Т.Э. Лекция 2.Микроэволюция. Популяционные волны

Т.Э. Лекция 2.
ФАКТОРЫ, ИЗМЕНЯЮЩИЕ ГЕНОФОНД
ПОПУЛЯЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)
2. Популяционные волны – волны жизни – колебания численности особей в
популяции (термин ПВ ввел С.С. Четвериков в 1905 г.).
Характерные особенности:
- характерны для всех видов живых организмов;
- часто сопровождаются пульсацией границ ареала популяции;
- носят случайный характер;
- действуют ненаправленно и статистично.
Основные типы популяционных волн:
1)  периодические колебания численности 
 колебания численности с периодом в несколько лет
а) у зайца-беляка и рыси – период колебания 9,6 лет; максимальная численность зайца опережает
максимальную численность рыси на 1-2 года, т.к. рысь питается зайцами и колебания её численности
связаны с колебаниями численности зайца (график);
б) у обитатетелей тундры – полярной совы, песца, лемминга – период колебания 4 года;
в) у клеста (в Финляндии) – период колебания 3 года, т.к. совпадает с урожаем еловых шишек;
г) у лиственничной листовертки (Альпы) – 10 лет, численность изменяется 1:10 000
 сезонные колебания численности – характерны для микроорганизмов,
насекомых, однолетних растений; по-разному сказываются на разные
возрастные и половые группы популяций
а) у калифорнийского перепела – максимум численности наблюдается в августе или сентябре за счет
большого количества молодняки, который составляет значительную часть популяции; взрослые – 1,
2-х, 3-х годовалые, но их меньше;
б) вспышки вируса гриппа, бактерий, вызывающих простудные заболевания;
в) у мухи-жигалки – резкое увеличение численности в конце лета.
2)  непериодические колебания численности
 зависящие от сложного сочетания различных факторов
причины:
- ослабление пресса хищников;
- увеличение кормовой базы;
- благоприятное сочетание абиотических факторов (температуры,
влажности, освещенности);
- антропогенное воздействие;
особенности:
 обычно касаются не 1-го или 2-х, а многих видов растений и животных,
связанных цепями питания;
 могут привести к коренным перестройкам всего биоценоза;
 могут возникать резко и являться непредвиденными;
а) вспышка численности в тундре лемминга вследствие большого урожая трав, которая приводит к
вспышке численности полярной совы;
б) в Тихом океане в районе Большого Барьерного рифа к северо-востоку от Австралии с 1966 года
наблюдается увеличение численности одного из видов морской звезды (1 особь на 1 м 2); опасность
состоит в том, что она приносит большой ущерб, т.к. питается коралловыми полипами,
составляющими живую часть коралловых рифов,  за 3 года звезда очистила 40 километровую
полосу рифов у о. Гуам  скелеты кораллов постепенно разрушаются  исчезновение рифов 
гибель коралловых рыб  снижение уловов; причины увеличения численности звезды до конца не
1
известны: исчезновение её врага – моллюска, из раковин которого добывают перламутр, влияние
радиоактивных осадков..;
в) колебания численности популяций американской сельди – интенсивный лов, загрязнение вод,
сооружение плотни снизили её добычу на 98%, но через несколько десятков лет её численность стала
высокой, а еще через 10 лет – опять пошла на убыль.
 Связанные с природными катастрофами
причины:
- засухи,
- пожары,
- землетрясения,
- наводнения и цунами,
- суровые зимы,
- извержение вулканов;
размах колебаний зависит от:
 особенностей вида (лабильности, устойчивости к действующему
фактору),
 особенностей действия фактора на вид;
а) при лесном пожаре наиболее уязвимы неподвижные и малоподвижные формы – растения,
моллюски, рептилии, почвенные животные, амфибии, некоторые насекомые; меньше пострадают
подвижные виды: крупные млекопитающие, взрослые птицы, летающие насекомые, глубокопочвенные животные
б) вспышки численности иван-чая на пожарище и связанных с ним сообществ насекомых;
в) большая гибель зайца-русака при сильных наводнениях, разливах.
3)  вспышки численности видов в новых районах в результате отсутствия
естественных врагов (нет механизмов, сдерживающих численность вида)
а) кролики в Австралии в 19-20-х вв;
б) американская норка и ондатра в Евразии;
в) колорадский жук в Европе;
г) серая крыса – вспышка численности в 16-17 вв. в связи с расселением благодаря мореплавателям;
д) домовая муха – из-за распространения помоек около поселений человека
Причины возникновения – воздействие на популяцию различных биотических и
абиотических факторов и сочетаний.
Масштабы изменений – различны: от незначительных до существенных. Например
колебания численности майского жука в заполярье – в 1 млн. раз; сибирского шелкопряда
– в 12 млн. раз).
Длина волн – прямо пропорциональна продолжительности цикла развития
организмов.
Действие волн жизни – заключается в случайных изменениях концентрации
различных мутаций и генотипов в популяции.
Механизм воздействия на генофонд популяции:
случайное уничтожение особей – приводит к резкому сокращению численности
популяции  генофонд сохранившейся части популяции будет содержать уже иные
частоты аллелей и генотипов, чем их исходная популяция выжившие особи послужат
основой для восстановления  восстановившаяся популяция в период расцвета будет
иметь уже иную, новую генетическую структуру, чем прежняя популяция на подъеме и
спаде.
Результат действия волн жизни – перестройка генофонда популяции, при этом:
2
1)
некоторые ранее редкие аллели (мутации) могут исчезнуть из
генофонда;
2)
другие редкие аллели могут резко увеличивать свою концентрацию,
т.к. их подхватывает естественный отбор.
Таким образом, популяционные волны способствуют случайным колебаниям частот
разных аллелей и генотипов в популяции.
Эволюционное значение популяционных волн:
1 – фактор-поставщик элементарного эволюционного материала;
2 – способствуют возникновению элементарных эволюционных явлений, изменяя
генофонд популяции;
3 –является причиной дрейфа генов.
3. Дрейф генов – случайное, ненаправленное изменение частот аллелей в
популяции, не зависящее от естественного отбора. Впервые это явление описал
американский генетик Сьюэлл Райт (эффект Райта).
Это важный фактор эволюционных преобразований в малочисленных и
изолированных популяциях (его давление заметно перекрывает давление мутационного
процесса).
В маленьких популяциях могут быть представлены не все аллели, характерные для
данного вида. Поэтому при случайной гибели особи с редкой аллелью, эта аллель может
исчезнуть из популяции.
Случайные события в маленьких популяциях играют особенно важную роль. Если
частота встречаемости гена – 1%, то в популяции из 1 000 000 особей этим геном обладает
10 000 особей, а в популяции из 100 особей – всего 1 особь, с гибелью которой ген может
быть утерян.
Результат действия дрейфа генов:
1) уменьшение изменчивости из-за повышения вероятности утраты редких
аллелей;
2) случайное увеличение частоты редких аллелей, даже если она снижает
жизнеспособность (случайно уцелевшие особи с данной мутацией являются
базой для восстановления численности);
3) возникновение нетипичных для остальных популяций признаков, которые в
случае изменения среды могут дать преимущество при естественном отборе;
 Таким образом, дрейф генов увеличивает различия между популяциями, что
приводит к их дифференцировке, а это уже способствует видообразованию.
Эволюционное значение дрейфа генов:
- фактор-поставщик элементарного эволюционного материала;
- способствует возникновению элементарного эволюционного явления;
- может способствовать видообразованию, в силу возникновения в изолированной
популяции специфических особенностей.
4. Миграция (дополнительно по Георгиевскому, стр. 102) – перемещение
организмов и распространение продуктов их размножения.
(В широком смысле – передвижение организмов из одного места обитания в другое)
Причины миграции:
- изменение условий существования,
3
- изменение требования особей к условиям на разных стадиях развития.
Характерные особенности миграции:
1) носит ненаправленный, статистический характер;
2) обеспечивает поток генов – обмен генами между популяциями одного вида в
результате скрещивания особей;
3) может наблюдаться интрогрессия – обмен генами между популяциями
разных видов, обычно она возможна в гибридной зоне – территории, где
происходит скрещивание особей 2-х видов.
Эволюционное значение миграции:
 поставщик элементарного эволюционного материала;
 обеспечивает генотипическое разнообразие популяции;
 источник комбинативной изменчивости;
 способствует комбинативной изменчивости;
 способствует возникновению новых популяций (Э.Майр –
сформулировал «принцип основателя» - возникновение новой
популяции от нескольких особей);
 обеспечивает устойчивость вида, т.к. благодаря потоку генов
выравнивается видовой генофонд и поддерживается устойчивость его
генетической структуры (последний пункт противостоит первым,
способствующим видообразованию).
5. Изоляция (дополнительная информация по Георгиевскому)
Изоляция – барьеры, исключающие или затрудняющие свободное скрещивание
между особями одного вида и воспроизводство плодовитого потомства.
Характерные особенности:
1) действует ненаправленно и статистично;
2) является обязательным условием видообразования;
3) оказывает длительное воздействие.
Механизм действия: изоляция прекращает поток генов, что создает условия для
возникновения специфических для данной популяции аллелей и их сочетаний,
препятствуя их распространению в другие популяции вида; при размножении особей
внутри популяции под воздействием других факторов эволюции может сформироваться
генофонд, отличный в значительной мере от генофондов других популяций этого вида.
Результаты действия изоляции:
- исходная популяция может разойтись на 2 и более групп;
- несколько популяций могут разойтись на различные формы;
- в целом способствует обособлению внутривидовых групп и новых видов.
Эволюционное значение:
1) закрепляет и усиливает начальные этапы генетической дифференцировки в
популяциях;
2) ведет к сохранению специфичности генофондов дивергирующих (расходящихся)
форм.
 Формы изоляции – см. схему на слайде презентации к лекции.
а) географическая (территориальная):
- связана с изменениями в ландшафте;
- при устранении скрещивание возможно;
4
- способы действия: барьеры и расстояния;
б) биологическая:
- морфофункциональная* – связана с особенностями строения и функционирования
органов размножения:
 морфологическая – несоответствие строения органов размножения
 физиологическая – нарушение процессов размножения (гибель гамет в
половых путях самки);
- экологическая* – связана с условиями существования вида и сроками размножения:
 биотопическая
 сезонная
- этологическая* – связана с особенностями поведения, допускающими спаривание
только с особями своего вида;
- генетическая – связана с несовместимостью половых продуктов самца и самки
(гибель зигот и эмбрионов, уменьшение жизнеспособности потомства, стерильность
потомства).
* - являются декопулятивными, т.е. не допускающими скрещивание.
5