Астафьева Тамара Валерьевна COLUMBA PALUMBUS УРБАНИЗИРОВАННЫХ И ПРИРОДНЫХ ЛАНДШАФТАХ НА ЮГО-ВОСТОКЕ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА
advertisement
На правах рукописи Астафьева Тамара Валерьевна ЭКОЛОГИЯ ВЯХИРЯ COLUMBA PALUMBUS L. В УРБАНИЗИРОВАННЫХ И ПРИРОДНЫХ ЛАНДШАФТАХ НА ЮГО-ВОСТОКЕ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА 03.02.08 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Калининград - 2013 Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Балтийский федеральный университет имени Иммануила Канта» Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Гришанов Геннадий Викторович Официальные оппоненты: Бабенко Владимир Григорьевич доктор биологических наук, профессор; Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский педагогический государственный университет" Науменко Елена Николаевна доктор биологических наук, доцент; Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования “Калининградский государственный технический университет” Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук (ИПЭЭ РАН). Защита диссертации состоится « 5 » апреля 2013 года в 16:30 на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГАОУ ВПО «Балтийский федеральный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, д. 2, ауд. 131. e-mail: gubareva-irin@yandex.ru, тел/факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального университета им. И. Канта. Электронная версия автореферата и объявление о защите размещено на сайте БФУ им. И. Канта www.kantiana.ru. Автореферат разослан «_____» ___________ 2013 г. Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук И.Ю. Губарева ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Вяхирь (Columba palumbus L.) относится к палеарктическим видам. Около 75% его ареала находится в Европе, где он гнездится на территориях всех стран, а численность может достигать 14–15 млн. гнездящихся пар. Будучи первоначально типичным лесным видом, вяхирь со временем адаптировался к широко распространившемуся механизированному выращиванию злаковых культур, а также стал гнездиться в городах [Рогачева, Сыроечковский, 2003; Saari, 1997; Rouxel, Czajkowski, 2004] и за относительно короткое время широко расселился по урбанизированному и мозаичному агроландшафту [Tomiałojć, 1970, 1976]. Вяхирь имеет большое значение как интенсивно используемый объект охоты. Ежегодно в Европе добывается до 9,5 миллионов птиц [Purroy, Rodero, 1986]. В связи с этим во многих европейских странах уделяется большое внимание изучению гнездящихся и мигрирующих популяций вяхиря [Gallego, 1981, 1985; Purroy et al., 1984, 1986; Fernandez, 2001; Rouxel, Czajkowski, 2004; Cohou, 2006; Werno et аl., 2006]. На территории Калининградской области, расположенной в юговосточной части Балтийского региона, вяхирь является широко распространенным и обычным гнездящимся видом. Он заселяет различные типы леса, древесно-кустарниковые насаждения в агроландшафте, активно внедряется в города и поселки [Гришанов и др., 1998; Гришанов, Романов, 2007]. Однако, до сих пор нет достаточно детальных данных о плотности населения вида в различных типах ландшафтов, отсутствует оценка долговременной тенденции в изменении численности, не изучен процесс урбанизации вида, практически не исследованы вопросы его популяционной структуры. К настоящему времени степень изученности вяхиря на территории юго-восточной части Балтийского региона явно недостаточна для оценки вида, как охотничьего ресурса, и для научного обоснования методов оптимального управления региональной популяцией. Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение экологии вяхиря в природных и урбанизированных ландшафтах юго-востока Балтийского региона. В рамках поставленной цели решались следующие задачи: 1) изучить распределение и численность вяхиря в различных типах ландшафта: а) лесном (природном) ландшафте; б) агроландшафте; в) урболандшафте. 2) исследовать особенности формирования урбанизированной популяции вяхиря на юго-востоке Балтийского региона; 3) изучить особенности годового цикла сезонных явлений в жизни вяхиря (миграции, гнездование, зимовка); 4) определить пути миграции и места зимовок вяхиря в Европе; 5) выявить особенности биологии вяхиря в урбанизированных и природных ландшафтах; 3 6) оценить влияние антропогенных воздействий и природных факторов на популяции вяхиря в условиях юго-востока Балтийского региона. Научная новизна. Впервые для территории Калининградской области как части Балтийского региона дана комплексная характеристика различных аспектов экологии вяхиря, охарактеризованы основные количественные и качественные параметры популяций вида в лесных и урбанизированных ландшафтах. Определена современная плотность населения и еë динамика в лесных и урбанизированных ландшафтах, установлена общая численность вида в различных типах местообитаний. Получены новые данные по питанию, поведению и гнездовой биологии, подробно исследована фенология миграций. Выявлены и проанализированы основные факторы, влияющие на современное состояние гнездящихся популяций. Определены пути миграции и места зимовок вида с использованием генетических методов. Положения, выносимые на защиту. 1. В юго-восточной части Балтийского региона в период гнездования вяхирь представлен двумя хорошо выраженными экологическими популяциями — лесной и урбанизированной. На сельскохозяйственных землях самостоятельная экологическая популяция вяхиря не формируется. 2. На территории Калининграда специализированная городская популяция формировалась постепенно, через ряд последовательных стадий. Заселение города происходило от периферии к центральной части на протяжении 18–20 лет. Малые города области колонизировались птицами из уже сформированных популяций других городов путем «географической экспансии». 3. Вяхири, гнездящиеся в Калининградской области, в основном зимуют на Пиренейском полуострове и используют пролетный путь «Балтийское море — Северное море». Часть гнездящихся в Балтийском регионе птиц использует Средиземноморский пролетный путь для перемещения на зимовки, а часть — является ближними мигрантами, зимующими в странах Балтийского региона. Практическое значение. Результаты диссертационного исследования использованы: - для разработки текущего плана и перспективной программы биотехнических мероприятий Калининградского областного общества охотников и рыболовов (ОО КОООиР) и Калининградской городской общественной организации «Общество охотников и рыболовов» по повышению ёмкости охотничьих угодий; - в учебном процессе на кафедре экологии и зоологии БФУ им. И. Канта в учебных курсах «Фауна и экология птиц Балтийского региона», «Прикладная экология», «Экологические основы охраны фауны»; - при подготовке курсовых и дипломных квалификационных работ студентами-биологами кафедры экологии и зоологии Балтийского федерального университета им. И. Канта. Теоретическое значение. Выявлена популяционная структура гнездящихся и зимующих вяхирей юго-восточной части Балтийского региона. Определены количественные и качественные параметры экологических 4 популяций вида в лесных и урбанизированных ландшафтах. Показаны особенности формирования урбанизированной популяции на границе ее ареала. Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), Первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), 8th Conference of the European Ornithologists’Union (Riga, 2011), XXXth IUGB Congress (International Union of Game Biologist) and Perdix XIII (Barselona, 2011), Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВНИОЗ им. проф. Б.М. Житкова «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2012), Всероссийской научной конференции «Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий» (Саранск, 2012). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ — 5 научных статей (4 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК), 8 публикаций в материалах международных и всероссийских конференций. Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы. Общий объем работы составляет 159 страниц, из которых основной текст занимает 132 страницы. Список литературы насчитывает 293 наименования, из них 163 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 18 таблицами и 47 рисунками. Благодарности. В процессе полевых исследований, при написании и оформлении работы автор с благодарностью принимал помощь многих людей, которым выражает глубокую признательность: в первую очередь своему научному руководителю, заведующему кафедрой экологии и зоологии БФУ им. И. Канта Гришанову Г. В. за ценные советы и указания, многоплановую и всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы; старшему научному сотруднику Центра изучения природы (г. Вильнюс, Литва) Саулюсу Шважасу (S. Švažas) и сотруднику центра экологических исследований Антонио Беа (A. Bea) (Испания) – за теоретическую и методическую помощь; сотрудникам лаборатории молекулярной экологии Центра изучения природы (г. Вильнюс, Литва) и лично Далюсу Буткаускасу (D. Butkauskas) за помощь в генетической обработке проб и их анализе; Центру кольцевания птиц России за предоставленные сведения о возвратах колец вяхиря; Гришанову Д.Г., Лысанскому И.Н. за помощь в организации и проведении полевых исследований; студентам кафедры экологии и зоологии БФУ им. И.Канта, сотрудникам Калининградского областного общества охотников и рыболовов за помощь в сборе материала; родителям за всестороннюю помощь и поддержку. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 Природно-географическая характеристика исследуемой территории Калининградская область России относится к юго-восточной части Балтийского региона. Она расположена на западной окраине ВосточноЕвропейской равнины. На севере и востоке область граничит с Литвой, на юге с Польшей, с запада омывается Балтийским морем. По ряду источников [Федоров, 5 1990; Калининградская область … , 1999; Баринова, 2002; Схема охраны …, 2004; Доклад Правительства …, 2011 и др.] дана характеристика природных условий области. 2 Материал и методы Полевые работы выполнялись автором в период с 2006 по 2012 гг. в различных частях территории Калининградской области. Для оценки плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях в период гнездования в качестве основного использовали метод маршрутного учета. Учетами было охвачено большинство крупных лесных массивов области, исследованы все основные типы леса. Птиц учитывали на маршрутах протяженностью от 3 до 5 км, ширина учетной полосы составляла 200 м в каждую сторону. Учетные работы проводились ежегодно в течение всего периода исследований с апреля по июнь. На основных маршрутах выполнялись от двух до четырех учетов в период гнездования. Всего за период исследований проведено более 100 учетов гнездовой плотности населения вяхиря в лесных биотопах области. Для оценки городской популяции на территории Калининградской области были проведены учеты численности в 25 городах и крупных поселках городского типа в период с апреля по июль 2011–2012 гг. Исследованиями были охвачены территории всех административных центров округов и муниципальных районов Калининградской области. В некоторых городах (Калининград, Светлогорск, Черняховск, Гусев, Нестеров) учетные работы выполнялись ежегодно с апреля по июль в течение всего периода исследований. Учеты проводились маршрутным методом. Длина маршрутов составляла 3 км и более с шириной учетной полосы 100 м, которая в зонах жилой застройки корректировалась в зависимости от расположения строений таким образом, чтобы здания не препятствовали регистрации птиц во время учета. Для лесопарковых зон в ряде случаев использовали метод картографирования гнездовых территорий [Приедниекс и др., 1986]. Обследованная площадь каждого города включала в себя селитебные и парковые зоны в центре и на периферии. В итоге на основании всего комплекса учетных данных определяли среднюю плотность населения для городской территории в целом. Всего было обследовано около 100 км² территории городов и крупных поселков. В период с апреля по июль 2008–2011 гг. были проведены маршрутные учеты численности вяхиря в различных типах агроландшафта во всех районах области. Учеты проводились маршрутным методом. Длина маршрутов варьировала от 5 до 15 км с шириной учетной полосы 400 м. Всего было обследовано более 200 км² территории мозаичного агроландшафта области. С середины декабря по февраль осуществляли специальный поиск зимующих птиц в населенных пунктах, в приморской зоне и на сельскохозяйственных землях. Ежегодно проводился поиск гнезд с последующим их описанием. Всего найдено и описано более 400 гнезд. В ходе специальных наблюдений и 6 поисковых работ оценивали влияние хищников и иных факторов на популяцию вяхиря. Фенологические параметры миграции определялись путем специальных систематических наблюдений на авандюне Куршской косы у пос. Морское, на морском побережье, на побережьях Куршского и Вислинского заливов, в городах на западе и севере области, а также попутно в ходе иных исследовательских работ. Изучение продуктивности гнездования проводили путем оценки процентной доли молодых птиц (сеголетков) в предмиграционных скоплениях. С этой целью в июле–октябре, преимущественно в местах проведения весеннелетних учетов и на прилежащих территориях, выполнялись специальные маршрутные обследования с помощью автотранспорта. Оценка возрастного состава птиц проводилась дистанционно, с помощью биноклей и подзорных труб. Материал для исследования питания вяхиря получен в период гнездования (апрель–август) в 2008–2010 гг. Птицы лесной популяции добыты путем отстрела взрослых и молодых особей, из городской популяции были собраны гнездовые птенцы в зеленых насаждениях г. Калининграда. У всех добытых птиц исследовано содержимое зоба и желудка. Всего для анализа содержимого зобов и желудков было использовано 57 особей вяхиря из природных и 22 из городских местообитаний. Материал для генетического анализа был собран в период с апреля по август 2006 г. и 2008–2009 гг. Всего из различных биотопов на территории Калининградской области было получено и обработано 85 генетических образцов (сердце, печень). Помимо собственных данных в работе использованы результаты генетической обработки образцов из других стран: 12 образцов из Литвы, 40 — из Белоруссии, 30 — из Швеции, 23 — из Венгрии и 15 из Франции, а также собранные в зимний период 45 образцов из Португалии и 51 образец из Испании от местных оседлых птиц и мигрантов из других регионов Европы. Образцы из оседлых популяций были представлены 59 пробами, собранными в четырех районах Испании (данные лаборатории молекулярной экологии Центра изучения природы, г. Вильнюс, Литва). Генетические анализы выполнены в лаборатории молекулярной экологии Центра изучения природы, под руководством заведующего лабораторией Д. Буткаускаса и при участии проф. А. Сруога, П. Пракаса. В ходе исследования проводилось выделение ДНК из тканей образцов, хранящихся в этаноле, и из крови образцов с последующей амплификацией и секвенированием части последовательности D-петли, используя пару праймеров PAL-2. Результаты секвенирования анализировали, используя компьютерную программу CLC Free Workbench, version 4.0.1. (CLC bio A/S). Статистическую обработку материалов выполняли в программе Excel (MS Software, USA). Все основные вычисления проводились по апробированным 7 методикам [Лакин, 1980]. Корреляционный анализ проводился с использованием критерия Стьюдента (tst) при уровне значимости p < 0,05. 3 История и современное состояние вяхиря — ареал, численность, экология 3.1 Популяции вяхиря в России и на сопредельных территориях По ряду источников дана подробная характеристика распространения и численности вяхиря в России, Украине, Белоруссии, Молдавии, Казахстане [Птицы Советского …, 1951; Мальчевский, Пукинский, 1983; Гулай, 1991; Котов, 1993; Бардин, 1996; Скильский и др., 1997; Ивановский, Кузьменко, 2000; Фетисов и др., 2002; Климов и др., 2004; Андреев, 2005; Тищенков, 2006; Бакка, Киселева, 2007; Бобенко, 2009а, 2009б; Яниш, Редчук, 2011 и др.]. 3.2 Популяции вяхиря в Европе Около 75% мирового ареала вяхиря находится в Европе. Численность европейской популяции оценивается в 7,7–14 млн. гнездящихся пар, с основными центрами в Германии, Великобритании и Франции [Рогачева, Сыроечковский, 2003; Bauer, 1996]. В разделе дается характеристика популяций вяхиря в странах Европы [Вильбасте, 1968; Tomiałojć, 1976; Saari, 1979; Leibak et al., 1994; Nowakowski, 1996; Gorski et al., 1998; Snow, Perrins, 1998; Bankovics, 2001; Boutin, 2001; Fernandez, 2001; Švažas, 2001; Viksne, 2001; Helblom, Soderstrom, 2010; Newson et al., 2010; Vuorisalo, 2010; Bea et al., 2011]. 3.3 Формирование урбанизированных популяций вяхиря в различных частях гнездового ареала Изначально вяхирь был лесной птицей, широко распространенной почти на всей территории Европы. Он все еще остается исключительно лесным видом в Северной Скандинавии и на обширной территории бывшего СССР [Котов, 1993; Saari, 1979; Snow, Perrins, 1998]. Первые менее пугливые вяхири, размножающиеся в городских парках при увеличивающейся плотности населения, появились в Париже (1830–1840 гг.), в Лондоне, одном из самых больших городов в Европы, эта стадия синантропизации проявилась в 1883 г. [Homes et al., 1964; Tomiałojć, 1976]. В 1870–1890 гг. вяхирь заселил города северо-западной и центральной Европы. В течение 1900–1970 гг. колонизация городов продолжалась не только к востоку, но и во многих других направлениях [Tomiałojć, 1976]. 4 Характеристика популяций вяхиря на юго-востоке Балтийского региона Вяхирь на территории Европы гнездится в трех типах ландшафта - в лесах, в небольших лесных участках на сельскохозяйственных землях и в городах [Tomiałojć, 1976]. В Калининградской области вяхирь также является обычным гнездящимся видом в различных типах леса, встречается в древесных насаждениях агроландшафта [Гришанов, 1994] и формирует специализированные городские популяции [Лыков, 2009; Астафьева и др., 2011; Астафьева, Гришанов, 2012]. 8 4.1 Популяция вяхиря в лесном (природном) ландшафте 4.1.1 Плотность населения вяхиря в различных лесных местообитаниях По данным наших исследований, в лесах на территории Калининградской области вяхирь распространен повсеместно, заселяет лесонасаждения различных типов, но нигде не достигает очень высокой плотности гнездования (табл. 1). Таблица 1 — Плотность населения вяхиря в лесах Калининградской области в период гнездования, 2008–2012 гг. Название лесного массива (площадь леса / учетная площадь, км²) Виштынецкий (233/1,6) Приморский (94/1,6) Светлогорский (30/1,2) Озерский (44/2,8) Неманский (95/4,0) Константиновский (18/1,6) Характеристика лесного массива Смешанный сосново-еловошироколиственный лес; рубки, рекреация Сырой ольховый лес с фрагментами смешанного леса; рубки Смешанный лес; интенсивная рекреация Широколиственно-еловый лес; обширные рубки Смешанный сосново-еловомелколиственный лес; обширные рубки Смешанный елово-мелколиственный с примесью дуба и бука; рубки, рекреация Для всех лесов Плотность населения, пар/км² M±SD CV (%) (lim) 7, 06±1,98 (4,2-9,4) 3,75±1,30 (2,2-5,4) 3,00±1,25 (1,7-5,0) 2,60±2,16 (1,2-6,1) 2,50±1,44 (1,0-6,0) 1,66±0,80 (0,6-3,1) 28 3,14±2,13 (0,6-9,4) 68 35 42 83 58 48 Наиболее близки по плотности населения вяхиря к лесам Калининградской области леса Белоруссии (ельники среди разнообразных по составу крупных лесов - 4,2 пары/ км2, сосновые леса — 0,8 пары/ км2, лиственные леса — 2,8 пары/ км2 (А.В. Козулин, личн. сообщ.), Клайпедского уезда Литвы (смешанные леса - 4,8–8,0 пар/км2) [Jusys et al., 1999], леса северной Польши — 4–12 пар/км2 [Gorski et al., 1998], Латвии — 0,2–3,6 пар/км2 [Viksne, 2001], Эстонии — 3,4–11,9 пар/км2 [Вильбасте, 1968], Псковской области — 3–5 пар/км2 [Фетисов и др., 2002]. Сравнение данных по плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях в различных частях европейского континента показало, что в целом по направлению от юго-западных и западных частей ареала к восточным и северо-восточным плотность населения вида снижается (рис. 1). 9 Число гнездящихся пар на 1 км2 120 100 80 60 40 20 0 Рисунок 1 — Плотность гнездования вяхиря в лесах Европы (даны интервальные значения) 4.1.2 Динамика плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях В динамике гнездовой плотности вяхиря в лесах Калининградской области выявлены разнонаправленные тренды (рис. 2–5). Положительный тренд отмечен в крупных лесах (рис. 2, 3), для которых на исследуемых участках характерен относительно низкий уровень антропогенной нагрузки. Рисунок 2 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Виштынецкого леса Рисунок 3 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Озерского леса 10 Отрицательный тренд выявлен в лесных массивах, где проводятся масштабные рубки (рис.4) и очень высок уровень рекреационной нагрузки (рис. 5, 6). Плотность гнездования, пар/1 км 2 7 6 y = -0,68x + 5,22 R² = 0,4208 5 4 3 2 1 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Рисунок 5 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Светлогорского леса 4 3,5 y = -0,0292x + 2,0948 R² = 0,0549 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1991 г. 1992 г. 1993 г. 1994 г. 1995 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Число гнездящихся пар на 1 км 2 Рисунок 4 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Неманского леса Рисунок 6 — Изменение плотности гнездования вяхиря на территории Константиновского леса (данные за 1991–2007 гг. предоставлены Г.В. Гришановым, данные за 2008–2012 гг. получены автором) Для пригородного лесного массива Константиновский, где уровень комплексной антропогенной нагрузки очень высокий (рубки, застройка, рекреация), по данным учетов за 22 года выявлен слабо отрицательный тренд (рис. 6). Как в 90-е гг. прошлого века, так и в начале нынешнего столетия, гнездовая плотность вида испытывает незакономерные колебания в 11 относительно узком диапазоне и обнаруживает очень слабую тенденцию к снижению, что в целом характеризует вяхиря как вид, устойчивый к интенсивным типичным антропогенным воздействиям в лесных местообитаниях. Гнездовую плотность населения вида в лесных местообитаниях, главным образом, определяют состав и структура лесных фитоценозов. В юго-восточной части Балтийского региона вяхирь явно тяготеет к мозаичным разновозрастным участкам, где спелые и перестойные насаждения чередуются с зарастающими вырубками, полянами и посадками монокультуры хвойных. На определенных стадиях сукцессии, леса с доминированием средневозрастных посадок ели и сосны становятся наиболее привлекательными для вида, по-видимому, с точки зрения безопасности и формирования архитектоники кроны, удобной для размещения гнезда. Долей таких оптимальных лесных участков и может определяться бóльшая или меньшая плотность населения вяхиря в обширных лесных массивах. Второй ключевой причиной, по-видимому, являются площадь и структура посевов сельскохозяйственных культур на прилежащих к лесам землях агроландшафта. Как отрицательные, так и положительные тренды в плотности населения вяхиря в лесных местообитаниях могут определяться, прежде всего, динамикой площади доступных посевов зерновых культур. Для Калининградской области общая тенденция в этом плане заключается в сокращении таких площадей в последние два десятилетия. 4.2 Вяхири в сельскохозяйственном ландшафте Плотность населения вяхиря в мозаичном агроландшафте Калининградской области в период наших исследований варьировала от 0 до 2,4 пар/км² и в среднем составила 1,1±0,21 пар/км². Такая низкая плотность населения вида не позволяет считать сельскохозяйственные земли в юговосточной части Балтийского региона переходной зоной, определяющей заселение вяхирем городской среды. На исследуемой части ареала вида не существует как самостоятельной экологической формы «популяции вяхиря на сельскохозяйственных землях». Птицы, обитающие в типичных сельских поселениях экологически идентичны особям городских популяций, а гнездящиеся в островных фрагментах лесонасаждений являются частью лесной популяции, освоившей островные фрагменты сохранившихся и вновь созданных лесных местообитаний среди лугов и полей. 4.3 Городская (урбанизированная) популяция вяхиря 4.3.1 Городская популяция вяхиря на восточной границе ее ареала. Результаты недавних исследований [Bea et al., 2011] показывают, что современная восточная граница хорошо сформированных городских популяций вяхиря в Европе проходит приблизительно вдоль западных границ Литвы, Белоруссии и Украины. Сформированная урбанизированная популяция вяхиря характерна для городов Калининградской области, Варшавы, Ольштына, Бреста Львова. На начальной стадии урбанизации вяхирь находится в городах 12 Литвы (Клайпеда, Каунас, Вильнюс), Белоруссии (Минск, Гродно), Украины (Киев). 4.3.2 Характеристика популяций вяхиря в городах Калининградской области 4.3.2.1 Современное состояние популяции вяхиря в городах Калининградской области В 23 городах Калининградской области популяции вяхиря, в соответствии с критериями стадий синантропизации по L. Tomiałojć [1976], относятся к стадиям 3 (частое гнездование на улицах и в городских парках) или 4 (повсеместное и довольно многочисленное гнездование на улицах, в центральной части города, весьма часто на зданиях, и очень частое в городских парках). В городах Озерске и Краснознаменске вяхирь на гнездовании не обнаружен (табл. 2). Таблица 2 — Плотность населения вяхиря в городах Калининградской области в период гнездования Города Калининградской области Светлогорск, Советск Багратионовск, Мамоново, Неман, Янтарный, Пионерский Гусев, Донское, Зеленоградск, Ладушкин, Нестеров, Полесск, Славск Калининград Гурьевск, Правдинск, Светлый, Черняховск Балтийск, Гвардейск, Добровольск, Приморск Краснознаменск, Озерск Плотность населения, пар/10 га 8,0-10,0 4,0-6,0 2,7-3,9 2,2 – 2,8 2,0-2,3 0,9-1,8 0 4.3.2.2 Различия в плотности населения вяхиря в городах Калининградской области и Европы Несмотря на то, что Калининградская область находится на периферии ареала распространения урбанизированной формы вяхиря, плотность населения вида в городах области не уступает таковой в большинстве городов Европы, за исключением отдельных городов Польши (Легница – 150 пар/10 га, Вроцлав – 70 пар/10 га [Tomiałojć, 1976]). Наибольшая плотность населения вяхиря зарегистрирована в приморских городах Светлогорске, Пионерском, Янтарном, где преобладает малоэтажная застройка среди обширных зеленых зон с газонами и разнообразными древостоями. По-видимому, Светлогорск и прилежащие приморские города были первыми на территории области, куда расселились вяхири одного из европейских центров формирования городских популяций. 4.3.3 Освоение вяхирем городской среды на примере г. Калининграда 4.3.3.1 История формирования урбанизированной популяции вяхиря в г. Калининграде 13 Город Калининград вяхирь заселял в направлении от периферии к центру. Процесс колонизации характеризовался продолжительной первой стадией, более короткими второй и третьей, и стремительной четвертой, видимо, еще до конца не завершенной стадией синантропизации (стадии оценивались по: L. Tomiałojć [1976]). В соответствии с иными критериями оценки процесса освоения птицами территории города от начала регулярного гнездования в урболандшафте до формирования специализированной городской популяции [Фридман, Ерёмкин, 2009], последовательные этапы синантропизации вяхиря в Калининграде по срокам и продолжительности абсолютно идентичны, соответственно, стадиям 2, 3 и 4 предыдущей классификации (табл. 4). Таблица 4 — Критерии и продолжительность этапов синантропизации вяхиря в Калининграде (данные за 1990–2007 гг. предоставлены Г.В. Гришановым и Е.Л. Лыковым, данные за 2008–2012 гг. получены автором) Этапы синантропизации 1. Начало регулярного гнездования в черте города 2. Территориальная экспансия и быстрый рост численности 3. Стабилизация численности и внутригородского ареала после быстрой экспансии Начало-окончание Продолжительность этапа в Калининграде, этапа, лет годы 1990-2002 13 2003-2007 5 2008-2012 5 Плотность населения вяхиря, пар/10 га 4.3.3.2 Современное состояние городской популяции вяхиря в г. Калининграде Плотность населения вяхиря в Калининграде возрастала с каждым последующим этапом синантропизации вида во всех основных биотопах города (рис. 7) 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1 этап Периферийные лесопарки Периферийные улицы В целом для города 2 этап 3 этап Окультуренные парки в центре города Центральные улицы Рисунок 7 — Плотность населения вяхиря в различных биотопах Калининграда на последовательных этапах формирования городской популяции 14 В ходе работ по составлению Атласа гнездящихся птиц установлено, что в 2006–2007 гг. вяхирь был распространен в Калининграде относительно равномерно и заселял немногим более 65% территории города при суммарной численности около 600 пар [Лыков, 2009а]. Наша суммарная оценка современной численности урбанизированной популяции для всей территории Калининградской области - 2300-2700 гнездящихся пар. 5 Годовой цикл сезонных явлений в жизни вяхиря в урбанизированных и природных ландшафтах юго-востока Балтийского региона 5.1 Фенология миграций Начало массового весеннего пролета в начале ХХI в., по сравнению с довоенным периодом, регистрируется раньше не менее, чем на декаду. На более ранние сроки сместилось и начало осенней миграции, при этом пролет стал носить пролонгированный характер, а начало массового пролета сместилось на поздние сроки (табл. 5). Таблица 5 — Сроки основных параметров миграции вяхиря в Калининградской области, даны крайние значения (за период 2003–2006 гг. — данные Г.В. Гришанова, с 2008 по 2012 гг. — наши данные) Параметр миграции Весенняя миграция Осенняя миграция Данные Современные Данные Современные 1936–1939 гг. данные 1936–1939 гг. данные [Tischler, (2003– [Tischler, (2003– 1941] 2012 гг.) 1941] 2012 гг.) Первое наблюдение 11.03-25.03 8.03-22.03 3.09-4.09 10.08-2.09 Начало массового апрель 13.03-29.03 III декада 8.09-29.09 пролета сентября Окончание массового апрель 30.03- 17.04 I декада 13.10-31.10 пролета октября Последняя 11.05-26.05 17.04- 1.05 3.11-11.11 30.10-8.11 регистрация В качестве основной долговременной тенденции, по-видимому, следует считать удлинение сроков массового пролета как в период весенней, так и в период осенней миграции. 5.2 Гнездование Наиболее ранняя дата начала токования вяхиря за период исследования в Калининградской области — 8 марта (2008 г., 2010 г., в среднем за 9 лет — 12±2). В лесах Калининградской области у вяхиря установлены два цикла размножения. В городских биотопах часть особей, вероятно, имеет три цикла гнездования. Первый цикл начинается с начала апреля и длится до конца мая– начала июня. Второй цикл гнездования протекает с середины июня до начала августа. Третий цикл в Калининграде наблюдается с начала августа до середины сентября. 15 Гнезда вяхиря в лесных местообитаниях, по сравнению с городскими, достоверно крупнее, а также характеризуются меньшей высотой и глубиной лотка (табл. 6). Таблица 6 — Размеры гнезд вяхиря в лесных и городских (Калининград) местообитаниях на территории Калининградской области Параметр Диаметр гнезда Диаметр лотка Высота гнезда Глубина лотка Лесные местообитания М±m, см 30,5±1,28 15,3±1,04 8,7±0,67 1,7±0,28 Город [Лыков, 2009б] М±m, см 27,0±0,40 12,6±0,22 10,5±0,43 3,9±0,10 t-критерий Стьюдента 2,60 2,54 2,26 7,39 Высота расположения гнезд вяхиря в урбанизированных и лесных биотопах варьирует весьма значительно (табл. 7). Таблица 7 — Высота расположения гнезд вяхиря в городских и лесных биотопах на территории Калининградской области Место исследований г. Калининград г. Светлогорск Лесные биотопы n 103 51 40 М±m, м 6,42±0,24 9,43±0,68 6,95±0,96 Lim,м 2-13 3-22 2-28 СV, % 38 51 88 Наибольшее количество гнезд располагалось в диапазоне высот от 4,1 до 9 м (62,8 % от общего числа гнезд). Минимальная высота размещения гнезд в лесных и городских биотопах практически одинакова, что, вероятно, характеризует видовой стереотип гнездостроительной деятельности вяхиря, обеспечивающий данным параметром необходимый уровень безопасности при использовании защитных свойств кроны дерева и возможностей размещения в ней относительно крупной гнездовой постройки. Максимальные высоты размещения гнезд в лесных биотопах (на сосне) и в Светлогорске (на лиственнице) обусловлены в среднем большей, чем в Калининграде, высотой зеленых насаждений в типичных гнездовых биотопах. В лесных биотопах вяхирь для размещения гнезд явно предпочитает хвойные – на ели европейской и сосне обыкновенной обнаружено 95 % гнезд. Для городских биотопов характерно значительно большее разнообразие состава гнездовых деревьев при явном предпочтении лиственных. В Калининграде и Светлогорске, где доля хвойных в насаждениях крайне мала, около половины гнезд расположены на липе мелколистной (62,1% и 50,9% гнезд соответственно), которая составляет основу древостоев придорожных аллей, парков и скверов. В городах отмечена и бóльшая вариативность в способах размещения гнезд, что обусловлено как более разнообразным составом гнездовых деревьев, так и спецификой архитектоники кроны липы мелколистной, каштана конского и др., которые преимущественно используются вяхирем в городах (табл. 8). 16 Таблица 8 — Характер размещения гнезд вяхиря на древесно-кустарниковых растениях в Калининградской области Тип расположения гнезда На боковых ветвях у ствола На боковых ветвях в отдалении от ствола В развилке ветвей На верхушке срезанной ветки Калининград, (n=103), % 26,2 60,2 Светлогорск, (n=51), % 37,3 54,9 Лесные биотопы, (n=40), % 87,5 12,5 8,7 4,9 7,8 - В тех частях ареала, где вяхирь стал урбанизированным видом, он начинает размещать свои гнезда на постройках человека [Tomialojc, 1979]. Первое такое гнездо в Калининградской области найдено в 2004 г. В общей сложности за последние 9 лет достоверно зарегистрировано 12 случаев гнездования вяхиря на постройках человека. Нами зафиксировано повторное использование гнезд своего вида в двух городах области – Калининграде и Светлогорске, в 40% и 14% случаев соответственно. Репродуктивный успех вяхиря определяли по соотношению молодых и взрослых особей в стаях, которые формируются в августе–сентябре и встречаются на различных сельхозугодьях и городских газонах (табл. 9). Таблица 9 — Репродуктивный успех вяхиря в различных биотопах Калининградской области за период с 2008 по 2012 гг. Биотопы Мозаичный агроландшафт и лесные биотопы Городские биотопы (Калининград, Светлогорск) Средний репродуктивный успех вяхиря, % 2008 2009 2010 2011 2012 2008-2012 64,0 73,8 68,0 64,8 53,9 65,0 37,5 54,5 40,0 56,0 49,2 47, 4 За все годы исследований показатель успешности размножения для птиц в урбанизированном ландшафте был ниже, чем за его пределами. 5.3 Зимовка вяхиря в местах гнездования Ключевые места зимовки вяхирей локализованы на Пиренейском полуострове, где учитывали до 4 млн. птиц [Котов, 1993; Рurrоу, Rodero, 1986; Bea, 2001; Bellot et al., 2001; Lanusse et al., 2006]. В Калининградской области, несмотря на формирование специфической урбанизированной популяции, тенденции к оседлости вяхирь пока не проявляет. Лишь в феврале 2009 г. в приморских городах были зафиксированы случаи зимовки – одна особь в Зеленоградске и около 30 – в Светлогорске. 5.4 Определение путей миграции и мест зимовки в Европе По итогам общего анализа генетической структуры 360 вяхирей, собранных в 8 европейских странах – России (Калининградская область), Белоруссии, Литвы, Швеции, Венгрии, Франции, Испании и Португалии [Butkauskas et al., 2008], было идентифицировано 89 различных гаплотипов, 17 принадлежащих к 5 гаплогруппам: “A”, “B”, “C”, “D” и “G”. С наибольшей частотой встречается гаплотип А, обнаруженный также и среди вяхирей Калининградской области. На основании данных генетического анализа с использованием RAPD метода установлено, что вяхири, гнездящиеся на территории Калининградской области, должны быть отнесены к Северо-Западной Европейской биогеографической популяции, миграционные пути которой проходят вдоль побережий Балтийского и Северного морей и достигают мест зимовки на территориях Испании, юго-западной Франции и Португалии, что подтверждается и данными кольцевания. Генетическая популяционная структура некоторых птиц, гнездящихся в Калининградской области, сходна с таковой птиц, гнездящихся вдоль средиземноморского побережья Испании в Каталонии (рис. 8, а). Все эти птицы сгруппированы в одну кластерную группу. Тем не менее, большинство птиц, гнездящихся в Калининградской области, имеют генетическую структуру очень близкую к образцам, собранным в ноябре-декабре 2004-2006 гг. в Испании и Португалии. Объединенная Калининградская популяция была сгруппирована на филогенетическом древе вместе с вяхирями, собранными на западе Испании во время зимнего периода. Вероятно, что до начала декабря мигрирующие вяхири из Калининградской области достигают Пиренейского полуострова (рис. 8, б). а) б) Рисунок 8 — Филогенетическое древо, построенное с использованием Neigbour Joining метода, показывающего филогенетическое родство гнездящихся и зимующих популяций вяхиря У вяхирей, гнездящихся на Пиренейском полуострове и в Балтийском регионе, были обнаружены различные уникальные гаплотипы. Результаты их изучения показывают, что часть вяхирей, гнездящихся в Балтийском регионе и в 18 Белоруссии, являются ближними мигрантами, в то время как большинство птиц, гнездящихся на указанной территории, мигрируют на зимовку в Португалию и Испанию. Это подтверждено путем реконструкции пролетных путей вяхиря на основании редких идентичных гаплотипов, обнаруженных только в двух или трех местах сбора образцов в Европе. Указанные данные показали существование и другого миграционного пути, протянувшегося от Балтийского региона до центральной Европы и, вероятно, в дальнейшем идущего на восточное Средиземноморье и регион Черного моря. Результаты генетического анализа подтвердили, что Пиренейский полуостров — ключевая территория зимовки вяхирей, гнездящихся в Калининградской области, и что пролетный путь «Балтийское море – Северное море» — наиболее важный для гнездящихся в Балтийском регионе птиц. Генетический анализ также показал, что часть вяхирей, гнездящихся в Калининградской области, являются ближними мигрантами, зимующими в соседних странах, что подтверждается данными кольцевания. Однако, некоторые птицы, гнездящиеся в Балтийском регионе, мигрируют на зимовочные стации, расположенные вдоль средиземноморского побережья Испании, т. е. используют Средиземноморский пролетный путь. 6 Трофические связи вяхиря на юго-востоке Балтийского региона Основу рациона вяхиря составляют семена культурных (пшеница (встречалась в 69 % образцов), рапс (28%) рожь (19 %)), и сорных растений (подмаренник цепкий, незабудка, чина луговая) (14 %), зеленые части бобовых (24 %) и ягоды (19 %). Часто отмечались беспозвоночные (моллюски, черви, насекомые) (35 %) и гастролиты (90 %). В рационе птиц лесной популяции преобладают 1–2 вида корма, беспозвоночные встречаются реже (26 % образцов). У особей городской популяции кормовой рацион более разнообразен. Беспозвоночные встречаются более чем в 50 % образцов. 7 Оценка влияния антропогенных воздействий и природных факторов на популяции вяхиря в условиях юго-востока Балтийского региона 7.1 Неблагоприятные факторы, влияющие на численность вяхиря Наибольшую опасность для урбанизированной популяции могут представлять серая ворона и сорока, численность которых в Калининграде и ряде городов области весьма высока [Гришанов, 1994; 2011]. В Калининграде изменения плотности населения вяхиря и серой вороны имеют разнонаправленные тренды. Плотность вяхиря в этот период неуклонно росла (за исключением спада в 2007 г.), а изменение плотности населения серой вороны, несмотря на межгодовые колебания, характеризует слабо отрицательный тренд (рис. 9). 19 Рисунок 9 — Динамика плотности населения вяхиря и серой вороны в период гнездования в г. Калининграде за период с 1990-2012 гг. (за период 1990–2007 гг. — данные Г.В. Гришанова, с 2008 г. — наши данные) Тем не менее, высокая численность врановых не является препятствием для вселения вяхиря в города и гнездования там с плотностью населения на порядок и более превышающей гнездовую плотность лесной популяции. К фактору беспокойства вяхирь весьма терпим в условиях, как крупного города, так и небольших городов и поселков. 7.2 Оценка значения и перспектив вяхиря как охотничьего ресурса В качестве объекта охоты вяхирь в Калининградской области используется слабо. Число охотников, считающих вяхиря достойным охотничьим трофеем, в 2008–2011 гг. составляло 30–35 человек. За один день охоты в 2009 и 2010 гг. охотник добывал в среднем от 2 до 6 птиц, максимум в исключительных случаях — до 30–40 особей. В 2011 г добывались не более 2–4 птиц на одного охотника за день охоты, и даже лучшим охотникам ни разу не удалось выполнить установленную в июле 2011 г. приказом о нормировании допустимой добычи пернатой дичи норму — 10 штук за день охоты. Суммарная оценка объемов добычи вяхиря на территории Калининградской области дала следующие результаты: в 2009 и 2010 гг. добывалось по 2,5–3,0 тыс. особей, в 2011 г. — 300–600 особей. Местная популяция оценивается нами (по данным учетов с применением стратификации местообитаний) в 14–15 тыс. гнездящихся пар в начале периода гнездования. К середине августа (окончание периода гнездования) численность вида за счет молодых птиц возрастает на 40–70%, и общая численность вяхиря в регионе достигает 22–32 тыс. особей. Объем изъятия не превышает 10–11%, а с учетом вероятной доли отстреливаемых мигрантов он заведомо меньше 10%. При этом в Европе ежегодно отстреливается 9,5 млн. вяхирей [Рогачева, Сыроечковский, 2003], что при ориентировочной численности европейской популяции в 18–34 млн. особей может составлять от 30 до 53%. В настоящее время на территории Калининградской области отсутствуют выраженные угрозы и лимитирующие факторы локального уровня, существенно 20 влияющие негативным образом на состояние гнездовой популяции вяхиря, которого можно считать одним из самых благополучных среди охотничьих видов региона. 7.3 Эпидемиологическое значение вяхиря и его оценка как вредителя сельского хозяйства. На территории Калининградской области отсутствуют сведения о распространении видом инфекционных заболеваний. Однако, с ростом численности урбанизированной популяции его эпидемиологическое значение в городах области может уже в ближайшем будущем быть весьма значительным. Для Калининградской области пока не имеется объективных оценок влияния вяхиря на урожай сельскохозяйственных культур. Наши наблюдения на полях рапса, кукурузы и иных культур показали, что птицы посещают поля преимущественно после уборки урожая и питаются зерном, которое утеряно в результате особенностей технологии уборки и при транспортировке. Выводы 1. В юго-восточной части Балтийского региона вяхирь представлен двумя хорошо выраженными экологическими популяциями — лесной и урбанизированной. На сельскохозяйственных землях самостоятельная экологическая популяция вяхиря не формируется. Птицы, обитающие в сельских поселениях, экологически идентичны особям городской популяции, а гнездящиеся в островных фрагментах лесонасаждений относятся к лесной популяции. 2. Гнездовая плотность населения вяхиря в лесах Калининградской области составляет 0,6–9,4 пары/км2 (в среднем 3,14±2,13), что сопоставимо с плотностью гнездования вида в лесах близлежащих территорий региона. Наиболее многочислен вид в разновозрастных смешанных лесах с густой мозаикой вырубок, полян и лесных дорог. 3. На территории региона в различных лесных массивах установлены разнонаправленность трендов, асинхронность спадов и подъемов плотности населения, но в целом состояние лесной популяции вяхиря характеризуется долговременной динамической стабильностью. Разнонаправленные тенденции в динамике численности на различных территориях определяются локальными изменениями среды обитания — состава и структуры лесных насаждений, размещением и качеством кормовых биотопов на сельскохозяйственных землях. 4. Калининградская область находится на восточной границе распространения урбанизированной популяции вяхиря. В 23 из 25 городов области вяхирь представлен специализированной городской (урбанизированной) популяцией с характерными признаками поздних стадий синантропизации — антропотолерантностью, высокой плотностью гнездования, превышающей таковую в лесах в среднем в 10 и более раз, особенностями гнездовой биологии, фенологии, кормового рациона. 5. Для территории Калининграда установлено постепенное (постадийное) формирование специализированной городской популяции. Заселение города 21 происходило от периферии к его центральной части на протяжении 18–20 лет. Малые города области колонизировались птицами из уже сформированных популяций других городов путем «географической экспансии». 6. С наибольшей плотностью в урболандшафте заселяются территории с мозаичным сочетанием обширных открытых площадей (низкотравных газонов, площадок с песчаным или гравийным покрытием) с небольшими участками древостоя из хвойных и лиственных деревьев. Такие биотопы обеспечивают вяхирю оптимальное сочетание топических и трофических условий на ограниченных площадях в границах урбанизированного ландшафта. 7. За последние десятилетия наблюдается смещение на более ранние сроки прилета вяхирей, но связи дат первого появления птиц с изменением средней температуры марта не выявлено. 8. По данным генетического анализа вяхири, гнездящиеся в Калининградской области, зимуют на Пиренейском полуострове и используют пролетный путь «Балтийское море – Северное море» как основной. Часть гнездящихся в Балтийском регионе вяхирей использует Средиземноморский пролетный путь для перемещения на зимовки, расположенные вдоль средиземноморского побережья Испании. Выявлена также группировка ближних мигрантов, зимующих в странах Балтийского региона. 9. Несмотря на интенсификацию использования вида как охотничьего ресурса и глубокие изменения в лесных, сельскохозяйственных и урбанизированных территориях, вяхирь пока остается одним из самых благополучных видов региона, для которого к настоящему времени отсутствуют явно лимитирующие факторы локального уровня, существенно влияющие негативным образом на состояние гнездовой популяции. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, рекомендованных ВАК Гришанов Г., Буткаускас Д., Сруога А., Шважас С., Лыков Е., Астафьева Т. Эколого-генетический анализ популяций вяхиря Columba palumbus Калининградской области // Вестник Российского государственного университета им. Иммануила Канта. Вып. 7. Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд – во РГУ им. И. Канта, 2008. – С. 16 – 25. Астафьева Т.В., Гришанов Г.В., Лыков Е.Л. История формирования и современное состояние городской популяции вяхиря Columba palumbus L. в Калининграде // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып. 7: Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2011. – С. 51-58. Bea A., Švažas S., Grishanov G., Kozulin A.,.Stanevicius V., Astafieva T., Olano I., Raudonikis L., Butkauskas D., Sruoga A. Woodland and urban populations of the woodpigeon Columba palumbus in the eastern Baltic region // Ardeola, 58(2), 2011. – P. 315-321. 22 Астафьева Т.В., Гришанов Г.В. Вяхирь Columba palumbus L. в городах Калининградской области // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып. 7: Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2012. – С. 52-59. Статьи в других изданиях Лыков Е.Л., Астафьева Т.В., Гришанов Г.В. Нетипичное расположение гнёзд вяхиря Columba palumbus в населённых пунктах Калининградской области // Рус. орнитол. журн. Том 21. – 2012. – Экспресс-выпуск 761. – С. 1234-1236. Материалы конференций Астафьева Т.В. Характеристика орнитофауны Виштынецкого леса // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Междунар. науч. конф, посвященная 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. – Пенза, 2008. – С. 180-182. Астафьева Т.В. Характеристика питания вяхиря в Калининградской области // Экология, эволюция и систематика животных: Матер. Всероссийской науч.-практич. конф с междунар. участием. – Рязань: НП «Голос Губернии», 2009. – С. 170. Астафьева Т.В., Гришанов Г.В., Лыков Е.Л. Повторное использование гнезд в синантропных популяциях вяхиря // Орнитология в Северной Евразии. Матер. XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. – Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. – С. 39-40. Астафьева Т.В. Характеристика гнездостроительной деятельности вяхиря Columba palumbus L. в Калининградской области // Первые международные Беккеровские чтения (27-29 мая 2010 г.). – Волгоград, 2010. – С. 284-286. Butkauskas D., Švažas S., Bea A., Grishanov G., Kozulin A., Baldi A., Sruoga A., Astafieva T. Population genetic structure of woodpigeon (Columba palumbus)in Europe // 8th Conference of the European Ornithologists’Union, 27-30 August, 2011 / Latvian Ornithological Society. – Riga, 2011. – P. 79. Butkauskas D., Bea A., Švažas S., Grishanov G., Sruoga A., Astafieva T., Olano I. Genetic techniques for the management of woodpigeon Columba palumbus populations in Europe // XXXth IUGB Congress (International Union of Game Biologist) and Perdix XIII 5-9 September 2011. – Barselona, 2011. – P. 95. Астафьева Т.В. Использование вяхиря как охотничьего ресурса Калининградской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: матер. междунар. науч.-практич. конф., посвященной 90-летию ВНИОЗ им. проф. Б.М. Житкова (22-25 мая 2012 г.) / ГНУ ВНИОЗ им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии. – Киров, 2012. – С. 499-500. Астафьева Т.В. Гришанов Г.В. Вяхирь (Columba palumbus) в агроландшафте Калининградской области // Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий: матер. Всероссийской науч. конф. – Саранск, 2012. – С. 14-17. 23 Астафьева Тамара Валерьевна ЭКОЛОГИЯ ВЯХИРЯ COLUMBA PALUMBUS L. В УРБАНИЗИРОВАННЫХ И ПРИРОДНЫХ ЛАНДШАФТАХ НА ЮГО-ВОСТОКЕ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано в печать 22.02.2013 г. Бумага для множительных аппаратов. Формат 60×90 1/16 Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ 21 Отпечатано полиграфическим отделом Издательства Балтийского федерального университета им. Иммануила Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14 24
