зрение1x

Филогенез. Развитие зрительного аппарата
Эволюция зрительной системы
Видимый диапазон электромагнитных волн занимает участок спектра, между ультрафиолетовым
и инфракрасным диапазоном. Видимость — понятие чисто человеческое, такие лучи человек и
многие представители мира животных воспринимают (видят) с помощью глаз. Кроме человека
зрительной системой обладают многие обитатели Земли, которые ориентируются в пространстве
прежде всего с помощью зрения; большинство из них в результате эволюции зрительной системы
и всего природного мира так или иначе воспринимают цвета.
Цвет — один из множества световых и других раздражителей окружающей среды,
воспринимаемых зрительной системой. Для животных самым информативным участком спектра
является видимый диапазон, несмотря на то, что он очень узок — видимая область занимает
участок всего лишь от 380 нм (или 0,38 миллионной доли метра) до 780 нанометров. Природа
вынуждена была использовать его максимально полно, для этого в филогенезе мозга и органа
зрения наше оптическое восприятие стало «разукрашенным» всеми цветами радуги,
высокоспециализированным для различения многообразных структур объектов.
Приходящие из космоса рентгеновские лучи задерживаются атмосферой. Организму они ни о чем
сказать не могут.
Ультрафиолетовые (УФ) лучи частично доходят до земли. Эта часть спектра сильно рассеивается
атмосферой, при этом они одинаково сильно поглощаются как живой, так и неживой материей, и
сильно поглощается водой при длине волны менее 360 нм. Для человека они принесли бы
полезную информацию, но в процессе филогенеза млекопитающие, предки человека, вели
ночной образ жизни и частично утратили способность к цветовосприятию в УФ части спектра
(вместе с геном, контролирующим чувствительность фоторецепторов к этому диапазону). Видимо
поэтому человек, приобретя ночное и дневное зрение, в отличие от некоторых птиц и насекомых,
УФ-лучи всё же не воспринимает.
Инфракрасные (ИК) лучи для жизнедеятельности организма также малоинформативны. Дальний
инфракрасный диапазон вообще был бы «зашумлен» тепловым излучением нашего тела, так как
человек принадлежит к теплокровным животным. Ближний ИК-диапазон позволил бы человеку
различать, например, различные виды белков, но это не столь важно. Ещё одна особенность, ИК
лучи приходят на землю от нашего светила — Солнца. Частично они поглощаются атмосферой,
при этом спектральный состав дошедших до земли лучей зависит от её состояния и беспрерывно
меняется. Изменения погоды привели бы к тому, что цвет предметов беспрерывно менялся, и
вряд ли организм сумел бы разобраться в этом хаосе.
Иначе обстоит дело с видимой областью спектра. Это информация о том, спелые плоды или нет,
можно ли их съесть или следует воздержаться. То есть, это большая часть необходимой живому
организму информации. Света достаточно, атмосфера его почти не поглощает, а его спектральный
состав в течение дня почти не меняется. Красный плод остается красным весь день и даже на
следующий. Свет — это привязка к источнику излучения и жизни на Земле, к Солнцу.
У приматов (и человека) мутации вызвали появление колбочек — цветовых рецепторов
приспособленных к анализу состава видимого спектра, т. е. — восприятию цвета (цветному
зрению). Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части
видов к дневному образу жизни.
В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высоко
чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные
колбочки, отвечающие за цветовое зрение. Цветовосприятие у людей в силу ряда факторов
несколько различно; оно может меняться в зависимости от характера освещения, а также в силу
других причин (возраст, интоксикация, наследственные заболевания).
[править]Теории цветового зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Теории цветового зрения
На сегодняшний день существует несколько предположений (теорий) системы цветового
восприятия.
Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он
писал «о трёх материях дна ока».
В 1802 году, спустя пол столетия после Ломоносова, Томас Юнг предположил, что в глазу человека
имеются три типа чувствительных к цвету рецепторов-приёмников, каждый из которых
чувствителен соответственно к красной, фиолетовой и зелёной области спектра.
Ещё пол-столетия спустя (1853 г.) гипотезу Т. Юнга развил немецкий учёный Г. Гельмгольц,
немецкий биолог и физик, который, впрочем, не упоминает известной работы Ломоносова «О
происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.
Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов.
Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения
о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично
перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека
должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный,
зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам. Правда эта
гипотеза не может объяснить ни механизм обработки сигналов, ни постоянство ощущения цвета
(константность цвета) при изменении спектрального состава источника света. Кроме того, вопервых до сих пор так и не удалось обнаружить никаких различий между колбочковыми
рецепторами сетчатки, а следовательно гипотеза была лишена анатомических доказательств. И
во-вторых гипотезу трудно согласовать с существующими в действительности цветовыми
ощущениями. Мы в состоянии различить по меньшей мере четыре качественно разных цветовых
ощущения, а именно красного, жёлтого, зелёного и синего цветов (а с учётом белого — пять). Ни
одно из этих цветоощущений, взятое в отдельности, не похоже на другое. Поэтому возникает
вопрос: как могут пять психологически разных первичных цветов сочетаться с тремя
физиологическими процессами? Всё эти моменты сторонники трёхкомпонентной гипотезы зрения
относят к работе головного мозга.
В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную
гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса. Он опирался не
только на существование пяти психологических ощущений, описанных выше, но также и на тот
факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и
исключая друг друга. Геринг постулирует наличие трёх типов противоположных пар процессов
реакции на чёрный и белый, жёлтый и синий, красный и зелёный цвета.
Теория Геринга выдвигает на первый план психологические аспекты цветового зрения. Модель
Геринга хорошо объяснила например «отрицательные» последовательные образы, но оставались
и вопросы. Во-первых: пять разных типов светоприёмников в глазу — многовато. К тому же, зачем
жёлтый рецептор, если жёлтый цвет получается смешением сигналов «красного» и «зелёного»?
Во-вторых, почему противоположные жёлтый и синий дают белый цвет, а противоположные
красный и зелёный — жёлтый? В настоящий момент ни анатомических, ни физиологических
доказательств этой гипотезы нет. [1]
Интересную модель создал голландский ученый П. Уолравен. Он предположил, что в сетчатке
человека должны присутствовать три типа колбочек, причём сигналы «красной» и «зелёной»
колбочек делятся на три, а «синей» — на две части. Одна часть сигналов трёх колбочек поступает
на суммирующий узел, образуя яркостный сигнал. По одной части сигнала «красной» и «зелёной»
колбочек подается на второй сумматор, на выходе которого получается жёлтый сигнал. Теперь
имеются четыре сигнала: красный, зелёный, жёлтый и синий. Из них образуются два сигнала двух
противоположных пар: красно-зелёной и жёлто-синей. Эту модель можно было бы назвать
«телевизионной» — так как она в общих чертах копирует механизм формирования цветовых
сигналов в телевидении. Модель П. Уолравена, в общих чертах увязала четырёх- и
трёхкомпонентную гипотезы. Позже этуже модель цветовосприятия описали Давид Хьюбл (David
H.Hubel) и Торстен Вайзел (Torsten N.Wiesel), (получившие Нобелевскую премию 1981 года за
работы, касающиеся принципов переработки информации в нейронных структурах и механизмов
деятельности головного мозга). Они предположили, что мозг получает информацию вовсе не о
красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория Юнга - Гельмгольца), а о разнице яркости
белого (Yмах) и черного (Yмин), разнице зелёного и красного цветов (G-R), разнице и синего и
жёлтого цветов (B-yellow), при этом, жёлтый цвет (yellow=R+G) есть сумма красного и зелёного
цветов, а R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, зелёного, и синего.
Получаем систему уравнений — Кч-б=Yмах-Yмин; Кgr=G-R; Кbrg=B-R-G, где Кч-б, Кgr, Кbrg —
функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Но эти предположения не могли
объяснить механизм цветовосприятия, они касались только способа передачи сигналов от
рецепторов в мозг. В этой теории всю обработку информации также относили исключительно к
работе головного мозга.
Перечисленные гипотезы, модели и теории не согласованы друг с другом, а часто и противоречат
друг с другу.
В настоящее время так и не удалось обнаружить никаких различий между колбочковыми
рецепторами сетчатки глаза не говоря о уже о наличии трёх типов колбочек. Кроме того до сих
пор удалось обнаружить только два светочувствительных колбочковых пигмента хлоролаб и
эритролаб.
Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная
теория.
Высказываются и иные теории цветового зрения. Так, в 1975 году появилась нелинейная теория
зрения советского ученого С. Ременко, предполагающая наличие в глазе человека только двух
типов светочувствительных элементов — одного типа палочек и всего одного типа колбочек,
содержащих в себе пигменты светочувствительные сразу к нескольким областям спектра, а также
нелинейность процессов формирования сигналов цветности. В отличии от предыдущих теорий
она объясняет механизмы обработки сигналов рецепторами, поддержание баланса белого цвета
и моделирует работу глаза в целом. Однако она пока не получила широкого распространения.[2]
[править]Бинокулярное и стереоскопическое зрение
Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб,
обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и
параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ.
Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере
пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и
расстояние (тут помогает также механизм аккомодации) до близких предметов в основном за счёт
эффекта стереоскопичности зрения. Однако поля зрения обеих глаз у многих птиц (например у
кур), пересекается довольно мало, поэтому способ восприятия объёма предметов у курицы и
человека сильно различается.
У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза
смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян
обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед
прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение.
Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0,1-100 метров. На
расстоянии около 1 м человек может различать «глубину» предметов в 1 мм, но уже на
расстоянии 10 м стереовосприятие эффективно ощущается лишь при различии «глубины
объектов» не менее 30 см.
[править]Развитие зрения в онтогенезе
До рождения человеческий глаз проходит длительный процесс развития, и в постнатальный
период физиологически меняется не слишком заметно. Созревание мозговых структур на базе
непрерывного опыта и экспериментов с окружающими предметами приводит к значительному
развитию возможностей зрительного восприятия пространственной перспективы и множества
различных цветов.
С возрастом в глазу происходят дегенеративные изменения, приводящие к ухудшению зрения,
сужению возможностей цветоразделения и аккомодация глаза. В ряде случаев развивается
астигматизм, (приспособительная) близорукость, и возрастная дальнозоркость.
[править]Основные свойства зрения
[править]Световая чувствительность человеческого глаза
Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.
Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких
километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны)
гораздо выше.
Максимальная световая чувствительность достигается после достаточно длительной темновой
адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны
500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света около 109
эрг/с, что эквивалентно нескольким квантам.
Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины
волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя.
Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и
зрачка, а также рецепторного звена восприятия.
Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от
10−6 кд*м² для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 106 кд*м² для глаза, полностью
адаптированного к свету, или на 12 порядков яркости![3].[4] Механизм такого широкого
диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных
пигментов в фоторецепторах сетчатки — колбочках и палочках.
[править]Аккомодация и острота зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Аккомодация глаза
Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же
расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе
диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между
чувствительными элементами сетчатки и называется остротой зрения.
[править]Бинокулярность и стереоскопия
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Стереоскопия
Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения
глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые
изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного
жёлтого пятна (fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об
относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем впечатления рельефа и
объёма.
Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз. При
сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого
глаза.
См. также Бинокуляр, Стереоскоп.
[править]Контрастная чувствительность
Контрастная чувствительность — способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по
яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным
решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных
заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.
[править]Адаптация зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Адаптация глаза
Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация
происходит к изменениям освещённости (см. темновая адаптация), цветовой характеристики
освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном
изменении спектра падающего света, см. также Баланс белого).
Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого
зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)
[править]Восприятие поляризованного света
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Явление Хайдингера
Человеческий глаз в определённой, хотя и небольшой степени, способен воспринимать разницу в
поляризации света.
[править]Ведущий глаз
Глаза человека несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз.
Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий.
Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии
20-30 см.) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову поочередно закрыть правый и
левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.
[править]Психология зрительного восприятия
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Психология зрительного восприятия
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Психология восприятия цвета
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Оптические иллюзии
Зрительный аппарат — глаза и проводящие пути — настолько тесно интегрирован с мозгом, что
трудно сказать, где начинается та или иная часть процесса переработки зрительной информации.
В зависимости от ситуации, человек способен «видеть» предметы, частично скрытые от глаза,
например, частой решёткой. В течение одной-двух недель человек полностью адаптируется к
«перевёрнутому изображению мира», создаваемому специальными призматическими очками.
[править]Дефекты зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Заболевания глаз
Самый распространённый дефект зрения — нечёткая, неясная видимость близких или удалённых
предметов, вызванная изменениями в хрусталике (близорукость, дальнозоркость, катаракта).
Слепота — полное отсутствие зрения; иногда используется термин практическая слепота —
состояние, при котором человек не может пользоваться зрением, различая лишь свет и тьму.
[править]Неполная и полная потеря зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Слепота
Для определения степени потери зрения: неполной или полной потери зрения используются
различные шкалы. В зависимости от причин степени потери зрения в настоящее время рамки
оценок значительно расширены.
Наиболее уязвимой частью степени потери зрения являются вопросы ухудшения или потери
вообще зрения, преимущественно связанные с сетчаткой глаза. Принятые понятия слепоты в
настоящее время заменяются понятиями степени потери зрения.
[править]Дефекты хрусталика
[править]Дальнозоркость
Видимость предметов меняется с возрастом человека: десятилетний ребёнок видит хорошо
предмет не ближе 7 см, в 45 лет — 33 см, а в 70 лет необходимы очки для рассматривания
близких предметов. Так в течение жизни падает способность хрусталика менять свою кривизну,
развивается дальнозоркость.
[править]Близорукость
Другой дефект зрения — близорукость (миопия). Развивается близорукость от длительного
напряжения зрения, связанного с недостатком освещения. Установлено, что в младших классах
близоруких немного, но их становится больше в средних и старших классах. Чаще всего
близорукость развивается к 16—18 годам.
Близорукость почти никогда не развивается у людей, ведущих образ жизни, требующий
наблюдения отдалённых предметов (моряки и др.).
Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью очков.
[править]Астигматизм
Данный дефект зрения связан с нарушением формы хрусталика или роговицы, в результате чего
человек теряет способность одинаково хорошо видеть по горизонтали и вертикали, начинает
видеть предметы искажёнными, в которых одни линии чёткие, другие — размытые. Его легко
диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями —
вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче.
У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0.5 диоптрий, не приносящий
дискомфорта.
Данный дефект компенсируется очками с цилиндрическими линзами, имеющими различную
кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими), также,
как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.
[править]Дефек\ь]Дальтонизм
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Дальтонизм
Если в сетчатке глаза отсутствует один из зрительных пигментов, то человек не может
«правильно» (то есть «как все») воспринимать цвета предметов во всём их богатстве. Такой
недостаток зрения был назван дальтонизмом — по имени английского учёного Джона Дальтона,
который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его. Есть
«цветнослепые» на красно-зелёные тона, на сине-зелёные, и на сине-жёлтые цвета. Более редко
встречается парная, или даже полная цветовая слепота.
Чаще всего встречаются люди, которые не могут отличить красные оттенки цвета от зелёного. Эти
цвета они воспринимают как совершенно одинаковые тона.
Дальтонизм обычно передаётся по наследству (генетическое нарушение фоторецепторов глаза,
сцеплено с Х-хромосомой), но иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.
В настоящее время различные виды цветовой слепоты неизлечимы.
Дальтоников не допускают к вождению транспорта. Очень важно наличие "правильного"
цветоощущения для моряков, лётчиков, химиков, художников, поэтому для этих профессий
цветовое зрение проверяют с помощью специальных методик и таблиц.
[править]Скотома
Скотома — (от греч. skotos — темнота) — пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный
заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля
зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует.
Иногда скотомой называют слепое пятно — область на сетчатке, соответствующая диску
зрительного нерва (т. н.физиологическая скотома).
Абсолютная скотома (absolute scotomata) — участок, в котором зрение отсутствует.