Занятие № 5. Ознакомление с диагностическими и

Занятие № 5. Ознакомление с диагностическими и морфофункциональными аспектами
беременности у сельскохозяйственных животных -6ч
План занятия:
1. Беременность
2. Типы плацент и их взаимосвязь с плодом
3. Развитие эмбриона и плода
4. Развитие зародыша и плодных оболочек
Беременность (graviditas) — физиологическое состояние женского организма в период
плодоношения. Она начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением зрелого плода. В
практике началом беременности считается день последнего (плодотворного) осеменения. Беременность
может быть одноплодной и многоплодной, при развитии в матке соответственно одного или нескольких
плодов; первичной, протекающей у женского индивида впервые в жизни, и повторной, если она
повторяется.
По течению различают:
1)беременность физиологическую, характеризующуюся нормальным состоянием организмов
плода и матери;
2)беременность патологическую, когда она сопровождается нарушением физиологических
процессов в организме матери или развивающегося плода.
Беременность является физиологическим процессом, тем не менее, она в организме матери
обусловливает ряд явлений, граничащих с патологическим процессом, а порой вызывает специфические
болезни (рассматриваются в специальном разделе курса «Болезни беременных»).
Наряду с этим ряд явлений свидетельствует о благоприятном влиянии беременности на развитие
материнского организма (ускорение завершения зрелости тела у первобеременных, улучшение
упитанности и др.). При беременности плод никогда не вызывает ослабления или гибели вида, так как
сам является представителем и продолжателем вида, к которому относится мать.
Плод предъявляет определенные специфические для каждого периода беременности требования
к материнскому организму. При закладке систем и органов у плодов возникает большая потребность в
обеспечении их веществами, необходимыми для формирования нового организма. Например, для
формирования крови необходимы железо и фосфор, для костной ткани — углекислый и
фосфорнокислый калий и т. д.
Исследования показали, что почти все вещества, поступающие в организм плода, являются
однотипными с веществами материнского организма. Каждая молекула белкового, углеводного,
минерального обмена прежде всего ассимилируется тканями матери и только потом поступает к плоду.
Поэтому все элементы плода образовали из элементов тела матери, и если почему-либо материнский
организм не получает с кормом необходимые для плода вещества как не может их усвоить и
переработать в пригодные для плода соединения, потребности плода удовлетворяются за счет
обеднения этими соединениями тканей или органов материнского организма.
Процесс удовлетворения потребностей плода порождает противоречия между плодом и
материнским организмом. Без внутренних противоречий плод не может развиваться. Эти противоречия
и являются движущими факторами, обусловливающими рост и развитие плода и его провизорных
органов, стимулируют те изменения в материнском организме, которые необходимы для зародыша. Чем
сильнее противоречия между плодом и матерью (до известных границ), тем теснее связь, тем глубже их
взаимное влияние. Например, при многоплодной беременности, как правило, плацента мужских плодов
развита сильнее, чем женских. Плоды мужского пола при многоплодной беременности бывают больше
и по величине и по массе по сравнению с женского пола.
При беременности возникают противоречия внутри плода, материнского организма, комплекс
противоречий между плодом и матерью и между матерью и внешней средой в самом широком слова.
Во время плодного периода развитие плода зависит от его неспособности, состояния матери и
количества плодов, развивающихся в матке.
Развитие эмбриона и плода. В развитии индивида различают четыре стадии:
1) бластоцисты (пузырька), характеризующейся питанием бластоцисты за счет маточного молока
и наличием у нее заклал для всех позвоночных;
2) эмбриональную (зародышевую) – оформление признаков семейства животных,
сопровождающееся интенсивным всасыванием маточного молока и ростом материнской части
плаценты;
3) фетальную (плодную) - рост органов, завершение оформления очертаний тела, свойственных
данному виду, и питание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;
4) постфетальную - от рождения до наступления физиологической зрелости.
Эмбриональный период обычно заканчивается в первой трети беременности, а у некоторых
животных раньше. Закладка органов происходит неодновременно, чем раньше произошла закладка
органа, тем раньше заканчивается его рост в фетальный и постфетальный периоды в жизни.
При неблагоприятных условиях существования матери рост отдельных органов в фетальный
период может задержаться, что приводит к нарушению гармонии а организма, обусловливая, например,
рождение эмбрионалов (низкорослые, большеголовые индивиды).
Норме рост органов плода находится в зависимости от времени и величины закладки органа.
Поэтому рост одних органов почти заканчивается в фетальный период, другие же интенсивно растут и в
постфетальный период. Так, исследования показали, что длина позвоночника новорожденных
составляет-36,8—38,9% длины
позвоночника взрослых; рост остальной части
(61—63%)
растягивается на целых два постфетальных периода. Длина трубчатых костей новорожденного ягненка
достигает 50-60% длины тех же костей взрослых животных.
Так же быстро увеличивается и масса зародыша в эмбриональный и фетальный фазы
беременности суточный прирост массы зародыша может достигать 25—30% его общей массы.
Интенсивность прироста в значительной степени зависит от способности тканей плода усваивать воду,
которая в отдельные фазы беременности составляет до 98% массы плода.
Зигота лошади к моменту зрелости организма должна претерпеть до 30 удвоений своей массы, из
которых около 26 падает на короткий эмбриональный и фетальный период и только около четырех —
на постфетальный период развития индивида
Следует отметить, что какой-либо строгой закономерности в вариациях сроков беременности
нет. Большие изменения сроков плодоношения, возможно, зависят не только от усиления или
замедления роста плодов в результате погрешностей в кормлении и содержании материнского
организма, но и от биологических особенностей самого процесса беременности вообще и от роста
формирования плода в частности. У некоторых животных в развитии зародыша существует латентный
(скрытый) период.
В процессе изучения метода разведения пушных зверей было установлено, что общей
продолжительности беременности соболихи 260—270 дней зиготы, закончив комплекс стадий
развития, после образования зародышевых листков переходят состояние (диапауза). Эмбрион в таком
виде внедряется в стенку матки (плацентарная связь не налаживается) и в течение почти семи месяцев
не проявляет признаков дальнейшего роста. Во второй половине зимы (январь—февраль)
эмбриологическое развитие протекает интенсивно и заканчивается в течение l—2 месяцев. У косули,
осеменение которой происходит в августе, диапауза наблюдается с сентября по январь. С этого месяца
возобновляется развитие зародыша, заканчивающееся в июне. Латентный период установлен у куниц,
норок, котика и некоторых Изменением внешних условий (световой режим, рацион и др.)
продолжительность диапаузы может быть сокращена.
При удлинении срока беременности развиваются крупные плоды, роды протекают вяло, чаще
отмечаются осложнения у матери и новорожденного.
Развитие зародыша. После оплодотворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод
внутри прозрачной оболочки образуется большинство клеток (до 100 и более), которые начинают
дифференцироваться (определяться). Вследствие неравномерного деления клеток между трофобластом
и эмбриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и зародыш переходит в фазу
бластулы (стеробластулы).
Размножающиеся клетки эмбриобласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате
чего под трофобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих стенку
желточного пузырька (энтодермальная полость); одновременно основная масса бластомеров
группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В таком виде через 2—4 дня после
оплодотворения зародыш, заключенный в прозрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя
некоторое время (у крупного рогатого скота на 10-й день после оплодотворения) освобождается от
прозрачной оболочки, и трофобласт выполняет функцию наружной оболочки и затем имплантируется.
Клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами, благодаря им на месте соприкосновения
эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеобразную
молокоподобную массу.
У млекопитающих разных видов протеолитические свойства трофобласта выражены
неодинаково. Так, у приматов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие
растворения эпителия слизистой оболочки образуется углубление, в которое зародыш внедряется. В
ответ на раздражение эпителий начинает усиленно размножаться и покрывает эмбрион сверху, в
результате чего он полностью погружается в толщу слизистой оболочки. У домашних животных
зародыши не проникают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они также вызывают
реакцию слизистой оболочки матки, но выраженную слабее, в виде частичного отделения эпителия,
усиленной гиперемии и секреции маточных желез. Данные специальных исследований и повседневных
клинических наблюдений позволяют утверждать, что локализация прививки зародыша зависит от
биохимической активности его тканей и реакции материнского организма на присутствие плодного
пузыря. Доказательством этого могут служить: сильное развитие карункулов в роге-плодовместилище,
нередко отсутствие их в свободном роге, а также случаи внематочной беременности.
Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответственно подготовлена:
зародыш задерживается, по видимому, в участках матки, более благоприятных для его развития. В
частности этим следует объяснить тот факт, что, например, у кобыл при их осеменении в первые дни
послеродового периода (до завершения инволюции матки) зародыш обычно не прививается в том роге
матки, который служил до этого плодовместилищем.
Протеолитические свойства трофобласта обусловлены действием вырабатываемого им особого
трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент,
нейтралнзующий протеолитические свойства трофобласта.
У домашних животных сформировавшийся зародыш с помощь зародышевого пузыря
прикрепляется к стенке матки. У свиней это происходит примерно на 10— 12-й день, у коров — на 14—
17-й, у овец— 10—22-й и у лошадей — на 40-й день.
Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки стереобластула сильно
увеличивается в объеме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком
жидкости. Эта жидкость, вероятно, впитывается трофобластом из полости матки и служит питательным
материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмбрионального развития зародышевый узелок
обособляется от внезародышевых частей плодного пузыря. В дальнейшем благодаря интенсивному
размножению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зародышевой пластинки в
толщу плодного пузыря над родышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток
трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбрионального узелка возвышение из складки
трофобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок принимает центральное
положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок
амниона); через него зародыш сообщается с полостью матки. При последующем размножении
клеточных элементов трофобласта отверстие в складке над зародышем срастается. В результате
атрофии клеток в области пупка амниона из одной оболочки (трофобласта) образуются две: наружная
— трофобласт и внутренняя — амнион (водная). По мере роста на соотношения изменяются так, что
амниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу
плода.Схема плодного пузыря:
В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта образуется большое
количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани.
После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные
сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с
полостъю желточного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стенками
хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В данный период наружная оболочка
уже распространяется на значительное расстояние по полости матки, и плодный пузырь, например,
теленка достигает длины 30—40 см. При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить
следующие части: зародыш, желточный пузырь, околоплодную оболочку, полость околоплодной
оболочки, трофобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков,
простирающихся в стороны, в рога матки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой —
магмой, по-видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из полости матки.
Позднее, с развитием зародыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму,
поэтому плод окружен: 1) водной; 2) частично или полностью мочевой и 3) сосудистой оболочками.
Водная оболочка (околоплодная, амниотическая оболочка, amnion — чаша) формируется из
трофобласта образованием складки и ее отшнуровыванием. Это самая внутренняя оболочка плода: у
всех животных она включена в полость сосудистой оболочки. У зародышей крупного и мелкого
рогатого скота, свиньи и лошади амнион образуется на 13— 16-й день после оплодотворения. Стенка
водной оболочки, окружая плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожей плода,
образуя в этом участке отверстие для прохождения пуповины. Заметны беловато-сероватые пятна
(бляшки) величиной с булавочную головку или чечевичное зерно, группирующиеся преимущественно
возле пуповины. Они представляют скопления эпителиальной ткани. У кобылы водная оболочка тесно
срастается с внутренним листком мочевой оболочки, образуя алланто-амнион. Характерная особенность
алланто-амниона однокопытных является обилие в нем мощных тонкостенных, преимущественно
облитерированных, сосудов. Содержимое водной оболочки — слизистая, слегка тягучая жидкость.
Вначале беременности она прозрачная, позднее приобретает желтоватый, желтый или бурый цвет и к
концу плодоношения опять становится светлее, а у коров – мутной. В ней можно найти волосы,
чешуйки эпителия, а в случае смерти плода — меконий.
Химический состав амниотической жидкости непостоянен. В ней находили муцин, белок,
мочевину, следы кератина, солей, сахара и жира. В этой жидкости содержатся и гормоны.
В первую половину беременности количество амниотичской жидкости увеличивается. Затем
начинает уменьшаться, а к концу первой половины беременности плод очень свободно плавает в
полости водной оболочки и даже может свободно перемещаться. Во второй половине беременности
водная оболочка все плотнее прилегает к плоду.
Водную оболочку с ее содержимым можно расценивать как фактор, обусловливающий
равномерность давления на все участки тканей развивающегося эмбриона; амниотическая жидкость
служит также буфером, смягчающим и предотвращающим механическое воздействие на плод со
стороны кишечника матери, а также извне, через брюшные стенки. Эти два момента обеспечивают
нормальное формирование органов плода. В то же время околоплодная жидкость ослабляет
раздражение матки, вызываемое конечностями плода во время его движений. Она поддерживает
равномерное внутриматочное давление, способствует этим нормальному кровообращению в сосудах
плаценты и пуповины.
Нахождение в кишечнике плода клеток покровного эпителия и волос свидетельствует о
проглатывании околоплодной жидкости для питания и регулирования водного баланса.
Околоплодная жидкость содержит вещества, оказывающие миотоническое действие. С
развитием беременности тонизирующее действие амниотической жидкости увеличивается и достигает
максимума ко времени родов. Тонизирующее влияние амниотических вод на мышцы матки объясняется
наличием в них многих биологически важных веществ, особенно углеводов (600—900 мг%), а также
эстрогенов 3—4 мг в 1 л. Обычно амниотическая жидкость свободна от инфекции. Однако не
исключена возможность проникновения микрофлоры и через неповрежденный плодный пузырь.
Haконец, околоплодная жидкость играет большую роль при родовом акте, расширению шейки матки и
увлажняя родовые пути.
Мочевая оболочка (аллантоис — allantois; allantoides—колбасовидный) образуется из первичной
кишки (мочевого пузыря) зародыша путем выпячивания ее стенки через пупочное отверстие. Аллантоис
— мочевой пузырь, вышедший за пределы брюшной полости зародыша и распространяющийся между
остатком желточного пузырька, водной и сосудистой оболочками.
Содержимое мочевой оболочки — зародышевая моча. Часть моче-жидкости, возможно, является
транссудатом из кровеносных сосудов. Ее физико-химические свойства недостаточно изучены. В
мочевой жидкости содержатся мочекислый аммиак и натрий, мочевина, виноградный сахар и соли;
реакция ее у копытных нейтральная или щелочная, у плотоядных — кислая. В мочевой жидкости
поросят и телят столько же фолликулина, сколько в моче матери. Мочевая оболочка играет большую
роль в период развития системы кровообращения плода.
Если околоплодная оболочка у всех млекопитающих построена по единому принципу, то
аллантоису свойственны видовые особенности анатомо-топографического характера. Он начинается от
верхушки мочевого пузыря зародыша и идет через пупочное кольцо в виде так называемого урахуса
(мочевого протока). Урахус, покинув брюшную полость зародыша, следует по пупочному канатику, а
затем, воронкообразно расширяясь, переходит в мочевую оболочку.
У кобылы, ослицы, плотоядных и крольчихи мочевая оболочка размещается в виде слепого
мешка между водной и сосудистой оболочками, покрывая плод и его околоплодную оболочку со всех
сторон. В результате такого расположения у мочевой оболочки различают наружный листок,
прилегающий к сосудистой оболочке (алланто-хорион), и внутренний листок, соприкасающийся с
водной оболочкой (алланто-амнион). При этом плод, заключенный в алланто-амнион, может свободно
перемещаться вместе с последним в полости мочевой оболочки и держится на пупочном канатике, как
на ножке. Это обстоятельство предрасполагает к рождению плода в околоплодной оболочке без ее
разрыва.
Вначале мочевая жидкость светлая; в дальнейшем она приобретает желтоватый оттенок и к
концу беременности становится светло-коричневой. Плотность ее колеблется в пределах 0,85—1,27. У
кобылы в начале жеребости (около трех месяцев) количество мочевой жидкости достигает 400—800 мл,
к 6—7 месяцам — 3—6 л, перед родами — 7—15 л.
У коровы, овцы и козы мочевая оболочка, начинаясь от урахуса, разделяется на два постепенно
суживающихся слепых мешка, заключенных в участки сосудистой оболочки, имеющие форму и
размеры рогов матки, в которых они расположены. Средняя часть мочевой оболочки прилегает к правой
стороне околоплодной оболочки в виде полупрозрачного колбасовидного пузыря, выступающего за
пределы водной оболочки и внедряющегося в рога сосудистой оболочки; здесь она рыхло соединяется с
последней и в верхушках рогов сосудистой оболочки, как бы прободая ее, образует постепенно
истончающиеся и слепо заканчивающиеся отростки.
Количество мочевой жидкости в середине беременности колеблется в пределах 2—4 л; к концу
стельности за норму считают 4—8 л. У овец и коз ее количество к концу беременности составляет 50—
500 мл; цвет ее светлее, чем у крупных жвачных.
У свиньи мочевая оболочка по форме и характеру ее связи с околоплодной и сосудистой
оболочками близка к аллантоису жвачных. Ее тупые концы равномерно расходятся в стороны от плода,
вдоль рога матки на несколько сантиметров выступают за концы сосудистой оболочки, образуя
пергаментовидные слепые мешки, через стенку которых просвечивает мочевая жидкость. На этих
придатках мочевой оболочки расположены хорошо выраженные перетяжки. Ко времени родов
количество мочевой жидкость: уменьшается или она совершенно не обнаруживается.
Сосудистая оболочка (chorion) и плацента. Самой поверхностной, собственно оболочкой плода
млекопитающих является хорион. У всех животных сосудистая оболочка окружает плод со всех сторон.
В начальных стадиях беременности из трофобласта формируется первичный хорион,
характеризующийся тем, что на всей поверхности развиваются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из
слоя эпителиальных клеток и соединительнотканной основы.
С разрастанием аллантоиса, подводящего к хориону сосуды плода, в эти ворсинки врастают
конечные артериальные и венозные ветви пупочных сосудов, тем самым превращая отдельные части
прохориона в хорион. Следовательно, значительная часть ворсинок прохориона подвергается редукции,
а те, в основу которых проникают кровеносные сосуды, образуют плодную часть плаценты (placenta
fetalis), предназначенную для соединения со своеобразно измененными участками слизистой оболочки
матки, называемыми материнской частью плаценты (placenta uterina).
Плацентой называется комплекс тканевых образований, развевающихся из сосудистой оболочки
плода и слизистой оболочки матки для связи плода с материнским организмом, обеспечивающим
питание плода. Чем мощнее развита плацента, тем интенсивнее развивается плод. При слабой
васкуляризации понижается жизнеспособность плодов, новорожденных, слабо развивается и растет
молодняк.
По плаценте при родах можно судить о развитии и росте новорожденного, о патологических
процессах в матке, о врожденной неполноценности родительских пар, передающих по наследству
слабое развитие плаценты, являющейся важнейшим органом плода.
При многоплодной беременности площадь плацентарной поверхности каждого близнеца уменьшается в
зависимости от количества развивающихся в матке плодов. Это уменьшение частично компенсируется
более мощным развитием плацент при многоплодной беременности: масса 1 см 2 плаценты близнецов
весит больше такого же кусочка плаценты одинцов. Обменные процессы в плацентах при
многоплодной беременности выше, чем при одноплодной.
Как строение хориона, так особенно структура плодной плаценты имеют значительные видовые
вариации.
У кобылы хорион представляет собой как бы слепок внутренней поверхности беременной матки.
Участок хориона, располагающийся в плодовместилище, как правило, бывает больше рога,
свободного от плода. Наполненный воздухом или жидкостью, хорион всегда превышает по объему
матку, из которой он извлечен. Это обусловлено наличием на нем большого количества складок,
сходящихся в тесном контакте со складками слизистой оболочки матки. Внутренняя поверхность
хориона сращена с внешним слоем мочевой оболочки; наружная поверхность бархатиста и на всем
протяжении : равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсинками длиной
около 1,5 мм. Каждая ворсинка состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной основы, в
которой заложены один артериальный и один венозный капилляры.
Для восприятия ворсинок всей поверхностью слизистой оболочки матки образуются углубления
(крипты), представляющие выпячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по данным
некоторых авторов, функции крипт выполняются маточными железами.
Расположение ворсинок по всей поверхности хориона позволяет
отнести плаценту кобылы к типу рассеянных — placenta disseminata, a
то характеру питания рассматривать ее как плаценту эмбриотрофную,
так как связь между плодом и матерью осуществляется посредством
эмбриотрофа («маточного молока»)—секрета эпителия матки, воспри- маемого клетками ворсинок
хориона для передачи плоду.
Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной системы матери двумя
слоями эпителия (один хориальный, другой- покровный слизистой оболочки матки), что дает
возможность называть такую плаценту эпителиохориальной. Связь между составными частями
эпителиохориальной плаценты слабая; при рождении плода ворсинки хориона просто вытягиваются из
крипт, не вызывая повреждений слизистой оболочки матки и кровеносных сосудов. Поэтому
материнская плацента кобылы относится к типу неотпадающих — p. adecidua.
У коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один
из этих рогов, располагающийся в плодовместилище, большой, другой значительно меньше. Участок
хориона, лежащий в теле матки, уже остальных частей хориального мешка. Внутренняя поверхность
хориона жвачных рыхло соединена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется.
Наружная поверхность в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с карункулами
матки на ней расположены участки плодной плаценты. Каждая плодная плацента состоит из
сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными сосудами; к
плаценте подходят крупная артериальная и венозная ветви от пупочных сосудов. Общее количество
плацент колеблется от 80 до 100.
Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки развиваются материнские
плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные карункулы (бородавки). Во время
беременности увеличенные карункулы
достигают размеров гусиного яйца и выступают в просвет
матки в виде грибовидных, сидящих на ножке образований. Их основная масса сформирована из густой
сети кровеносных сосудов. Поверхность материнских плацент покрыта множеством крипт
(углублений), в которые входят ворсины плодных плацент. Сильно ветвящиеся ворсины придают
плацентам бархатистый вид. Плаценты рога-плодовместилища крупнее плацент свободного от
плода рога. В конце рогов и ближе к шейке матки величина плацент уменьшается.
По строению плацента относится к типу множественных (placenta multiplex), в целом она
состоит из большого количества маленьких плацент; по характеру связи ее следует отнести к
десмохориальным (соединительнотканным) плацентам, так как эпителий ворсин плодной плаценты
прилегает непосредственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпителиального покрова.
Такие взаимоотношения создаю: более тесный контакт между плодной и материнской плацентами и
способствуют сращениям и задержке плодных оболочек во время родов.
В карункулах животных в первый месяц плодоношения железы отсутствуют, но имеются на
остальных участках слизистой матки. Основу карункула составляет тонковолокнистая соединительная
ткань, богатая клеточными элементами; его поверхность покрыта однослойным призматическим
эпителием.
В течение второго месяца беременности в толще карункула появляются трубчатые железки.
Ворсинки хориона, до этого равномерно покрывавшие его поверхность, начинают разрастаться в месте
соприкосновения хориона с карункулом и претерпевают обратное развитие в остальных местах. В
начале второго месяца беременности с поверхности карункула в соединительнотканную его толщу
внедряется эпителий, образующий ряд сплошных тяжей. Затем между клетками эпителиальных тяжей
возникают пространства, обусловливающие формирование из этих тяжей своеобразных желез (крипт).
К концу второго месяца беременности ворсины хориона проникают в просвет желез карункула.
Ворсина и ее вместилище покрыты одинаковым по форме однослойным эпителием, среди клеток
которого встречается большое количество гигантских, имеющих округлую, слегка овальную форму, в
крупные, богатые хроматином ядра. Между клетками ворсины и крипты располагается слой белковой
жидкости (эмбриотроф).
Иногда в нем не образуется плацент, и хорион располагается только в роге-плодовместилище.
В три месяца беременности крипты сильно разрастаются; они ветвятся и дают своеобразную сеть
ходов, сливающихся в более крупные «выводящие» участки. Эпителий крипт становится многорядным
и неправильно полиморфным. Крипты достигают основания карункула. Все их ответвления
заполняются разросшимися ворсинами хориона. В основе ворсин проходит несколько кровеносных
капилляров, образованных сплюснутыми эндотелиальными клетками. Эпителий ворсин отличается
большей величиной по сравнению с эпителием крипты.
На четвертом месяце беременности в толще ворсин формируются довольно крупные
кровеносные сосуды, ветви которых в концах ворсин превращаются в капилляры. Отмечаются
регрессивные явления со стороны карункула, заключающиеся в слущивании эпителия, вследствие чего
эпителий в области основания ворсин соприкасается непосредственно с соединительнотканной основой
крипты. В дальнейшем регрессивный процесс распространяется и на крипты, периферия которых
освобождается от эпителиального покрова.
На пятом месяце стельности вся поверхность карункула лишается покровного эпителия, больше
обнажается поверхность крипты, на значительном протяжении эпителий ворсин прилегает
непосредственно к соединительнотканной основе крипты. Наряду с этим в некоторых участках
сохраняют свой эпителий и ворсины, и крипты. Следовательно, у крупного рогатого скота плацента
типичной смешанной формы — десмохориального и хориоэпителиального типа.
У верблюдицы сосудистая оболочка такой же формы, как у жвачных, а плацента построена, как у
кобылы.
Плацента мелких жвачных также относится к типу множественных, десмохориальных. Отличия
от плаценты крупных жвачных заключаются в том, что ворсины хориона группируются в
полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися
краями для восприятия плодных плацент.
Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его
внутренняя поверхность соприкасается с водной и мочевой оболочками. У зародыша свиньи уже на 10й день развития образуется амнион, на 15-й день выявляется аллантоис, который к 20-му дню заполняет
почти всю полость хориона. К 30-му дню вся полость хориона занята аллантоисом; на втором месяце
развития аллантоис прободает хорион. Отростки аллантоиса, освободившиеся в результате прорыва
хориона, представляют пергаментовидно измененные оболочки, содержащие мочевую жидкость.
Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они
группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки).
Следовательно, по форме плацента свиньи относится к типу рассеянной (некоторые авторы
рассматривают ее как переходную к множественной, так как ворсины группируются в маленькие
плаценты). По характеру связи материнской и плодной частей плацента свиньи является
эпителиохориальной.
Максимальная величина хориальных узелков — в центральной части плодного пузыря; к
периферии их размеры уменьшаются, а концы хориона свободны от них. На этом основании хорион
подразделяют на «деятельную» и «недеятельную» части и расценивают плаценту свиньи как зональную
хориоэпителиальную.
У плотоядных хорион напоминает вытянутое образование с тупо оканчивающимися полюсами.
Периферические участки хориона свободны от ворсин; ворсины сконцентрированы только в его
средней части, образуя ворсинчатую зону в виде полосы или канальца, опоясывающую плодный
пузырь. Плацента плотоядных называется поэтому зональной (placenta zonaria). Она обычно имеет
бурый или зеленоватый цвет вследствие отложения биливердина. При прикреплении плодной части
плаценты к материнской эпителий слизистой оболочки матки расплавляется. Ворсины плодной части
плаценты, глубоко врастая в толщину слизистой, прилегают непосредственно к эндотелию сосудов
матки. На этом основании плаценту мясоядных относят к эндотелиохориальным. Вследствие тесной
связи плодной части плаценты с материнской последняя при родах отрывается (placenta decidua), что
сопровождается нарушением целости сосудов слизистой оболочки матки и обусловливает более или
менее значительное кровотечение.
У грызунов и приматов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется placenta
discoidea. Ворсины плодной части плаценты, врастая в крипты, погружаются в кровеносные лакуны,
поэтому плацента грызунов относится к гемохориальным.
В плаценте млекопитающих различают две части:
1) placenta uterina — материнскую часть плаценты;
2) placenta fetalis — плодную часть плаценты.
Материнская плацента может быть:
1) отпадающей (plac. decidua) —у приматов; в процессе прививки зародыша плацентарный
участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием ферментативного действия ворсин
хориона, что в результате растворения тканей слизистой и плотного сращения с ней плацентарной части
хориона ворсины плодной плаценты оказываются погруженными в специальные лакуны, в которых
циркулирует материнская кровь, в результате такой тесной связи кровеносная система плода приматов
отделена от крови матери только структурными элементами ворсин хориона;
2) неотпадающей (plac. adecidua) — у всех сельскохозяйственных животных.
По характеру связи плодной и материнской частей плаценты известны следующие формы:
1) ахориальная (безворсинчатая) (кенгуру, самка кита);
2) эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица);
3) десмохориальная (корова, овца, коза);
4) эндотелиохориальная (мясоядные);
5) гемохориальная (обезьяна, крольчиха, морская свинка)
По расположению ворсин различают плаценты:
1)plac. disseminata — рассеянная (кобыла, ослица, верблюдицы,свинья);
2) plac. multiplex — множественная (жвачные);
3) plac. zonaria — зональная (плотоядные);
4) plac. discoidea —дисковидная (приматы и грызуны).
Диагностика беременности и бесплодия
Существующие методы диагностики беременности и бесплодия мобыть подразделены на две группы:
I. Методы клинической диагностики беременности и бесплодия.
1. Рефлексологический метод.
2. Наружное исследование.
3. Внутреннее исследование: а) ректальное, б) вагинальное.
II. Методы лабораторной диагностики беременности.
1. Исследование цервикальной или влагалищной слизи.
2. Исследование крови.
3. Исследование мочи.
4. Исследование молока.
5. Обнаружение гормонов.
6. Прочие лабораторные способы.