Эффекты кратковременной и длительной адаптации к движению

ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
А.П. ГВОЗДЕВА, И.Г. АНДРЕЕВА
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН,
Санкт-Петербург
kukumalu@mail.ru
ЭФФЕКТЫ КРАТКОВРЕМЕННОЙ И ДЛИТЕЛЬНОЙ
АДАПТАЦИИ К ДВИЖЕНИЮ
В работе исследовали слуховую адаптацию к приближению источника звука. Выполнена оценка
продолжительности слухового последействия в случае кратковременной и длительной адаптации у восьми
взрослых испытуемых. Существенное различие определенных величин при адаптации разных
длительностей хорошо согласовалось с данными, полученными при азимутальном движении звуковых
источников, и позволило предположить, что это процессы адаптации, происходящие на разных этапах
слухового анализа.
Ключевые слова: последействие движения, слуховое восприятие, пространственный слух, движение
источника звука
Введение
Адаптация к движению наблюдаемого объекта показана в разных сенсорных системах, участвующих в
ориентации в пространстве. В последние годы выявлено, что адаптация к движению проявляется и в
межсенсорных взаимодействиях [1, 2]. На основе исследований зрительного последействия движения,
которое изучается систематически несколько десятилетий [3, 4], полагают, что различные проявления
зрительного последействия – это результат адаптации детекторов движения разного порядка,
представленных как в специализированных областях коры, так и в мультимодальных, например, в MT и
некоторых теменных областях. Процессы адаптации к движению отражают важные функциональные
перестройки, направленные на ориентацию в условиях собственного движения организма и устранения
разного рода ошибок сенсорного анализа в условиях длительной стимуляции. В зрительном последействии
выделяют, по крайней мере, два эффекта, которые имеют разную продолжительность последействия и
отражают процессы адаптации на разных уровнях анализа зрительной информации.
Гипотеза о проявлении в эффектах слухового последействия аналогичной многоуровневой организации
анализа движения и отражение ее работы во временных показателях последействия была высказана
достаточно давно [5]. Однако систематические исследования этого вопроса отсутствуют. Отдельные работы,
в которых были сделаны попытки измерить продолжительность адаптации к движению по азимуту, не
позволяют однозначно ответить на поставленный вопрос [6, 7]. Вместе с тем, представляется важным
изучение слухового последействия движения, как для понимания организации слухового анализа движения,
так и для развития представлений о межсенсорной координации при ориентации в пространстве
движущегося организма.
В работе поставлена задача сравнения продолжительности последействия приближения при
кратковременной (5 с) и длительной (60 с) адаптации в условиях свободно поля.
Методика
В исследовании принимали участие восемь взрослых испытуемых – шесть женщин и двое мужчин.
Состояние их слуха оценивалось при помощи процедуры тональной аудиометрии. Семеро испытуемых
имели нормальные аудиограммы, а у одного было выявлено снижение слуха на частотах 1 и 2 кГц.
Как процедура аудиометрии, так и экспериментальная часть работы проводились в звукоизолированной
безэховой камере объемом 62.2 м3, имеющей специальное покрытие потолка, стен и пола, которое позволяет
убрать эффект реверберации внутри помещения. Ослабление уровня наружных шумов составляло не менее
40 дБ в диапазоне частот от 500 Гц до 16 кГц.
Иллюзия приближения или удаления звукового источника создавалась у испытуемого при помощи
последовательностей коротких (41 мс) посылок белого шума, разделенных паузами продолжительностью 9
мс. Такая временная структура обеспечивала восприятие движения как непрерывного. Шумовые посылки
подавались на два динамика, расположенных напротив испытуемого на разном расстоянии (1.1 и 4.5 м).
Одновременное линейное увеличение амплитуды посылок на одном динамике и уменьшение на другом
вызывало ощущение приближения или удаления источника звука.
В соответствии с описанным выше способом моделирования движения были созданы
экспериментальные стимулы: один адаптирующий и семь тестовых. Адаптирующий стимул моделировал
*Исследование выполнено при поддержке РФФИ грант №12-04-214а.
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
приближающийся со скоростью 3.43 м/с звуковой источник. Тестовые стимулы отличались друг от друга по
направлению движения и скорости изменения амплитуды шумовых посылок. Три стимула моделировали
приближение (1, 2, 3 дБ/с), три – удаление (-1, -2, -3 дБ/с) и один тестовый стимул, амплитуда которого не
изменялась, создавал иллюзию неподвижного звукового источника. Продолжительность как тестовых, так и
адаптирующих стимулов составляла 1 с. Данные стимулы были использованы для создания
экспериментальных серий, позволяющих оценить продолжительность последействия приближающегося
звукового источника в условиях кратковременной и длительной адаптации.
Кратковременная адаптация достигалась пятикратным повторением односекундного адаптирующего
стимула, после чего предъявлялся один из семи тестовых стимулов. Каждая экспериментальная серия
состояла из 70 пар адаптации и тестового стимула. Тестовые стимулы выбирались в случайном порядке
таким образом, что в течение серии каждый из семи стимулов повторялся 10 раз. Всего было смоделировано
семь экспериментальных серий, отличавшихся друг от друга значением паузы между адаптацией и тестом
(0.04, 0.1, 0.3, 0.6, 1, 3 и 6 с) и одна контрольная серия, включавшая только тестовые стимулы без адаптации.
Для исключения влияния стимулов из предыдущих пар на восприятие последующих, пауза между парами
составляла 5 с. Каждый из пяти испытуемых, участвующих в этой части исследования, прослушивал
экспериментальные серии по три раза.
Для оценки продолжительности слухового последействия приближающегося источника звука при
длительной адаптации было создано 30 экспериментальных серий. Каждая серия состояла из периода
длительной адаптации к приближению (60 приближающихся адаптирующих стимулов длительностью 1 с,
всего 60 с), затем следовал тестовый стимул, адаптация к приближению теми же стимулами
продолжительностью 10 с, и цикл с реадаптацией 10 с повторялся пятикратно. Пауза между адаптацией и
тестовым стимулом составляла соответственно: 0.04, 5, 10, 15 и 30 с. Тестовые стимулы выбирались в
случайном порядке из двух приближающихся и двух удаляющихся с различными скоростями (1 и 2 дБ/с), а
также одного неподвижного стимула. Такой способ формирования экспериментальных серий был направлен
на то, чтобы предотвратить затухание эффекта последействия, вызванного 60-ти секундным адаптирующим
стимулом, и обеспечивал одинаковые условия для восприятия всех тестовых стимулов.
Рис. 1. Схема экспериментальной серии для определения продолжительности
длительной компоненты слухового последействия приближения звукового
источника: длинный черный прямоугольник – 60-секундный адаптирующий
стимул, короткие черные прямоугольники – 10-секундные реадаптирующие
стимулы, белые прямоугольники – тестовые стимулы; числами показаны
значения пауз между адаптацией и тестовым стимулом (с)
Каждый из семи испытуемых, принимавших участие в данном исследовании, дважды прослушивал
каждую серию. После прослушивания одной серии испытуемому давали две минуты отдыха для
исключения влияния стимулов предыдущей серии на восприятие тестовых стимулов последующей.
Во время эксперимента испытуемый сидел в кресле с твердой спинкой, с подлокотниками и
подголовником. Фиксация головы происходила путем фиксации взгляда: испытуемого просили смотреть в
направлении динамика, таким образом положение головы не фиксировалось жестко, чтобы не вызвать у
испытуемого ощущение дискомфорта. Перед началом опыта испытуемому давали прослушать несколько
сигналов. Это способствовало меньшему влиянию процесса обучения на результаты эксперимента и
выработке критерия, по которому испытуемый оценивал сигнал. При оценке как длительной, так и
кратковременной компоненты слухового последействия приближения звукового источника, испытуемого
просили определить направление движения тестового стимула: «приближающийся» или «удаляющийся».
Ответ фиксировался испытуемым в экспериментальном бланке.
Слуховое последействие выражалось в том, что после прослушивания движущегося адаптирующего
стимула, следующий за ним неподвижный тестовый стимул воспринимался испытуемым как движущийся в
направлении, противоположном направлению адаптации, а медленно движущийся в направлении адаптации
тестовый стимул воспринимался как неподвижный. Полученные данные были представлены в виде
психометрических кривых, отражавших восприятие тестовых стимулов в контроле и после адаптации, что
позволяло качественно оценить эффект последействия. О наличии эффекта судили по сдвигу
адаптационных кривых относительно контроля.
Для количественного описания эффекта применяли суммарный показатель оценки всех тестовых
стимулов: подсчитывали количество ответов «тестовый стимул удаляется» по всей экспериментальной
серии. Этот показатель сравнивали с соответствующим показателем в контроле. Достоверность различий в
восприятии тестовых стимулов в контроле и после адаптации при различных задержках между адаптацией и
тестом оценивалась непараметрическим парным методом Вилкоксона.
Результаты и обсуждение
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
Слуховое последействие при адаптации приближающимся звуковым источником возникало у всех
испытуемых, принимавших участие в экспериментах. При имеющихся индивидуальных различиях оценки
тестовых стимулов в условиях как кратковременной, так и длительной адаптации обнаруживали
значительное сходство от одного испытуемого к другому. Результаты экспериментов, проведенных с
разными испытуемыми при одинаковых условиях адаптации, были однородны, что позволило перейти от
оценки индивидуальных особенностей последействия к его суммарным показателям.
На рис. 2 представлены суммарные психометрические кривые, отображающие восприятие тестовых
стимулов по группе из пяти испытуемых при кратковременной адаптации приближением, а также в
контроле. Наиболее выраженный эффект последействия, направленный в сторону противоположную
направлению адаптации, наблюдается при минимальной (0.04 с) задержке между адаптирующим и тестовым
стимулом. Он выражается в сдвиге соответствующей психометрической кривой вверх и вправо
относительно контрольной кривой. Увеличение паузы от 0.04 до 0.6 с приводит к уменьшению этого сдвига.
При задержке в 1 с эффект меняет свое направление, что проявляется в сдвиге соответствующей
адаптационной кривой вниз и влево относительно контроля. Дальнейшее увеличение задержки между
адаптацией и тестом до 3 с сопровождается уменьшением величины эффекта последействия, а при задержке
6 с эффект не выявляется.
100
Контроль
90
0,04
80
1
70
3
60
6
50
0,1
40
0,3
0,6
30
20
10
0
-3
-2
-1
0
1
2
3
Рис. 2. Суммарные психометрические кривые, отображающие восприятие
тестовых стимулов после кратковременной адаптации к приближению звукового
источника для пяти испытуемых при разной величине задержки тестового
стимула. По оси абсцисс – скорость изменения амплитуды тестового стимула,
дБ/с, по оси ординат – доля ответов «тестовый стимул удаляется» от общего числа
стимулов в процентах. Справа указана величина задержки тестового стимула, с. Количество измерений в
каждой точке: 150
В условиях длительной адаптации к приближающемуся звуковому источнику при паузах от 0.04 с до 30 с
наблюдался эффект последействия, направленный только в сторону противоположную направлению
движения адаптирующего стимула (рис. 3). Последействие было наиболее выражено при минимальной
паузе 0.04 с, а при дальнейшем увеличении задержки между адаптацией и тестом происходило уменьшение
эффекта.
100
0.04
5
10
15
30
Контроль
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-2
-1
0
1
2
Рис. 3. Суммарные психометрические кривые, отображающие оценки тестовых стимулов после длительной
адаптации к приближению звукового источника для семи испытуемых. По оси абсцисс – скорость
изменения амплитуды тестового стимула, дБ/с, по оси ординат – процент ответов «тестовый стимул
удаляется» от общего числа стимулов в процентах. Справа показано значение паузы между адаптацией и
тестовым стимулом, с. Количество измерений в каждой точке: 84
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
Для определения продолжительности эффекта последействия, как при кратковременной, так и при
длительной адаптации приближающимся звуковым источником определяли суммарный показатель оценок
тестовых стимулов как удаляющихся при данном значении паузы между адаптацией и тестовым стимулом.
Нормированный относительно контрольного значения для каждого испытуемого, этот показатель
представлен на рис. 4.
В условиях кратковременной адаптации при задержках 0.04, 0.1, 0.3 и 0.6 с суммарные показатели
оценок оказались достоверно выше контрольного (p < 0.05), при задержках 1 и 3 с – достоверно ниже (p <
0.05), а при задержке 6 с достоверных отличий суммарного показателя от контрольного выявлено не было.
Таким образом, можно выделить два периода последействия приближения звукового источника:
положительный эффект до 1 с и отрицательный – после.
1,8
1,8
1,6
1,6
1,4
1,4
1,2
1,2
1
1
2
0,8
R = 0,85
0,6
0,6
0,4
0,01
R2 = 0,86
0,8
0,1
1
а
10
0,4
0,01
0,1
1
10
100
б
Рис. 4. Зависимость суммарного показателя слухового последействия
приближения от паузы между адаптирующим и тестовым стимулом в условиях
кратковременной (а) (N = 5) и длительной (б) (N = 7) адаптации. Указаны
стандартные отклонения. По оси абсцисс – пауза между адаптирующим
и тестовым стимулом, с. По оси ординат – суммарный процент ответов «тестовый
стимул удаляется», нормированный относительно контрольного значения
без адаптации. Прерывистой линией показана линия тренда, полученная
в результате аппроксимации. R2 - коэффициент корреляции
Для сравнения продолжительности последействия при кратковременной и длительной адаптации к
приближению необходимо было уточнить длительность «положительного» периода
эффекта при
кратковременной адаптации. С этой целью была применена интерполяция показателя суммарного процента
оценок тестовых стимулов полиномом третьей степени. Соответствующая ему линия тренда показана на
рис. 4, а. В точке с ординатой 1 функция, описывающая интерполяционную кривую, имеет абсциссу 0.75.
Таким образом, продолжительность «положительного» периода эффекта последействия при
кратковременной адаптации приближающимся звуковым источником составляет 0.75 с.
Достоверное отличие суммарного процента от контрольных значений в условиях длительной адаптации
наблюдается при всех значениях паузы между адаптирующим и тестовым стимулом, кроме 30 с (p < 0.01).
Тем не менее, экстраполяция графика, отражающего нормированный относительно контроля суммарный
процент, в точку с ординатой 1, показала, что положительный эффект сохраняется на протяжении 36 с (рис.
4, б). Коэффициент корреляции в данном случае составил R2 = 0.86, что говорит о высокой точности
описания наблюдаемого процесса при его экстраполяции.
Характер психометрических кривых показал, что испытуемые с высокой точностью оценивали
направление движения тестовых стимулов, имевших наибольшую скорость, а оценка неподвижного
тестового стимула в контроле была близка к 50 %. Индивидуальные адаптационные кривые испытуемых
при определенных величинах задержки между адаптацией и тестом имели сходный вид. Результаты
экспериментов, проведенных с разными испытуемыми при одинаковых условиях адаптации, были
однородны. Таким образом, модель, выбранная для создания у испытуемых ощущения приближения или
удаления звукового источника, и методика адаптации к движению оказались адекватными поставленной
цели.
Статистическая оценка различий в восприятии тестовых стимулов при разных величинах задержки
между адаптацией и тестом при помощи парного метода Вилкоксона, имела высокий уровень достоверности
(p<0.01), что позволяет считать полученную нами величину продолжительности эффекта последействия
корректной и дает возможность произвести сравнение, как с результатами других исследований.
Продолжительность эффекта последействия при кратковременной адаптации, определенная в данном
исследовании, может быть сопоставлена с результатами работы, в которой эффект последействия оценивали
при моделировании движения по азимуту [7]. При задержках между адаптацией и тестом 0.66 и 1.66 с
авторы этой работы не обнаружили достоверного уменьшения эффекта. Наши результаты, напротив,
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
демонстрировали уменьшение «положительного» эффекта в течение первой секунды, после чего
направление эффекта изменялось на противоположное. Полное угасание эффекта наблюдалось в
промежутке от 3 до 6 с. Такие различия в результатах работ объясняются отличием методики предъявления
стимулов. В цитируемой выше работе пауза между парами «адаптация-тест» составляла около 1 с, что, по
словам самих авторов, могло приводить к наложению эффектов предыдущих адаптирующих стимулов на
последующие. Таким образом, продолжительность адаптации к движению оказалась существенно больше,
чем описанная в методике. В нашей работе длительность паузы между парами «адаптация-тест» составляла
6 с. Этого времени, судя по полученным результатам, достаточно для полного угасания эффекта, что
позволяет считать величину, полученную в нашем исследовании, реальной продолжительностью
последействия при кратковременной адаптации к приближению звукового источника.
Увеличение продолжительности адаптации до 1 мин приводило к тому, что эффект последействия длился
около 36 с, что составляет немногим более половины времени прослушивания адаптирующего стимула. В
исследовании [6] при десятиминутной адаптации горизонтально движущимся звуковым источником
наблюдалось экспоненциальное снижение силы эффекта в течение 10 мин, т.е. продолжительность
последействия соответствовала времени адаптации. В этих экспериментах происходило непосредственное
перемещение звукового источника по заданной траектории, в то время как в нашей работе использовалась
модель приближения или удаления звукового источника. По-видимому, в первом случае при определении
направления движения испытуемый полагался на большее число признаков локализации, что вызывало более
сильный эффект последействия.
Сопоставление продолжительности последействия приближающегося звукового источника в условиях
кратковременной и длительной адаптации показывает, что во втором случае проявления эффекта
последействия сохранялись значительно дольше. Эти отличия могут указывать на то, что в основе слухового
последействия при кратковременной и длительной адаптации движением лежат разные механизмы.
Вероятно, последействие при кратковременной адаптации обусловлено изменением состояния слуховых
нейронов детекторов на начальных этапах слухового анализа движения [8]. Продолжительное
последействие, по-видимому, отражает процессы, происходящие за пределами первичных слуховых
областей коры головного мозга.
Выводы
Определена продолжительность слухового последействия в условиях кратковременной (5 с) и
длительной (60 с) адаптации к приближающемуся звуковому источнику. В первом случае эффект
последействия, направленный в сторону противоположную направлению адаптации, наблюдался в течение
0.75 с, а во втором – в течение 36 с.
Существенные различия в продолжительности эффектов позволяют предположить, что процессы, их
обусловливающие, имеют отношение к разным уровням слухового анализа системы. По аналогии со
зрительной системой они, вероятно, локализуются в мультисенсорных областях коры. Вероятно, что в
случае продолжительной адаптации, они локализуются в межсенсорных областях ЦНС.
Список литературы
1. Deas R.W. et al. Distortions of perceived auditory and visual space following adaptation to motion // Exp
Brain Res., 2008. V.191. P.473-485.
2. Konkle T., Moore C. I. What can crossmodal aftereffects reveal about neural representation and dynamics? //
Communicative & Integrative Biology, 2009. V.2. N.6. P.479-481.
3. Anstis S. et. al. The motion aftereffect // Trends in Cognitive Sciences, 1998. V.2. N.3. P.111-117.
4. Mather G. et. al. The motion aftereffect reloaded // Trends in Cognitive Sciences. V.12. N.12. P.481-487.
5. Grantham D.W. Motion aftereffects with horizontally moving sound sources in the free field // Percept. Psychophysiol, 1989. V.45. P.129-136.
6. Dong C.J. et al. A contingent aftereffect in the auditory system // Nat. Neurosci, 1999. 2. P. 863-865.
7. Neelon M.F., Jenison R.L. The temporal growth and decay of the auditory motion aftereffect // J. Acoust.
Soc. Amer., 2004. 115(6). P.3112-3123.
8. Альтман Я.А. Пространственный слух. СПб.: Инcтитут физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2010.
C.311.