УДК 612.2 ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННОГО ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБЪЕМА, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПОЛОЖЕ- НИЕМ ТЕЛА В ПРОСТРАНСТВЕ

УДК 612.2
ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННОГО
ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБЪЕМА, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПОЛОЖЕНИЕМ ТЕЛА В ПРОСТРАНСТВЕ
К.Б. Маркова, В.И. Миняев
Тверской государственный университет
У 10 мужчин посредством компьютерного безмасочного пневмографа
исследованы особенности воспроизведения усредненного спонтанного дыхательного объема без зрительного контроля в условиях прогрессирующей гиперкапнии, обусловленные положением тела испытуемых в пространстве.
Выявлено, что при усилении хеморецепторной стимуляции дыхания испытуемые непроизвольно преувеличивают заданный дыхательный объем при сохранении постуральных особенностей соотношения торакальных и абдоминальных ошибок.
Ключевые слова: произвольное дыхание, регуляция дыхания, гиперкапния, постуральные влияния.
Спонтанное дыхание человека обеспечивается ритмичными сокращениями диафрагмы и межреберных мышц, различающихся морфологически,
регуляторно и функционально [9]. Центральный механизм регуляции на основании информации о механическом состоянии дыхательного аппарата и характере сопротивления дыханию в каждый конкретный момент обеспечивает оптимальное соотношение объемных и частотных характеристик дыхательного
цикла [5], а также соотношение торакального (грудного) и абдоминального
(диафрагмального, брюшного) вкладов в дыхательный объем [12]. Это соотношение зависит от положения тела в пространстве – в вертикальном торакальный и абдоминальный вклады в дыхательный объем близки, в горизонтальном - вентиляция легких обеспечивается, в большей степени за счет абдоминального компонента. Исходные соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем сохраняются и при гиперпноэ в ответ на
усиление хеморецепторной стимуляции, в частности при гипоксии и гиперкапнии [15;17].
Остается актуальным вопрос о степени подчиненности дыхательных
мышц произвольному контролю. В эксперименте показано, что межреберные
мышцы с хорошо развитым проприоцептивным аппаратом лучше поддаются
произвольному контролю, чем диафрагма, практически не имеющая собственных проприоцепторов [9]. Так, произвольную гипервентиляцию испытуемые
осуществляют, в большей степени используя торакальный компонент аппарата
дыхания, независимо от положения тела [13]. Торакальные дыхательные движению легче, чем абдоминальные сдерживаются при заданном брюшном дыхании, чем абдоминальные при грудном [16].
Одним из примеров произвольного управления дыхательными движениями является воспроизведение заданного дыхательного объема без использования внешней обратной связи [3; 11; 18]. Показано, что испытуемые в положении стоя воспроизводят заданные дыхательные объемы с меньшей торакальной ошибкой, нежели абдоминальной [17].
Зависит ли соотношение торакальных и абдоминальных ошибок при
выполнении точностных дыхательных движений от положения тела и от интенсивности хеморецепторной стимуляции? Попытка ответить на этот и вытекающие из него вопросы и послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.
Методика. В исследовании приняли участие 10 практически здоровых
мужчин в возрасте 18 – 25 лет, привычных к экспериментальной обстановке.
Использовался компьютерный безмасочный пневмограф, позволяющий регистрировать объемные, скоростные и временные параметры вентиляции легких,
их торакальные и абдоминальные составляющие [7;12]. В исследовании испытуемые дышали в системе спирографа (СГ-1М). Нормальный газовый состав
воздуха в системе «спирограф-легкие» в исходном состоянии поддерживался
путем адсорбции СО2 и добавления О2 в систему в количестве, равном потребляемому. В качестве специфического (хеморецепторного) возмущения нами
была избрана прогрессирующая гиперкапния, достаточная для выраженной
вентиляторной реакции и не сопровождающаяся токсическими явлениями
[8; 10].
Исследование включало две предварительных и две основных серии.
Предварительно в положении стоя и в положении лежа испытуемых
после регистрации исходных параметров вентиляции легких переключали на
возвратное дыхание (до увеличения PACO2 на 15 мм рт. ст.) без поглощения
углекислого газа и с добавлением в систему кислорода в количестве, равном
потребляемому.
В первой (в положении стоя) и четвертой (в положении лежа) сериях
на протяжении одной минуты регистрировались параметры спонтанного дыхания. Затем испытуемые в соответствии с инструкцией в течение 10 дыхательных циклов воспроизводили заданный дыхательный объем (близкий
усредненному спонтанному – 1VT) со зрительным контролем за спирограммой.
После этого им предлагалось как можно точнее воспроизводить заданный объем без зрительного контроля (с закрытыми глазами). При этом в течение
10 дыхательных циклов они дышали воздухом, а затем незаметно для них переключались на возвратное дыхание (до увеличения PACO2 на 15 мм рт. ст.)
без поглощения углекислого газа и с добавлением в систему кислорода в количестве, равном потребляемому.
Учитывались следующие параметры вентиляции легких: частота дыхания (f, циклы/мин), дыхательный объем (VT, мл) и его торакальная (ThVT) и
абдоминальная (AbVT) составляющие, минутный объем вентиляции легких
.
.
.
( V , л/мин) и его торакальная (Th V ) и абдоминальная (Ab V ) составляющие,
время вдоха (TI, с), выдоха (TE, с), постэкспираторной паузы (TP, с) и дыхатель-
.
.
ного цикла (TT, с), объемная скорость вдоха ( V I, мл/с), выдоха ( V E, мл/с),
.
.
.
.
скорость торакальных (Th V I, Th V E) и абдоминальных (Ab V I, Ab V E) составляющих вдоха и выдоха.
Точность воспроизведения дыхательного объема определялась по средним (в 10 дыхательных циклах) величинам отклонений (мл) относительно заданного. Отдельно учитывались ошибки с преувеличением (+), с преумень-
шением (-) заданного объема, а также суммарное отклонение от уровня заданного объема без учета знака (). За среднюю величину ошибки + принималась сумма всех преувеличений заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов, за среднюю величину ошибки - – сумма всех
преуменьшений заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов. Для более глубокого анализа точности воспроизведения заданных
дыхательных объемов аналогичным образом определялись средние величины
торакальных (Th, Th+, Th-) и абдоминальных (Ab, Ab+, Ab-) ошибок.
Кроме того, на последней минуте возвратного дыхания рассчитывалась
степень волевого сдерживания (-) или непроизвольного преувеличения (+)
спонтанной глубины дыхания (К, %) при воспроизведении заданного объема
по формуле:
К= (VTпр - VTсп)/ThVTсп*100,
где VTсп – величина дыхательного объема при спонтанном гиперпноэ
при гиперкапнии, принятая за 100%, VTпр – при дыхании с заданной глубиной.
На всем протяжении исследования при помощи капнографа (ГУМ-2)
осуществлялась регистрация парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе (РACO2, мм рт. ст.), с помощью оксигемометра (057М с
ушным датчиком) – оксигенации артериальной крови (SaO2,%). Полученные
данные обработаны стандартными методами вариационной статистики. Достоверность различий параметров оценивалась с использованием критерия
Стьюдента для независимых и для сопряженных рядов [19].
Результаты исследования и их обсуждение. В первой серии исследования в положении стоя все показатели спонтанного дыхания (объемные, скоростные, временные) и их соотношения были типичными [14]. Вентиляция
легких осуществлялась при близком соотношении торакального (52,3±4,6%) и
абдоминального (47,74,6 %) вкладов в дыхательный объем. Параметры газообмена также находились в пределах нормы (табл. 1).
При воспроизведении со зрительным контролем за спирограммой
усредненного спонтанного дыхательного объема, который оказался равным
887±99 мл, соотношение торакального и абдоминального вкладов сохранилось
практически таким же, что и при спонтанном дыхании. Параметры вентиляции
легких и газообмена также не изменились.
При воспроизведении заданного дыхательного объема без зрительного
контроля на воздухе по среднему суммарному отклонению от заданного уровня () наблюдалась тенденция к некоторому преувеличению дыхательного
объема. При этом торакальная (Th) и абдоминальная (Ab) ошибки не различались. Следует отметить, что ошибка с преуменьшением (-) была существенно меньше ошибки с преувеличением (+). Торакальные (Th+) и абдоминальные (Ab+) ошибки с преувеличением дыхательного объема, а также
таковые ошибки с преуменьшением (Th- и Ab-) между собой практически
не различались (табл. 2).
В условиях прогрессирующей гиперкапнии точность воспроизведения
заданного дыхательного объема (относительно данных на воздухе) значительно (р<0,001) снижалась из-за существенной ошибки с преувеличением (+).
При этом достоверно (при р<0,001) увеличилась как ее абдоминальная состав-
ляющая (Ab+) - почти в пять раз, так и торакальная (Th+) - еще в большей
степени. Ошибки с преуменьшением полностью нивелировались (табл. 2).
Таблица 1
Сравнительная характеристика показателей газообмена, объемных, временных
и скоростных параметров дыхания при спонтанном и при воспроизведении без
зрительного контроля заданного дыхательного объема, соответствующего 1VT,
в гиперкапнических условиях в положении стоя (1) и лежа (2) (M±m)
Воспроизведение
заданного объема
1
2
1
95,6±0,2
95,8±0,1
SAO2, %
2
95,6±0,2
95,8±0,1
1
51,3±1,3
51,6±1,5
P
ACO2 мм рт.ст.
2
51,9±2,0
52,4±1,9
1
1704±204
1836±244
VT, мл
2
1774±303
1718±260
1
927±141
1003±159
ThVT, мл
2
601±118
539±121*
1
54,4±4,8
54,6±3,0
Th VT /VT, %
2
33,9±2,1**
31,4±3,6***
1
777±144
833±102
Ab VT, мл
2
1173±192**
1179±175*
1
45,6±4,8
45,4±3,0
Ab VT /VT, %
2
66,1±2,1**
68,6±3,6***
1
21,8±2,2
25,7±1,6
V , л/мин 2
25,5±4,2
22,9±2,3
1
11,8±1,9
14,1±1,1
Th V л/мин
2
8,7±1,8
7,2±1,2**
1
9,9±1,4
11,7±1,2
Ab V , л/мин
2
16,9±2,6**
15,7±1,2
1
12,8±1,4
14,0±1,9
f, цикл/мин
2
14,4±0,9
13,3±1,4
1
780±82
915±79
2
904±137
827±87
I, мл/с
1
421±68
502±49
Th
2
300±58
251±38**
I, мл/с
1
360±58
422±63
Ab
2
587±86*
563±68
I, мл/с
1
738±73
851±39
2
859±157
771±103
E , мл/с
1
413±66
455±39
Th
2
275±68
248±44**
E , м л/с
1
335±42
408±30
Ab
2
545±96*
536±71
E, мл/с
Примечание: 1.степень достоверности различий параметров в положении стоя и лежа: *
– Р<0,05, :** – Р<0,01, :*** – Р<0,001;
2. степень достоверности различий вкладов торакального и абдоминального компонентов системы дыхания: курсив – Р<0,01; полужирный курсив – Р<0,001.
Параметры
.
.
.
.
V
.
V
.
V
.
V
.
V
.
V
Спонтанное дыхание
Таблица 2
Показатели точности воспроизведения заданного дыхательного объема, соответствующего 1VТ, при дыхании без использования зрительного контроля воздухом и в условиях прогрессирующей гиперкапнии у мужчин
в положении стоя и лежа (M  m)
Параметры
Положение
тела
Заданный
объем
Величина ошибки (, мл)
при воспроизведении заданного
дыхательного объема
Воздух
P<
Гиперкап- P<
2-1
ния
3-2
2
3
95,7±0,2
95,8±0,1
96,0±0,0
95,8±0,1
38,5±1,4
51,6±1,5
0,001
38,9±2,2
52,4±1,9
0,001

1
SaO2,
%
P
ACO2,
мм
рт.ст.
VT
ThVT
AbVT
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
96,0±0,0
96,0±0,0
37,2±1,5
37,6±2,1
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
Стоя
Лежа
887±99
667±52

+
-
463±73
187±40

+
-
424±50
480±33

+
-
159±33
63±9
136±41
41±10
23±11
22±13
94±22
31±7
73±27
21±7
21±8
10±4
94±18
41±9
77±22
25±9
17±5
16±10
843±103
986±218
843±103
986±218
0
0
473±74
323±81
473±74
323±81
0
0
370±42
663±167
370±42
663±167
0
0
0,001
0,01
0,001
0,001
0,001
0,01
0,001
0,001
0,05
0,001
0,01
0,001
0,01
0,05
Волевого сдерживания спонтанной глубины дыхания у испытуемых в
этом положении не наблюдалось.
Также следует отметить отсутствие достоверных различий в параметрах
дыхания в условиях прогрессирующей гиперкапнии при спонтанном дыхании
и при произвольном управлении дыхательными движениями. В обоих случаях
наблюдался естественный прирост минутного объема вентиляции в основном
за счет увеличения дыхательного объема на фоне незначительных изменений
частоты дыхания (табл. 1).
Во второй серии исследования в положении лежа все параметры вентиляции легких и газообмена были типичны для него [14]. Следует отметить,
что в горизонтальном положении величина дыхательного объема оказалась
несколько меньше, чем в положении стоя; преобладающим стал абдоминальный вклад в вентиляцию легких (табл. 1). Это можно объяснить, во-первых,
изменением баланса упругих и эластических сил, связанным с направлением
силы тяжести, действующей на органы грудной и брюшной полостей, а, вовторых, разной степенью пространственного ограничения их подвижности относительно друг друга [1; 4; 14]. Также не исключено влияние гравитационного перераспределение крови (и других жидкостей) в органах грудной и брюшной полостей [6; 20].
При воспроизведении со зрительным контролем за спирограммой
усредненного дыхательного объема, который оказался несколько больше исходного, соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный
объем осталось практически таким же, как и при спонтанном дыхании. Параметры вентиляции легких и газообмена также не изменились.
При воспроизведении заданного дыхательного объема без зрительного
контроля на воздухе среднее суммарное отклонение от заданного уровня ()
было незначительным и оказалось приблизительно в два с половиной раза
меньше ошибки в положении стоя. Торакальная и абдоминальная ошибки существенно не различались. При этом различия в ошибках с преуменьшением
(-) и ошибках с преувеличением (+) были значительно меньше, нежели в
положении стоя. Торакальные (Th+) и абдоминальные (Ab+) ошибки с преувеличением дыхательного объема, а также ошибки с преуменьшением (Thи Ab-), как и в вертикальном положении, между собой практически не различались (табл. 2).
В условиях прогрессирующей гиперкапнии точность воспроизведения
заданного дыхательного объема (относительно данных на воздухе) и в горизонтальном положении тела существенно снижалась(р<0,01). При этом абдоминальная составляющая (Ab+) ошибки с преувеличением (+) оказалась в
два раза больше торакальной. Ошибки с преуменьшением, как и в положении
стоя, полностью нивелировались (табл. 2, рисунок).
В положении лежа, в отличие от положения стоя, наблюдалось волевое
сдерживание спонтанной глубины дыхания, степень которого составила 3,2%;
торакальной составляющей – 10,3%. Сдерживания абдоминальной составляющей не наблюдалось. Это свидетельствует о большей степени подверженности
торакальных дыхательных движений произвольному контролю.
Как и в положении стоя, достоверных различий в параметрах дыхания в
условиях прогрессирующей гиперкапнии при спонтанном дыхании и при произвольном управлении дыхательными движениями не обнаружено.
Таким образом, испытуемые независимо от положения тела с использованием внешней обратной связи довольно точно воспроизводят заданный
усредненный спонтанный дыхательный объем. В отсутствие зрительного контроля точность воспроизведения относительно исходных значений несколько
выше в положении лежа за счет меньшей ошибки с преувеличением. Соотношение торакального и абдоминального вкладов в вентиляцию легких остается
аналогичным спонтанному, характерному для каждого положения тела.
Ошибки этих составляющих практически не различаются. В процессе возвратного дыхания вне зависимости от положения тела наблюдается непроизвольное преувеличение заданного объема из-за усиления импульсации от хеморецепторов и невозможности полного волевого торможения эффектов ритмической активности дыхательного центра [5]. Однако в положении лежа в услови-
ях гиперкапнии точность воспроизведения заданного объема ниже, нежели в
положении стоя, за счет значительно большей ошибки абдоминальной составляющей по сравнению с торакальной. При этом следует отметить факт волевого сдерживания спонтанной глубины дыхания в горизонтальном положении
именно за счет торакальной составляющей, что подтверждает полученные ранее сведения [16 ]о большей подверженности торакальных дыхательных движений произвольному контролю.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Баранов В.М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных исследованиях. М., 1993. С.126.
2. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР.
1980. Т. 65. № 12. С. 1783.
3. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975.
С. 152.
4. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. C. 204.
5. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.
6. Дворецкий Д.П. Вентиляция, кровообращение и газообмен в легких // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С.197.
7. Дьяченко А.И., Миняев В.И., Миняева А.В. Методы исследования торакального и абдоминального компонентов системы дыхания в вентиляции легких //
Вестн. Тверс. гос. ун-та. Сер. «Биология и экология». 2007. Вып.6, №22(50).
С.15-21.
8. Иванов К.П. Дыхательная функция крови // Физиология дыхания. СПб,
1994. С.258 – 300.
9. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178 – 196.
10. Маршак М.Е. Физиологическое свойство углекислоты. М., 1969.
11. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания.
Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500 – 523.
12. Миняев В.И., Гречишкин Р.М., Миняева А.В. и др. Особенности реакций
брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. Т. 79, № 12. С. 74 – 78.
13. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Физиол. человека. 2000. Т.26, №4.
С.83 – 87.
14. Миняев В.И., Миняева А.В. Зависимость соотношения и степени использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от положения
тела // Физиол.человека. 1998а. Т.24, №5. С.11 – 15.
15. Миняев В.И., Миняева А.В. Сравнительный анализ реакций торакального и
абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу //
Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1998б. Т. 84. № 4. С. 323 – 329.
16. Миняев В.И., Петушков М.Н. Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями // Физиол. человека. 2005. Т.6, №2. С.44 – 48.
17. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморецепторной
стимуляции // Физиол. человека. 2003. Т.29, №2. С.67 – 70.
18. Солопов И.Н. Самооценка человеком величины и динамики параметров
внешнего дыхания при повышенной гиперкапнической стимуляции // Пути
оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных
состояниях. Тверь, 1999. С. 107 – 115.
19. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977.
20. Уест Дж. Основы физиологии дыхания. М., 1988.