические ответы. У животных
– быстрые. В основе этого разделения лежит наличие или отсутствие клеточной стенки. В
значительной степени наличие быстрого/медленного биологического ответа определяется
экологическим поведением: пережидание/уход. Нервная система по своей сути предназначена для
чрезвычайно быстрой реализации биологических ответов.
Медленные биологические ответы у человека.
15
Например, гормональная регуляция. У всех животных, имеющих нервную систему
молекулярная регуляция одинаковая. Существует множество ситуаций, когда в формирование
биологического ответа участвуют
элементы быстрых и медленных
функция
Внешняя среда
биологических ответов. Нейромодификация белка
эндокринная
система
обеспечивает
реализацию
созревание белка
биологических
ответов:
выработка
молока
у
женщин
не
белок
сразу после оплодотворения.
трансляция (сплайсинг,
Функции
нервной системы:
созревание иРНК)
реакция на внешние сигналы –
иРНК
связь с окружающей средой,
реакция на внутренние сигналы –
транскрипция
координация органов.
ген
У дрозофилы 25 тыс. генов,
у человека 35 тыс. генов (но
работающих вроде бы 25 тыс.).
Сегодня биология не описательная наука, а наука, изучающая причинно-следственную связь
(как реализуется генетическая информация).
Размножение
Основная задача размножения скомпенсировать смертность.
Способы размножения:
1. Бесполое.
Наиболее древний способ размножения. При бесполом размножение потомок получает и
может получить генетическую информацию только от одного родителя.
а) бинарное деление.
б) спороношение = спорообразование. Бесполое размножение многоклеточных организмов с
помощью отдельных клеток (спор).
в) вегетативное размножение – бесполое размножение организмов за счет групп клеток или
частей организма.
Поскольку при деление и спороношение может быть мейоз, то потомки по генетической
информации могут отличаться от прородителя.
2. Половое.
При половом размножение потомок может получить генетическую информацию от двух
родителей. Половое размножение дает большое разнообразие потомств, но не дает никакого
преимущества непосредственно тем организмам, которые размножаются
половым путем, ни их потомкам. Преимущества получает ВИД. На очень
многих видах показано, что интенсивность полового размножения резко
возрастает, когда организму плохо. Дерево начало умирать, оно
стремиться дать как можно больше потомства за счет оставшихся
ресурсов. Другой пример: половое размножение у пчел происходит осенью –
«пир во время чумы».
гаметы
Гаметы обязательно должны «уметь встречаться». Встреча обеспечивается
подвижностью гамет. Гаметы должны снабдить зиготу хотя бы
минимальным запасом питательных веществ. Но это трудно сделать, т. к. с
оплодотворение
«большим весом» трудно двигаться. Вывод: одна гамета должна быть
неподвижной с большим запасом питательных веществ, другая подвижна, но
без
запаса питательных веществ – общебиологический принцип разделения
зигота
функций. Например, яйцеклетка и сперматозоид. Сперматозоид ищет,
яйцеклетка ждет. Яйцеклетка выделяет особые вещества, которые диффундируя создают градиент
концентрации. Сперматозоид, сталкиваясь с градиентом, «выбирает» кротчайший путь к
яйцеклетке.
16
Виды полового размножения:
а) изогамия. Сливающиеся клетки морфологически друг от друга неотличимы. Примеры:
истинные грибы, хламидомонады, спирогира и т. д.
б) анизогамия = гетерогамия. Между гаметами есть морфологические различия. Пример:
ульвовые.
в) оогамия. Есть четко выраженные яйцеклетка и сперматозоид.
г) в некоторых случаях специальные гаметы не образуются – изогамия. Пример: истинные
грибы – к слиянию способны любые вегетативные клетки.
3. Партеногенез.
У растений апомиксис. Партеногенез – вторичная модификация полового размножения, но
по своей суть является бесполым.
Клеточный цикл
Клеточный цикл – это промежуток времени или последовательность стадий от начала
одного деления до начала следующего.
Интерфаза – промежуток времени от
G2
конца
одного
деления
до
начала
S - фаза
следующего.
Минимальный
клеточный
цикл
занимает 20 минут.
Деления:
простое
деление
у
10% прокариот; митоз, мейоз, амитоз –
собственно
деление
эукариоты.
S-фаза – удвоение ДНК.
G1
G1 и G2 – синтеза ДНК не происходит.
На стадии G1 клетка готовится к удвоению ДНК, на стадии G2 - к делению.
Жизненный цикл
Жизненный цикл – это последовательность стадий, обеспечивающих закономерное
чередование гаплоидной и диплоидной фаз.
Гаплонты, зиготическая редукция.
Гаплодиплобионты. Непосредственно за счет мейоза идет бесполое размножение. Гаметы
образуются не в результате мейоза (говорим просто о гаметогенезе).
Диплобионты.
Отличие прокариот от эукариот состоит в том, что у эукариот идет значительное увеличение
генетической информации. Это увеличение обеспечивается увеличением количества генов, а
увеличение генетического материала происходит на порядки. Кишечная палочка – 3*106
нуклеотидных пар, дрожжи – 2*107, многоклеточные – 3*108, человек - 3, 5*109 нуклеотидных пар.
Тенденция увеличения генома: увеличение количества генов (прокариоты – 3000 генов, дрожжи –
6000, многоклеточные – 25000); резко возрастающие некодирующие участки (у человека доля
генома, представленная генами, равна 3%, остальное – некодирующие участки).
Расстояние между соседними нуклеотидными парами 3,4 А. Общая длина: 3, 4*3,5*109 =
около 1 метра – ДНК (у человека). В каждой клетке, кроме гамет, два метра чистой ДНК. Идея
эукариотической хромосомы – техническое приспособление скручивания ДНК. Гистоны – белки
обеспечивающие спирализацию. Хромосомы должны быть спирализованы в момент деления
клетки, т. к. их удобнее растаскивать. Потом ДНК разматывается, чтобы быть удобной для
считывания (циклы спирализации и диспирализации хромосом в течение клеточного цикла).
17
Деление (митоз):
 Профаза.
- Спирализация хромосом.
- Разрушение ядерной оболочки (кроме грибов и некоторых простейших).
- Расхождение двух центриолей.
- Постепенное исчезновение ядрышка.
 Метафаза.
- Хромосомы максимально спирализованы – видно хроматиды.
- Хромосомы выстраиваются так, что их центромеры перпендикулярны плоскости деления
– метафазная пластинка.
- Формируется веретено деления из тубулиновых микротрубочек.
 Анафаза.
- Сокращение веретена деления.
- Разрушение центромерных участков.
- Хроматиды растаскиваются к полюсам.
 Телофаза.
- Хроматиды, отошедшие к одному полюсу, соединяются.
- Хроматиды диспирализуются.
- Исчезает веретено.
- Образуется перегородка между клетками.
Увеличение числа клеток при сохранение генетической информации.
Мейоз – два подобных деления, между которыми нет удвоения ДНК. В первом деление
хромосомы конъюгируют: удобно закономерно разойтись (упорядочение процесса) +
кроссинговер (дополнительная рекомбинация).
Вирусы. Живые или нет?
Доводы за то, что они неживые: если поместить вирус под микроскоп и наблюдать за ним, то
ничего не происходит. Для того, чтобы оно «начало жить», его нужно ввести в клетку. Вирус – это
набор молекул, молекулекулярные паразиты живого. Вирус использует живую систему в своих
целях. Все делает живая система, а вирус только пользуется продуктами деятельности этой
системы.
Доводы за то, что они живые: клетка – окружающая среда вируса. Если поместить живой
организм в вакуум, то он умрет. Точно так же и вирус, для него воздушная среда – вакуум.
Молекулярная организация такая же, как у клетки живого организма: НК, белки, мембраны. С
молекулярной точки зрения = это нормальный вариант жизни. Внутри живых объектов находят
нуклеотидные последовательности сходные с нуклеотидными последовательностями вирусов.
Ретровирусы – идет метод обратной транскрипции (ДНК по РНК).
Ретротранспозоны – мобильные генетические элементы. Могут
последовательность генетической информации..
легко
менять
Правила транскрипции:
 Триплетность.
 Неперекрываемость
 Избыточность.
 Отсутствия «знаков препинания» между соседними триплетами.
Ретровирусы
Gag – ДНК-связывющий белок.
Prot – «раскусывает» огромный белок на
части.
RT – фермент обратной транскрипции.
Endo – обеспечивает появление транспозона
в любом месте.
Ретротранспозоны
Gag
Prot
RT
Endo
18
Env – белок вирусной оболочки.
Ретровирусы близки с ретротраспозонами.
Сначала были ретровирусы. Они были в клетках и со временем утратили Env, став
транспозонами. Другая точка зрения – сначала были транспозоны. Но со временем по каким-то
причинам появился Env, позволяющий выйти транспозонам из клетки в виде ретровирусов.
Признак живого – большая степень самоупорядоченности. Матричный синтез – высшая
степень упорядоченности, следовательно вирусы – живые. Однако наиболее просто устроенные
вирусы – это молекулы ДНК, если вирусы живые, то и ДНК – живое.
Главный смысл жизни – продолжение жизни! Продолжение жизни – воспроизведение
генетической информации. В эту схему хорошо укладывается то, что ДНК – живая. Некоторые
транспозоны способны воспроизводиться по принципу репликации ДНК (ДНК – транскрипция).
Смысл существованья транспозона вообще – воспроизведение отдельных участков генетической
информации, причем каждый участок сам по себе. Все это привело к возникновению Selfish DNA
– эгоистичная ДНК. ДНК способно к интенсивному воспроизведению; ДНК в ходе эволюции
выработало такую среду, чтобы существовать – КЛЕТКА.
Шел синтез органики из неорганики. На других планетах могли существовать сложные
органические вещества. На Землю упали обломки камет, содержащие органику. Упав в
небольшую лужу, органика растворилась и дала высокую концентрацию органического вещества.
Имеются соединения FeS с маленькими порами, в которых могла накапливаться органика. Причем
размер пор сопоставим размеру мелких бактерий. Они были гетеротрофы; первые автотрофы –
хемосинтетики (железо-бактерии и серо-бактерии). Но все это шло на уровне макромолекул –
биохимическая эволюция, биологической она стала тогда, когда появились устойчивые
биологические системы. Тогда начало жизни с клетки, следовательно вирусы – неживые.
Рибозим – биологический катализатор рибонуклеинового происхождения. Т. е. молекула
РНК способна катализировать собственно удвоение. Молекула РНК увеличивала свои размеры,
отбирались наилучшие, стали синтезироваться белки, т. е. произошло разделение функций: белки
– катализаторы, ДНК – хранение генетической информации. (ДНК сначала было двойной
цепочкой РНК)
Стратегия размножения:
1. Оставить как можно больше потомства. Но потомок получает мало питательных веществ
и заботы, т. е. все ресурсы организма направлены на воспроизведение потомства.
Выживаемость очень мала. Например, у рыбы-луны выметается за один раз 300 млн
икринок.
2. Потомков мало. Каждому потомку достается много питательных веществ и заботы.
Выживаемость высока, но плодовитость очень низкая. Наиболее яркий пример:
шимпанзе. Маска до пяти летнего возраста ребенка вообще не способна забеременеть.
Предки людей перешли к увеличению плодовитости. Но при этом самкам пришлось
отказаться от самостоятельного добывания пищи, большой подвижности, т. к. нужно много
времени уделять потомству. При сходе на землю у самок освободились руку (не нужно держаться
за дерево), поэтому самка могла лучше ухаживать за детенышами.
Итог: если принять, что вирусы живые то – клеточная теория живого отвергается; если
вирусы живые, то и ДНК – живая; все более сложные структуры (кроме ДНК) имеют лишь одну
цель – способствовать воспроизведению ДНК. В ходе эволюции создается клетка и ДНК «поняла»,
что это хорошо. Потом хорошо бы разделить на компартменты – возникли эукариоты. Хорошо бы
рекомбинироваться – половое размножение. Потом многоклеточные существа. Среды обитания
ДНК приспосабливались к окружающей среде, т. к. взаимоотношения с окружающей средой очень
19
сложные, то возник разум. Следовательно, человек живет лишь для воспроизведения собственной
генетической информации.
Биология – наука о жизни. Не известно, кто впервые ввел этот термин в науку. Считают, что
это понятие ввели независимо друг от друга два ученых (один из них Ламарк). Применяли это
понятие и до Ламарка, например, Линней, но, скорее всего, в другом значение.
Каждую науку можно раздробить на более «мелкие» (узкоспециализированные). На
пересечение строк и столбцов получаем реально существующую науку.
Есть науки, которые в этот способ классификации не вписываются. Науки, возникшие на
границе естественных наук.
В какой-то степени эти науки синтетические.
Науки, которые изучают все многообразие сразу, используя методы всех наук: молекулярная
биология, эволюционное учение, систематика – описание существующего и существовавшего
многообразия видов и их распределение в системе в зависимости от их филогении. Эволюционное
учение, систематика – это синтетические наука.
Систематика – это основа и венец биологии.
Систематика
Классификация – биологическая периодическая система.
Систематика – это не классификация и не таксономия.
Систематика – описание многообразия. Таксономия – свод правил, по которым мы
формируем периодическую систему в биологии. Классификация – результат систематики.
Таксон – любая группа организмов, обладающая определенной степенью родства,
достаточной для того, чтобы присвоить этой группе определенный ранг. Ранг = систематическая
категория – уровень в иерархии соподчинения таксономических рангов. Всего рангов семь.
Основной таксон – вид.
Аристотель – вид – часть организмов, являющаяся часть большой части организмов.
Рей – вид – совокупность организмов, сходных морфологически и анатомически, и
способных давать потомство.
Линней – вид – это группы организмов, которые могут скрещиваться и давать плодовитое
потомство. НО: сейчас есть виды, у которых нет полового размножения. Вид – элемент в
периодической системе. Благодаря систематике можно экстраполировать данные (у всех
млекопитающих в эритроцитах нет ядер).
В биологии существуют несколько кодексов названий: международный кодекс
зоологических названий (МКЗН), международный кодекс ботанических названий (МКБЗ),
международный кодекс названий бактерий (МКНБ) – три основных кодекса. В конце XIX
столетия стало понятно, что нужно формировать единый кодекс биологической номенклатуры, т.
к. живой мир един.
Принципы систематики
Система – результат систематики. Системы – естественные и искусственные. Сейчас
считают, что система должна быть естественной, т. е. отражающей филогению. Используют
биномиальность – вид обладает двойным именем (род + вид).
Построение систем: эволюционные и кладистические.
Монофелия – таксон, который происходит от единого таксона.
Полифелия – не имеет единого предка.
Монофелитический таксон имеет единого предка того же таксономического ранга.
Монофелия: голофелия и парафелия.
20
Голофелитический таксон – включает общего предка, все линии, идущие от этого предка,
всех потомков этого предка.
Парфелитический таксон – включает предка, все линии, идущие от этого предка, но не
всех потомков этого предка. Кладисты считают, что все таксоны в естественной системе могут
быть только голофелитическими. Эволюционисты признают и парафелитические таксоны.
Кладисты рассматривают каждый таксон, как ветвь от общего эволюционного ствола, т. е.
все таксоны сестринские, отсутствуют материнские и дочерние таксоны. НО: не все виды
обладают полным набором таксономических рангов. По кладистам: 4, 5, 6, 7 – отдельные виды, 2,
3 – голофелитические роды, 1 – голофелитическое семейство. Виды 4, 5, 6, 7 имеют
таксономический род, а виды 2 и 3 не т, т. к. тогда получаем парафелитическую систему, так же
для вида 1. Кладисты объясняют это тем, что все передковые формы вымирают.
Кладисты в построение систем учитывают только время расхождения таксонов. Не
учитывают время повышения организации (орогенез), не сопровождающееся повышением
сестринских таксонов. С формированием сестринских таксонов старый таксон отмирает. НО:
например, амфибии до сих пор живы. У эволюционистов материнские таксоны никуда не
исчезают, а существуют параллельно с дочерними. Эволюционисты рассматривают и
генетические изменения.
Таксон – группа организмов с родством, достаточным для объединения их в один таксон.
Града – совокупность морфо-функциональных признаков, характеризующих уровень
развития организма, группа организмов, являющихся следствием прогрессивной эволюции
вообще.
Жизненная форма (биоморфа) – совокупность морфо-функциональных приспособлений
для обитания в определенной среде, это так же результат прогрессивной эволюции. Жизненная
форма – единица экологической классификации, а не систематики.
Принципы построения системы
1. Исключение полифелии.
2. Система должна обладать оптимальной диагносцированностью. Диагноз – кратное
описание таксона. Он должен исключать попадание в этот таксон организмов не
являющихся организмами этого таксона. Добиваемся того, чтобы таксоны содержали
родственников, которых можно описать небольшим количеством признаков: например,
животные – гетеротрофы, диплоидные соматические клетки, голозойный тип питания.
3. Единство уровня разнообразия и обособленности таксонов. Эволюция непрерывна, древо
едино, мы его должны расчленять одинаково, н так не получается.
Систематика: микро, макро и мега. Микросистематики работают на внутривидовом уровне,
макросистематики – от видов до типов, мегасистематики – от типов и выше. Критерии при
построении систем: для микросистематиков – генетический критерий, для макро – геккелевская
триада: морфологический анализ, сравнительно эмбриологический критерий, палеонтологический
критерий, мега – особенности клеточного строения организмов (структура митохондрий,
хлоропласт, строение клеточных оболочек и стенок и т. д.).
Рибосомы. Состоят из малой и большой субъединиц. Сведерберг как их можно измерять.
Единица измерения S (сведберг) = 10-13 секунд. Рибосомы 70S – бактериальная=прокариотическая
(большая субъединица – 50S, малая субъединица – 30S), 80S – эукариотическая (большая – 60S,
малая – 40S).
История систематики
История систематики – это история биологии вообще.
4 век до н. э. – биология появилась как наука. Это связано с именем Аристотеля.
Аристотель родился в 380 году до н. э. умер в 318 году до н. э. оставил после себя труды:
«История животных» – здесь была заложена основа систематики, «О частях животных» – основы
сравнительной анатомии, «Возникновение животных» – основы эмбриологии. В этих трех работах
Аристотель заложил основы биологии, как науки.
21
Аристотель наблюдал сходство зародышей. «Вначале зародыш похож на живое вообще,
затем родовая принадлежность, потом родовые черты».
Аристотель делил все природные объекты на три группы: минералы – не обладают душой,
растения – обладают душой на низшей ступени развития (позволяет питаться и расти), животные –
обладают душой позволяющей еще и чувствовать.
Аристотель занимался систематикой животных, систематики растений Аристотеля не
известно. Описал 454 вида, но это не те виды, которые мы понимаем сейчас. Вид по Аристотелю –
это совокупность, которая является частью более крупной совокупности. Крупнее рода – большие
рода. Большие рода по Аристотелю: обладающие кровью и не обладающие кровью, т. е. что-то
вроде разделения на позвоночных и беспозвоночных (животных на позвоночных и
беспозвоночных впервые разделил Ламарк).
Аристотель выделят зоофит – не животные и не растения. Сюда он относил губок,
кишечнополостных и иглокожие.
Эта система просуществовала более чем 2000 лет. Тиафрит – ученик Аристотеля – создал
классификацию растений (делил по жизненным формам).
Вплоть до XIV – XV веков ничего нового в систематике не было, кроме «физилогуса» описание некоторых животных (в наше время совершенно бессмысленно).
XIV – XV века – эпоха возрождения. Европейцы открыли греческую науку. В результате
путешествий открываются новые вида, прежде всего растений, как следствие создаются
различные травники (все травы шли по алфавиту). Но была путаница, связанная с тем, что были
разные названия одних и тех же видов на разных языках.
Каспар Боен – придумал биномиальность (двойные названия) – род и вид. Смог ввести в
синонимы более 6000 видов растений. Предложил давать более короткий диагноз.
Линней – ничего не придумал, что не было бы придумано до него. НО: он все стремился
классифицировать. Классифицировал растения, части растений, цветы.
1735 год – первое издание систематики Линнея. Он делит все живое на три царства:
минералы – только живут, растения – живут и питаются, животные – растут, живут и чувствуют.
В качестве критерия рассматривал критерий роста чувств. Зоологическую систематику сохранил
полностью как у Аристотеля, а ботанической систематике выделял 24 класса на основе их
половых органов. Систематика Линнея искусственная.
Заслуги Линнея:
 Ввел обязательное употребление биномиальности.
 Основной единицей классификации сделал вид.
 Ввел таксономические ранги и упорядочил их.
 Ввел в практику латынь, как язык описания системы живого – единая система.
Линней - создатель современной научной систематики. Его система позволяла включать
новые виды, не ломая ее.
Адамсон – создал 64 искусственные системы. Считал, что на основе множества этих систем
можно получить естественную систему. Но не успел.
Переход к естественной системе связан с именем Дарвина и его теорией эволюции.
Благодаря ему стали рассматривать живое начиная с более просто устроенных групп, а раньше
было наоборот.
1821 год Фриз – предложил выделить грибы в отдельное царство. Эта идея не прошла, т. к. у
Линнея грибы входили в состав растений.
1860-е года Геккель и Кок – выделили Protista и Protoctista соответственно. Выделяли сюда
простейших.
22
К. С. Мерешковский 1905-10 года – предложил трехцарственную систему: растения,
животные и микоиды. Считал, что жизнь на Земле дифилитична: микоплазмы и амебоплазны.
Дальнейшая эволюция – это система симбиозов амебо– и микоплазм. Некоторые
микроскопические организмы эволюционировали без симбиозов и дали бактерий, грибов, дали
начало хлоропластам. Один симбиоз – царство животных, два симбиоза – царство растений, т. е.
жизнь полифелитична.
1925 год Е. Шатон – опубликовал работу о дафниях. И для удобства классификации
разделил их на тех, у кого есть ядро и у кого его нет, т. е. на Eucariotes и Procariotes (по-гречески:
Prokariota, Eukariota). Ввел понятие прокариот и эукариот. Констатировал, что мир надо делить не
по трофическому признаку, а по организации основной единицы живого – клетки.
Бентли – ввел четырех царственную систему.
1969 год Уйритейкер – много царственная система. Система построена на экологотрофическом принципе. Есть много таксонов на границе двух царств – нарушение законов
таксономии. Царство Protista – помойка, для того, что еще не определили куда отнести.
Воронцов – ввел империи: неклеточные и клеточные.
Раньше все живое делилось на два царства. С появлением микроскопа выяснилось, что есть
организмы, которые зеленые, но двигаются, как животные, и наоборот. Эти организмы никуда не
лезут, понимают, что царств больше чем два, поэтому появляются царства Fungi и Protista –
своеобразная помойка.
С появление электронного микроскопа стало возможно новое осмысление макросистем.
Первая электоронограмма появилась в 60-е годы. Были выявлены эукариоты и прокариоты.
Появилось представление о мезакариотической клетке.
Дилан – отменил все существующие царства. Есть одно царство – planta. Царство имеет пять
прокариотических и шесть эукариотических подцарств. Хлорофилл а и b – растения, хлорофилл с
или нет его – животные и грибы. НО: его подцарства – отдельные царства. Он пытался отойти от
экологической систематики.
Стали классифицировать митохондрии по строению крист. Разделение на монад
(одноклеточных) и химер (несколько клеток) – Тейлор. Монады имеют единый геном,
одинаковые рибосомы, не структурированную цитоплазму, есть цитоскелет. Полимонада –
объединение в колонии. Химеры – состоят из двух типов монад (и более). Делятся на простые и
сложные. Клетки многоклеточных животных – простые химеры.
С появление электронного микроскопа появляется огромное количество систем, основанных
на цитологических критериях. Все эти системы содержат огромное количество царств.
1978 год американский исследователь Woese – опубликовал серию статей по изучению
структуры РНК малой субъединицы рибосом. Рибосомы были выбраны, потому что они
присутствуют во всех клетках (рибосомы - это основа белкового аппарата). Рибосомы меньше
всего подвержены эволюционным изменениям. Ее изменение – это случайные изменения, носящие
нейтральный характер. Если организм древний, то этих нейтральных изменений у него произойдет
больше, чем у менее древних. Возникло представление о биологических часах. Они исследовали
небольшое количество эукариот, прокариот и метаногенных бактерий. Оказалось, что все
исследованные ими организмы, по сходству малой
Eukaryota
субъединицы, распадались на три группы, причем
Eubacteria
примерно равноудаленные. Выявили группы эукариот,
Archaebacteria
прокариот и метаногенных бактерий (равноудаленные
23
от эукариот и прокариот), т. е. жизнь имеет трифелитическое происхождение.
Животные – многоклеточные; грибы – многоклеточные мицелиальные, хитридиомикота;
растения – многоклеточные, обладающие тканью, хлорофиты, криптофиты, родофиты.
Inserto sedis – таксон, не имеющий места.
Царств должно быть мало, иначе мы девальвируем царство. Но это не точное утверждение, т.
к. нет точного определения царства.
Благодаря новым исследованиям появляются новые данные. Сейчас: Archaea, Bacteria,
Eukaria – таксоны самого высшего ранга на настоящий момент. Единое происхождение жизни.
Вирусы
Неклеточная форма жизни.
Вирусы – микрочастицы (нуклеиновая кислота), которая обладает способностью включать
синтетический аппарат клетки с целью репликации самих себя.
1892 год Д. И. Ивановский – открыл вирусы. Термин «вирус» в 1988 году был введен
Бейренгом («вирус» – означает яд).
Долго считали, что вирусы это очень мелкие бактерии, т. к. они проходили через все
фильтры. Размер от 10 нм до 200 нм, хотя вирусы оспы могут достигать 500 нм. Сколько
существует вирусов неизвестно. Исследовано примерно 1500 вирусов животных, 1000 – растений.
НО: каждый вид организмов может иметь свои видоспецифичные вирусы.
Основа любого вируса – нуклеиновая кислота: РНК или ДНК. Не известно вирусов,
содержащих одновременно РНК и ДНК. Встречаются двуцепочечные молекулы РНК, т. е. ДНК,
дву– и одноцепочечные молекулы ДНК, двуцепочечные кольцевые и т. д. в состав любого вируса
входят белковые молекулы, формирующие оболочку – капсид. Форма капсидов очень
разнообразна. Вирион – внеклеточная форма вируса (может быть липопротеиновая оболочка, над
капсидом, - часть мембраны клетки с белками, кодируемыми вирусом).
Наиболее сложные по строению вирусы, реплицирующиеся в протистах – бактериофаги.
Все известные ныне фаги обладают только ДНК. К капсиду пристроена конструкция из белков –
базальная пластинка, от которой отходят «ножки».
У вирусов существует полиморфизм – вирус один и тот же, а капсиды разные (вирус болезни
эбола).
Проникновение вируса в клетку:
Вирусы абсолютно неподвижные системы. Клетки, обладающие фагоцитозом, чаще всего
фагоцитируют вирус в себя (только, если клетка имеет рецепторы; у человека нет рецепторов на
вирус бешенства собак). В клетки, у которых эта способность отсутствует, вирусы могут попасть
при нарушении целостности мембраны клетки. У растений при инокуляции их туда насекомыми
(при питании). Как попадают вирусы в прокариот непонятно. Все ясно лишь с фагами. «Хвост»
фагов сформирован из белков, способных сокращаться (хвостовая оболочка + жесткий, ригидный,
стержень). Если вирус «находит» прокариота, то хвост сокращается и центральный шип этого
хвоста «протыкает» прокариота и перемещает в него вирусную ДНК.
Вирусная ДНК может встроиться в ДНК бактерии, остаться в ней и никак себя не проявлять.
При размножении бактерии каждая дочерняя клетка получает вирусную ДНК. Передача вирусной
ДНК может продолжаться на сотнях поколений – изогенный тип развития.
Иногда вирусная ДНК округляется и заставляет весь синтетический аппарат клетки
обслуживать ее. На РНК синтезируются вирусные белки, из которых собираются капсиды,
базальные пластинки и другие части вируса. В тоже время происходит синтез вирусной ДНК. На
последних стадиях синтезируется мезоцин, разрушающий клеточную стенку бактерий –
метический путь развития.
Вирусы эукариот
24
Больше известно вирусов, содержащих РНК. Похожи на вирусы фагов.
Вирусы, содержащие РНК:
 Имеют +РНК. Их НК уже является матричной, с нее идет синтез новых вирусных
молекул РНК (вирус леса семелики). Вирус попав в клетку, окружен пиноцитозной
вакуолью. В цитоплазме капсид разбирается самой клеткой, поэтому в цитоплазме
оказывается РНК. Начинаю собираться дочерние капсиды, подходящие к плазматической
мембране. Путем экзоцитоза вирионы оказываются во внешней среде.
 Но у большинства РНК-вирусов РНК, попадая в клетку, не может служить матричной.
Сначала по ней синтезируется +РНК (вирус гриппа).
 Ретровирусы. При попадании в клетку их РНК не является матрицей. Сначала по ней
синтезируется одноцепочечная молекула ДНК. ДНК достраивается до двуцепочечной –
это и есть матрица (вирус ВИЦ).
Вирус ВИЦ имеет обратные транскриптазы, или ревертазы – белки. В цитоплазме клетки
оказывается капсид, капсид разбирается ферментами клетки, РНК оказывается в цитоплазме
клетки. Белок ревертаза способен строить ДНК на вирусной РНК, ДНК транскриптируется в ядро
и встраивается в одну из хромосом. На этой ДНК начинают образовываться РНК вируса.
Происхождение вирусов
1. Вирусы – результат до клеточной эволюции жизни.
2. Вирусы – это очень сильно упростившиеся в результате развития (паразитизма)
протисты.
3. Вирусы – это беглые генетические элементы (из плазмид). Могут образовывать капсид и
переходить из клетки в клетку. Паразитная НК, способная сохраняться вне клетки
хозяина.
Транспозоны – участки на ДНК, в которых кодируется один ген, который может переносить
участок молекулы ДНК в другое место (разрезать ДНК). Но транспозоны не могут покидать
хромосомы. Ретротранспозоны переносят себя как ретровирусы: с них РНК, с нее ДНК и
встраивается в новый участок ДНК (сам ретротранспозон сидит на месте). Транспозоны –
паразиты ДНК.
Плазмиды – особые кольцевые ДНК у прокариот (не центральная кольцевая ДНК).
Живые вирусы или нет?
Если учитывать клеточную теорию, то вирусы неживые.
Если живое – обладающее рядом свойств: питание, дыхание и т. д., то вирусы неживые.
До каких пор может делить целое на части, чтобы части соответствовали целому по
свойствам. Город: численность, количество производств, больниц, школ. Васильевский остров
будет городом, дом – нет.
Вирусы не живые, т. к. не можем включить их в систему. Вирусы – листочки в кроне древа
эволюции. Для них нет видов, т. к. они разные по происхождению, но тогда получается
полифелитический таксон.
Prokaryota
Древнейшие организмы. Появились примерно 3,5 млрд лет назад. Появились первыми на
Земле. 2 млрд лет назад были единственными организмами на Земле. Эукариоты появились
примерно 1,5 млрд лет назад. Прокариоты сформировали большую часть биогенных пород,
создали кислородную атмосферу.
Обладают чрезвычайно мелкими размерами – диаметр не превышает 1 мкм (могут быть
очень длинными, но с маленьким диаметром). Длина чаще всего тоже не велика. Т. к. диаметр мал,
то соотношение между площадью поверхности и объемом клетки велико, следовательно велика
25
скорость метаболизма. Высокая скорость деления при благоприятных условиях ( одно деление в
20 минут). Одна клетка через сутки дала бы 1021 клеток, что составило бы 4000 тонн биомассы –
поставщики первичной органики. Биомасса прокариот больше биомассы эукариот. В одном
грамме почвы содержится 300 млн бактерий.
Прокариоты организмы вездесущие.
Морфотипы: кокки, бациллы, вибриолы, спириллы и др. встречаются клетки, по форме
похожие на осколки стекла.
Bacteria
Основа поверхностного аппарата – плазматическая мембрана. Химически сходна с
мембраной эукариот – липидный бислой. Надмембранные структуры – клеточная стенка. Состоит
из сложного пептидогликана – муреина. Линейные полимерные молекулы (основа глюкоза),
которые связаны белками. В состав муреина входят 20 АК (левовращающие АК) и
правовращающие АК: D-глюкотамин, D-аланин. Клеточная стенка придает жесткость клетке.
У грам+ (положительных) и грам- (отрицательных) бактерий по-разному устроены
клеточные стенки. У грам+ - муреиновый чехол, у грам- - над муреиновым чехлом идет
гликолипидная мембрана.
У некоторых бактерий над клеточной стенкой может формироваться слизистая капсула. Так
же могут образовываться белковые выросты, длина которых может в несколько раз превышать
диаметр клетки. Выросты называются фимбриями, или пили. F-пили участвуют в конъюгации
клеток. В поверхностном аппарате формируются бактериальные жгутики.
Цитоплазма прокариот не структурирована, т. е. нет мембранных структур. В цитоплазме
располагаются многоцисленные рибосомы – 70 S рибосомы = бактериальные рибосомы. Также
могут находиться различные пузырьки, вакуоли, они не гомологичны пузырькам и вакуолям
эукариот, т. к. вокруг них нет мембранной оболочки, от цитоплазмы они отделяются белковой
оболочкой.
У некоторых можно встретить ламеллы и тилакоиды. Ламеллы – это не мембранные
структуры, а просто впячивания мембраны для увеличения площади поверхности, содержащей
«хлорофилл».
Может быть плазмидная ДНК (несколько десятков генов) – имеет кольцевую структуру (не
обязательный атрибут). Если F-плазмида есть, то это донор, если ее нет – рецептор. Геном
представлен одной хромосомой – нуклеоид. Бактериальная хромосома всегда одна (у эукариот не
меньше двух). Состоит их чистой ДНК, имеет кольцевую форму. В одной точке прикрепляется к
плазматической мембране. Длина хромосомы в 1000 раз превышает диаметр клетки, поэтому
большую часть времени находится в спирализованном состояние.
Большинство бактерий может перемещаться в пространстве. Есть жгутики. Жгутики
формируются из трех нитей флагелиновых белков. Имеют центральную ось. Часть белков основание оси – ротор. Ротор жестко соединен с осью. Движение за счет протоно-двигательной
силы (из цитоплазмы с надмембранное пространство и наоборот). Действие (вращение) запускают
протоны. Для одного поворота требуется 3000 протонов.
При движение протонов в клетку, жгутик вращается против часовой оси. Жгутик
складываются в единый хвост и толкают клетку вперед. Ести ток протонов из клетки, то хвост
разъединяется на жгуты и клетка начинает кувыркаться. Отмечено скользящее движение у
капсулосодержащих бактерий.
У спирахед под плазматической мембраной находятся фибриллярные белки.
У Listeria есть ферменты способные быстро полимеризовать актин (мономеры берет из
цитоплазмы), поэтому клетка может приобретать обратных ход.
Размножение.
1. Бинарное деление, отсутствует генетическая рекомбинация. Рекомбинация не связана с
размножением.
26
2. Конъюгация. Бактерии сближаются и между ними формируется половой пили. Различают
клетку донора и клетку реципиента. F-плазмида встраивается в молекулу ДНК донора и
берет часть его генома. После переносится в клетку реципиента и встраивается в ДНК
реципиента. Донорная клетка после конъюгации умирает.
3. Трансдукция. Перенос генетической информации при помощи вирусов – бактериофагов.
ДНК вируса встраивается в ДНК хозяина. Вирусная ДНК может при копировании
захватывать ДНК хозяина – новый вирус с часть ДНК хозяина. Вирус в другую клетку
сносит свою ДНК и часть ДНК другой бактериальной клетки.
4. Трансформация. Передача ДНК из одной
клетки в другую без конъюгационного канала.
Если
заразить
мышь
R-клетками
и
обезвреженными при нагревание S-клетками,
то мыши заболевают, в них найдены живые Sклетки, т. к. ДНК переходит. Наследственная
информация не в белках, а в НК – что доказано
R – штамм без
S – штамм
специальной
выше.
(патогенный) со
специальной
капсулой.
капсулы
(непатогенный)
Питание.
1. по анаболизму.
 Автотрофы
 Гетеротрофы
2. по катаболизму.
 Фототрофы – способны трансформировать энергию солнечного света в энергию АТФ.
 Хемотрофы – переводят энергию химических связей в энергию АТФ.
3. по источникам протонов и электронов.
 Литотрофы – протоны и электроны получают из неорганических субстратов.
 Органотрофы.
Итог - восемь основных типов питания:
- фотолитоавтотрофы
- фотолитогетеротрофы
- фотогетероорганотрофы
- фотоорганоавтотрофы
- хемолитоавтотрофы
- хемолитогетеротрофы
- хемоорганоавтотрофы
- хемоорганогетеротрофы
НО: теория не учитывала субстрат фиксации электронов.
4. потребность в кислороде.
 Аэробы
 Анаэробы
Среди всех способов питания есть как анаэробные, так и аэробные.
Способ поглощения веществ у бактерий – осмотрофия (не осмос, а активный процесс
благодаря белкам). Нет эндоцитоза.
Оксигенный фотосинтез – выделяют кислород.
27
Аноксигенный.
Поганофоры – самостоятельный тип. Это свободноживущие организмы, у которых нет
кишечника (черви длиной 2-3,5 метра, диаметром с палец), формируют домики в море (глубина 23 тыс. метров – у черных курильщиков). На конца поганофор есть щупальца. Раньше было
мнение, что они складывают щупальца, образую бокаловидную конструкцию, эпителий щупалец
секретирует различные вещества и происходит всасывание. У поганофор с одним щупальцем он
складывается по спирали. Другое мнение – питаются растворенными органическими веществами.
Доказано: вместо кишечника есть специальный орган (тефосома – «питающееся тело») –
видоизмененная кишка. Полость, заполненная рыхлыми клетками, в цитоплазме которых много
симбиотических бактерий. Они потребляют серосодержащие вещества и выделяют органику
поганофора. А щупальца поганофора – это жабры, которые хорошо регенерируются (эти жабры
едят другие животные) – существую первичные продуценты – хемотрофные организмы. Это
наблюдается у многих глубоководных животных – симбиоз. Поганофоры – не вид животных, а
симбиотическая система (мини экосистема).
Систематика бактерий.
Строится на данных анализа рРНК. В настоящее время систематик бактерий нет. Старя
разрушена (функционально-морфологически, а не филогенетически).
Крупнейшее открытие ХХ века – открытие архебактерий = Archaebacteria = Archaea (это
доминион наравне с эукариотами и бактериями).
Отличительные признаки:
 Строение РНК.
 Типичные прокариоты (мелкие размеры, маловариабильная морфология, только
однокольцевая хромосома, 70 S рибосомы).
 В геноме есть гистоны (как у эукариот).
 Клеточная оболочка: не липидный бислой, а липидный монослой и не из липидов, а из
изопреновых производных (каучуковая мембрана). Над плазматической мембраной
особый панцирь из белков. Клеточная стенка: протеин, псевдомуреин.
 В цитоплазме мембран нет (отличие от прокариот).
 РНК-полимераза сходна с эукариотической.
Архебактерии живут в абсолютно необычных условиях. Экологические группы:
 Термофилы (оптимум 80-100 С). НО: состоят они из белков! Синтезируют органику на
поверхность, чтобы именно она подвергалась воздействию высоких температур (в
гейзерах).
 Галофилы. Солелюбивые, соленость примерно 10%.
 Термоацидофилы (в горячих кислых источниках, рН=2).
 Метаногенные (облигатные анаэробы) – в кишечнике животных. Характерно образование
цист (спор).
Классификация архебактерий
Царство Crenarchaeoda – в горячих источниках.
Царство Euriarchaeota – метаногенные, галофилы.
История жизни
Филогения
Криоцианисты – все живое создано Богом. Ортодоксальный (Кювье) – все создано творцом
по образу и подобию своему. Эволюционисты принимают микроэволюцию (создание видов).
28
Творец создал жизнь на определенных уровнях (семейства), в которых заложена возможность
эволюционировать.
Самозарождение из органических и неорганических объектов. Аристотель придерживался
этой теории (лягушки из ила). Левенгук – инфузории из настойки.
Теории вечного существования жизни. Жизнь перемещается с планет на планеты на
метеорах. Аррениус – споры жизни принеслись световыми лучами. Автор этой теории Анаксагор.
Френсис Крик (после открытия двуцепочечной молекулы ДНК в 70е годы) стал придерживаться
этой теории. Пришельцы из космоса принесли жизнь на Землю на ранних стадиях ее развития.
Биогенез = биохимическая эволюция. Основоположники (Греция, 5 век до н. э.): есть четыре
начала – огонь, вода, земля и воздух и две силы – любви и ненависти. Силы любви приводят все в
гармонию – сферу, ненависть приводит сферу в хаос. Новообразования происходят при смене
любви и ненависти. Из начал отдельно происходят лбы, носы, а любовь приводит их в гармонию,
особи, созданные ненавистью, погибают. (Чем не естественный отбор?)
Опарин: органические молекулы образовались из неорганических. В океане накапливалось
очень большое количество органических веществ, происходила их полимеризация, следствие чего
возникали полимерные молекулы. Некоторые молекулы приобретали способность к делению и
катализу.
Независимо от Опарина к подобным взглядам пришел Холдей. НО: считал, что первичными
активными молекулами были не белки, а НК.
Работами Миллера и Кюри было показано, что из неорганических молекул можно получить
органические. Простейшая органика получается в течение суток, а химическая эволюция шла в
течение 100 млн лет.
1982 год – открытие каталитической активности РНК, т. е. способность вызывать синтез себе
подобных молекул. Некоторые молекулы РНК обладают самосплайсингом (способность вырезать
из себя куски=интроны и сшивать остатки).
Сейчас считают, что предшественники клеток – НК. НК могут полимеризоваться спонтанно,
т. е. формировать цепочечные молекулы. Первые предшественники жизни – цепи способные
реплицировать комплиментарные себе последовательности. Дальше шла конкуренция РНК за
биотип. Возникали разные варианты НК (и по трехмерной структуре тоже – фенотип). Считают,
что потом возникли структуры РНК способные прикреплять АК, т. е. появились белки (стали
выполнять роль ферментов). Идет борьба фенотипов. Белки ускоряют синтез РНК. Появились
компартменты вокруг матриц и ферментов. Компартмент «отбирал» фермент из общего
пользования, матрица получала фермент в свое личное пользование. Дальше мало стабильная РНК
заменяется на ДНК. При репликации ДНК получается меньше ошибок, чем при репликации РНК.
Прогенот – обладает матричной, мембранной, каталитической структурой.
НО: очень мала вероятность того, что эти события произойдут. ОДНАКО: математические
подсчеты показали, что эти события не могут произойти, но с течением времени (8-9 тыс. лет)
вероятность того, что данное событие не произойдет = 0, 02% (а было 1- 1,5 млрд лет)!
Геохронология
Ашер – на основе ветхого завета и других религиозных книг вычислил, что Земля была
создана 4004 лет назад.
Бюффон – высказал теорию остывания Земли. На основе этих данных посчитали возраст
Земли – получилось 75000 лет.
По Дарвину – 300000 лет.
Кельвин - 24 млн лет.
29
Кюри – открытие явления радиоактивности. С 1937 года радиоактивный метод повсеместно
применяют в геологии. Сейчас наиболее распространены: ураново-свинцовый метод, калиевоаргоновый, аминокислотный (АК переходит из правовращающие в левовращающие).
Выделяют:
Эоны
Эры
Периоды
Эпохи
Века
Эон
Криптозойский
Эра
Период
Катархей = Гадей. (5-4,8
млрд лет).
Архезой (3,8 млрд лет). Уже
есть настоящая жизнь.
Протерозой
Ранний
протерозой
=
Карелий
Рифей
Венд = Эдиакарский.
Фанерозойский
Палеозой
Кембрий
Ордовик
Силур
Девон
Карбон
Пермь
Мезозой
Триас
Юрский
Меловой
Кайнозой
Палеоген
Меоген
Антропоген
Было показано, что количество дней в году уменьшается (с млн лет), поэтому временные
оценки относительны, они не постоянны. Протерозой – 424 дня в году, сейчас 365. Земля
медленнее вращается вокруг своей оси (замедляется жидкостью). Изменяется расстояние между
Землей и Солнцем. Геохронология ускоряется (более древние периоды имеют большую
протяженность, скорость эволюции возрастает).
Анастрофа – глобальное изменение, связанное с появлением чего-либо.
Архезой – появление первых клеток. На границе Карелия и Рифея в атмосфере появляется
1% кислорода (от современного содержания кислорода в атмосфере), следовательно появляются
бактерии, предшественники митохондрий. Возникает эукариотическая клетка. Венд – появляются
многоклеточные эукариоты: кораллы, членистоногие, кишечнополостные. Граница Венда и
Кембрия – появляются минеральные скелеты. Ордовик – концентрация кислорода 10% от
современного. Конец Девона – формирование современной атмосферы. Ордовик – Силур –
появление наземных растений.
Если вся эволюция – это год, то:
Январь-апрель – до прокариот
Май-июль – эукариоты
Октябрь – Metozoa
Середина ноября – бесчелюстные
15 дней до нового года – млекопитающие
30
2 часа до нового года – предки человека.
Прокариоты первыми освоили сушу и формировали почву. За счет регрессии океанов на
суше появилось огромное количество органики. Существует мнение, что грибы вытащили
растения на сушу. Девон – появление беспозвоночных.
Причины вымираний
Наибольшее значение смены видового набора – величина вымирания. Граница Кайнозоя и
Мезозоя – вымерли динозавры. Самое крупное вымирание – граница Кайнозоя и Мезозоя
(пермско-триасовое вымирание – связано в основном с морскими формами). Мощное ордовикосилурийское и другие.
Две основные группы теорий:
 Внутренние причины: «биологическое старение» группы, сокращение диапазона
изменчивости, снижение «качества размножения», специализация.
 Внешние причины: трансгрессии/регрессии мирового океана, усиление вулканической
активности, изменение состава атмосферы (может быть связано с предыдущим),
изменение уровня радиации, космические причины и др.
Специализация – если виды, например, приспособлены к жизни на мелководье, а затем
происходит изменение внешних условий, и виды вымирают (большей частью).
Трансгрессия/регрессия океана часто совпадает с периодами наиболее значительных
вымираний.
Поиск конкретных причин вымираний может быть некорректен, т. к. все живое существует в
тесной взаимосвязи друг с другом и с абиотическими компонентами экосистемы, поэтому
изменение случайных компонентов может привести к серьезным последствиям.
Например, возможные причины вымирания динозавров:
1. Снижение температуры повлекло за собой вымирание наземных беспозвоночных,
вследствие чего увеличилось количество непотребляемой органики (образовалось 90%
будущей нефти, угля и т. д.). Позднее сильно изменилась фауна насекомых (вероятно,
вымерли опылители голосеменных), поэтому произошло снижение числа голосеменных и
развитие покрытосеменных в основном у внутренних водоемов, насыщенных кислородом
и бедных органикой. В этих озерах стал накапливаться листовой напад, превращая их в
зловонные ямы (органика практически ни как не потреблялась). Замена голосеменных на
покрытосеменные, исчезновение пресных водоемов, уменьшение числа насекомых
оказалось фатальным для биоразнообразия, вершиной которого тогда были динозавры.
2. Падение метеорита, вероятно, повлияло на биоразнообразие, но не столь значительно.
Если бы действительно была ядерная зима, то в первую очередь пострадали бы
фотоавтотрофы, но их разнообразие только увеличилось.
3. Вероятнее всего, что динозавры вымерли в результате нарушений определенных
биоценотических отношений и структур, а не в результате прямого внешнего воздействия
(системный процесс).
Возникновение человека
Считают, что в Рифее произошло становление сразу нескольких групп многоклеточных
организмов напрямую от протистов. Кроме того, установилась устойчивая группа (удачная)
многоклеточных, сходная с современными червями. Позднее из них же появились вторичноротые.
В кембрийских отложениях обнаружена пикайя (внешне напоминающая ланцетника).
Пикайя – по всей видимости хордовые животные, но не копатели, а нектонные организмы.
Вероятно, пикайя дала начало позвоночным. Первое позвоночное – сакабамбаспида (похожа на
круглоротую миногу). На базе ей подобных возможно развитие рыб, в том числе кистеперых,
давших начало земноводным.
Считают, что из древних амфибий сформировалось три ствола эволюции:
31



Анапсидная ветвь (класс Anapsida) – черепахи и другие.
Зазропсидная ветвь (классы Reptilia, Aves) – ящерообразные.
Теропсидная ветвь (классы Teromorpha – вымерли, Mammalia).
Плацентарные возникли на границе Кайнозоя и Мезозоя.
Группа Archonta – сюда входят ближайшие родственники человека: приматы, рукокрылые,
жесткокрылые и др. возникли приматы примерно 665 млн лет назад – ранний Палеоген. Предки
приматов были размером от мыши до кошки, древесные формы, наблюдалось противопоставление
большого пальца другим. Adapis - хищные формы (насекомоядные), древесные, хорошо
противопоставленный палец. В ооцене произошло разделение всех приматов (в том числе и
человекообразных). Линия человекообразных обезьян сформировалась примерно 25 млн лет назад.
Ближайшие родственники – карликовые шимпанзе (кариотипы и генотипы осень схожи – 98%). 77,5 млн лет назад некоторые обезьяны встали на пути очеловечивания.
Семейство Hominidae
Под/семейство Homininae
Род Gorilla (один вид)
Род Homo (один вид)
Род Pan (два вида – обычный шимпанзе и карликовый шимпанзе)
Под/семейство Ponginae
Род Pongo (один вид)
Человек – биосоциальное существо. С одной стороны человек – биологическое существо
(вид), с другой – наш биологический вид обладает особенностями, несвойственными другим:
 Прямохождение (среди млекопитающих).
 Речь. Способность к осознанной речи.
 Единственный вид, использующий огонь для своих нужд (человек перестал его боятся).
Среди животных лишь собаки тоже не боятся огня.
 Создание и использование орудий труда. Сознательно делает орудия труда и их
совершенствует.
 Способность к спариванию не зависимо от ооволюционного цикла.
 Человек объединяется в большие социумы.
Примерно 25 млн лет назад возник первый вид человека. Численность популяций была около
100000. Они не наносили существенный урон окружающей среде. 1,5 млн лет – Homo erectus – не
воздействовали на природу (численность 1 млн). 200 тыс. лет – Homo sapiens – 3 млн. неизменной
численность была до 20 тыс. лет. Считают, что вымирание мамонтов связано с Homo sapiens. 10-6
тыс. лет – человек перешел к скотоводству (пустыни Сахара и Аравийская). Сейчас численности
крупного рогатого скота – 2,2 млрд голов. Человек повинен в огромной численности крыс и блох.
20-30 млн лет назад возникла группа дриопитек (например, проконсул). Проконсулы –
тупиковая ветвь в эволюции, существовали 20-15 млн лет назад, потом вымерли. Другие
дриопитеки
дали
начало
человекообразным
Hylokatidae
обезьянам. Все формировались как древесные
Proconsulidae
Hominidae
виды: бинакулярность, когти преобразуются в
ногти,
укорачивается
челюстной
аппарат,
противопоставление большого пальца.
С 15-7 млн лет – провал в данных.
7 млн лет назад – разделение древесных форм
гоминид на пангид и собственно гоминид =
человекообразные обезьяны рода Australopithecus.
Driopitecidae
32
Australopithecus (7 млн лет назад). Australopithecus afarensis (Люси – находка была сделана в
1973 году Джохансоном в юго-восточной Африке) – небольшая обезьянка, возраст находки 5 млн
лет. Обладали солидным мозгом (450 см3). Рост – 1-1,3 метра, вес – 30 кг. Были прямоходящими.
Данных о том, делали ли они орудия, нет.
Австралопитеки дали группу более массивных австралопитек. Пища была более грубой,
скорее всего растительной. На черепе был гребень, куда крепились жевательные мышцы.
Возможно A. robustus и A. boisei были предками горилл. Из-за отсутствия АК в пище не дали
разумных существ. Вымерли примерно 1 млн лет назад.
Другая линия – нет жевательного гребня, нет клыков. Перешли к питанию в основном
животной пищей, поэтому потомки стали более «интеллектуальными».
Было показано, что отсутствие животных белков может привести к ухудшению
умственных способностей!
Homo habilis (человек умелый) – 2,1-1,8 млн лет назад. Мало отличался от A. afarensis. Рост
– 1,3 метра, вес 45 кг, объем мозга – 550 см3. НО: эти приматы изготавливали орудия труда
(острый скол куска гальки). Никак не эволюционировали на протяжении миллиона лет.
Homo erectus (человек прямостоящий). Рост – 1,7-1,8 метра, вес 60 кг, объем мозга – 900 см3.
Орудия чаще всего откалывались от больших кусков породы, а потом дорабатывались. Возник
этот вид примерно 1,5 млн лет назад. Считается, что этот вид дал два подвида – человек и
неандертальцы (300-30 тыс. лет).
Неандертальцы. Ранние и прогрессивные. Рост 200 см, объем мозга 2 литра. Неандертальцы
никак не связаны с нами родством. Вошли в контакт с собаками. Первыми освоили огонь.
Первыми научились делать рубила и т. д. неандертальцы не наши непосредственные предки.
Homo sapiens. Появился в северо-восточной Африке примерно 200 тыс. лет назад. Встреча
H. sapiens с неандертальцами произошла в Азии. За сет лучшей социальной организации Sapiens
«победили». С 30-40 млн лет на планете господствует Homo sapiens.



Очеловечивание
Двуногость
Большой мозг
Речь
Речь. Впервые возникла на уровне H. erectus. Произошло изменение рото-глоточной
полости. Рото-глоточная полость H. erectus по строению сходна с рото-глоточной полостью
младенца человека. У современного человека глотка опушена очень низко, что позволяет
произносить слова (полость стала больше). У H. erectus глотка на уровне середины языка;
наблюдается асимметричность полушарий, в доминирующем полушарие есть центры речи.
Двуногость. Человек стал двуногим, чтобы освободить руки. Неизвестно каким образом
человек стал двуногим. Существуют две теории:
1.
Ян Линблад. Орудийная деятельность возникла задолго до того, как человек начал
делать каменные артефакты. Например, расщепленный бамбук – ножи, зубы шиншилл – тесаки и
т. д. Признаки человека:
 Длинные волосы на голове.
 Противопоставление большого пальца на руке, но не на ноге.
 Короткие челюсти, мелкие зубы, массивный язык.
 Руки короче ног.
 Крупные молочные железы.
 Редукция волосяного покрова.
33
 Вертикальная осанка.
 Жировая ткань.
Обезьяны спустились с деревьев из-за конкуренции. Разноядные формы жили по берегам
мелководных заливов. Питались моллюсками и червями. Привычка пояска пищи на большой
глубине явилась причиной изменения формы задних и передних конечностей. Появился
подвижный язык, нужный для высасывания моллюсков. Крупный нос – результат водного образа
жизни, служит препятствием попадания воды. Молочные железы, окруженные жировым слоем,
нужны для подводного питания (неостывание молока, и поиск соска младенцем). Младенцы
имеют врожденный хватательный рефлекс и умеют плавать (это проявляется и у детей
современного человека). Т. е. ребенок удерживался в воде за длинные волосы матери.
2.
Оуэн Лавджой. Установил, что афарский австралопитек (Люси) был настоящим
двуногим. Считал полной ерундой, что человек стал двуногим, когда попал в саванну и надо было
подниматься на задние конечности, чтобы оглядеться. Предшественниками двуногих были
организмы, ходящие по типу шимпанзе.
Считал, что способ локомоции лишь часть стратегии в выживание. Он полагал, что не
возможно сразу установить причины двуногости.
Пояс верхних конечностей не опирается у двуногих на осевой скелет. Импульс для
перемещения тела вперед создается задними конечностями. Передние конечности не дают телу
упасть. Если организм четырехногий, то импульс на передвижение больше импульса на
поддержание тела, поэтому скорость выше. У двуногих наоборот, поэтому скорость ниже.
Двуногое передвижение невыгодно, т. к. большая часть энергии тратится на поддержание тела в
вертикальном положение. Когда бежим, мы наклоняет тело вперед, пытаясь увеличить этим
импульс затрачиваемый на передвижение. Этот способ движения очень энергозатратен. Мысль о
том, что двуногоми люди стали для охоты – БРЕД.
Лавджой считал, что к двуногости человек переходил в тропическом лесу.
На возникновение двуногости повлияли много факторов. Например, стратегия размножения.
Стратегии размножения:
 R – стратегия.
 К – стратегия.
dN
KN
 RN 
dt
K
Численность, N
Нарастание численности
любой популяции
R
–
врожденный
коэффициент
прибавления
численности
(скорость
размножения).
К – придельная емкость среды.
Время, t
К-стартегичные организмы затрачивают
много энергии на продукцию своих потомков (человекообразные обезьяны – один детеныш в пять
лет).
R-стратегичные – затрачивают мало энергии на одного потомка (например, устрицы за всю
свою жизнь производит 500 млн личинок). Но процент выживания потомков очень мал (выживает
несколько десятков, сотен потомков).
В одной и той же группе можно найти и К-, и R-стратегичных животных. Или одну группу в
целом можно отнести к одной стратегии.
Один детеныш (в пять лет) должен быть умнее своей матери, чтобы выжить. И мозг матери
тоже должен быть большим, т. к. такого детеныша трудно рожать, поэтому сокращается
численность потомков, производимых на свет за один раз. Детеныша нужно воспитывать, поэтому
34
увеличивается длительность детского периода (нужно больше времени, чтобы заполнить
информацией большой мозг ребенка). Мать воспитывает только этого детеныша и не рожает
других. Детеныш должен воспитываться в игре со сверстниками, создаются группы совместного
обучения, возникает социальность. Появляется круг взаимозависимости всех этих факторов,
невозможно найти начало. По этому пути пошли наши предки. Отрицательная черта Кстратегичности – вымирание. Сейчас идет сокращение численности высших обезьян, т. к. они
крайне К-стратегичны. Но низшие обезьяны не находятся на границе вымирания (один детеныш в
два года, с=меньше воспитывают детей), но тем не менее это прогрессивная группа.
На тропе К-стратегии не оказалась лишь одна антропогенная особь – человек (современная
численность 6 млрд). Наши предки стали менее К-стартегичны, т. к. стали чаще размножаться,
поэтому стали двуногими. В случае опасности у матери появилась возможность заботиться не об
одном детеныше (один в одной руке, другой в другой, а третий мог еще держаться за нее).
Изменилась стратегия выживания. Снижение К-стартегичности связано так же с эпигамной
дифференциацией – образованием у самки и самца индивидуальных особенностей, которые
делают самку не такой, как все остальные, что позволяет самцу увлечься именно этой самкой.
Самец выбирает самку, самка выбирает самца – «ЛЮБОВЬ». У самок пропадают общественные
привлекающие силы. Возникают пары. Параллельно происходит изменение в семейных
отношениях. Самцы участвуют в воспитание детей, делятся пищей с самками. Поэтому самка
может рожать ребенка, когда предыдущий еще не вырос. Двуногость выгодна и самцу, т. к. он
может принести больше пищи. Далее происходит объединение семей для общего воспитания
детей (бабушки, матери).
Двуногость – часть сложной стратегии, направленной на выживание. Стратегия,
направленная на меньшую К-стратегичность. Человек стал заниматься трудом после того, как стал
двуногим, т. е. не труд сделал человека.
Двуногость невозможно вывести из какого-либо одного фактора. Двуногость – фактор
выживания!!!
Человека создал естественный отбор. Но т. к. человек стал двуногим, и это сопровождалось
увеличением мозга, то эволюция человека сопровождалась увеличением интеллектуальности.
Факторы увеличение интеллекта:
 Человек эволюционировал в очень сложной и меняющейся среде., поэтому на эти
изменения нужно было реагировать не стандартно.
 Человек питался пищей, которой в природе мало, но эта пища содержала белки.
 Поиски и добыча пищи требуют сложных манипуляций.
 Человек старался найти склады пищи других животных.
 Человек питался пищей со сложным поведением. Поиски прячущейся пищи требовали
кооперативности и «сигнализации», т. е. речи. (У дельфинов глупая пища).
 Детеныши не самостоятельны, их надо воспитывать.
 Наличие времени для отдыха и досуга (анализа происходящего). Т. к. пища калорийная,
есть перерывы между ее добычей.
Человек очень рано смог выйти из под естественного отбора.
Никто не знает, почему произошло такое значительное увеличение мозга. Информация
помещается в 10-15% мозга (за всю жизнь). Мозг рос не постепенно, а скачками. Первое
увеличение при образование Homo erectus, второе – Homo sapiens. Человек формировался в юговосточной Африке, а там есть открытые карьеры урановых руд. Поэтому большой мозг может
быть результатом случайной мутации.
Неодения – сдвиг развития на более ранней стадии. Поэтому некоторые считают, что
человек – это неодения передковых форм.
Расовая теория
Homo sapiens – самый полиморфный вид.
Расы – это результат приспособительной эволюции (не верно).
35
Возникновение рас объясняется дрейфом генов (резкое не направленное изменение частоты
аллелей в популяции, являющееся следствием случайных событий). Человек формировался в
условиях семей (малых соц. групп). Эти группы и осуществляли расселение по всей планете.
Больших рас много. Расообразование очень хорошо описывается дрейфом генов.
Выселяющиеся группы выносили с собой только кусочки генома.
Процесс расообразование происходил 90-30 тыс. лет назад. Сейчас идет обратный процесс –
дезинтеграция (смешение) рас.
36