1. Особенности размножения мучнисто

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
Реферат
на тему: «Сходства и отличия циклов воспроизведения
мучнисто-росяных и спорыньевых грибов.
Приспособления к паразитизму.
Реферат по ботанике
Проверила:
2004
2
План
1. Особенности размножения мучнисто-росяных грибов
2. Особенности размножения спорыньевых грибов
Заключение
Список литературы
3
1. Особенности размножения мучнисто-росяных грибов
Своеобразную группу грибов-паразитов составляют мучнисто-росяные грибы, вызывающие болезнь мучнистую росу. Эти грибы
поселяются на различных органах растения: листьях, стеблях,
колосьях. О заболевании растений говорит белый пушок на органах
растения, который постепенно приобретает бурую окраску вследствие
старения грибницы. Потери урожая хлебов от мучнистой росы
достигают иногда 30%. Мучнистая роса поражает также картофель,
клевер, яблоню, сливу, флоксы и другие растения. Возбудитель носит
название совершенной стадии гриба Erysiphe graminis (половая
форма) и относится к классу аскомицетов. Каждый вид зерновых
культур имеет специфичную свойственную ему форму мучнистой росы.
В вегетативной форме мучнисто-росяной гриб сохраняется в
зимних условиях на соответствующем растении. В условиях более
мягкой зимы он может начать развиваться. В летнее время при теплой
и сухой погоде гриб находится на растениях или пожнивных остатках в
виде клейстотециев.
На образование спор большое влияние оказывают температура,
влажность и интенсивность света. Высокая температура и интенсивное
солнечное облучение могут неожиданно остановить эпифитотию
мучнистой росы. Споры гриба распространяются по воздуху, ветром.
Самые благоприятные условия для заражения: температура около 1822°С и относительно высокая влажность воздуха. При этом период
между заражением и образованием новых конидий составляет 3-5
дней. В отличие от ложной мучнистой росы, для которой для
прорастания спор необходима влага, в случае настоящей мучнистой
росы влага препятствует образованию спор и развития мицелия.
В начальной стадии развития грибница мучнисто-росяных грибов
простирается у большинства представителей на верхней стороне
листовой пластинки или иногда на обеих поверхностях более или
4
менее
равномерно.
В
отдельных
случаях
вначале
грибница
развивается на нижней поверхности, а затем, уже, при сильном заражении, переходит и на верхнюю сторону. Степень развития грибницы и
характер налета нередко зависят от внешних условий — степени
влажности, интенсивности освещения и пр.
У большинства мучнисто-росяных грибов, паразитирующих на
однолетних растениях или на растениях с опадающими на зиму
листьями, грибница однолетняя. Возможность зимовки грибницы в
покоящемся состоянии отмечена только для некоторых видов, часто не
имеющих плодовых тел, — клейстокарпиев, или для тех видов, у
которых эти клейстокарпии редко развиваются. Грибница в течение
зимы у таких видов может сохраняться в трещинах коры зараженных
ветвей, в почках и прочих органах растения, как это известно для
мучнистой росы на винограде (Uncinula necator) и мучнистой росы
яблони (Podosphaera leucotricha). Возможна зимовка мицелия в
вегетативном состоянии и на поверхности зимующих листьев и других
органов, как например у Erysiphe graminis - на озимях пшеницы, у
Sphaerotheca pannosa - на розах и персике, Oidium evonymi japonici - на
бересклете и у некоторых других.
Поверхностная грибница прикрепляется к органам питающих
растений при помощи особых присосок, которые носят название
аппрессориев. От основания аппрессориев отходят очень тонкие ветви
грибницы,
прободающие
кутикулу
листьев
и
внедряющиеся
в
эпидермальные клетки, где они вздуваются на концах и превращаются
в
особые
специализированные
органы
питания,
называемые
гаусториями (присоски). У видов Phyllactinia одновременно с развитием
поверхностной грибницы отдельные ее короткие ветви заходят в
подустьичную полость, где образуют гаустории, внедряющиеся в
клетки мякоти листа. У видов Leveillula первичная грибница полностью
погружена в ткани растения и развивается там, разветвляясь в
5
межклеточниках. Эта первичная внутренняя грибница затем выходит
через устьица на поверхность растения, где затем образуется
плотный, часто войлочный налет вторичной поверхностной грибницы.
Размножение мучнисто-росяных грибов осуществляется двумя
способами
—
бесполым
и
половым.1
При
бесполом
способе
размножения на поверхностной грибнице образуются конидии, которые
вновь следом за их образованием могут заражать новые растения,
повторяясь, таким образом, в нескольких поколениях в течение
вегетационного периода. Как правило, конидии образуются в очень
большом количестве, легко распространяются воздушными течениями
и
служат
для
массового
распространения
гриба
в
течение
вегетационного периода.
Конидиальная стадия, носящая у мучнисто-росяных грибов
название Oidium, возникает у подавляющего большинства мучнисторосяных грибов на поверхностном мицелии. На последнем образуются
приподнимающиеся
кверху
одноклеточные
небольшие
выросты,
называемые конидиеносцами, на которых затем развиваются цепочки
одноклетных бесцветных тонкостенных конидий.
У
видов
представлены
нескольких
Microsphaera
удлиненными
клеток,
и
несут
конидиеносцы
образованиями,
на
концах
более
развиты,
состоящими
только
по
из
одной
эллипсоидальной относительно крупной конидии. После созревания и
опадения таких первичных конидий на вершине конидиеносцев
развиваются вновь такие жe одиночные конидии, но, как правило, без
образования цепочек. У видов Phyllactinia и Leveillula конидиеносцы
еще более развиты и представляются длинными многоклеточными
образованиями. На их вершинах всегда развивается только одиночная,
очень крупная конидия. И в этих случаях конидиеносцы способны к
созданию на их вершинах вторичных конидий,
6
но также без образования цепочек. Конидии способны прорастать
сейчас же после их вызревания и опадения с конидиеносца.
Бесполая — конидиальная стадия размножения имеется у всех
мучнисто-росяных грибов. Конидиальная стадия появляется вскоре
после
прорастания
споры
и
развития
первичной
грибницы
и
продолжается в течение всего вегетационного периода, вплоть до
конца сезона в многочисленных поколениях, обеспечивая массовую
инфекцию. К зимовке конидии не способны. Сохраняемость их недолговременная, и они гибнут обычно через неделю или десяток дней от
высыхания или от низких или очень высоких температур.
В отличие от спор большинства грибов, для прорастания
которых, как правило, требуется влага в капельножидком состоянии,
конидии
мучнисто-росяных
грибов
способны
прорастать
при
небольшом насыщении влагой воздуха.
Цикл развития того или иного вида мучнисто-росяных грибов
завершается образованием плодовых тел, развивающихся, как это
выяснено для ряда видов, в больших деталях, после полового
процесса. Плодовые тела у мучнисто-росяных грибов называются
клейстокарпиями или иногда перитециями. Они образуются, как
правило, в конце сезона, всегда поверхностно относительно органов
растения-хозяина,
на
поверхностной
грибнице.
Клейстокарпии
представляются очень мелкими, едва видимыми простым глазом
шарообразными тельцами, вначале желтоватыми, затем постепенно
темнеющими и, наконец, становящимися темно-коричневыми, почти
черными. Оболочка клейсто-карпия, или, как ее еще называют,
перидий, состоит из более или менее ясно выраженных клеток.
Строение оболочки у отдельных видов часто дает важные признаки
для систематики. Клейстокарпии всегда вполне замкнуты и не имеют
1
Головин П. Н. Мучнисто-росяные грибы, паразитирующие на культурных и полезных диких растениях. – М.:
7
выходных
отверстий.
Внутренняя
полость
клейстокарпиев
не
сообщается с внешней средой.
Клейстокарпии всех мучнисто-росяных грибов имеют на своей поверхности типичные выросты отдельных клеток, слагающих оболочку
плодового тела. Эти выросты, называемые придатками, подвесками
или иногда суспензорами, у разных представителей мучнисто-росяных
грибов различаются по их расположению на плодовом теле, по форме,
строению, длине, окраске и другим признакам и имеют очень большое
биологическое значение, способствуя удерживанию клейстокарпиев на
субстрате или распространению видов. Строение придатков является
очень важным систематическим признаком и принимается во внимание
при характеристике родов и видов мучнисто-росяных грибов. Придатки
эти могут быть простыми или неправильно разветвленными, гибкими,
извилистыми или коленчатыми, не отличающимися от вегетативного
мицелия и переплетающиеся с ним. Располагаются такие придатки, как
правило, на нижней половине плодового тела (у родов Erysiphe, Sphaerotheca, Leveillula).
Роды Podosphaera и Microsphaera характеризуются придатками
жесткими,
прямыми,
переплетающимися
с
приподнимающимися
грибницей
и
на
кверху,
вершине
никогда
не
дихотомически
разветвленными в виде оленьих рогов. Располагаются такие придатки
по экватору клейстокарпия или иногда по его верхней части. Придатки,
характерные для рода Uncinula, также простые или иногда на вершине
разветвленные и закрученные на концах в виде спиралей.
У видов Phyllactinia придатки всегда расположены радиально по
экватору клейстокарпия, всегда простые, имеют у основания крупные
округлые клетки и к концам шиловидно суживаются.
Содержимое
клейстокарпиев
представлено
сумками,
заполняющими внутреннюю полость клейстокарпия, с образующимися
Изд. Академии Наук СССР, 1960. – С. 7.
8
в них определенным путем спорами. Количество сумок в полости
каждого клейстокарпия у разных мучнисто-росяных грибов различное.
Мучнисто-росяные грибы, принадлежащие к родам Sphaerotheca и
Podosphaera, характеризуются наличием в полости клейстокарпия
только
одной
сумки.
У
остальных
мучнисто-росяных
грибов,
принадлежащих к другим родам, количество сумок может быть
различным — от небольшого числа (3 - 4) до нескольких десятков.
Количество спор в сумках довольно изменчиво, обычно в пределах от
2 до 8, но в ряде случаев определенные виды характеризуются более
или менее постоянным их числом. Споры в сумках всегда одноклеточные, бесцветные, как правило, эллипсоидальные.
Клейстокарпии являются зимующей стадией гриба и служат для
сохранения вида в течение неблагоприятного периода года. Весеннее
возобновление мучнисто-росяных грибов, как правило, осуществляется
при заражении растений спорами, вышедшими из сумок.
Будучи обязательными паразитами, способными развиваться только на живых тканях растений, мучнисто-росяные грибы, как правило,
приурочены более пли менее строго к определенным растениямхозяевам. Специализация мучнисто-росяных грибов в настоящее
время может считаться доказанной очень большим количеством
наблюдений в природе и многочисленными опытами по перекрестному
заражению разных растений.
9
2. Особенности размножения спорыньевых грибов
Одним из самых известных спорыньевых грибов является
спорынья. Это ядовитый паразитный гриб из класса сумчатых грибов
семейства спорыньевых. Известны 9 видов спорыньи, паразитирующих
на злаках: ржи, ячмене, пшенице, овсе, пырее, овсянице, еже,
тимофеевке, костре и др. Наиболее часто спорыньей поражается рожь.
Во время цветения ржи аскоспоры гриба попадают на рыльца и
прорастают. Мицелий гриба проникает в завязь и разрастается в ней.
После прекращения конидиального спороношения мицелиальные
сплетения гриба в завязи ржи уплотняются и превращаются в темнофиолетовые склероции, имеющие форму рожка. Это - покоящаяся
зимующая форма гриба. Рожки усиленно растут до созревания зерна.
Длина рожков от 10 до 60 мм, толщина до 7 мм. Сухая масса одного
рожка может достигать 1,7 г. Рожки обычно крупнее зерен ржи, но
плотность их меньше. Рожки являются ценным лекарственным
сырьем.
Они
служат
источником
промышленного
получения
алкалоидов.
В СНГ спорынья встречается во всех географических зонах,
кроме пустынь и тундры. Появляется она при наличии условий,
способствующих циклу развития как гриба, так и растений-хозяев.
Наиболее благоприятны для развития спорыньи зоны с высокой
относительной влажностью воздуха (70% и выше) и умеренно теплой
температурой в период цветения ржи. Оптимальная температура для
роста и развития гриба 24°С. Наиболее благоприятные условия для
высокой
продуктивности
спорыньи
чаще
всего
возникают
в
10
Прибалтике, западных областях Украины и Белоруссии, а также в
некоторых районах Дальнего Востока.
Цикл развития спорыньи включает три стадии:
 склероциальную,
 сумчатую,
 конидиальную.
Стадия I - образование склероция. Склероции опадают со зрелых
колосьев ржи или оказываются на земле с зерном. Они хорошо
переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают
прорастать.
Стадия II - на прорастающем склероции появляются красные или
темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких
ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими
коническими выступами ("бородавочками"). Эта стадия по существу само производящее растение - гриб Claviceps purpurea. Бородавочки
на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей,
образующихся
вырастают
в
периферической части головки.
многочисленные
булавовидной
формы
В перитециях
аскоспоровые
сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К
моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при
этом из слизисторазбухающих перитециев выдавливаются споровые
сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и
воздухом разносятся по цветущей ржи.2
Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца
цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка
образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое
размножение гриба. Заключается оно в отшнуровании с концов гиф
многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно
грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые
2
Грибы-друзья и враги человека./ Под ред. М. В. Горленко. – М.: Советская наука, 1956. – С. 18.
11
вещества, называемая "медвяной росой". Капли последней стекают по
пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость
привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья,
разносят конидиоспоры, способствуя тем самым новому (повторному)
заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также
прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы
(образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь,
разрушают завязь, и в конечном счете на месте и вместо зерна
развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой
склероций. К моменту созревания ржи созревает и склероций; гифы
уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется,
окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет. При сильном поражении ржи
на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при
уборке хлеба склероции самопроизвольно опадают на землю или при
обмолоте попадают в товарное или семенное зерно.
12
Заключение
Подводя итог проделанной работы, можно сделать следующие
выводы:
1. Сходство
циклов
воспроизведения
мучнисто-росяных
и
спорыньевых грибов заключается в следующем:
 оба вида грибов размножаются бесполым и половым путем;
 имеют многоклеточный мицелий и органы спороношения - сумки
(аски);
 половой процесс оогамный, продукт оплодотворения – сумка (аск) с
аскоспорами;
2. Отличие циклов воспроизведения мучнисто-росяных и спорыньевых
грибов заключается в следующем:
 бесполое размножение у мучнисто-росяных грибов осуществляется
с помощью конидиеносцев, на которых развиваются цепочки
одноклетных бесцветных тонкостенных конидий;
 при бесполом размножении спорыньевых грибов с концов гиф
отшнуровываются
многочисленные
мелкие
эллиптические
конидиоспоры.
3. Грибы-паразиты имеют ряд приспособлений к паразитическому
образу жизни:
 жизненный цикл паразитического гриба очень хорошо приспособлен
к жизненному циклу растения-хозяина;
 мицелий
паразитических
грибов
имеет
приспособления
для
извлечения питательных веществ из клеток хозяина (присоски,
13
гаустории - разветвленная часть мицелия, проникающая в клетку
хозяина и поглощающая органические вещества и другие);
 особи грибов-паразитов в огромных количествах образуют споры,
производя дальнейшее заражение.
Список литературы
1. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. – М.: Колос, 1999.
2. Беккер З. Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: Изд. Московского университета, 1973.
3. Головин П. Н. Мучнисто-росяные грибы, паразитирующие на
культурных и полезных диких растениях. – М.: Изд. Академии Наук
СССР, 1960.
4. Грибы-друзья и враги человека./ Под ред. М. В. Горленко. – М.:
Советская наука, 1956.
5. Лебедев С. И. Физиология растений. - М.: Агропромиздат, 1988.
6. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. - М.: Высшая школа,
2002. г.
7. Общая биология. Справочные материалы./ Составитель В. В.
Захаров. - М.: Издательский дом “Дрофа”, 1995.
8. Якушкина Н. И. Физиология растений. - М.: Просвещение, 1993.