8. лекция о черепно

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ
ТАТАРСКО-АМЕРИКАНСКИЙ РЕГИОНАЛЬНЫЙ
ИНСТИТУТ
Кафедра психологии
Хаматова Р.М.
ЛЕКЦИИ ПО НЕЙРОАНАТОМИИ
Учебное пособие
Для студентов очной и заочной форм обучения
по специальности 020400 «Психология»
Казань - 2005
ББК 591.4; 611/612
УДК Е 8
Х
Рецензенты: к.биол.н., доцент Билалова Г.А.;
к.психол.н., доцент Уразаева Г.И.
Х
Хаматова Р.М. Лекции по нейроанатомии: Учебное пособие. - Казань: ТАРИ,
2005. – 85 с.
Печатается по разрешению редакционно-издательского
совета ТАРИ
Учебное пособие представляет собой текст лекций
по нейроанатомии. Главы выстроены в логической последовательности начиная от терминологического аппарата
до особенностей анатомии нейрона и отделов нервной
системы. В учебном пособии систематизированы и обобщены современные представления по нейронатомии человека с учетом эмбриологического, функционального
аспектов в изучении курса, систематизированы и обобщены представления о макро-микроскопической анатомии головного и спинного мозга, изложены закономерности строения нейрона, рефлекторной дуги, афферентных
и эфферентных проводящих путей.
 Хаматова Р.М., 2005
 ТАРИ, 2005
2
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие .........................................................................5
1. Вступительная лекция к курсу анатомии
центральной нервной системы .........................................8
Основные понятия в анатомии нервной системы ........9
2. Лекция о гистологии нервной ткани .........................14
Клеточная теория ..........................................................14
Нейрон ...........................................................................16
Классификация нейронов ......................................18
Синапс .....................................................................19
Нейроглия ......................................................................21
Дегенерация и регенерация нервной ткани ................21
Методы исследования нервной ткани .........................22
3. Лекция о развитии нервной системы ........................24
Филогенез нервной системы ........................................24
Онтогенез нервной системы ........................................27
4. Лекция о спинном мозге...............................................29
Строение серого вещества ...........................................31
Строение белого вещества ...........................................32
Проводящие пути спинного мозга ........................32
5. Лекция о спинномозговых нервах .............................34
Шейное сплетение ........................................................35
Плечевое сплетение ......................................................36
Межреберные нервы .....................................................37
Поясничное сплетение..................................................38
Крестцовое сплетение ..................................................38
6. Первая лекция о головном мозге ...............................40
Продолговатый мозг .....................................................41
Воролиев мост ...............................................................43
Мозжечок .......................................................................43
Средний мозг .................................................................44
7. Вторая лекция о головном мозге ................................46
Промежуточный мозг ...................................................46
3
Конечный мозг ..............................................................47
8. Лекция о черепно-мозговых нервах .........................54
I черепно-мозговой нерв -обонятельный ....................54
II черепно-мозговой нерв - зрительный ......................55
III черепно-мозговой нерв - глазодвигательный ........55
IV черепно-мозговой нерв - блоковый........................55
V черепно-мозговой нерв - тройничный.....................56
VI черепно-мозговой нерв - отводящий .....................56
VII черепно-мозговой нерв - лицевой .........................57
Черепно-мозговой нерв - промежуточный .................57
VIII черепно-мозговой нерв - преддверноулитковый ......................................................................57
IX черепно-мозговой нерв - языкоглоточный ............58
X черепно-мозговой нерв - блуждающий ...................59
XI черепно-мозговой нерв - добавочный....................59
XII черепно-мозговой нерв - подъязычный ................59
9. Лекция о вегетативной нервной системе ..................60
10. Первая лекция об анализаторах ...............................63
Кожный анализатор ......................................................65
Зрительный анализатор ................................................67
Вкусовой анализатор ....................................................69
11. Вторая лекция об анализаторах ...............................71
Слуховой и вестибулярный анализаторы ...................71
Путь прохождения звуковой волны......................75
Путь слухового анализатора..................................76
Путь вестибулярного (стато-кинетического)
анализатора .............................................................76
Обонятельный анализатор ...........................................77
Предметный указатель .....................................................78
Список использованной литературы ............................83
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Данное пособие предназначено для студентов Татарско-американского регионального института, обучающихся по направлению 020400-«Психология», и представляет собой адаптированный вариант курса "Анатомия
человека", используемого в Казанском государственном
педагогическом университете (научные редакторы:
Ф.Г.Ситдиков, д-р биол. нук, профессор, Т.Л.Зефиров, д-р
мед. наук, профессор).
В программу включены все разделы, предусмотренные Государственным стандартом о высшем образовании для изучения морфологии мозга студентами психологических специальностей (код 020400). Учебный курс "Анатомия ЦНС" является обязательным в системе психологического образования и дает базовые знания для дальнейшего
освоения практически всех разделов психологии.
Объем лекционного курса и форма подачи материала рассчитаны на студентов, не имеющих специальной
биологической подготовки; традиционное изложение материала с применением латыни адаптировано: терминология дается в ограниченном объеме, с предварительными пояснениями и, в основном, для тех структур мозга, в
наименовании которых в психологической литературе
обычно используются латинские корни.
Курс «Анатомии ЦНС» является основным в системе преподавания дисциплин естественно-научного
блока и, в силу этого, имеет отличительные особенности.
Преподавателю, читающему курс «Анатомии ЦНС»,
5
нельзя ограничиться только частными вопросами анатомии нервной системы, он должен сообщить студентам и
факты из общей анатомии. Задача его не облегчается тем,
что студенты еще не знают основ миологии и остеоартрологии. Поэтому он не имеет возможность ограничиться
в своих лекциях изложением лишь особенностей строения нервной системы и более подробно разбирать лишь
те, которые относятся к центральному ее отделу.
Умело сочетать в лекциях элементы детального разбора анатомического строения с изложением особенностей
центральной нервной системы является делом довольно
трудным, в особенности при ограниченном количестве
лекционных часов. В одних случаях мы старались больше
внимания уделить анатомической терминологии и типологии, чтобы научить студента правильному анатомическому мышлению. В других лекциях мы уделяли достаточное внимание сообщению более подробных данных об
особенностях центрального отдела нервной системы. В силу
этого, лекции различаются по содержанию и характеру изложения. Но во всех лекциях мы уделили особенное внимание
анатомической номенклатуре и на этой основе изучали
строение и структуру тканей/органов нервной системы.
В настоящий выпуск вошли лекции по всем разделам «Анатомии ЦНС». Особенность данного издания в
том, что оно нуждается в привлечении иллюстраций анатомических атласов. Они не приводятся в настоящем пособии. Поэтому необходимо опираться на издаваемые
сегодня атласы по анатомии человека. Нами выбран кар-
6
манный атлас по анатомии человека Х.Фениша, который
мы использовали в работе со студентами несколько лет.
Данный атлас адаптирован для студентов, не изучающих
специально латинский язык. Рисунки атласа кажутся нам
доходчивыми и точными. По ходу чтения лекции нами
делались ссылки на соответствующие иллюстрации атласа по анатомии человека. Итак, данное издание представляет из себя скорее конспекты лекций. В следующем выпуске будут предложены иллюстрированные лекции.
В нашем сборнике лекций излагаются сложившиеся
в неврологии представления о структурно-функциональной
организации нервной системы. С целью закрепления теоретического материала предусмотрено выполнение домашних заданий, которые заключаются в зарисовывании
изученных мозговых структур и обозначении их отдельных образований. Такая форма работы обеспечивает развитие образного мышления студентов и способствует
формированию целостной материалистической картины
организации человеческого мозга.
Учитывая, что в настоящее время в продаже нет
подробного учебника по анатомии нервной системы для
студентов факультетов психологии, мы думаем, что
предполагаемый курс лекций будет своевременным и до
известной степени заменит учебник.
Выпуская свои лекции на суд преподавателей и
студентов, мы с благодарностью примем все критические
замечания по поводу их содержания и изложения.
7
1. ВСТУПИТЕЛЬНАЯ ЛЕКЦИЯ К КУРСУ
АНАТОМИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нейроанатомия – это наука о нервной системе человека. К нервной системе относится головной и спинной
мозг, нервные стволы (нервы), нервные узлы (ганглии),
нервные окончания.
Форма деятельности нервной системы высокоспецифична, она координирует работу всех внутренних органов, регулирует все процессы организма, соотнося все
это с изменениями, происходящими во внешней среде для
того, чтобы организм успешно адаптировался. Для того,
чтобы осуществлять такую функцию нервная система с
помощью органов чувств производит сбор информации о
среде, а затем конструирует программы по изменению
внутренней среды в соответствии с внешней. В этом состоит основная функция нервной системы.
Нервная система по топографическому признаку
условно делится на:
1. Центральную нервную систему (ЦНС) – это головной и спинной мозг.
2. Периферическую нервную систему – это все нервные образования, незащищенные черепом и позвоночником.
Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части:
1. Соматическая нервная система (нервы сомы – кожи,
опорно-двигательного аппарата; нервы языка, гортани, глотки);
8
2. Вегетативная (автономная) нервная система (нервы
внутренних органов, гладких мышц, сосудов и сердца);
Вегетативная нервная система, в свою очередь,
делится на:
1. Симпатическую (ускоряет деятельность всех
внутренних органов, за исключением желудочнокишечного тракта (ЖКТ));
2. Парасимпатическую (замедляет деятельность
всех внутренних органов, за исключением ЖКТ).
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ В АНАТОМИИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурно-функциональной единицей нервной
системы является нейрон (нейроцит). В нервной системе
есть другие структурные единицы, общее название которых –
глия (нейроглия, нейроглиальные клетки, глиоциты).
Нейроглия выполняет функцию защиты нейрона,
опоры, обеспечения питательными веществами, изоляции
и т.д., т.е. обеспечивает для нейрона оптимальные условия жизнедеятельности.
Характерной особенностью структурных единиц
нервной системы – это отростчатость, особенно у нейронов, поэтому у него выделяют тело и отростки. Отростки
бывают двух видов:
Аксон – всегда один, обычно длинный и не ветвится,
всегда проводит импульсы от тела нейрона.
Дендриты – могут быть в разном количестве, разной
длины, всегда ветвится, всегда несет сигнал в тело нейрона.
9
В зависимости от количества отростков нейроны делятся на:
1. Униполярные (одноотростчатые),
2. Биполярные (двуотростчатые),
3. Мультиполярные (многоотростчатые),
4. Псевдоуниполярные (ложноуниполярные, ложноодноотростчатые).
Отростки нейронов бывают покрыты миелиновой
оболочкой (миелин – белое жироподобное вещество), поэтому их условно делят на:
1. Миелинизированные (мякотные).
2. Немиелинизированные (безмякотные).
В зависимости от функции различают нейроны:
1. Чувствительные (афферентные или центростремительные).
2. Вставочные (ассоциативные или центральные).
3. Двигательные (эфферентные или центробежные).
Чувствительные нейроны называют еще рецепторными, т.е. их окончания являются специфическими образованиями – рецепторами.
Рецепторы делятся на следующие типы:
1. экстерорецепторы (внешние),
2. интерорецепторы (внутренние).
Интерорецепторы в свою очередь делятся на проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата) и висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов).
В зависимости от характера раздражения различают:
1.терморецепторы, воспринимают изменения температуры,
2.механорецепторы, воспринимают различные виды меха-
10
нических воздействий (прикосновение, сдавление, растяжение),
3.ноцирецепторы (ноцицепторы), воспринимают болевые
раздражения,
4.барорецепторы, воспринимают величину растяжения
стенки дуги аорты и сонного (каротидного) синуса,
5.хеморецепторы, воспринимают вкус и запах; в каротидном, аортальном и легочном гломусах заложены хеморецепторы,
воспринимающие повышение парциального давления CO2
(РСО2), снижение РО2, значение pH крови.
Среди нервных окончаний различают свободные,
лишенные глиальных клеток, и несвободные, или концевые, нервные тельца, содержащие наряду с окончанием
нервного волокна и клетки глии.
Свободные нервные окончания имеются в коже и подходят
к осязательным эпителиоцитам, в т.ч. к клеткам Меркеля.
Несвободные нервные окончания могут быть:
1.
инкапсулированными (покрытыми соединительно тканной капсулой); например, окончания в соединительной ткани, в волосяных фолликулах, концевые колбы Краузе;
2.
неинкапсулированными (лишенными капсулы; например, осязательные тельца Мейсснера, пластинчатые
тельца Фаттера-Пачини, луковицеобразные тельца ГольджиФаццони, генитальные тельца Руффини.
Контакт между нейроном и другой клеткой, в котором осуществляется передача нервного импульса – это
синапс. Один нейрон может образовывать до 10000 синапсов. Главная особенность синапса: он проводит нерв-
11
ный импульс только в одном направлении. Однонаправленность передачи лежит в основе рефлекторной дуги.
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающая конкретный рефлекс. Рефлекс – это реакция
организма на изменение внешней или внутренней среды.
На разрезах ЦНС видно, что вся она состоит из белого и серого вещества. Белое вещество состоит из миелинизированных отростков нейронов (тело нейрона никогда не покрывается миелином) и нейроглиальных клеток.
Серое вещество образовано телами нейронов, немиелинизированными отростками нейронов и нейроглиальными клетками.
Серое вещество может распределяться среди белого
вещества по трем типам:
1. сетевидный (диффузный),
2. ядерный (скоплениями),
3. корковый (в виде плаща).
Связь между группами нейронов осуществляется с
помощью нервных волокон. Нервные волокна – это отростки нейронов.
Нерв – это пучок нервных волокон вне ЦНС.
Нервный тракт – проводящий путь в ЦНС.
Ядро – это скопление тел нейронов в ЦНС. Узел
(ганглий) – это скопление тел нейронов вне ЦНС.
Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками:
1.
наружная – твердая;
2.
средняя – паутинная;
3.
внутренняя – мягкая.
12
В некоторых участках твердая оболочка глубоко впячивается в виде отростков в щели (серп большого мозга).
Для изучения анатомии необходимо знать, что тело рассекается тремя гипотетическими плоскостями:
1. Фронтальная – проходит параллельно лбу, делит
тело на переднюю и заднюю половины.
2. Сагиттальная – проходит перпендикулярно лбу,
делит тело на правую и левую половины.
3. Горизонтальная – проходит перпендикулярно
первым двум, делит тело на верхнюю и нижнюю половины.
Общие термины:
Медиальный – срединный, расположенный ближе к
срединной плоскости;
Латеральный – боковой расположенный дальше от
срединной плоскости: контралатеральный – напротив;
ипсалатеральный – на одной стороне;
Дорсальный – расположенный ближе к спине;
Вентральный – расположенный ближе к передней
стенке живота;
Краниальный – относящийся или направленный к голове;
Ростральный – ближе к области рта и носа;
Каудальный – расположенный ближе к хвосту;
Базальный – направленный к основанию или входящий в его состав;
Дистальный – удаленный от туловища;
Проксимальный – ближе к туловищу;
Периферический – расположенный дальше от центра;
Лучевой – относящийся или направленный к лучевой кости;
13
Локтевой – относящийся или направленный к локтевой кости;
Малоберцовый – относящийся к малоберцовой кости или расположенный с одноименной стороны голени;
Большеберцовый – относящийся к большеберцовой
кости или расположенный с одноименной стороны голени.
2. ЛЕКЦИЯ О ГИСТОЛОГИИ НЕРВНОЙ ТКАНИ
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Клеточная теория – это парадигма, утверждающая
единство принципа строения и развития мира живых организмов. Она устанавливает единый структурный элемент - клетку - для четырех царств живых организмов из
пяти. Только вирусы имеют неклеточное строение.
Хронология открытий, составивших развитие клеточной теории, такова:
В 1590 г. в Нидерландах учёный Янсен изобрел
микроскоп.
В 1665 г. английский физик Гук рассмотрел в микроскоп срез пробки, где увидел, что, казалось бы, однородная масса состоит из отсеков. Обнаруженные пустоты
он назвал «клетками».
В XVII веке опыт Гука был повторен в других странах: в Италии – ученым Мальпиги, в Англии – Грю, в
Голландии – Левенгуком. Результатом стало появление
понятия «ткань» (ввел термин Грю).
В XVIII веке ученый Вольф пытался сравнить строение растений и животных.
14
В XIX веке Линк и Молднхауэр устанавливают, что
у растительной клетки есть стенки, и что клетка – индивидуализированная структура. Мейен утверждает, что
клетка – это индивид, с самостоятельным обменом веществ.
В 1831 г. Браун описывает ядро.
Центральная проблема в биологии XIX века – есть
клетка, но нет критериев ее выделения. Изучением этой
проблемы занимались Ламарк, Горянинов, Дютрошо,
Пуркинье, Мюллер, Шлейдер и Шванн.
Пуркинье и его ученики называли клетки животных
зернышками, то есть скоплениями вещества, но часто было непонятно, являются ли зернышками клетки или их
ядра. Сопоставление клеток растений и «зернышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии.
Революционный прорыв в клеточной теории обусловили независимые работы Шванна и Шлейдена, в которых впервые ядро принималось в качестве критерия
клеточной структуры. Разница между их работами в том, что
Шванн, кроме прочего. установил единый принцип организации клетки растений и животных. Так, в 1838 г. была
сформулирована клеточная теория, которую называют теорией Шванна-Шлейдена.
Согласно этой теории, клетка – это структурная
единица жизни.
В1840 г. появилась научная отрасль по изучению
клеточной структуры – цитология.
Во второй половине XIX века интерес к клетке был
15
велик, что некоторые ученые говорили об организме, как
о «клеточном государстве» (например, Вирхов в 1858 г.).
В 1860 г. с критикой вирховского представления о клетке
выступил Н.М.Сеченов.
Сегодня некоторые положения клеточной теории
XIX века являются неверными:
1. Клетка - главная, но не единственная форма жизни.
2. Организм - не сумма клеток.
3. В организме есть неклеточные структуры –
синцитии, межклеточное вещество (безъядерное), которые так же характеризуются метаболизмом.
4. Все многообразие организма не может сводится
к одной клетке.
НЕЙРОН
Нервная ткань содержит структурные единицы нейроны и нейроглиальные клетки.
Нейроны
(нейроциты)
–
это
структурнофункциональные единицы нервной системы.
Нейрон имеет тело и отростки. На отростках
нейрона развиваются коллатеральные ветви. На коллатералях образуются шипики, состоящие из узкой ножки и
овоидной головки.
На теле нейрона у основания аксона находится аксонный холмик, функция которого при передаче нервного
импульса по аксону является определяющей.
В теле содержатся органоиды, в том числе ядро (как
правило, одно), ядрышки, и плазма.
16
Органоиды нейрона:
1. Тигроид (вещество Ниссля) – скопления хроматофильной субстанции, содержится в виде глыбок –
групп параллельных цистерн зернистой цитоплазматической сети и полирибосом с РНК, активируется при ретроградной клеточной дегенерации. Содержится в теле
нейроцита и в дендритах, отсутствует в аксонах и аксонном холмике.
2. Нейрофибриллы (нервные нити) – тонкая сеть,
участвующая в фиксации других органоидов, транспортирует
вещество внутри клетки в направлении движения цитоплазмы.
3. Аппарат Гольджи. Диктиосомы связаны между собой каналами и располагаются вблизи ядра.
4. Митохондрии – имеют первую и вторую мембрану, внутренняя мембрана уложена в складки – кристы.
Митохондрии – это «поставщики энергии». Находятся в
отростках и в теле нейрона.
5. Лизосомы. Лежит в ячейках трехмерной сети,
образованной нейрофибриллами в перикарионе.
6. Включения – гранулы пигмента, железосодержащие гранулы, гранулы гликогена, жира, шлаков, и т.д.
7. Ядро – самый важный органоид, содержит кариоплазму (ядерный сок), имеет двойную мембрану. В
кариоплазме содержатся ядрышки, а в ядрышках - рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые
кислоты (ДНК). Значение ядра определяется тем, что
ДНК является носителем генетической информации.
Нейроны лишены центриолей.
17
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ
По морфологическому принципу в основу классификации можно положить количество отростков и выделить нейроны:
1. униполярные,
2. биполярные,
3. мультиполярные,
4. псевдоуниполярные.
По наличию миелиновой оболочки:
1. мякотные,
2. безмякотные.
Также классифицировать нейроны можно с учетом
их функциональной особенности:
1. чувствительные,
2. вставочные,
3. двигательные.
Существует классификация нейронов, основанная
на счете их локализации в рефлекторных дугах:
1. первичные,
2. вторичные и т.д.
Нейроны также обладают сходством функций и
строения в определенных участках ЦНС:
1. Ретикулярные нейроны – многоугольные
нейроны, образуют промежуточную зону спинного мозга, ядра
ствола головного мозга, ядра в промежуточном мозге.
2. Клетки Гольджи – клетки первого типа Гольджи (эффектные), клетки второго типа Гольджи (вставоч-
18
ные). Клетки второго типа отличаются короткими отростками, не выходящего за пределы серого вещества.
3. Клетки Гассера – это нейроны, различающиеся
по скорости проведения нервного импульса. Делятся они
на группы А, В, С. Кроме этого группа А подразделяется
на подгруппы , , . В группах А, В, С самыми скоростными нейронами являются нейроны группы А. А среди
них самыми скоростными являются альфа-нейроны. Высокая скорость проведения нервных импульсов достигается миелинизацией, а кроме того утолщением волокна.
4. Клетки Беца – это пирамидальные нейроны,
тела которых располагаются в коре полушарий большого
мозга. Это самые крупные нейроны, особо крупных размеров достигают в премоторной и моторной коре.
5. Звездчатые нейроны – локализованы в коре
больших полушарий и имеют богатейшие разветвления дендритов, как правило не выходят за пределы больших полушарий.
6. Веретеновидные нейроны характерны для 6 –
7 слоев коры полушарий большого мозга. Характерная
особенность в том, что есть два дендрита, направленные в
противоположенные стороны.
СИНАПС
Синапс – это место контакта нейрона с другой
клеткой. Главные составные части синапса – это две
мембраны (пресинаптическая и постсинаптическая) и
синаптическая щель между ними. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых
19
синаптических пузырьков (везикул), содержащих медиатор.
Синапсы, в зависимости от того, какие части
нейрона связаны между собой, бывают: аксосоматические, аксо-дендритические, аксо-аксонные.
Особый вид синапса с мышечной клеткой – нервномышечная концевая пластинка. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им поперечно-полосатое
мышечное волокно образуют двигательную единицу.
Кроме этого синапсы бывают возбудительные и
тормозные, что зависит от типа медиатора, содержащегося в пресинаптическом окончании.
В синапсе осуществляется передача с помощью биологически активных веществ. Сами химические вещества, осуществляющие передачу, называются нейромедиаторами.
Медиаторы, распространенные в нервной системе – это:
1. норадреналин,
2. дофамин,
3. серотонин
4. ацетилхолин,
5. гамма-аминомасляная кислота (ГАМК),
6. глутаминовая кислота,
7. глицин,
8. энкефалины,
9. нейротензин,
10. ангиотензин II,
11. вазоактивный кишечный пептид,
12. соматостатин,
13. вещество Р и др.
20
НЕЙРОГЛИЯ
Нервная ткань содержит нейроны и нейроглиальные клетки. К нейроглиальным клеткам относятся астроциты (протоплазматические астроциты и волокнистые
астроциты, крыловидные астроциты мозжечка), похожие
на раскрывшиеся бутоны астр.
К глиальным клеткам относятся олигодендроциты,
характеризующиеся малыми размерами, мелкими ядрами
и слаборазвитыми отростками, а также широкими трапециевидными миелинообразующими отростками, спирально
накручивающимися на аксоны. По ходу аксона миелиновая
оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент.
Между сегментами находится узловой перехват нервного
волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. Олигодендроциты периферической нервной системы называются
нейролеммоцитами или шванновскими клетками.
Мелкие микроглиальные клетки похожи на паучков и
также относятся к глие. Последний тип нейроглиальных клеток – нейроэпителий (эпендимоциты), который выстилает
спинномозговой канал и желудочки головного мозга.
ДЕГЕНЕРАЦИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ
ТКАНИ
Нейрон в норме не делится, однако способен к восстановлению, причем восстановление обеспечивается нейроглией.
При повреждении нейрон, как правило, погибает и
фагоцитируется («пожирается») микроглиальными клетками.
21
Если повреждается отросток нейрона, то разворачивается следующая цепь событий: начинается хроматолиз - разрушение и растворение вещества Ниссля, содержащегося внутри нейрона. Одновременно теряется вода,
нейрон уменьшается в размерах, а дистальная часть перерезанного отростка распадается, т.е. Шванновские клетки
отходят, а миелин растворяется – эта реакция в целом носит название первичной реакции Ниссля и представляет
собой первичную дегенерацию.
На следующей стадии во время вторичной (Веллеровской) дегенерации периферический отрезок, потерявший связь с телом нейрона, распадается, однако
Шванновские клетки образуют синцитий в виде лент, которые можно назвать пустыми «рукавами». «Рукава» обозначают бывшее место расположения отростка. Такие ленты
называют Бюнгеровыми тяжами.
После этого начинается регенерация. На центральных
концах отрезанных аксонов образуются утолщения – колбы
роста. В этих колбах происходит наращивание аксона вдоль
по Бюнгеровому тяжу вплоть до старой точки иннервации.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕРВНОЙ
ТКАНИ
Прежде чем подвергать нервную ткань гистологическому анализу, необходимо подготовить препарат, т.е.
правильно взять материал и зафиксировать. Как правило,
исследуется нервная ткань умерших организмов. И самый
распространенный способ изучения – это способ с пред-
22
варительной окраской. Окраска обуславливается свойством некоторых металлов образовывать на телах или
отростках нейронов соединения, которые при действии
восстановителя дают черный либо другой цвет.
Вещество Ниссля выявляется окраской метиленовым синим. Используют люминесцентную микроскопию
с предварительным введением раствора трипафлавина,
который создает красное свечение безмякотных волокон
и зеленоватую флюоресценцию мякотных.
Для фиксации нервной ткани перед окраской используют 10-20% раствор формалина, большие куски
(головной мозг) помещают на 24 часа в 5% формалина на
физиологическом растворе (NaCl), после чего переносят
в 10% раствор формалина. После этого вырезаются необходимые кусочки и выдерживаются либо в свежем формалиновом растворе, либо в др. фиксаторах (спирт, суржа, др.).
Некоторые методы предполагают первоначальную
фиксацию в смеси формалина с бромистым аммоминием, либо в смеси спирта и аммиака. Используется также
хлороформ, двухромовокислый калий, азотная кислота.
В дальнейшем кусочки мозга заливают в парафиновые блоки с помощью которых изготавливают микросрезы толщиной до 120 мкм. Готовые срезы наклеивают на
предметное стекло и приступают к окраске. Осаждение
солей металлов на клеточных мембранах делает их видимыми. Применяют также метод замороженных срезов,
высушивания. Препараты можно окрашивать гематоксилином, эозином, пикрофуксином, хромовой кислотой,
23
тионином, толуидиновым синим, крезиловым фиолетовым, галлоцианином, серебром, свинцом, золотом,
молибденом, осмиевой кислотой.
Домашнее задание 2-й лекции.
1. Дайте схематическое изображение морфологических типов нейронов, подпишите составляющие элементы, и укажите структурную принадлежность данных типов.
2. Зарисуйте схему центральной части фронтального среза головы и обозначьте защитные структуры головного мозга.
3. ЛЕКЦИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Филогенез – это постепенное развитие форм органического мира в процессе эволюции.
Простейшие одноклеточные не имеют нервных систем, поэтому все их реакции являются результатом деятельности одной клетки. У многоклеточных появляются
отдельные нервные клетки, задача которых быстро распознать угрожающий внешний фактор и передать сигнал
тем клеткам, которые могут защитить организм (мышечные, стрекательные, прочие). Такой тип нервной системы
называется диффузным или сетевидным. Она способна
воспринимать раздражение любых участков тела и посылать импульсы другим клеткам. Появление в эволюции
24
диффузной нервной системы давало животным преимущество в борьбе за выживание, так как такие животные быстрее спасались от хищников и быстрее охотились сами.
С течением времени наблюдалась концентрация рассеянные нервные клетки стали располагаться ближе
друг к другу, возникали узлы и общие тракты, в результате этого сформировался узловой тип нервной системы.
Узловая нервная система – это такая система нервных
клеток, которая характеризуется их концентрацией в центры (узлы) с отходящими нервными стволами. Посегментно расположенные ганглии служат центрами иннервации соответствующих сегментов тела у животных. В головном конце тела располагаются надглоточные крупные узлы –
прообраз головного мозга позвоночных животных.
Следующий этап состоит в том, что нейроны сгруппированы не только в отдельные нервные узлы, но даже в продолговатый непрерывный нервный тяж – внутри которого
имеется полость – это трубчатая нервная система.
Нервная трубка характерна для хордовых – у нее
выделяют два отдела: головной и спинной. Из туловищного отдела выходят многочисленные корешки (у человека это корешки спинномозговых нервов).
В соответствии с метамерностью тела хордовых
животных единая трубчатая нервная система состоит из
ряда однотипных повторяющихся структур, или сегментов.
В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органов чувств
сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняет-
25
ся, но претерпевает изменения. Эти отделы нервной трубки
являются зачатком, из которого развивается головной мозг.
Развитие головного мозга происходит параллельно
с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В головном отделе нервной трубки (головном
мозге) возникали новые вспомогательные нейроны и передний отдел трубки разрастался (цефализация). Более
старые н6ервные центры, сформировавшиеся на ранних
этапах эволюции, не исчезают, а сохраняются, занимая
подчиненное положение по отношению к более новым.
Далее в прогрессивном развитии организма шло
количественное изменение: общий рост нервной трубки.
Однако, было приобретено и новое качество - полушария
переднего мозга и развитие коры, где возникают новые
регуляторные центры, подчиняющие себе нервные центры низшего порядка, координируют их деятельность,
объединяя нервную систему в структурное и функциональное целое. Такой процесс был назван кортиколизацией функций.
Параллельно с развитием конечного мозга шло развитие (усложнение и дифференцировка) всех других отделов мозга, перестройка восходящих и нисходящих
нервных трактов. В спинном мозге формировались два
небольших утолщения (шейное и поясничное). Эти два
утолщения содержат нейроны, функции которых управление
конечностями, причем шейное утолщение более мощное.
26
Эволюция головного мозга проявилась в развитии и
совершенствовании рецепторного аппарата, усовершенствовании механизмов приспособления организма к
окружающей среде путем изменения обмена веществ,
кортиколизации функций.
ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Онтогенез – это постепенное развитие организма
или его части от момента зарождения до смерти.
Нервная система человека развивается из эктодермы в дорсальном отделе туловища зародыша, где эктодермальные клетки образуют нервную (медуллярную)
пластинку. Медуллярная пластинка сначала однослойная, позже в ней появляются спонгиобласты (предшественники нейроглии) и нейробласты (предшественники
нейронов). Эти клетки делятся, нервная пластинка разрастается. В боковых ее частях деление происходит более
интенсивно, поэтому она прогибается, на ней появляются
валики, в результате чего нервная пластинка становится
нервным желобком, в дальнейшем валики смыкаются и
появляется нервная трубка, после сращения валиков
нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.
Медуллярная (нервная) трубка в период замыкания
состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя нервной
трубки развивается эпендимная выстилка центрального
канала, из среднего слоя развивается серое вещество, из
наружного - белое.
27
Нервная трубка растет в длину, в ширину, кроме
этого некоторые клетки выселяются (клетки зачатков глаз).
Уже у 4-х недельного эмбриона есть головной «пузырный» мозг. На первом этапе головной мозг состоит из
трех пузырей (ромбовидный, средний, передний мозг). В
дальнейшем, после дифференцировки переднего и ромбовидного пузырей выделяется пять пузырей (конечный
мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и
продолговатый мозг).
Спинной мозг плода в первые 3 месяца внутриутробного развития по длине равен позвоночному каналу,
однако, позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг, в
результате чего формируется «конский хвост». «Конский
хвост» – представляет собой совокупность спинномозговых нервов, соединяющих сегменты спинного мозга с
соответствующими им межпозвонковыми отверстиями.
Нервная трубка у четырехнедельного эмбриона, характеризуется не только наличием пузырей, но и изгибами в сагиттальной плоскости – эти изгибы служат границами отделов мозга: часть изгибов обращены вентрально,
а часть - дорсально. Пятипузырный головной мозг характеризуется разрастанием отделов латерально (например:
из промежуточного головного мозга латерально выпячиваются глазничные пузырьки).
Рассмотренный путь развития влияет на рисунок
центрального мозгового канала: в ЦНС центральный
спинномозговой канал соединяется системой желудочков
головного мозга.
28
К моменту рождения в ЦНС имеется головной
мозг с отделами: продолговатый мозг, Варолиев мост,
мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и передний мозг.
Передний мозг содержит первый и второй мозговые желудочки. Между буграми таламуса в промежуточном мозге располагается третий желудочек, который через Сильвиев водопровод соединяется с четвертым желудочком, расположенным между мостом,
продолговатым мозгом и мозжечком.
Домашнее задание 3-й лекции
1. Дайте схематическое изображение основных типов нервной системы в эволюции и приведите примеры
животных, имеющих соответствующую организацию.
2. Зарисуйте схематические изображения ЦНС человека на последовательных этапах эмбриогенеза, указав сроки и
размеры эмбриона, и обозначьте формирующиеся структуры.
4. ЛЕКЦИЯ О СПИННОМ МОЗГЕ
Спинной мозг взрослого человека – это цилиндрический тяж, длиной 40-45 см, массой около 34-38 г и диаметром 1.5 см, расположенный в спинномозговом канале
позвоночника на протяжении от большого затылочного
отверстия черепа до второго поясничного позвонка, далее
продолжается в виде конского хвоста, заканчивается терминальной (концевой) нитью.
29
Конский хвост состоит из спинномозговых
нервов, лежащих ниже первого поясничного сегмента спинного мозга. Концевая (терминальная) нить
образована только оболочками спинного мозга.
У спинного мозга имеются два утолщения:
1. шейное (от II шейного до II грудного позвонка),
2. поясничное (от X грудного до I поясничного позвонка), переходящее в мозговой конус.
В этих зонах число нервных клеток увеличено в
связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности.
В вентральной части спинного мозга располагается
передняя срединная щель, сзади - задняя срединная борозда, а
по бокам - передние и задние боковые борозды. Борозды делят каждую половинку спинного мозга на три кнатика.
Из боковых борозд выходит двойной ряд пучков нервных волокон – корешков спинномозговых
нервов (СМН). Передний корешок образуется аксонами
двигательных нейронов передних рогов серого вещества спинного мозга. Задний корешок образован аксонами чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев.
В спинном мозге выделяют 31 сегмент:
 8 шейных (сегменты С1-С8),
 12 грудных (сегменты Т1-Т12),
 5 поясничных (сегменты L1-L5),
 5 крестцовых (сегменты S1-S5),
 1 копчиковый (сегменты Со1).
30
Количество сегментов не совпадают с количеством
позвонков.
От спинного мозга отходят 31 пара СМН, то есть
124 корешка. Счет идет следующим образом: в спинном
мозге 31 сегмент (62 спинномозговых нерва), каждый
нерв состоит из двух корешков (124).
Таким образом, сегмент спинного мозга – это его
часть с отходящими от него двумя СМН (или четырьмя корешками).
Начиная с четырех месяцев внутриутробного развития человека позвоночник обгоняет в росте спинной мозг.
Этот процесс заканчивается вместе с ростом человека и в результате спинной мозг заканчивается на уровне второго поясничного позвонка, соответственно первый грудной сегмент лежит на уровне седьмого шейного позвонка, первый поясничный сегмент - на уровне десятого грудного
позвонка, первый крестцовый сегмент – на уровне первого поясничного позвонка, первый шейный сегмент находится между первым шейным позвонком и черепом.
На поперечном разрезе спинного мозга видно и серое и белое вещество. В центре спинного мозга проходит
центральный канал, остаток просвета нервной трубки.
СТРОЕНИЕ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА
На горизонтальном разрезе спинного мозга серое
вещество по форме напоминает букву «Н» или бабочку.
Здесь выделяют передние, задние и боковые рога.
31
Боковые рога имеются только с первого грудного
по третий поясничный сегмент, в них лежат тела преганглионарных симпатических нейронов. В шейных сегментах и верхних грудных сегментах между передними рогами имеются тонкие перекладины серого вещества –
сетчатое образование спинного мозга.
Передние рога содержат тела двигательных
нейронов – аксоны, которые выходя из передней латеральной борозды образуют передние корешки.
Задние рога содержат тела вставочных нейронов.
На верхушках задних рогов различают студенистое вещество, которое состоит из тел вставочных нейронов,
соединяющих своими отростками различные сегменты
спинного мозга.
СТРОЕНИЕ БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА
Белое вещество – образовано миелинизированными
отростками нейронов – афферентными (восходящими) и эфферентными (нисходящими). Эти волокна
образуют проводящий аппарат спинного мозга. С
каждой стороны белое вещество делится на три канатика (задний, боковой, передний).
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА
Задние канатики. Все нервные тракты задних канатиков восходящие.
1. Тонкий пучок. Содержит чувствительные волокна от 19 нижних сегментов спинного мозга.
32
2. Клиновидный пучок. Содержит чувствительные волокна от 12 верхних сегментов спинного мозга.
Они образованы аксонами чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев и, поэтому, задние канатики состоят только из восходящих афферентных волокон.
Боковые канатики содержат восходящие и нисходящие нервные тракты.
а) Восходящие тракты. Передний спинномозжечковый и задний спинно-мозжечковый – восходящие проводники рефлекторных проприорецептивных
импульсов. Медиальнее расположены передний и боковой спинно-таламические тракты, содержащие восходящие проводники болевой, температурной и осязательной чувствительности.
б) Нисходящие тракты. Боковой пирамидный
(корково-спинномозговой), образованный отростками
пирамидных нейронов двигательной зоны коры больших полушарий. Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт, образованный нисходящими отростками нейронов красного ядра головного мозга.
Передние канатики. Содержат только нисходящие тракты:
1.
Передний
пирамидный
(корковоспинномозговой) тракт;
2.
Покрышечно–спинномозговой (тектоспинальный), это зрительно-слуховой рефлекторный
защитный тракт;
3.
Медиальный продольный пучок, связывает ядра нервов, управляющих глазными мышцами
33
с нейронами, управляющими мышцами шеи;
4.
Ретикулярно-спинномозговой (сетчатоспинномозговой) тракт, образован аксонами нейронов ретикулярной формации головного мозга;
5.
Вестибулярно-спинномозговой
(преддверно-спинномозговой), образован нейронами вестибулярных ядер моста (на границе с продолговатым мозгом), связывает вестибулярный аппарат со спинным мозгом.
Домашнее задание 4-й лекции
Зарисуйте схематическое изображение поперечного среза сегмента спинного мозга и обозначьте морфологические элементы серого и белого вещества. Укажите функциональную значимость обозначенных структур.
5. ЛЕКЦИЯ О СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВАХ
Спинномозговых нервов (СМН) – 31 пара. Они образуются при слиянии переднего и заднего спинномозговых корешков, поэтому являются смешанными. Они сохраняют сегментарность выхода из позвоночника. Содержат вегетативные волокна.
По выходе из межпозвоночного отверстия каждый
СМН делится на 4 ветви: вентральную, дорсальную, к
мозговой оболочке, соединительную ветвь к симпатическому стволу.
Дорсальные ветви СМН иннервируют кожу затылка, выи, спины и глубокие мышцы спины. Брюшные
34
ветви СМН – иннервируют кожу и мышцы шеи, конечности, переднебоковых частей туловища. Обычно именно
брюшные ветви и называют спинномозговыми нервами.
В области конечностей СМН образуют сплетения,
где происходит большой обмен нервных волокон разных
сегментов.
ШЕЙНОЕ СПЛЕТЕНИЕ
Образовано брюшными ветвями 1-4 шейных СМН.
От него отходят ветви (в скобках указана область иннервации):
1. Малый затылочный нерв (кожа боковых частей затылка);
2. Большой ушной нерв (кожа ушной раковины и
вокруг нее);
3. Поперечный нерв шеи (кожа шеи спереди);
4. Надключичные нервы (3-5 штук) (кожа шеи
сбоку, вниз до 3-го ребра);
5. Диафрагмальный нерв. Диафрагма – главная
дыхательная мышца. К ней идут двигательные волокна, к
плевре подходят чувствительные волокна. Также нервные
волокна отходят к перикарду, брюшине, а соединительные ветви отходят к чревному сплетению.
6. Нижний корешок шейной петли. Сливаясь с
верхним корешком из XII-го черепно-мозгового нерва,
образует шейную петлю – нерв, который иннервирует среднюю группу мышц шеи ниже подъязычной кости (4 пары).
7. Мышечные ветви (глубокие мышцы шеи, гру-
35
дино-ключично-сосцевидная мышца, трапециевидная
мышца, мышца, поднимающая лопатку).
ПЛЕЧЕВОЕ СПЛЕТЕНИЕ
Образовано 5-8 шейными и первым грудным СМН.
Плечевое сплетение делится на 2 части: надключичную и
подключичную.
От надключичной части отходят короткие ветви (в
скобках указана область иннервации):
1. Спинной нерв лопатки (ромбовидная мышца,
мышца поднимающая лопатку);
2. Длинный грудной нерв (передняя зубчатая мышца);
3. Подключичный нерв (подключичная мышца);
4. Надлопаточный нерв (надостная, подостная
мышца, плечевой сустав);
5. Подлопаточный нерв (подлопаточная мышца,
большая круглая, широчайшая мышца спины);
6. Медиальный и латеральный грудные нервы
(большая и малая грудная мышцы);
7. Подкрыльцовый (дельтовидная мышца, малая
круглая мышца, плечевой сустав, кожа латеральной поверхности плеча);
От подключичной части отходят длинные ветви (в
скобках указана область иннервации):
1. Мышечно-кожный нерв (иннервирует переднюю группу мышц плеча, кожу переднебоковой поверхности предплечья);
36
2. Срединный нерв (иннервирует переднюю
группу мышц предплечья, мышцы возвышения первого
пальца кисти, кожу ладони от первого до середины четвертого пальцев);
3. Локтевой нерв (иннервирует локтевой сгибатель кисти, глубокий сгибатель пальцев, мышцы возвышения пятого пальца кисти, кожу ладони от середины
четвертого до пятого пальца, тыла от пятого до середины
третьего пальца);
4. Лучевой нерв (иннервирует задние группы
мышц плеча и предплечья, кожу над ними, кожу тыла кисти от первого до середины третьего пальцев);
5. Медиальный кожный нерв плеча (кожа медиальной поверхности плеча);
6. Медиальный кожный нерв предплечья (кожа
медиальной поверхности предплечья).
Вентральные ветви 1 – 2 грудных СМН не образуют
сплетения, а являются межреберными нервами и иннервируют мышцы груди, брюшного пресса, кожу туловища спереди и сбоку.
МЕЖРЕБЕРНЫЕ НЕРВЫ
Брюшные ветви с первого по двенадцатый грудных
спиномозговых нервов являются межреберными нервами.
Не образуют сплетения.
Иннервируют собственные мышцы груди, мышцы
брюшного пресса, задние зубчатые мышцы, кожу туловища спереди и сбоку.
37
ПОЯСНИЧНОЕ СПЛЕТЕНИЕ
Образовано 1,2,3,4 поясничными СМН. Отдает ветви:
1. Подвздошно-подчревный нерв (иннервирует
внутреннюю косую и поперечную мышцы живота, кожу
подчревной области);
2. Подвздошно-паховый нерв (иннервирует кожу
данной области);
3. Полово-бедренный (иннервирует кожу вокруг
половых органов);
4. Боковой кожный нерв бедра (иннервирует латеральную поверхность бедра);
5. Бедренный нерв (иннервирует переднюю группу мышц бедра, гребешковую мышцу, кожу передней поверхности бедра, кожу медиальной поверхности голени);
6. Запирательный нерв (иннервирует медиальную группу мышц бедра, кожу медиальной поверхности
бедра, тазобедренный сустав).
КРЕСТЦОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ
Крестцовое сплетение делится на три сплетения:
1. Собственно крестцовое;
2. Срамное;
3. Копчиковое.
Собственно-крестцовое образовано пятым поясничным и
1,2,3 крестцовыми СМН. Отдает длинные и короткие ветви.
Короткие ветви:
1. Верхний ягодичный нерв (иннервирует среднюю и малую ягодичную мышцы, мышцу, натягивающую
38
широкую фасцию бедра);
2. Нижний ягодичный нерв (иннервирует большую ягодичную мышцу, квадратную мышцу бедра);
3. Мышечные ветви (иннервируют мышцы дна таза – мышцы промежности).
Длинные ветви:
1. Задний кожный нерв бедра (иннервирует кожу бедра сзади от ягодиц до подколенной ямки);
2. Седалищный (иннервирует заднюю группу
мышц бедра, большую приводящую мышцу). В области
коленного сустава делится на большеберцовый и общий
малоберцовый нервы. Большеберцовый нерв иннервирует заднюю группу мышц голени, кожу стопы, мышцы
подошвы. Общий малоберцовый делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы. Поверхностный малоберцовый иннервирует латеральную группу
мышц голени. Глубокий малоберцовый нерв иннервирует переднюю группу мышц голени, кожу и мышцы
дорсальной поверхности стопы.
Срамное сплетение образовано 3-м и 4-м крестцовыми СМН. Ветви иннервируют прямую кишку, половые
органы, кожу промежности (дна таза).
Копчиковое сплетение образовано пятым крестцовым и первым копчиковым СМН. Иннервирует небольшой участок под копчиком.
39
6. ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ О ГОЛОВНОМ МОЗГЕ
Головной мозг – это высший отдел центральной
нервной системы. Головной мозг состоит из ствола и конечного мозга.
Масса мозга взрослого человека составляет около
1500 г (от 1100 до 2000).
Если смотреть на целый головной мозг, то можно
различить две поверхности: верхнюю (выпуклую), нижнюю (утолщенную). Выпуклая поверхность образована за
счет полушарий. Левое и правое полушария разделены
продольной щелью большого мозга и соединяются многочисленными спайками, крупнейшая из которых – мозолистое тело. Поперечная щель большого мозга отделяет
затылочные доли полушарий от мозжечка.
На основание мозга выходят 13 пар черепномозговых нервов. На верхнелатеральной, медиальной и
нижней (базальной) поверхностях полушарий большого
мозга расположены борозды. Глубокие бороздя разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, мелкие
отделяют извилины большого мозга.
Если осматривать основание мозга спереди назад,
на нем виды следующие анатомические структуры. В
обонятельных бороздах лобных долей располагаются
обонятельные луковицы, к вентральным поверхностям
которых подходят обонятельные нервы. Обонятельная
луковица переходит в обонятельный тракт, задний отдел
которого образует обонятельный треугольник. Его задняя
40
сторона, в свою очередь, переходит в переднее продырявленное вещество. Медиальнее продырявленного вещества, замыккая сквозной участок продольной щели находится конечная пластинка, позади которой находится
хиазма (неполный перекрест зрительных нервов). Кзади
располагается серый бугор с воронкой и гипофизом,
сосковидные (сосцевидные, мамиллярные) тела, ножки
большого мозга, Варолиев мост, продолговатый мозг.
Головной мозг состоит из трех крупных составных
частей: полушарии большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Ствол головного мозга состоит из продолговатого
мозга, Варолиевого моста, среднего мозга и промежуточного
мозга. Именно отсюда выходят черепные нервы.
Головной мозг состоит из следующих отделов:
1. передний мозг, который делится на конечный
мозг и промежуточный;
2. средний мозг;
3. ромбовидный мозг, включающий задний мозг, к
которому относятся мост и мозжечок; продолговатый мозг.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Продолговатый мозг это отдел ствола головного
мозга, длиной примерно 25 мм. Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга,
и начинается от уровня большого затылочного отверстия черепа.
41
Продолговатый мозг сверху граничит с Варолиевым мостом, а снизу – со спинным мозгом. По форме
продолговатый мозг напоминает усеченный конус. На
вентральной поверхности продолговатого мозга медиально расположены парные возвышения – пирамиды, по
бокам от них - возвышения овальной формы - оливы.
Между пирамидами и оливами выходит XII черепномозговые нервы (ЧМН), а позади олив – IX, X, XI черепно-мозговые нервы.
Как и другие отделы центральной нервной системы,
продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество лежит в виде ядер. Ядра делятся на:
переключательные ядра и ядра черепно-мозговых нервов.
К переключательным ядрам относят нижнее оливное,
медиальное и дорсальное добавочные ядра, ядро одиночного тракта. Ядра черепно-мозговых нервов продолговатого мозга – это ядра IX-XII ЧМН и частично ядра
V и VIII ЧМН.
Белое вещество продолговатого мозга содержит
проводящие пути: афферентные (восходящие) и эфферентные (нисходящие).
Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих
их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг) и образующих сеть.
Ретикулярная формация связана со всеми органами
чувств, двигательными и чувствительными областями
коры полушарий большого мозга, таламусом и гипотала-
42
мусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС.
Полостью продолговатого мозга является IV желудочек, дно которого называется ромбовидной ямкой.
ВОРОЛИЕВ МОСТ
Варолиев мост - это отдел ствола головного мозга
длиной примерно 25 мм. Расположен между продолговатым и средним мозгом. Он участвует в образовании верхней части дна ромбовидной ямки четвертого мозгового
желудочка. Из его боковой поверхности выходят корешки IV ЧМН. Между мостом и средним мозгом выходят
корешки III ЧМН, между мостом и пирамидой выходят
корешки VI ЧМН, из области между мостом, мозжечком
и оливой выходят корешки VII ЧМН, Промежуточного
ЧМН и VIII ЧМН. Мост делится на вентральную и дорсальную части.
Как и другие отделы центральной нервной системы,
Варолиев мост состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество моста состоит из сетчатого образования (ретикулярная формация), ядер V, VI, VII, Промежуточного и VIII ЧМН, а также переключательных
ядер - верхнее оливное ядро, ядро трапециевидного
тела, ядро боковой петли).
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок - это отдел ствола головного мозга, размером примерно 120х60 мм, весом 150 г. Мозжечок состоит из правого и левого полушарий и центральной
43
части - червя. Поверхность мозжечка делится щелями на
дольки, доли и листки.
Как и другие отделы центральной нервной системы,
мозжечок состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество мозжечка расположено в виде коры
и в виде парных подкорковых ядер: зубчатое ядро, шаровидное ядро, пробковидное ядро, ядро шатра. Кора
мозжечка трехслойная и включает молекулярный, ганглионарный, зернистый слои.
Белое вещество мозжечка составляют внутри- и
внемозжечковые волокна. Между мостом и мозжечком
различают небольшую область (перешеек) ромбовидного
мозга. К нему относят: верхние мозжечковые ножки,
верхний мозговой парус, треугольник петли.
СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг - это отдел ствола головного мозга,
который находится между Варолиевым мостом и промежуточным мозгом. В его составе - ножки большого мозга
и крыша среднего мозга. Ножки большого мозга представляют собой два массивных расходящихся валика с
межножковой ямкой. Ямка закрыта тонкой пластинкой с
большим количеством отверстий для прохождения кровеносных сосудов - задним продырявленным веществом. Крыша среднего мозга скрыта под полушариями
конечного мозга. На поперечных срезах среднего мозга
различают три отдела: крыша, покрышка, ножки.
Как и все отделы центральной нервной системы
44
средний мозг состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество крыши представлено ядрами верхних и нижних холмиков. Серое вещество покрышки
представлено ядрами III, IV ЧМН и красным ядром.
Водопровод среднего мозга (Сильвиев) соединяет
III и IV желудочки. Вокруг водопровода располагается
центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар ЧМН, а также непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути
тройничного нерва.
Перешеек ромбовидного мозга образован верхними
мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и
парным треугольником петли.
Домашнее задание 6-й лекции
1. Изобразите схему взаиморасположения анатомических образований продолговатого мозга и моста
(на дорсальной поверхности) и подпишите их русские
названия.
2. Нанесите на полученную схему (см. задание 1)
проекцию ядер черепных нервов.
3. Зарисуйте схематическое изображение поперечного среза среднего мозга, обозначьте основные
морфологические элементы и укажите их функциональную роль.
45
7. ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ О ГОЛОВНОМ МОЗГЕ
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Промежуточный мозг делится на две части: филогенетически новую и филогенетически старую. Филогенетически старая область – гипоталамус. Филогенетически новая область – зрительный мозг.
К гипоталамусу относят серый бугор с воронкой,
гипофиз, концевую пластинку, хиазму, сосковидные
тела, зрительные тракты. В сером веществе гипоталамуса выделяют 32 пары ядер.
Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. Клетки
гипоталамуса трансформируют нервный импульс в
нейрогормональный.
Гипоталамус образует с гипофизом гипоталамогипофизарную систему. Нейросекреторные клетки супраоптического ядра и превентрикулярного ядра вырабатывают вазопрессин и окситоцин. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают релизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины.
В передней части воронки – срединном возвышении – аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда
поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз.
Зрительный мозг состоит из 3 отделов:
46
1. Верхний отдел (надбугорье - эпиталамус);
2. Средний отдел (зрительный бугор - таламус);
3. Задний отдел (забугорная область - метаталамус).
Зрительный бугор (таламус) - это массивное образование яйцевидной формы. Две подушки таламуса яйцевидной формы соединены межбугорным сращением.
Таламус почти целиком состоит из серого вещества
(наибольшее количество ядер). Медиальные поверхности
зрительных бугров обращены друг к другу и образуют
стенки полости III желудочка. В таламусе выделяют 40
ядер.
Забугорная область (метаталамус) состоит из латеральных и медиальных коленчатых тел.
Надбугорная область (эпиталамус) включает эпифиз (шишковидное тело) и поводки.
КОНЕЧНЫЙ МОЗГ
Конечный мозг называют состоит из двух полушарий большого мозга. Это крупнейший отдел центральной
нервной системы. Он состоит из двух полушарий: левого
и правого, соединенных спайками (мозолистое тело,
спайка свода, передняя спайка).
В каждом полушарии различают три поверхности:
1. верхнебоковую,
2. медиальную,
3. нижнюю.
В каждом полушарии выделяют 3 края:
1. верхний,
47
2. нижний,
3. средний.
В каждом полушарии имеется:
1. лобный полюс,
2. затылочный полюс,
3. височный полюс.
Поверхность полушарий делится бороздами на извилины. Различают извилины разного порядка: первичные
извилины, вторичные извилины, третичные извилины.
Каждое полушарие конечного мозга состоит из пяти долей: лобной, теменной, затылочной, височной,
островковой.
Лобная доля ограничена снизу сильвиевой бороздой, сзади – роландовой бороздой. Спереди от центральной
борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины.
Теменная доля отделена от лобной доли центральной (роландовой) бороздой, а от затылочной доли – теменно-затылочной бороздой. Постцентральная борозда
проходит позади центральной борозды, почти параллельно
ей. Между центральной и постцентральной бороздами
располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда.
Затылочная доля разделяется на несколько извилин
бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.
48
Височная доля отделяется от лобной и теменной долей
латеральной (сильвиевой) бороздой. На боковой поверхности
проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней
поверхности верхней височной извилины видны несколько
слабо выраженных поперечных извилин Гешля. Между
верхней и нижней находится средняя височная извилина.
Островковая доля находится в глубине латеральной
борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет
островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности выделяют длинную и короткие извилины островка.
На медиальной поверхности полушарий большого
мозга выделаются:
- борозда мозолистого тела,
- поясничная извилина,
- борозда гиппокампа,
- сводчатая извилина (поясная борозда, парагиппокампиальная извилина, перешеек),
- зубчатая извилина.
Вся поверхность полушарий покрыта плащом серого вещества - корой. Кора полушарий большого мозга
состоит из шести слоев:
1. Молекулярный;
2. Наружный зернистый;
3. Слой пирамидных клеток;
4. Внутренний зернистый;
5. Ганглионарный;
6. Слой полиморфных клеток.
Кора неоднородна топографически, поэтому в ней
49
выделяют цитоархитектонические области:
1. Лобная,
2. Затылочная,
3. Верхнетеменная,
4. Нижнетеменная,
5. Предцентральная,
6. Постцентральная,
7. Височная,
8. Островковая,
9. Лимбическая.
Все эти области делятся на цитоархитектологические поля, их более 50.
Передний отдел конечного мозга называют обонятельным мозгом. К обонятельному мозгу относят:
1. обонятельные луковицы;
2. обонятельные тракты;
3. обонятельный треугольник;
4. переднее продырявленное вещество;
5. извилина пояса;
6. перешеек;
7. гиппокамп;
8. парагиппокамп;
9. зубчатая извилина;
Извилина пояса, перешеек, гиппокамп, парагиппокамп, зубчатая извилина составляют лимбическую систему. Лимбическая система является центром регуляции
поведенческих реакций.
Серое вещество в конечном мозге расположено в
50
виде коры, подкорковых (базальных) ядер и в образованиях обонятельного мозга.
Кора большого мозга подразделяется на:
- неокортекс (новая кора), характерная для млекопитающих и включающая 90% коры,
- археокортекс (старая кора), это зубчатая извилина и основание гиппокампа,
- палеокортекс (древняя кора).
Площадь поверхности коры больших полушарий
450000 см 2.
Толщина коры 1,3-5 мм.
В коре содержится 10-14 млрд. нейронов, каждый
из которых образует синапсы с 8-10 тыс. нейронов.
В конечном мозге кроме коры серое вещество представлено базальными ядрами, из них самые крупные – это миндалевидные тела (миндалины), ограда, полосатое тело.
Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра. Прослойка белого вещества –
внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от
хвостатого ядра и от таламуса.
На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро делится прослойками белого вещества на три части: скорлупа,
бледный шар из двух пластинок (медиальной и латеральной).
Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную
систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
51
Белое вещество конечного мозга представлено тремя типами проводящих путей:
1. Ассоциативные (соединяют нейроны одного полушария);
2. Комиссуральные (соединяют нейроны двух полушарий);
3. Проекционные (соединяют нейроны коры конечного
мозга с нейронами нижележащих отделов центральной нервной системы).
К последним относится главный двигательный или
пирамидный путь – система нервных волокон, по которым
произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы
нейроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коне
предцентральной извилины (V слой), направляются к
двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам
спинного мозга, а от них – к скелетным мышцам.
Пирамидный путь делится на две части:
1. корково-ядерный путь, идущий к ядрам ЧМН,
2. корково-спинномозговой путь (латеральный и
передний).
Волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам ЧМН. На
границе продолговатого мозга со спинным часть волокон
корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону. Т.о., все пирамидные пути являются
перекрещенными.
Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они
начинаются от нейронов коры полушарий большого моз-
52
га, а заканчиваются на двигательных ядрах мозгового
ствола и передних рогов серого вещества спинного мозга.
Домашнее задание 7-й лекции
1. Дайте схематическое изображение наружной
поверхности полушария головного мозга человека с
обозначением основных борозд (1-го порядка), его
долей и полюсов.
2. Изобразите на центральной сагиттальной
плоскости, с соблюдением пропорций, медиальную
поверхность полушария, мозолистое тело, ствол
мозга и мозжечок. Подпишите основные анатомические структуры.
3. Зарисуйте цитоархитектоническую схему
коры полушарий и обозначьте слои коры.
4. Зарисуйте (схематически) взаиморасположение основных извилин лобной, теменной, височной и затылочной долей полушария, подпишите
названия, и обозначьте расположение первичных
проекционных зон анализаторов.
5. Нанесите на полученную схему (см. задание
4) проекцию корковых полей, специфических для
человеческой деятельности - центры Брока, Вернике, и т.п.
53
8. ЛЕКЦИЯ О ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫХ НЕРВАХ
Черепно-мозговых (черепных, краниальных) нервов 13
пар. Черепно-мозговые нервы (ЧМН) – это пучки отростков
нейронов, тела которых расположены в головном мозге и
черепных ганглиях. ЧМН выходят как правило из мозга и из
черепа. В зависимости от состава волокон они делятся на
чувствительные, двигательные и смешанные. ЧМН могут
содержать парасимпатические волокна.
Схема изложения ЧМН:
1. номер;
2. название;
3. тип;
4. локализация тел нейронов;
5. место входа (выхода) в (из) мозг(а);
6. место входа (выхода) в (из) череп(а);
7. ветви;
8. область иннервации.
I ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ -ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ
Тип: чувствительный.
Образован аксонами нейроэпителиальных клеток,
которые располагаются в слизистой оболочке носовой
полости. Это единственный нерв, который проходит не
единым стволом, а в виде 15-20 обонятельных нитей.
В мозг входит в области обонятельных луковиц.
54
В череп входит через решетчатую пластинку решетчатой кости.
Иннервирует орган обоняния.
II ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ЗРИТЕЛЬНЫЙ
Тип: чувствительный. Тела нейронов лежат в восьмом ганглиозном слое сетчатки глаза. Местом входа в мозг
считается хиазма (неполный перекрест). Проникает в череп
через канал зрительного нерва. Иннервирует сетчатку глаза
III ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЙ
Тип: смешанный: содержит чувствительные, двигательные и парасимпатические волокна.
Тела двигательных нейронов лежат в двигательном
ядре глазодвигательного нерва в среднем мозге. Тела парасимпатических нейронов лежат в добавочном ядре (ядро Якубовича) в среднем мозге.
Из мозга выходит над верхним краем Варолиевого моста.
Из черепа выходит через верхнюю глазничную щель.
Двигательные волокна делятся на верхнюю и нижнюю ветви и иннервируют мышцы верхнюю, нижнюю и медиальную прямые мышцы глаза, нижнюю косую мышцу глаза,
мышцу, поднимающую веко. Парасимпатические волокна
образуют синапсы с постганглионарными нейронами
ресничного ганглия, которые иннервируют зрачок.
IV ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - БЛОКОВЫЙ
Тип: двигательный. Ядро находится в среднем мозге. Из мозга выходит из верхнебокового края моста. Из
55
черепа выходит через верхнюю глазничную щель. Иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.
V ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ТРОЙНИЧНЫЙ
Тип: смешанный: содержит чувствительные и двигательные волокна.
Тела двигательных нейронов располагается в мосту
(в виде ядра). Чувствительные нейроны - в тройничном
ганглии. Их аксоны направляются в три чувствительных
ядра в мосту и в продолговатом мозге. Их дендриты являются частью трех главных ветвей тройничного нерва.
Из мозга выходит из верхнебоковой части моста и
образуют три ветви, каждая выходит из черепа отдельно:
1) Глазничный нерв (через верхнюю глазничную щель);
2) Верхнечелюстной нерв (через круглое отверстие);
3) Нижнечелюстной нерв (через овальное отверстие).
Глазничный нерв иннервирует кожу до угла глаза,
слезный аппарат оболочки мозга, слизистую носа. Верхнечелюстной нерв иннервирует мышцы и кожу лица выше угла рта. Нижнечелюстной нерв иннервирует мышцы
и кожу лица ниже угла рта и жевательные мышцы.
Ветви тройничного нерва связаны с парасимпатическими ганглиями: крыловидным, ушным, подъязычным, поднижнечелюстным.
VI ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ОТВОДЯЩИЙ
Тип: двигательный.
Ядро в мосту.
Из мозга выходит между мостом и пирамидой.
56
Из черепа выходит через верхнюю глазничную щель.
Иннервирует латеральную прямую мышцу глаза.
VII ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ЛИЦЕВОЙ
Тип: двигательный.
Ядро находится в мозгу.
Из мозга выходит между мостом и оливой.
Из черепа выходит через канал лицевого нерва, который изнутри начинается внутренним слуховым отверстием, а снаружи заканчивается шилососцевидным
отверстием.
Иннервирует мимические мышцы головы и широкую подкожную мышцу шеи.
ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ
Тип: смешанный: содержит чувствительные и парасимпатические волокна. Чувствительные нейроны лежат
в коленчатом ганглии. Дендриты идут в составе промежуточного нерва, а аксоны направляются в чувствительные ядра моста. Парасимпатические нейроны лежат в
верхнем слюноотделительном ядре в мосту.
Из мозга выходят между мостом и оливой.
Из черепа через канал лицевого нерва.
Иннервирует передние две трети языка и слизистую
оболочку нёба. Парасимпатически иннервирует слезный
аппарат и слюнные железы.
VIII ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ
Тип: чувствительный.
57
Состоит из двух нервов: нерв преддверья и нерв
улитки. Нерв преддверья образован отростками чувствительных нейронов преддверного ганглия. Аксоны этих
нейронов заканчиваются в четырех ядрах моста.
В мозг входит между мостом и оливой.
Из черепа не выходит, так как войдя в канал лицевого
нерва через внутренний слуховой проход заканчивается в
органе слуха и равновесия внутри пирамиды височной кости.
Иннервирует орган слуха и равновесия.
IX ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ ЯЗЫКОГЛОТОЧНЫЙ
Тип: смешанный: содержит чувствительные, двигательные и парасимпатические волокна.
Тела двигательных нейронов лежат в двояком ядре
продолговатого мозга. Парасимпатических - в нижнем
слюноотделительном ядре продолговатого мозга. Тела
чувствительных нейронов локализованы в верхнем и
нижнем ганглиях языкоглоточного ганглия.
Из мозга выходит между мозжечком и оливой.
Из черепа выходит через яремные отверстия.
Двигательно иннервирует шилоглоточную мышцу.
Чувствительно иннервируют заднюю треть языка, глотку
и миндалины. Парасимпатические нейроны иннервируют
слезные железы.
58
X ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - БЛУЖДАЮЩИЙ
Тип: смешанный: содержит двигательные, парасимпатические и чувствительные волокна, частично симпатические волокна.
Двигательные нейроны лежат в двояком ядре продолговатого мозга, который является общим двигательным
ядром IX и X ЧМН. Тела чувствительных нейронов лежат в
верхнем и нижнем ганглиях X ЧМН. Парасимпатические
нейроны лежат в дорсальном ядре в продолговатом мозге.
Из мозга выходит между мостом, мозжечком и оливой.
Из черепа выходит через яремные отверстия.
Ветви блуждающего нерва самые длинные из ЧМН,
они парасимпатически иннервируют все внутренние органы грудной и брюшной полости. Двигательные волокна
иннервируют глотку, гортань и небу.
XI ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ДОБАВОЧНЫЙ
Тип: двигательный.
Ядро находится в продолговатом мозге.
Из мозга выходит через заднюю латеральную борозду продолговатого мозга.
Из черепа выходит через яремное отверстия.
Иннервирует
трапециевидную
и
грудиноключично-сосцевидную мышцы.
XII ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ НЕРВ - ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ
Тип: двигательный.
Тела двигательных нейронов лежат в ядре подъязычного нерва в продолговатом мозге.
59
Из мозга выходит между пирамидой и оливой.
Из черепа выходит через канал подъязычного нерва.
Иннервирует мышцы языка.
9. ЛЕКЦИЯ О ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЕ
Вегетативная нервная система - это автономный отдел эфферентной нервной системы. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосудистую систему.
Вегетативная нервная система делится на два отдела :
1) симпатический;
2) парасимпатический.
Отличия соматической нервной системы и вегетативной нервной системы состоят в следующем:
1. Территория эфферентной иннервации. Соматическая нервная система иннервирует поперечно полосатые нервы, а вегетативная иннервирует внутренние органы, в том числе сосуды мышц.
2. Степень сохранения сегментарности иннервации. В соматической нервной системе сегментарность
есть, а в вегетативной нет. В соматической нервной системе отходящие выше нервы иннервируют органы, расположенные также выше, т.е. на своем уровне.
3. Строение эффектной части рефлекторной дуги. В соматической нервной системе эффекторная часть
рефлекторной дуги состоит из аксонов двигательных нейронов, тела которых расположены в передних рогах серого
60
вещества спинного мозга. А в вегетативной нервной системе эффекторная часть рефлекторной дуги состоит из аксона вставочного нейрона (преганглионарного) и эффекторного нейрона, тело которого расположено в вегетативном ганглии (постганглианарного нейрона). То есть эффекторная часть вегетативной рефлекторной дуги образована двумя нейронами, а соматической рефлекторной дуги - одним.
4. Строение нервных волокон. В вегетативной
нервной системе преганглионарные волокна тонкие с миелиновой оболочкой, а постганглианарные немиелинизированы. В соматической нервной системе волокна толстые и мякотные (миелинизированные).
Симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают взаимо-противоположные действия.
Симпатическая нервная система активирует жизнедеятельность, а парасимпатическая – расслабляет. Исключение – желудочно-кишечный тракт, где симпатическая
нервная система ингибирует жизнедеятельность, а парасимпатическая – активирует.
Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах серого вещества с первого грудного по третий поясничный сегменты. Симпатические
постганглионарные нейроны лежат в симпатических ганглиях, образующих левый и правый симпатические стволы. Симпатический ствол – это цепочка симпатических
ганглиев, расположенная паравертебрально. Парасимпатические преганглионарные нейроны лежат в парасимпа-
61
тических ядрах ствола головного мозга и в сером веществе 2-5 крестцовых сегментов спинного мозга. К парасимпатическим ядрам ствола относятся: добавочное ядро,
ядро промежуточного ЧМН (верхнее слюноотделительное ядро), ядро IX ЧМН (нижнее слюноотделительное),
ядро X ЧМН (дорсальное ядро). Постганглионарные парасимпатические нейроны лежат в парасимпатических
ганглиях, расположенных рядом или внутри иннервируемых органов.
Волокна вегетативной нервной системы образуют
большое количество сплетений: глоточное, общее сонное,
пищеводное, гортанное, трахеальное, щитовидное, сердечное, печеночное, грудное аортальное, чревное (солнечное), межбрыжеечное и тазовое.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы и парасимпатический отдел вегетативной нервной системы имеют несколько различий:
1. Эффект действия. Взаимо-противоположный.
2. Биохимия нейронов. Преганглионарные симпатические и парасимпатические нейроны выделяют в синапсах ацетилхолин, который взаимодействуют с Нхолинорецепторами (никотиновыми). Постганглионарные
нейроны синтезируют разные медиаторы. Симпатические
постганглионарные нейроны выделяют капехоламины
(адреналин, норадреналин, дофамин, ДОФА), которые
взаимодействуют с альфа- и бета- адренорецепторами.
Парасимпатические постганглионарные нейроны выде-
62
ляют ацетилхолин, который однако взаимодействует с Мхолиорецепторами (мускариновыми)
3. Локализация тел преганглионарных нейронов.
Тела симпатических преганглионарных нейронов локализованы в боковых рогах спинного мозга, парасимпатических – в
стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга.
4. Локализация тел постганглионарных нейронов. Симпатические постганглионарные нейроны удалены от иннервируемых органов, парасимпатические - в
ганглиях рядом с органами.
5. Длина преганглионарных и постганглионарных волокон. В симпатическом отделе короткие преганглионарные нейроны и длинные постганглионарные
нейроны, а в парасимпатическом - наоборот.
10. ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ
И.П. Павлов ввел в физиологию понятие «Анализатор».
Анализатор состоит из трех отделов:
1. Периферический, то есть воспринимающая
часть. Это орган чувств.
2. Проводящий, то есть нервы и проводящие пути.
3. Мозговой. Это нервные центры.
Таким образом, анализатор выполняет рецепторную
функцию – восприятие раздражения и распространение соответствующего импульса по нервным проводникам к центру.
Вообще, взаимосвязь организма с внешней средой
устанавливается благодаря органам чувств.
63
Орган чувств – это периферический отдел анализатора, которая функционально и структурно связана с центральной нервной системой.
Органы чувств предохраняют рецепторы от воздействия неадекватных раздражителей. Они обеспечивают
оптимальные условия для функционирования рецепторов
и анализаторов при помощи дополнительных структур.
Такими структурами являются полости, жидкости, опорные или вспомогательные клетки, мышцы.
Рецептор – это клетка или часть клетки, трансформирующая энергию раздражающего стимула в специфическую активность нервной системы – нервный импульс.
Нервные импульсы – это нервные сигналы, которые распространяются по отросткам нейронов.
Рецепторы делятся на первично-чувствующие и
вторично-чувствующие в зависимости от строения и
функциональной организации.
Первично-чувствующие рецепторы состоят из части клетки, которая воспринимает раздражение, образуя
нервный импульс, а другая часть клетки передает нервный импульс к ЦНС. К ним относят: обонятельные, осязательные (тактильные) рецепторы, мышечные веретена.
Вторично-чувствующие состоят из клеток, которые
только воспринимают раздражение, а передачу нервного
импульса в ЦНС осуществляет другая клетка. К ним относят: слуховые, зрительные, вкусовые, вестибулярные
(равновесия) рецепторы.
64
Все рецепторы произошли от чувствительных
нейронов. В зависимости от локализации и раздражающего импульса рецепторы делят на экстерорецепторы и интерорецепторы.
Экстерорецепторы воспринимают раздражение из
внешней среды и делятся на дистантные (воспринимают
раздражитель на расстоянии) и контактные (воспринимают свойство раздражителя при непосредственном контакте).
Экстерорецепторы делятся на два типа:
1. Общего раздражения (температурные, давления, боли, вибрации);
2. Специальные (хеморецепторы (обоняние, вкус),
звуковые, фоторецепторы).
Интерорецепторы воспринимают раздражение от
самого организма и делятся на висцерорецепторы (внутренних органов) и проприорецепторы (опорнодвигательного аппарата).
КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Кожа покрывает почти весь организм, выполняя
защитную, выделительную, терморегуляторную функции.
Кожа состоит из эпидермиса и собственно кожи. В
эпидермисе два слоя:
1. многослойный плоский ороговевающий эпителий,
2. ростковый слой.
В собственно коже три слоя:
3. сосочковый слой,
65
4. сетевидный слой,
5. подкожная жировая клетчатка.
Со 2-го по 5-й слой в коже расположены рецепторные образования: свободные нервные окончания – дендриты чувствительных нейронов, а также инкапсулированные нервные окончания – тельца:
1. тельце Фаттера-Паччини - инкапсулированные
рецепторы, расположенные в подкожной клетчатке и во
внутренних органах, сигнализируют давление,
2. осязательное тельце Мейсснера - представляют
собой инкапсулированные рецепторы конусообразной
или овальной формы. Располагаются в сосочковом слое
кожи, где отсутствует волосяной покров. Они принадлежат к рецепторам прикосновения,
3. тельца Руффини в коже пальцев и стопы являются механорецепторами,
4. концевые колбы Краузе воспринимают холод,
5. генитальное тельце в сосочковом слое является
механорецептором,
Производными кожи являются волосы и ногти. Так
же в коже имеются потовые, молочные, сальные железы.
Кожа воспринимает: механическое раздражение
(давление, прикосновение, вибрацию), температурное
(тепло, холод), боль.
Строение кожного анализатора:
1-й нейрон: чувствительный нейрон спинномозговых ганглиев и чувствительных ганглиев черепномозговых нервов.
66
2-й нейрон: вставочный нейрон.
3-й нейрон: кора постцентральной извилины.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Орган зрения состоит из глазного яблока, с отходящим от него зрительным нервом, и вспомогательных органов
(опорных клеток, полостей, жидкостей, мышц и пр.).
Все органы чувств имеют общие задачи и цели –
они предохраняют рецепторы от воздействия неадекватных раздражителей и обеспечивают оптимальные условия
для функционирования рецепторов при помощи дополнительных структур:
1. веки – верхнее и нижнее,
2. ресницы,
3. слезный аппарат -слезная железа, слезные протоки,
слезный мешочек, носослезный канал,
4. мышцы глаза - верхняя прямая, нижняя прямая, медиальная прямая, латеральная прямая мышцы, верхняя и нижняя косые мышцы, мышца поднимающая веко.
Глазное яблоко – неправильной формы шар, в котором различают 2 полюса.
Состоит из трех оболочек, покрывающих внутреннее ядро.
К внутреннему ядру или прозрачному содержимому глаза относят:
1. стекловидное тело;
2. хрусталик;
3. водянистую влагу.
67
Оболочек глаза – три: наружная, средняя, внутренняя.
Наружная оболочка – фиброзная. Делится на две
части: передняя часть - прозрачная (роговица), а основная
часть сбоку и сзади - белочная (склера).
Средняя оболочка глаза – сосудистая. Делится на
три части: передняя – радужная (радужка), средняя – боковая
(ресничное тело), собственно сосудистая (сбоку и сзади).
Внутренняя оболочка глаза – сетчатая (сетчатка).
Делится на две части: спереди - слепая часть, сзади – зрительная часть, содержащая рецепторы органа зрения.
Зрительная часть сетчатки глаза состоит из 10-ти слоев:
1.
Слой пигментного эпителия;
2.
Слой колбочек и палочек;
3.
Наружная пограничная мембрана;
4.
Наружный зернистый слой – первый слой тел
нейронов сетчатки, дендриты которых образуют колбочки и палочки;
5.
Наружный сетевидный слой;
6.
Внутренний зернистый слой – второй слой тел
нейронов сетчатки, дендриты которых образуют колбочки и палочки;
7.
Внутренний сетевидный слой;
8.
Слой ганглиозных клеток – третий слой тел
нейронов сетчатки, аксоны которых образуют зрительный
нерв;
9.
Слой волокон зрительного нерва;
10. Внутренняя пограничная мембрана.
Строение зрительного анализатора:
68
1-й нейрон: колбочки и палочки – образования зрительных клеток сетчатки наружного зернистого слоя;
2-й нейрон: ассоциативные (вставочные) клетки
сетчатки шестого слоя:
3-й нейрон: ганглиозные клетки сетчатки (8-й
слой); их аксоны образуют второй черепно-мозговой нерв
(зрительный), который в области хиазмы делает неполный перекрест, после него зрительные нервы называются
зрительными трактами;
4-й нейрон: нейроны подушки таламуса, латеральные коленчатые тела, верхние двухолмия;
5-й нейрон: зрительная лучистость, нейроны коры
затылочной доли больших полушарий.
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Орган вкуса разбросан по поверхности языка, глотки, нёба, миндалин.
Рецепторами вкуса являются вкусовые клетки вкусовых почек. Органом вкуса можно считать вкусовые почки.
Вкусовые почки состоят из 30-50-ти клеток, которые делятся на: рецепторные, вкусовые, вспомогательные
(опорные).
На языке вкусовые почки лежат на вкусовых сосочках: грибовидных, желобоватых, листовидных. Грибовидные расположены по всему языку (дорсальная поверхность или спинка). Листовидные лежат сзади, сбоку
по краям языка. Желобоватые лежат в линию, отделяющую спинку языка от его корня.
69
Вкусовые клетки вкусовых почек – это вторичночувствующие хеморецепторы, различающие четыре вкусовых качества: горькое, сладкое, соленое, кислое.
Путь вкусового анализатора:
1-й нейрон: вкусовые клетки вкусовых почек;
2-й нейрон: нейроны ганглиев (чувствительных)
промежуточного и языкоглоточного нерва. Дендриты
нейронов коленчатого ганглия образуют синапсы со вкусовыми клетками грибовидных сосочков передних двух третей
языка. Аксоны этих нейронов образуют барабанную струну
(нерв), входящую позже в состав промежуточного нерва.
Вкусовые клетки желобоватых и листовидных сосочков в синапсах с чувствительными нейронами (их дендритами) верхних и нижних ганглиев языкоглоточного нерва, аксоны которых в составе IX-го ЧМН входят в мозг.
3-й нейрон: нейроны ядер продолговатого мозга;
4-й нейрон: зрительный бугор (промежуточный мозг);
5-й нейрон: мозговой центр объединяет кору гиппокампиальной извилины, парагиппокампиальной извилины, гиппокампа.
70
11. ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ
СЛУХОВОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ
АНАЛИЗАТОРЫ
Периферический отдел слухового и вестибулярного
анализаторов представлен преддверно-улитковым органом
(органом слуха и равновесия). Он состоит из трех отделов:
1.
наружное ухо;
2.
среднее ухо;
3.
внутреннее ухо.
Во внутреннем ухе различают слуховой аппарат и
орган равновесия.
К наружному уху относят
1.
ушную раковину;
2.
наружный слуховой проход.
Ушная раковина состоит из эластического хряща,
покрытого кожей. Наружная треть наружного слухового
прохода ограничена хрящем. Проксимальные две трети
имеют костные стенки (височная кость). Имеются два
изгиба, отражающие звуковые сигналы.
Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, расположенной на границе между
наружным и средним ухом.
Ушную раковину приводят в движение мышцы (у
человека являются рудиментарными).
К среднему уху относятся:
1. барабанная полость с ее содержимым;
2. слуховая труба.
71
В барабанной полости по аналогии с кубом различают шесть стенок:
1. медиальная стенка – лабиринтная,
2. латеральная стенка – перепончатая (образована
большей частью барабанной перепонкой),
3. передняя стенка – сонная (сонный бугорок),
4. задняя стенка – сосцевидная (граничит с сосцевидным отростком височной кости),
5. верхняя стенка – покровная (покрышка барабанной полости),
6. нижняя стенка – яремная (рядом с яремным отверстием).
На лабиринтной стенке барабанной полости расположены два отверстия:
1. окно преддверия, в которое вставлено основание стремени;
2. окно улитки, затянутое вторичной барабанной
перепонкой (мягкой и подвижной).
От передней (сонной) стенки отходит слуховая труба, которая начинается отверстием и соединяет барабанную полость с носоглоткой (Евстахиева труба).
В барабанной полости имеется три слуховых кости:
молоточек, наковальня и стремечко. Косточки соединены
с помощью двух суставов – между молоточком и наковальней и между наковальней и стремечком. В движение
они приводятся двумя мышцами: мышца, натягивающая
барабанную перепонку, мышца стремени. Они являются
антагонистами.
72
Слуховая труба состоит из двух отделов: костного и
хрящевого. Костная часть длиной примерно 6-7 мм, диаметром – 1-2 мм, проходит в височной кости. Хрящевая
часть длиной 1,5-2 мм, диаметром 4-5 мм, проходит в
стенке носоглотки.
Барабанная перепонка – овальная тонкая, полупрозрачная мембрана размером примерно 11х9 мм. У взрослых расположена под углом 45 к наружному слуховому
проходу. У детей она расположена прямо перпендикулярно к наружному слуховому проходу. В центральной
части барабанной перепонки расположен пупок – место
прикрепления рукоятки молоточка.
Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринта. Они объединены в три части:
1.
преддверие;
2.
три полукружных канала;
3.
улитка.
Преддверие – полость, которая сзади сообщается
при помощи пяти отверстий с полукружными каналами, а
сзади – с отверстиями канала улитки. Для чего имеются
два отверстия: окно преддверия и окно улитки.
Полость преддверия делится гребешком на два углубления:
1. эллиптическое (из него начинается водопровод
преддверия);
2. сферическое.
Полукружные каналы расположены в трех взаимо перпендикулярных плоскостях. Отверстий пять потому что вертикальные
каналы имеют одно общее отверстие с преддверием.
73
Улитка состоит из спирального канала и еще двух с
половиной оборотов. В просвет улитки со стороны
стержня выдается костная пластинка, которая делит полость улитки на две части:
1. лестница преддверия;
2. барабанная лестница.
Первая соединяется с преддверием через окно преддверия,
вторая – через окно улитки с вторичной барабанной перепонкой.
Перепончатый лабиринт состоит из фиброзной ткани, выстланной внутри эпителием.
Средняя часть, соответствующая преддверию костного лабиринта, состоит из двух мешочков:
1.
мешочек (Sacculus),
2.
маточка (Utriculus).
Они соединяются между собой при помощи соединяющего протока.
Маточка соединяется с тремя перепончатыми полукружными каналами, каждый из которых в том месте, где
соединяется с маточкой образует расширение – ампулу. В
ампуле находятся ампулярные гребешки.
В стенках мешочка и маточки имеются области, которые называются «пятнышки». В них и в гребешках расположены
волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата 1-го
типа (“бутылка”) и 2-го типа (“цилиндр”).
Мешочек соединен с внутренней лестницей улитки (протоком улитки), представляющую перепончатую часть улитки.
Улитка делится на две части: верхнюю (лестница преддверия) и нижнюю (лестница улитки). Наверху эти две лест-
74
ницы соединяются при помощи просветленного отверстия.
Лестница преддверия с перилимфатическим пространством
преддверия. Барабанная лестница заканчивается окном
улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.
Строение улитки обычно изучают на поперечном
разрезе. Границей между лестницей преддверия и лестницей улитки являются: основная мембрана (спиральная)
и Рейсснерова мембрана. На основной мембране расположен спиральный (Кортиев) орган. В состав его входят
волосковые клетки, апикальные концы которых встроены
в покровную мембрану (текториальную мембрану).
Волосковые клетки и являются рецепторами слуха.
Слуховые волосковые клетки делятся на два типа:
внутренние и наружные.
ПУТЬ ПРОХОЖДЕНИЯ ЗВУКОВОЙ ВОЛНЫ
Звуковые волны улавливаются и концентрируются
образованиями наружного уха и двигают барабанную перепонку.
Вместе с барабанной перепонкой они двигают рукоятку молоточка и, следовательно, все слуховые кости.
Основание стремени, двигаясь в окне преддверия,
давит на перилимфу (жидкость, заполняющую костный лабиринт).
Перилимфа лестницы преддверия направляется в лестницу улитки. Перилимфа лестницы улитки двигает вторичную барабанную перепонку в окне улитки (овальное окно).
При звуковых волнах перилимфатическая полость
увеличивается в размерах и в ней возникают волны, которые передаются через Рейсснерову мембрану и основную
75
мембрану на эндолимфу внутри перепончатого лабиринта. Движение эндолимфы приводит текториальную мембрану, в
которую встроены волоски (цилии) волосковых клеток.
В ответ на движение волосков волосковые клетки
генерируют электрический сигнал (нервный импульс),
который передают на дендрит чувствительных нейронов
спирального ганглия (первый афферентный нейрон слухового пути).
ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
1-й нейрон: волосковые клетки Кортиевого органа;
2-й нейрон: чувствительные нейроны спирального
ганглия (внутри внутреннего уха), их аксоны образуют
нерв улитки VIII-го ЧМН;
3-й нейрон: слуховые ядра VIII-го ЧМН на границе
моста и продолговатого мозга;
4-й нейрон: медиальные коленчатые тела и нижние
бугры четверохолмия (в промежуточном мозге);
5-й нейрон: кора верхней извилины височной доли
больших полушарий.
ПУТЬ ВЕСТИБУЛЯРНОГО (СТАТОКИНЕТИЧЕСКОГО) АНАЛИЗАТОРА
1-й нейрон: волосковые клетки пятнышек и гребешков;
2-й нейрон: нейроны преддверного (вестибулярного) ганглия;
76
3-й нейрон: ядра VIII-го ЧМН на границе моста и
продолговатого мозга и нейроны коры червя мозжечка;
аксоны этих нейронов направляются к спинному мозгу,
ретикулярной формации, покрышке;
4-й нейрон: зрительный бугор;
5-й нейрон: кора средней височной извилины.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Путь обонятельного анализатора:
1-й нейрон: обонятельные клетки обонятельного
нейроэпителия (нейроэпителий кроме этого содержит еще
и базальные (опорные) клетки). Их аксоны образуют тонкие пучки по 20-40 волокон, которые называются обонятельными нитями, и в составе I-го ЧМН через отверстие
решетчатой пластинки решетчатой кости проникает в череп, образуя синапсы с нейронами обонятельных луковиц.
2-й нейрон: обонятельные луковицы. Аксоны
нейронов обонятельных луковиц образуют обонятельные
тракты;
3-й нейрон: первичные обонятельные центры обонятельного мозга – обонятельный треугольник, переднее
продырявленное вещество.
4-й нейрон: вторичные обонятельные центры - гиппокамп, извилина гиппокампа, зубчатая извилина.
77
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Барабанная полость, 71
Бедренный нерв, 38
Белое вещество, 12, 32
Боковой кожный нерв бедра,
38
Боковой пирамидный тракт,
33
Боковой спинноталамический тракт, 33
Боковой канатик, 33
Боковой рог, 32
Большеберцовый нерв, 39
А
Адренорецептор, 62
Аксон, 9
Аппарат Гольджи, 17
Астроцит, 21
Ацетилхолин, 62
Б
Базальное ядро, 50
Барабанная лестница, 73
Барабанная перепонка, 72
78
Большой ушной нерв, 35
Е
Евстахиева труба, 72
В
Вегетативная нервная
система, 9
Веретеновидный нейрон, 19
Верхний ягодичный нерв, 38
З
Задний канатик, 32
Задний рог, 32
Задний кожный нерв бедра,
39
Задний корешок, 30
Задний мозг, 41
Задний спинномозжечковый тракт, 33
Запирательный нерв, 38
Звездчатый нейрон, 19
Зрительный мозг, 46
Зубчатая извилина, 50
Зубчатое ядро, 44
Вестибулярно-спинномозговой тракт, 34
Вещество Ниссля, 17
Вкусовоя почка, 69
Вкусовой сосочек, 69
Водопровод среднего мозга,
45
Воронка, 41, 46
Вторично-чувствующий
рецептор, 64
И
Интерорецептор, 65
Г
Ганглий, 12
Генитальное тельце, 66
Гипоталамус, 46
Гипофиз, 41, 46
Гиппокамп, 50
Грудные нервы, 36
К
Капехоламины, 62
Клетка Беца, 19
Клетка Гассера, 19
Клетка Гольджи, 18
Клиновидный пучок, 33
Колбочка, 68
Колба Краузе, 66
Коленчатое тело, 47
Конечная пластинка, 41
Конский хвост, 30
Концентрация, 25
Кортиев орган, 74
Д
Дегенерация, 22
Дендрит, 9
Диафрагмальный нерв, 35
Добавочные ядра, 42
79
Кортиколизация, 26
Красноядерноспинномозговой тракт, 33
Крестцовое сплетение, 38
Мышечно-кожный
нерв, 36
Мышечные ветви, 35, 39
Н
Л
Надключичные нервы, 35
Надлопаточный нерв, 36
Наковальня, 72
Нейроанатомия, 8
Нейроглия, 9
Нейрофибрилла, 17
Нейроцит, 9
Нейроэпителий, 21
Нерв, 12
Нервная система, 8
Нервное волокно, 12
Нервный тракт, 12
Нервный желобок, 27
Нижнее оливное, 42
Нижний корешок шейной
петли, 35
Нижний ягодичный нерв, 39
Ножки большого мозга, 44
Лестница преддверия, 73
Лизосома, 17
Лимбическая система, 50
Локтевой нерв, 37
Лучевой нерв, 37
М
Малый затылочный нерв, 35
Маточка, 73
Медиальный кожный нерв
плеча, 37
Медиальный кожный нерв
предплечья, 37
Медиальный продольный
тракт, 33
Медиатор, 20
Медуллярная пластинка, 27
Межреберные нервы, 37
Метаталамус, 47
Мешочек, 73
Микроглиальная клетка, 21
Миндалина, 51
Митохондрия, 17
Мозговой конус, 30
Мозговой парус, 44
Мозговой желудочек, 29
Мозолистое тело, 47
Молоточек, 72
О
Обонятельная луковица, 50
Обонятельный тракт, 50
Обонятельный треугольник,
50
Обонятельный мозг, 50
Общий малоберцовый нерв,
39
Ограда, 51
Окно преддверия, 72
Окно улитки, 72
80
Оливы, 42
Олигодендроцит, 21
Онтогенез, 27
Орган чувств, 63
Осязательное тельце
Мейсснера, 66
Поперечный нерв шеи, 35
Постсинаптическая мембрана, 19
Преганглионарный нейрон,
61
Пресинаптическая
мембрана, 19
Пробковидное ядро, 44
П
Палочка, 68
Парагиппокамп, 50
Первично-чувствующий
рецептор, 64
Передний канатик, 33
Передний рог, 32
Передний корешок, 30
Передний пирамидный
тракт, 33
Передний спинномозжечковый тракт, 33
Передняя спайка, 47
Перешеек, 44
Пирамиды, 42
Поверхностный
малоберцовый нерв, 39
Подвздошно-паховый нерв,
38
Подвздошно-подчревный
нерв, 38
Подключичный нерв, 36
Подлопаточный нерв, 36
Покрышечно–спинномозговой тракт, 33
Покрышка, 44
Полово-бедренный нерв, 38
Полосатое тело, 51
Р
Радужка, 67
Реакция Ниссля, 22
Регенерация, 22
Рейсснерова мембрана, 74
Ресничное тело, 67
Ретикулярная формация, 43
Ретикулярно-спинномозговой тракт, 34
Рефлекс, 12
Рефлекторная дуга, 12
Роговица, 67
Ромбовидная ямка, 43
Ромбовидный мозг, 41
Руброспинальный тракт, 33
С
Сегмент спинного мозга, 31
Седалищный нерв, 39
Серое вещество, 12
Серый бугор, 41
Сетчатка, 67
Сетчатое образование, 32
Сильвиев водопровод, 45
Симпатический ствол, 61
Синапс, 19
81
Синаптическая щель, 19
Склера, 67
Слуховая труба, 71
Сосковидные (сосцевидные,
мамиллярные) тела, 41
Спайка свода, 47
Спайка, 40
Спинной мозг, 29
Спинной нерв лопатки, 36
Спинномозговой нерв, 34
Спиральный орган, 74
Сплетение, 35
Срединный нерв, 37
Стремечко, 72
Формалин, 23
Х
Хвостатое ядро, 51
Хиазма, 41
Холинорецептор, 62
Ц
Цефализация, 26
Цитоархитектоническая
область, 49
Цитология, 15
Ч
Т
Червь мозжечка, 44
Чечевицеобразное ядро, 51
Таламус, 47
Тельце Руффини, 66
Тельце Фаттера-Паччини, 65
Тигроид, 17
Тонкий пучок, 32
Трубчатая нервная система,
25
Ш
Шаровидное ядро, 44
Шванновская клетка, 21
Шишковидное тело, 47
Э
У
Экстерорецептор, 64, 65
Эпиталамус, 47
Эпифиз, 47
Узел, 12
Узловая нервная система, 25
Улитка, 73
Я
Ф
Ядро, 12
Ядро одиночного тракта, 42
Ядро шатра, 44
Физиологический раствор,
23
Филогенез, 24
82
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Анатомия человека / Под ред. М.Р. Сапина. - М.:
Медицина, 1993.
2. Атлас анатомии человека / Под ред. Р.Д. Синельникова. - М.: Медицина, 1978. т.3.
3. Афанасьев Ю.И. и др. Гистология и анатомия. - М.:
Медицина, 1989.
4. Беритов И.С. Структура и функции коры большого
мозга. - М., 1969.
5. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности. - Л.: Наука,1971.
83
6. Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Улумбеков Э.Г. Курс гистологии / Под ред. Ю.А.Челышева. – Казань: Поволжский книжный центр, 1995. – 282 с.
7. Дорофеев А.А. и др. Функциональная анатомия
ЦНС. - Пермь,1994.
8. Естественнонаучные основы психологии / Под ред.
А.А. Смирнова, А.Р. Лурия и др. - М.: Педагогика,1978.
9. Керол Доннер. Тайны анатомии. - М.: Мир, 1988.
10. Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система.
- Л., Медицина, 1977.
11. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. - М.: Изд.
МГУ, 1973.
12. Мартинов Ю.С. Неврология. - М., 1998.
13. Моренков Э.Д. Морфология мозга человека. - М.:
Изд. МГУ, 1978.
14. Семенов Э.В. Физиология и анатомия человека. М., 1997.
15. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. - М.: Медгиз,1959.
16. Симонов П.В. Мозг. - М.: Мир,1984.
17. Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека. Минск: Вышэйшая школа, 1997.
18. Хрестоматия по анатомии ЦНС / Ред.-сост. Хлудова
Л.К. - М., Изд. РПО, 1998.
19. Шаде Д. Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир,
1976.
84
Хаматова Резеда Минекасимовна
ЛЕКЦИИ ПО НЕЙРОАНАТОМИИ
Учебное пособие
Для студентов очной и заочной форм обучения
85
По специальности 020400 «Психология»
Подписано в печать: 11.05.2005 Формат 60*84/16
Бумага офсетная. Печать ризографическая. Гарнитура
Таймс.
Тираж 100 экз. Заказ 100/25
Типография «Print Express»
86