Продукция популяции

Лекция 13
1
Продукция популяции
В экологических работах, как теоретического, так и прикладного плана,
нередко встречается термин «продукция популяции». В силу важности этого
понятия, остановимся на нем подробнее.
В одной их предыдущих лекций мы встретились с понятиями «биомасса»
и «запас». В реальных популяциях происходят динамические изменения этих
величин. С одной стороны, особи растут, увеличивая при этом свою массу. С
другой стороны, биомасса популяции определяется не только биомассой
особей, но и их количеством, которое изменяется под влиянием 4 процессов –
рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Естественно, смертность и
эмиграция способствуют уменьшению и запаса, и биомассы популяции.
Процесс уменьшения биомассы популяции в целом принято называть
элиминацией. В определенных ситуациях, масса особей может, наоборот,
уменьшаться. Такой процесс может происходить, например, при уменьшении
кормовой базы, однако может вызываться и другими причинами. Например,
осенью в условиях умеренного климата закономерно уменьшается биомасса
большинства растений, поскольку листопадные деревья и кустарники
сбрасывают листву, а от большинства травянистых растений остаются только
их подземные части или семена. Уменьшается и запас популяций многих
наземных членистоногих, зимующих на стадии яиц. За зиму может значительно
уменьшаться масса тела тех млекопитающих, которые зимуют в состоянии
спячки или зимнего сна. Например, сурки могут терять за этот период более
30% своей массы. Для бесхвостых амфибий характерна потеря массы в ходе
метаморфоза, то есть превращения из головастика в лягушку или жабу. То же
самое явление свойственно многим беспозвоночным. Например, морским
червям, принадлежащим к типу немертин, характерен некротический
метаморфоз, при котором взрослая особь развивается внутри личинки;
остальная масса личинки после этого отмирает.
Попробуем формализовать соотношение между процессами, ведущими, с
одной стороны, к увеличению биомассы и, с другой стороны, к ее уменьшению.
Обозначим как t промежуток времени, в течение которого мы наблюдаем
динамику биомассы популяции. Обозначим как B0 биомассу популяции в
начальный момент периода наблюдений, а как Bt биомассу популяции в конце
Лекция 13
2
этого периода. Обозначим как Be элиминацию, то есть биомассу,
элиминированную за период t, а как P – продукцию популяции. Рассмотрим, из
чего складывается продукция популяции. Для простоты мы не будем учитывать
иммиграцию и эмиграцию, будем считать популяцию полностью замкнутой.
Если мы рассмотрим судьбу особей, составляющих популяцию, за период t, то
этих особей будет логично разбить на 4 группы. I группа – это те особи,
которые уже существовали к моменту начала нашего исследования и дожили до
его конца. II группа – это особи, которые существовали на момент начала
исследования, но в течение времени исследования выбыли из популяции за счет
смертности. III группа – это особи, родившиеся за период исследования и
дожившие до его конца. IV группа – особи, которые успели за период
исследования и родиться, и погибнуть.
Продукция I группы за период исследования t будет представлять собой
разность между биомассой этой группы в конце и в начале периода
исследования:
PI = BIt – BIo.
Для II группы продукция – это разность между биомассой этой группы в
момент гибели и в начале периода исследования:
PII = BIId – BIIo
Для III группы продукция – это разность между биомассой этой группы в конце
периода исследования и в момент рождения:
PIII = BIIIt – BIIIb
Для IV группы продукция – это разность между биомассой этой группы в
момент гибели и в момент рождения:
PIV = BIVd – BIVb
Если хотим оценить продукцию такой популяции, мы будем должны сложить
продукцию всех этих групп. Кроме того, следует также учесть, что часть
биомассы, накопленной организмами за наш период t, будет отторгнута на
создание новых особей. Если мы будем оценивать только разницу между
начальной и конечной массами организмов, мы не учтем эту составляющую. В
то же время, эта составляющая может быть учтена за счет того, что она равна
начальной массе организмов, родившихся в течение периода t, то есть
представителей III и IV групп. Таким образом, продукция за период t
описывается формулой:
Лекция 13
3
P = (BIt – BIo) + (BIId – BIIo) + (BIIIt – BIIIb) + (BIVd – BIVb) + BIIIb + BIVb
Раскрыв скобки и сократив взаимно уничтожающиеся BIIIb и BIVb, мы приходим
к выражению:
P = BIt – BIo + BIId – BIIo + BIIIt + BIVd
Перегруппировав числа в этом выражении и сохранив при этом
арифметический смысл выражения, мы получим выражение:
P = (BIt + BIIIt) – (BIo + BIIo) + (BIId + BIVd)
Таким образом, продукция – это прирост биомассы всех особей популяции
за некоторый период времени, включая особей, проживших от начала до
конца периода, отродившихся за это время и элиминированных за это же
время.
Очевидно, что первая пара скобок заключает в себе конечную
популяции, вторая пара – ее начальную биомассу, а третья – всей
элиминированной биомассе. Сделав соответствующие подстановки, мы придем
к формуле, предложенной в 1919 г. датским гидробиологом Бойсен-Иенсеном.
Эта формула для расчета продукции будет иметь следующий вид:
P = Bt – B0 + Be
Формула Бойсен-Иенсена может рассматриваться как математический
вариант определения понятия продукции. К сожалению, она зачастую мало
пригодна для практического определения величины продукции. Дело в том, что
достоверно определить биомассу элиминированных особей крайне
затруднительно, особенно если размножение и отмирание организмов не
приурочено к определенному сезону. В этом случае мы не можем
воспользоваться для оценки убыли особей сезонностью смены поколений, тем
более что помимо смертности от старости в популяции всегда присутствует
смертность в разных возрастах по другим причинам, притом нередко весьма
значительная (вспомним кривую выживаемости у r-стратегов). Поэтому
продукцию чаще приходится определять косвенными методами. При этом мы
можем опираться на совокупность следующих возможностей, которые обычно
имеются у исследователя.
Во-первых, обычно мы можем, хотя бы и косвенными методами,
определить численность и биомассу живых особей. Во-вторых, мы обычно
можем определить их плодовитость (например, путем вскрытия), а
следовательно – рождаемость. Наконец, в-третьих, мы нередко можем оценить
Лекция 13
4
возрастной состав популяции. В большинстве случаев масса организма
определенным образом связана с ее возрастом. Как правило, эта закономерность
описывается S-образной кривой, подобной той, которую мы рассматривали в
связи с динамикой численности популяции и описывали логистическим
уравнением. Таким образом, в популяции могут присутствовать особи,
интенсивность прироста массы которых связана с возрастом.
Если мы считаем, что размер и рост организма зависит от его возраста и
тем больше, чем организм старше (вообще говоря, это серьезное упрощение,
достаточно вспомнить сегодняшние примеры с головастиками и немертинами)
то, скорость его прироста зависит от достигнутого размера. Тогда мы можем
выделить группы особей с одинаковой интенсивностью прироста на основании
их возраста. Такие одновозрастные группы принято называть когортами.
Таким образом, популяцию можно рассматривать как совокупность когорт,
каждая из которых характеризуется своим средним возрастом. А продукцию
популяции можно рассматривать как сумму продукций когорт:
n
P   Pc
i 1
где P – продукция популяции, Pc – продукция когорты, n –число когорт.
Это нам пригодится вот зачем: в рамках одной когорты обычно
изменение интенсивности прироста можно игнорировать, считая, что в пределах
когорты прирост подчиняется более простому закону, чем логистический,
например – линейному. Если четких когорт в популяции выделить не удастся (а
это будет очень часто, поскольку полная синхронность рождения и развития –
явление редкое), мы можем разбить популяцию на возрастные классы через
определенный интервал и для простоты считать эти классы когортами. В
некоторых же случаях мы можем работать как с когортой со всей популяцией.
Лекция 13
5
Например, на нашем рисунке с S-образной кривой мы выделили 3 когорты,
внутри каждой из которых мы аппроксимировали интенсивность прироста
отрезком прямой линии. Наклон этих линий будет определяться скоростью
весового роста K, которая будет своей для каждой когорты. Смысл скорости
весового роста таков: это прирост биомассы каждой особи в когорте за единицу
времени. Если эта величина постоянна, биомасса когорты растет по линейному
закону:
Pc  K  N 0  t ,
где PC – продукция когорты, N0 – начальная численность, K –скорость весового
прироста.
Насколько реалистично такое предположение? Очевидно, что оно может
выполняться, если численность особей в когорте будет оставаться неизменной.
Если же она будет меняться, ситуация усложнится. Наиболее простой случай –
если численность когорты будет меняться по линейному закону. Если считать,
что вновь входящие в когорту особи имеют ту же массу, что и ее члены перед
этим пополнением (а иначе добавляемые особи и не могут считаться членами
этой когорты), а тем более, если изменение численности особей в когорте
происходит благодаря их частичной элиминации, то нам нужно заменить в
формуле начальную численность на среднюю за период исследования, которая
рассчитывается так:
N
N0  Nt
,
2
где N - средняя численность, N0 – численность в начальный момент
наблюдения, Nt - численность в конечный момент наблюдения.
Отсюда формула для расчета прироста биомассы когорты в случае
линейного роста численности и линейного роста биомассы
Pc  K 
N0  Nt
t
2
Более сложно будет рассчитываться формула расчета продукции, если
изменение численности когорты будет происходить не по линейному закону. В
то же время, эта ситуация вполне реальна. Так, для предположения, что прирост
численности происходит по экспоненциальному закону, мы должны иначе
рассчитывать среднюю численность за исследуемый период, а именно:
Лекция 13
6
N
Nt  N0
ln N t  ln N 0
Отсюда очевидна формула для расчета продукции:
Pc  K 
Nt  N0
t
ln N t  ln N 0
Следует заметить также, что прирост биомассы по линейному закону –
это также достаточно частный случай. Если мы обратимся к нашему графику с
типичной кривой роста массы особи, то можно видеть, что на ней имеется,
например, экспоненциальный участок. Из чего складывается применительно к
особи такой характер роста? Предположим, за один тот же период времени
организм удваивает массу. Тогда через равные промежутки времени его масса
составляет от исходной сначала 1, затем 2, затем 4, затем 16 и т.д. Именно такой
рост массы и описывается экспонентой. В то же время в пересчете на единицу
массы и на стандартный период времени этот рост все время будет равняться
одной и той же величине. Так, если удвоение массы происходит за 1 сутки,
такой пересчитанный рост будет составлять 2 раза в сутки Эту величину
называют удельной скоростью весового роста. Обозначим ее буквой q.
Из постоянства q при экспоненциальном увеличении массы особи
следуют следующие формулы: при неизменной биомассе когорты (но,
возможно, изменяющейся численности!)
Pc  q  B0  t ,
при линейно изменяющейся биомассе когорты
Pc  q 
B0  Bt
t
2
и при экспоненциально изменяющейся биомассе когорты
Pc  q 
Bt  B0
t
ln Bt  ln B0
Расчет продукции неизбежно порождает проблемы и неточности. Вопервых, мы не всегда можем точно оценить ее элиминационную составляющую.
Особенно трудно оценить так называемую «группу IV», то есть организмы,
которые успели и родиться, и погибнуть в промежутке между началом и концом
исследования. Если мы делали только 2 учета – в начале и в конце периода, эта
Лекция 13
7
группа совсем выпадет из нашего поля зрения, и в результате мы занизим
величину продукции.
Особым образом оценивают продукцию наиболее ранней стадии развития. Для
живородящих животных эта стадия соответствует внутриутробному развитию и
заканчивается рождением. Для яйцекладущих – это стадия накопления желтка в
яйце, и заканчивается она откладкой яйца. Эту часть продукции называют
генеративной. Трудность ее учета заключается в том, что непосредственно
определить число эмбрионов или созревающих яиц в материнских организмах
не всегда возможно, и тогда приходится оценивать генеративную продукцию на
основании подсчета особей родительского поколения и количества уже
отложенных яиц или свежеотродившейся молоди.
Различают первичную и вторичную продукцию. Первичная продукция
– это прирост биомассы популяции, произошедший за счет синтеза
органических веществ из неорганических. Очевидно, что понятие «первичная
продукция» приложима только к автотрофным организмам. Если популяция
представлена гетеротрофными организмами, то прирост ее биомассы означает
лишь перераспределение органического вещества в экосистеме между разными
видами организмов и разными особями. Продукцию гетеротрофных организмов
называют вторичной продукцией. Эта продукция означает лишь
перераспределение органического вещества, его «прохождение» через
организмы данной популяции.
Небольшое терминологическое пояснение .В англоязычной литературе
обычно различают валовую продукцию (gross production) и чистую продукцию
(net production). Валовая продукция соответствует продукции в терминологии
российских экологов, а чистая продукция – это разность между биомассой
популяции в начале и в конце интересующего нас временного интервала. Кроме
того, в англоязычной литературе как синоним продукции популяции нередко
используется термин “productivity”, то есть продуктивность.