Ведущая организация: Институт естественных и гуманитарных

На правах рукописи
ИЖБОЛДИНА НАТАЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЛИПОВОЙ МОЛИ-ПЕСТРЯНКИ
LITHOCOLLETIS ISSIKII KUMATA
(LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE) В УДМУРТИИ
03.00.16 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь – 2008
2
Работа выполнена на кафедре экологии
«Удмуртский государственный университет»
Научные руководители:
животных
ГОУ
ВПО
доктор биологических наук,
профессор
Ильминских Николай Геннадьевич
кандидат биологических наук,
доцент
Ермолаев Иван Владимирович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
доцент
Есюнин Сергей Леонидович
доктор биологических наук,
профессор
Пономарев Василий Иванович
Ведущая организация:
Институт естественных и
гуманитарных наук Сибирского
федерального университета
Защита состоится 25 декабря 2008 г. в 16.00 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном
университете: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15; факс (342) 237-16-11.
Адрес сайта: http:// www.psu.ru
e-mail: novoselova@psu.ru
С диссертацией можно
государственного университета.
ознакомиться
в библиотеке
Пермского
Автореферат разослан
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук, доцент
Л.В. Новоселова
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Число случаев возникновения крупных
экологических катаклизмов, вызванных биологическими инвазиями,
постоянно растет. За 80 предшествующих лет на территории бывшего СССР
обосновалось около 100 чужеземных видов растительноядных насекомых, из
них 8 отнесены к категории опасных карантинных вредителей (Ижевский,
1990).
В экосистемах, где отсутствуют естественные специализированные
энтомофаги, чужеродные виды имеют возможность занять доминирующее
положение. Они способствуют изменению состава сообщества путем
сокращения регионального видового разнообразия, структуры трофических
цепей, циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов и тем
самым представляют реальную угрозу продуктивности фитоценозов (Alonso
et. al., 2001).
Расселение липовой моли-пестрянки за пределы своего исторического
ареала является ярким примером биологической инвазии. Среди молейпестрянок, дающих в настоящий момент биологические инвазии в Европе,
Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) обладает самой
большой скоростью распространения – 110 км в год (Šefrová, 2003). Вид,
обнаруженный впервые в 1963 г. на японских островах, уже к 2003 г. достиг
западной границы Чехии.
Понимание специфики инвазий отдельных видов невозможно без
изучения их биологии. Отсутствие комплексных исследований по биологии
липовой моли-пестрянки определяет актуальность данной работы.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования состояла
в изучении особенностей биологии липовой моли-пестрянки на территории
Удмуртии. В соответствии с поставленной целью были определены
следующие задачи:
1) изучить распространение вида на территории Удмуртии и
особенности его жизненного цикла;
2) оценить особенности трофического поведения минера;
3) исследовать поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке;
4) проанализировать динамику численности липовой моли-пестрянки и
определяющие ее факторы.
Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртии изучены особенности
биологии
липовой
моли-пестрянки.
Исследовано
географическое
распространение вида на территории Удмуртии и выявлены характерные
черты его жизненного цикла. Проанализировано поведение минера при
питании и расселении. Определены факторы динамики численности объекта.
Изучено влияние плотности минера на структуру популяций моли.
Теоретическое значение. Изученные биологические особенности
липовой моли-пестрянки позволяют лучше понять механизмы инвазии вида.
Полученные сведения могут быть использованы при чтении лекций по
экологии в высших и средних специальных учебных заведениях.
4
Практическое значение. Материалы работы создают основу для
моделирования и прогнозирования процесса инвазии липовой молипестрянки.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Липовая моль-пестрянка распространена по всей территории
Удмуртии и в течение сезона может давать два поколения.
2. Увеличение плотности заселения липы минером приводит к
увеличению площади мины.
3. Минер равномерно осваивает нижний ярус кроны липы вне
зависимости от экспозиции ветви и плотности заселения растения.
4. Бабочки предпочитают откладывать яйца в зоне развитого жилкования
– базальной и средней частях листа.
5. Соотношение морф темно-коричневых и светло-серых бабочек зависит
от плотности популяции. Увеличение плотности заселения растения-хозяина
приводит к повышению доли темноокрашенных особей, достоверно
отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью.
Апробация работы. Основные результаты исследований были
представлены на XII и XIII съездах Русского энтомологического общества
(Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2008, соответственно), на региональной
научно-практической конференции “Аграрная наука – состояние и проблемы”
(Ижевск, 2002), на II и III Международных конференциях “Биоразнообразие и
биоресурсы Урала и сопредельных территорий” (Оренбург, 2002; 2006), на II
Международной конференции “Разнообразие беспозвоночных животных на
Севере” (Сыктывкар, 2003), на Всероссийской конференции “Структурнофункциональная организация и динамика лесов” (Красноярск, 2004), на VII
Всероссийском популяционном семинаре “Методы популяционной
биологии” (Сыктывкар, 2004), на межвузовской научно-практической
конференции “Лесоводство и лесные мелиорации” (Новочеркасск, 2005), на
VII научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ,
посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), на II Всероссийской
научной конференции “Принципы и способы сохранения биоразнообразия”
(Йошкар-Ола, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов
Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической
конференции) “Энтомологические исследования в Северной Азии”
(Новосибирск, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре “Особь
и популяция - стратегии жизни” (Уфа, 2006), на Международной научной
конференции “75 лет высшему образованию в Удмуртии” (Ижевск, 2006), на
Всероссийской научно-практической конференции “Инновационное развитие
агропромышленного комплекса. Итоги и перспективы” (Ижевск, 2007), на
Всероссийской конференции с международным участием “Синантропизация
растений и животных” (Иркутск, 2007), на Х Всероссийском популяционном
семинаре “Современное состояние и пути развития популяционной
биологии” (Ижевск, 2008).
Публикации. По материалам диссертации сделано 23 публикации, в том
числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.
5
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8
глав и выводов. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста,
содержит 17 таблиц и 13 рисунков. Список использованной литературы
включает 330 источников, в том числе 162 на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Особенности биологии молей-пестрянок
В главе дана общая характеристика семейства Gracillariidae.
Рассмотрены особенности поведения молей-пестрянок при питании и
расселении. Описаны факторы, определяющие динамику популяций видов
Gracillariidae: антибиотические реакции кормовых растений, внутри- и
межвидовая конкуренция, паразитизм, патогены.
Глава 2. Характеристика природных условий Удмуртии
Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в
междуречье Вятки и Камы, в пределах 55º12´ – 58º38´ с.ш. и 51º10´ – 54º26´
в.д. Климат умеренно континентальный, с продолжительной холодной,
многоснежной зимой и теплым летом. По территории республики проходит
граница между таежной и подтаежной ландшафтными зонами
(Удмуртская…, 2000). Липа мелколистная является одной из доминирующих
лиственных пород в центральных и южных районах Удмуртии (Туганаев,
1997).
Глава 3. Материалы и методы
Материал диссертации собран на территории Удмуртской Республики
в течение 5 полевых сезонов (2001 – 2005 гг.).
Изучение распространения минера проводили на всей территории
Удмуртии. С
каждого пункта сбора материал гербаризировали и
этикетировали.
Для проведения стационарных исследований в липовых насаждениях
г. Ижевска были заложены три пробные площади (“Малиновая гора”,
“Питомник”, “Парк им. С.М. Кирова”). На каждой из них методом случайной
выборки было отобрано 40 модельных деревьев липы мелколистной (Tilia
cordata Mill.).
Жизненный цикл минера исследовали на пробных площадях.
Фиксировали даты наступления и продолжительность всех фаз развития
моли, а затем вычисляли средние значения за весь период наблюдений.
Для определения количества личиночных возрастов на протяжении всего
периода развития гусениц осуществляли сбор листьев, поврежденных
минером. Личинок усыпляли и под бинокуляром проводили измерение длины
6
тела, головы, а также ширины первого, второго и третьего грудных
сегментов.
Плотности заселения (количество мин на 100 листьях) модельных
деревьев и значения поврежденности листьев (доля листьев с минами от их
общего числа на ветви) первым поколением моли определяли как среднее
соответствующих показателей трех модельных ветвей нижнего яруса кроны
(до 2 м).
Пространственное распределение мин липовой моли-пестрянки изучали
на пробной площади “Парк им. С.М. Кирова” в течение 2001 - 2003 гг.
В нижнем ярусе кроны 10 модельных деревьев на постоянных скелетных
ветвях четырех экспозиций, которые имели не менее 60 листьев, проводили
учет плотности мин первого поколения моли.
При исследовании распределения мин L. issikii на поверхности листа
липы использовали методику В.Г. Шевченко (1958). С этой целью в 2003 г. на
пробной площади “Малиновая гора” было собрано по 20 - 30 листьев с 1, 2, 3
и т.д. минами (листья не имели иных повреждений) с каждого из 10
модельных деревьев. Листья сушили в ботаническом прессе. Далее на лист
накладывали прозрачную бумагу, содержащую рисунок из 50 прямоугольных
сегментов (Рис. 1.) и проводили подсчет мин в каждом из них. Результаты
подсчетов суммировали по отдельному дереву и отдельной плотности.
Оценка минированной поверхности площади листьев и мин производили
методом сканирования с использованием программы Adobe Photoshop 7.0®.
Рис. 1. Шаблон для исследования распределения мин липовой молипестрянки по листу.
Полиморфизм бабочек липовой моли-пестрянки изучали в условиях
полевой лаборатории. С этой целью в период окукливания моли с каждого
модельного дерева были собраны минированные листья. В лаборатории мины
вырезали ножницами и помещали в чашки Петри. Выводившихся бабочек
фиксировали с последующим определением цвета и длины левого переднего
крыла.
7
Длину тела бабочек первого поколения моли оценивали в 2002 г. для
представителей с площадки “Малиновая гора”, в 2003-2005 гг. - для бабочек
со всех площадей. В общей сложности исследовано более 18 тыс. особей.
Время появления бабочек моли в условиях полевой лаборатории
оценивали как количество суток, прошедшее с момента появления первой
особи. Всего выведено более 24 тыс. экземпляров липовой моли-пестрянки.
Для оценки плодовитости моли 25.05.04 на площадке “Малиновая гора”
производили сбор бабочек со стволов 10 модельных деревьев. В полевой
лаборатории самок вскрывали и подсчитывали общее количество
обнаруженных в яйцеводах яиц. Всего исследовано 170 особей.
Статистическую обработку данных проводили при помощи программы
Microsoft Excel 5.0. При сравнении средние значения, выраженные в
процентах, предварительно преобразовывали как arcsin x .
Автор выражает глубокую благодарность С.В. Барышниковой (ЗИН
РАН) за проверку правильности определения видовой принадлежности
минера.
Глава 4. Описание пробных площадей
В главе приведено описание трех пробных площадей на основании
агрохимических, геоботанических и таксационных показателей.
Глава 5. Общая характеристика Lithocolletis issikii Kumata
На территории Удмуртии липовая моль-пестрянка впервые была
зафиксирована в 1999 г. Результаты исследований 2001 - 2005 гг. показали,
что минер широко распространен на всей территории республики (Рис. 2.).
8
Рис. 2. Распространение липовой моли-пестрянки на территории Удмуртии.
Продолжительность жизненного цикла вида зависит от географических
условий в различных участках его ареала. Так в Японии (Kumata, 1963a), на
юге Дальнего Востока (Ермолаев, 1979а), в Воронежской области (Орлинский
и др., 1991) липовая моль-пестрянка дает две генерации. На территории
Москвы и Подмосковья в течение года успевают пройти развитие, как
правило, также два поколения моли. При благоприятных условиях возможно
развитие и третьей неполной генерации минера (Беднова, Белов, 1999). В
Чехии L. issikii развивается в трех генерациях (Šefrová, 2002).
В Удмуртии в зависимости от метеорологических условий минер может
иметь одну или две генерации в год (Табл. 1.). Вид проходит жизненный
цикл в среднем за 45 дней.
Таблица 1.
Календарь развития липовой моли-пестрянки в г. Ижевске
Месяц
Декада
Яйцо
Гусеница
Куколка
Имаго
1
▲
май
2
▲
3
●
▲
июнь
2
●
♦
■
▲ ▲
1
●
♦
3
1
♦
■
▲
■
▲
июль
2
3
●
■
▲
▲
август
2
●
♦
■
▲ ▲
1
●
♦
сентябрь
2
3
3
1
♦
■
▲
■
▲
■
▲
▲
Перезимовавшие бабочки появляются на стволах деревьев обычно в
первой декаде мая при среднесуточной температуре 12,2±0,46 ºС. Первые
дни после зимовки они спокойно сидят на стволах, затем здесь же
спариваются. В последнюю декаду мая наблюдается массовый переход
9
бабочек на листья. Самки откладывают яйца по одному на нижнюю
поверхность полностью распустившихся к этому времени листьев липы.
Эмбриональное развитие длится около 10 дней.
Сформировавшаяся гусеница внедряется в ткань листа и постепенно
образует нижнестороннюю, сначала нитевидную, а впоследствии
пятновидно-складчатую мину. При высоких плотностях заселения минером
растений часть особей может формировать верхнесторонние мины.
Появление начальных мин можно наблюдать уже в первой декаде июня. В
процессе развития гусеницы липовой моли-пестрянки проходят 4 возраста
(Рис. 3.).
0,
38
0,
36
0,
34
0,
32
0,
3
0,
28
0,
26
0,
24
0,
2
0,
22
0,
18
0,
16
0,
14
0,
12
0,
1
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Рис. 3. Количество личиночных возрастов липовой моли-пестрянки.
Примечание: по горизонтали – ширина головной капсулы гусениц (мм), по
вертикали – доля особей (%) данного размера в общей выборке (N=234).
Массовое окукливание гусениц происходит обычно в конце июня.
Стадия куколки длится 7-9 дней.
Первые бабочки нового поколения вылетают уже в начале июля.
Динамика выхода обоих полов практически синхронна с пиком численности в
середине периода. Морфометрический анализ имаго L. issikii показал, что
первыми вылетают более длиннокрылые особи (P<0,001) (Табл. 2.).
Таблица 2.
Динамика выхода бабочек и их морфологическая характеристика (Малиновая
гора, 2004 г.).
Самцы
Дни
выхода
1
2
Самки
N
Доля
бабо
чек
(%)
Средняя
длина
крыла
(мм)
Средняя
длина
тела
(мм)
9
16
1.3
2.3
3.24±0.05
3.23±0.04
3.5±0.13
3.9±0.09
N
Доля
бабоч
ек
(%)
Средняя
длина
крыла
(мм)
Средняя
длина
тела
(мм)
9
29
1.12
3.6
3.25±0.05
3.08±0.03
3.54±0.13
3.24±007
10
3
4
5
6
7
8
9
10
11
56
110
195
217
62
37
4
4
7.9
15.5
27.4
30.5
8.7
5.2
0.6
0.6
3.2±0.02
3.24±0.01
3.23±0.01
3.21±0.01
3.15±0.02
3.01±0.02
2.8±0.09
2.97±0.08
3.72±0.05
3.82±0.03
3.87±0.02
3.7±0.02
3.94±0.04
3.47±0.06
3.12±0.19
3.37±0.19
79
146
202
243
65
27
1
4
1
9.8
18.1
25.06
30.15
8.06
3.35
0.13
0.5
0.13
3.09±0.01
3.16±0.01
3.13±0.01
3.13±0.01
3.1±0.02
2.97±0.03
2.9
2.65±0.41
2.7
3.27±004
3.52±003
3.53±0.02
3.42±0.02
3.56±0.04
3.29±0.07
3.1
3.05±0.2
2.4
Продолжительность жизни обоих полов L. issikii не имеет достоверных
отличий и составляет для самцов 13.95±1.65 суток (n=40), для самок –
12.10±2.07 (n=30).
При благоприятных условиях возможно появление второй генерации
минера. Однако в Удмуртии гусеницы второго поколения, как правило, не
успевают завершить свое развитие. Выживают лишь единичные экземпляры,
которые окукливаются в последней декаде августа. Выход редких
представителей имаго второго поколения отмечается в первой декаде
сентября.
На зимовку бабочки первого поколения уходят обычно в начале августа,
второго – в середине сентября. Сначала они собираются на стволах деревьев,
а затем, спустя несколько дней, уходят в глубокие трещины коры, щели
заборов, жилых построек.
Таким образом, липовая моль-пестрянка широко распространена на
территории Удмуртии. Минер проходит свой жизненный цикл в среднем за
45 дней. В зависимости от метеорологических условий моль может иметь
одну или две генерации в год. Для вида выявлено 4 личиночных возраста.
Динамика выхода обоих полов практически синхронна. Первыми вылетают
более длиннокрылые особи. Продолжительность жизни обоих полов
достоверно не отличается и составляет около двух недель.
Глава 6. Трофическое поведение минера
В соответствии с классификацией Ю.Н. Баранчикова (1987), липовую
моль-пестрянку можно охарактеризовать как широкого полифага. Вид может
развиваться на представителях двух разных порядков растений: Мальвовых
(Malvales) и Буковых (Fagales) (Ермолаев, 1977; Kumata, 1963a; Noreika, 1998;
Lehmann, Stuebner, 2004). В Европе развитие моли происходит главным
образом на липе сердцевидной Tilia cordata Mill.
Результаты рекогносцировочного обследования, проведенного в г.
Ижевске и его окрестностях, показали, что липовая моль-пестрянка
встречается повсеместно в насаждениях T. cordata вне зависимости от их
возраста, физиологического состояния (например, разная степень
загрязненности, обрезанные деревья) и происхождения. Максимальные
плотности моли (до 1000 мин на 100 листьев) отмечены в высокополнотных
11
насаждениях различного состава, где липа участвует в формировании
подроста или подлеска.
При плотностях заселения минером более 500 мин на 100 листьев
поврежденность растения-хозяина превышает порог в 95% (Табл. 3.) и в
дальнейшем меняется незначительно.
Таблица 3.
Изменение показателя поврежденности липы мелколистной в зависимости от
плотности заселения дерева липовой молью-пестрянкой
Диапазоны
плотностей,
к-во мин
на100 листьев
Количество
исследованных
случаев
Плотность
заселения дерева,
к-во мин на 100 листьев
Поврежденность,
%
0-100
100-200
200-300
300-400
400-500
500-600
600-700
700-800
800-900
211
96
79
50
42
29
21
21
19
40.6±1.9
148.3±3.1
243.9±3.2
348.5±4.4
445.9±4.8
556.6±5.5
644.4±6.9
759.2±5.9
839.1±7.6
27.2±1.1
70.3±1.0
85.7±0.6
93.4±0.4
95.9±0.5
97.6±0.5
98.8±0.2
98.8±0.3
99.0±0.3
Количество мин липовой моли-пестрянки на листе положительно и
достоверно (r=0.46; P<0.001; n=2618) связано с его площадью (Табл. 4.).
Данная закономерность ранее была продемонстрирована на примерах
тополевой моли-пестрянки (Lithocolletis populifoliella Tr.) (Полежаев, 1934),
сиреневой моли (Gracilaria syringella Fabr.) (Полежаев, 1939б), а также
Lithocolletis quercus Ams. (Auerbach, Simberloff, 1989) и Cameraria sp. (Faeth,
1991).
С увеличением площади листа происходит сглаживание картины
наносимых повреждений. Так, если при диапазоне плотностей 1 - 3 мины на
лист площадь повреждения листа составляет 5.4±0.1%, то при плотности 10 12 мин на лист – только 17.0±0.3% (Табл. 4.).
Таблица 4.
Площадь листьев липы мелколистной и наносимых повреждений липовой
молью-пестрянкой при разных плотностях заселения листа
Плотность,
мин на лист
1-3
4-6
7-9
10-12
листа, см2
55.1±0.6; N1=988
60.1±0.7; N1=901
75.3±1.1; N1=504
91.0±1.8; N1=232
Площадь
повреждения, %
5.4±0.1; N1=988
11.9±0.3; N1=901
14.7±0.2; N1=504
17.0±0.3; N1=232
одной мины, см2
1.25±0.01; N2=2131
1.31±0.01; N2=4420
1.32±0.01; N2=3900
1.35±0.01; N2=2489
Примечание: N1 – количество исследованных листьев; N2 – количество
исследованных мин.
12
Повышение плотности заселения листа минером приводит к увеличению
площади производимой им мины (Табл. 4). Известно, что повреждение
растения-хозяина минерами может приводить к изменению его
биохимических характеристик (Faeth, 1986; Potter, Kimmerer, 1986; Marino et
al., 1993). Индуцированные реакции дерева (Haukioja, 1991) в виде
качественных и количественных биохимических перестроек, в том числе и
вторичных компонентов растения, могут негативно сказываться на состоянии
кормовой базы. В результате минер вынужден компенсировать потери за счет
большей величины потребления корма.
Таким образом, максимальные плотности моли отмечены в
высокополнотных насаждениях, что свидетельствует о тенелюбивости вида.
При плотностях заселения минером более 500 мин на 100 листьев
поврежденность растения-хозяина приближается к 100%. Количество мин на
листе положительно и достоверно связано с его площадью. С увеличением
плотности заселения L. issikii увеличивается площадь мины.
Глава 7. Поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке
Поведение яйцекладущих самок молей-пестрянок оказывает влияние на
пространственное положение (Козлов, Коричева, 1989; 1990; Hespenheide,
1991; Kozlov, Koricheva, 1991) и выживаемость (Auerbach, Simberloff, 1989;
Auerbach et al., 1995; Faeth, 1991) потомства. Выбор бабочками определенного
яруса,
побега,
листа
дерева-хозяина
связано
с
экологической
неоднородностью растения на каждом из указанных уровней.
Липовая моль-пестрянка предпочитает осваивать нижнюю треть кроны
кормового растения (Беднова, Белов, 1999). При этом распределение мин по
скелетным ветвям носит равномерный характер независимо от экспозиции
ветви и плотности заселения растения (Табл. 5.).
Исследование распределения мин липовой моли-пестрянки на листе при
низких плотностях заселения (Табл. 6., числитель) выявило наличие зон
наибольшего предпочтения при яйцекладе моли: средние (С3 - С8) и
базальные (D3 - D8 и E4 - E7) участки листа.
Таблица 5.
Пространственное распределение мин первого поколения липовой молипестрянки по скелетным ветвям нижнего яруса липы мелколистной, мин на
100 листьев
Экспозиция
ветви
Север
Восток
Юг
Запад
Участок ветви
близ основания
середина
близ вершины
58.0±6.0 A
58.5±7.6
69.5±7.7
52.5±6.7
2001 г
43.0±5.2
47.0±5.2
67.5±6.5
40.5±5.5
2002 г.
40.0±5.4 A
49.5±6.2
57.1±6.8
38.7±6.1
13
Север
Восток
Юг
Запад
173.0±10.1 B
230.5±15.0
206.0±11.4
205.0±12.4
Север
Восток
Юг
Запад
484.0±19.7
492.5±22.8
473.5±18.1
470.5±18.1
Примечание:
буквами.
достоверные
различия
198.5±12.0
226.5±13.0
197.8±12.5
191.6±12.5
2003 г.
494.2±20.9 C
436.0±20.3
510.6±22.7
444.3±19.9
(Р<0.05)
220.5±14.1 B
244.3±13.5
211.3±14.7
185.7±16.6
отмечены
434.3±21.8 C
452.7±20.8
527.4±28.8
501.3±28.0
одинаковыми
Повышение плотности заселения (Табл. 6., знаменатель) приводит к
значительному выравниванию распределения мин в средней и базальной
частях листа. При этом плотность в секторах С3, С8, D3 - D8 достоверно
(Р<0.05) падает, а в большинстве периферийных секторов (A2 - 9, С1, С10,
D1, D10, E1 - 3, E8 - 10) растет. Достоверный рост показателя происходит и в
верхушечной части листа (В4 - 7). Аналогичные изменения в распределении
мин были показаны ранее на примере тополевой моли-пестрянки Lithocolletis
populifoliella (Полежаев, 1939а), а также Stigmella nylandriella Tengst. (Nepticulidae).
Описанные трансформации в распределении мин могут происходить
вследствие существования у яйцекладущих самок чешуекрылых-минеров
неких природных маркеров, отражающих занятость определенного участка
листа. Такой механизм может иметь глубокий адаптивный смысл, позволяя
минимизировать возможные ответные реакции растения - хозяина (например,
опадение листьев), ведущие к гибели минера; снизить возможные негативные
последствия внутрипопуляционных взаимоотношений между особями;
максимально распределить потомство в пространстве, и тем самым
затруднить работу энтомофагов. В результате общая выживаемость
генерации может существенно возрастать. По всей вероятности, подобные
маркеры могут иметь инфохемическую (Vet, Dicke, 1992) природу и являться
секретом половых желез самки. Косвенным свидетельством в пользу данной
гипотезы является тот факт, что второе яйцо самки откладывают чаще всего
на противоположной стороне листа. При этом оно разграничено с первым
средней жилкой (Condrashoff, 1964; Auerbach, Simberloff, 1989).
Таблица 6.
Распределение мин липовой моли-пестрянки по листьям липы мелколистной
при разных плотностях заселения, %
1
2
0
0.3±0.1↑
3
0.3±0.2
1.2±0.1↑
4
0.3±0.2
1.8±0.1↑
5
0.3±0.2
1.3±0.3↑
B
0.4±0.1
0.4±0.2
1.4±0.4
1.9±0.3
1.9±0.8
2.7±0.1
1.3±0.4
2.9±0.2↑
0.7±0.4
2.2±0.2↑
C
0.5±0.1
1.2±0.2↑
2.5±0.6
2.5±0.2
4.5±0.8
2.5±0.2↓
4.5±0.8
3.2±0.1
1.8±0.4
2.7±0.2
A
14
D
0.6±0.2
1.7±0.3↑
2.4±0.4
2.9±0.1
5.1±0.7
3.1±0.1↓
5.4±0.9
3.1±0.2↓
5.0±0.9
2.2±0.2↓
E
0.2±0.2
0.7±0.2↑
1.8±0.3
2.6±0.1↑
1.4±0.3
2.6±0.2↑
3.2±0.6
2.8±0.1
2.9±0.7
2.5±0.2
6
0.2±0.1
1.0±0.2↑
0.9±0.3
2.0±0.2↑
7
0.4±0.2
1.5±0.2↑
1.9±0.5
2.8±0.2↑
8
0.4±0.2
1.3±0.1↑
2.2±0.4
2.4±0.2
9
0.2±0.1
0.4±0.1↑
1.1±0.4
1.6±0.2
0.4±0.3
0.4±0.1
2.2±0.5
2.5±0.2
5.2±0.9
2.2±0.2↓
4.8±0.9
3.1±0.2
5.6±0.8
2.8±0.1↓
5.8±0.8
3.0±0.2↓
5.1±0.6
2.9±0.1↓
2.3±0.5
2.2±0.1
2.2±0.3
2.6±0.2
0.6±0.2
1.1±0.1↑
0.5±0.2
1.7±0.3↑
3.0±0.3
2.4±0.2
3.2±0.4
2.9±0.1
1.4±0.3
2.8±0.2↑
1.7±0.4
2.5±0.1↑
0.3±0.1
0.9±0.2↑
Таблица 6. (продолжение)
A
B
C
D
E
10
Примечание: в числителе дано распределение при плотности заселения листа
1 мина на лист, в знаменателе - 10 мин на лист. Достоверные различия
(Р<0.05) обозначены стрелками: ↑ - в случае повышения, ↓ - в случае
понижения показателя. Во всех случаях n=10.
Таким образом, распределение мин липовой моли-пестрянки в нижнем
ярусе кроны кормового растения носит равномерный характер независимо от
экспозиции ветви и плотности заселения растения. Бабочки предпочитают
откладывать яйца в зоне развитого жилкования – базальной и средней частях
листа. Увеличение плотности L. issikii до 10 мин на лист приводит к
равномерному распределению мин по листу липы сердцевидной.
Глава 8. Динамика численности липовой моли-пестрянки
и факторы ее определяющие
Состояние популяции характеризуют такие показатели, как соотношение
полов, изменчивость окраски, размеров особей, плодовитость, деятельность
паразитических насекомых и другие (Справочник…, 1980).
Стационарные исследования динамики численности липовой молипестрянки на трех пробных площадях показали, что колебания численности в
популяциях минера происходят на фоне относительно стабильного полового
индекса (Табл. 7.). Сохранение оптимального соотношения полов является
важнейшим механизмом поддержания генетической разнородности
популяций (Шварц, 1980, с. 161).
Таблица 7.
Динамика полового индекса первого поколения липовой моли-пестрянки
(Малиновая гора)
Год
N1
Плотность
N2
Самцы, %
Самки, %
15
2001
2002
2003
2004
2005
заселения,
мин на 100 листьев
155.514.8
120.6±12.3
169.0±14.2
897.7±41.5
478.7±29.7
40
40
40
40
40
2253
1214
1946
1516
1644
52.1±1.1
47.6±1.4
51.9±1.1
46.8±1.3
53.3±1.2
47.9±1.1
52.4±1.4
48.1±1.1
53.2±1.3
46.7±1.2
A
B
C
D
A
B
C
D
Примечание: N1 – количество модельных деревьев; N2 – количество
исследованных бабочек; достоверные отличия (Р<0,05) отмечены
одинаковыми буквами
Согласно работе Т. Кумата (Kumata, 1963а), бабочки липовой молипестрянки характеризуются сезонным диморфизмом: представители летней
морфы имеют золотисто-охристую, осенней - серую окраску крыльев.
Собственные исследования показали, что оба варианта, “темный” и
“светлый”, встречаются в каждой генерации (Табл. 8.) Отношение между
ними широко варьирует в зависимости от плотности.
Таблица 8.
Отношение между морфами бабочек первого поколения липовой молипестрянки, % (Малиновая гора)
Год
N1
N2
Плотность
заселения,
мин на 100
листьев
2002
40
1214
2003
40
2004
2005
Самцы
Самки
“темные”
“светлые”
“темные”
“светлые”
120.6±12.3
15.2±1.0
32.4±1.4
23.3±1.2
29.1±1.3
1946
169.0±14.2
45.9±1.1
6.0±1.7
43.8±1.1
4.3±1.4
40
1516
897.7±41.5
44.9±1.3
2.0±1.1
51.3±1.3
1.8±1.1
40
1644
478.7±29.7
50.9±1.2
2.4±1.1
44.3±1.2
2.4±1.3
Примечание: N1 – количество модельных деревьев; N2 – количество
исследованных бабочек
Морфометрический анализ бабочек показал, что длина крыла со
“светлым” вариантом окраски достоверно меньше аналогичного показателя
крыла “темной” окраски (Табл. 9.).
Таблица 9.
Длина левого переднего крыла бабочек липовой моли-пестрянки, мм
(Малиновая гора)
Год
2002
Самцы
N1
39
Самки
“темные”
“светлые”
“темные”
“светлые”
3.25±0.01*
(N2=185)
3.24±0.01**
(N2=393)
3.19±0.01* H
(N2=283)
3.15±0.01** H
(N2=353)
16
2003
40
2004
40
2005
40
3.18±0.01*
(N2=893)
3.21±0.01*A
(N2=680)
3.30±0.01*B
(N2=837)
3.16±0.02**
(N2=117)
3.10±0.04 A
(N2=30)
3.09±0.04 B
(N2=39)
3.11±0.01* I
(N2=853)
3.13±0.01* J
(N2=778)
3.21±0.01* K
(N2=728)
3.05±0.02** I
(N2=83)
2.99±0.05 J
(N2=28)
3.13±0.03 K
(N2=40)
Примечание: N1 – количество модельных деревьев. Достоверные различия
(P<0.05) между морфами одного пола отмечены одинаковыми буквами,
между полами одной морфы – звездочками (* - для “темных”, ** - для
“светлых”).
доля бабочек
Изменение плотности заселения липы L. issikii сопровождается
трансформацией структуры популяции минера (Рис. 4.). Повышение
плотности заселения модельных деревьев приводит к снижению доли
“светлых” бабочек на всех пробных площадях: “Малиновая гора” (r=-0.49;
P<0.001; n=160), “Питомник” (r=-0.42; P<0.001; n=157) и “Парк им. С.М.
Кирова” (r=-0.60; P<0.001; n=160).
светлые
самцы
светлые
самки
темные
самцы
темные
самки
60
50
40
30
20
10
0
2002
2003
2004
2005
год
Рис. 4. Влияние плотности заселения деревьев минером на соотношение
бабочек разных морф (Малиновая гора). Примечание: по горизонтали – год
исследования, по вертикали – доля бабочек (%).
Исследование содержимого яичников самок L. issikii в период откладки
яиц показало (Табл. 10.), что самки с “темными” крыльями достоверно
(Р<0.001) более плодовиты, чем самки со “светлым” вариантом крыла.
Таблица 10.
Основные характеристики бабочек-самок липовой моли-пестрянки,
собранных 25.05.04 на десяти стволах липы мелколистной
Самки
“темные”
“светлые”
142
28
Длина, мм
тела
крыла
3.55± 0.02 А
3.23±0.01 В
3.26±0.04 А
3.04±0.03 В
Количество яиц в
яичниках, шт.
32.4±1.0 С
23.7±1.4 С
Примечание: N – количество исследованных бабочек; достоверные различия
(Р<0.001) отмечены одинаковыми буквами.
17
Влияние факторов, ограничивающих численность минера, изучено в
течение 2002 – 2005 гг. Данные по выживаемости L. issikii на стадии куколки
приведены в таблице 11. Результаты исследований, проведенных на трех
пробных площадях, показали, что популяции моли имеют крайне низкую
степень регуляции со стороны паразитов (от 0.4±0.1 (n=40) до 13.5±1.5%
(n=38)). Для сравнения, смертность от паразитизма в популяциях L. populifoliella и L. crataegella Clemens достигала 74% (Румянцев, 1934) и 76,7%
(Driesche, Taub, 1983) соответственно.
Значительно большее количество куколок липовой моли-пестрянки (до
34.3±2.0% (n=40)) погибает в минах в результате действия неизвестных
причин (заражение патогенами, неудачные попытки выхода бабочек из
куколок, антибиотическая реакция дерева, деятельность куколочных
паразитов). В результате выживаемость генераций моли превышает 60%.
Таблица 11.
Характеристики выживаемости и смертности куколок L. issikii (Малиновая
гора)
Год
N
Плотность заселения,
мин на 100 листьев
Выживаемость, %
2002
2003
2004
2005
40
40
40
40
120.6±12.2
169.0±14.2
897.7±41.5
478.7±29.7
64.1±2.0
70.2±1.3
70.5±1.6
79.6±1.7
Примечание: N – количество модельных деревьев.
Смертность, %
Неизвестная
причина
1.6±0.4
34.3±2.0
1.2±0.3
28.6±1.3
0.4±0.1
29.1±1.7
0.5±0.2
19.9±1.7
Паразитизм
Таким образом, колебания численности в популяциях липовой молипестрянки в диапазоне от 17.5 до 897.7 мин на лист происходят на фоне
стабильного полового индекса. Для бабочек L. issikii характерен
полиморфизм по окраске крыла. Увеличение плотности заселения растенияхозяина приводит к повышению доли “темных” бабочек, достоверно
отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью. Выживаемость
генераций моли превышает показатель в 60%.
Выводы
1. Липовая моль-пестрянка широко распространена по всей территории
Удмуртии и может давать два поколения.
2. Взаимоотношения в системе “липа - липовая моль-пестрянка” носят
активный характер. Увеличение плотности заселения липы минером
приводит к увеличению площади мины.
3. Минер способен заселять липовые насаждения вне зависимости от их
возраста, физиологического состояния и происхождения. Пространственное
распределение мин первого поколения моли по скелетным ветвям нижнего
яруса носит равномерный характер освоения вне зависимости от экспозиции
ветви и плотности заселения растения. В условиях низких плотностей
заселения выявлены участки наибольшего предпочтения при яйцекладке
моли. При повышении плотности происходит выравнивание распределения
18
мин по листу. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с
его площадью.
4. Изменение численности в популяциях липовой моли-пестрянки в
диапазоне от 17.5 до 897.7 мин на 100 листьев происходит на фоне
стабильного полового индекса. Вспышки массового размножения минера
являются следствием слабых регулирующих механизмов. Смертность от
паразитов колеблется в пределах между 0.4±0.1 (n=40) и 13.5±1.5% (n=38),
гибель от неизвестных причин составляет от 14.7±1.1 (n=40) до 34.3±2.0
(n=40) %. В результате выживаемость генераций моли составляет
значительные величины (от 64.1±2.0 (n=40) до 81.7±0.9% (n=40)). Увеличение
плотности заселения растения-хозяина приводит к повышению доли
“темных” морф бабочек, достоверно отличающихся большей длиной крыла и
плодовитостью. Подобные изменения, вероятно, оказывают влияние на
пассивное расселение вида.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Липовая моль-пестрянка
Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии //
Тезисы докладов XII съезда РЭО, Санкт-Петербург, 19 - 24 августа 2002
г. - Санкт-Петербург: ЗИН РАН. - 2002. - С. 115 - 116.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Оценка влияния липовой
моли-пестрянки на линейный прирост побегов дерева-хозяина // Труды
региональной научно-практической конференции “Аграрная наука –
состояние и проблемы”. - Том II. - Ижевск: ИжГСХА. - 2002. - С. 166 167.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Влияние липовой молипестрянки на линейный прирост побегов дерева-хозяина //
Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий.
Материалы II Международной конференции. Оренбург, 17-18 декабря
2002 г. - Оренбург: ОГПУ. - 2002. - С. 163 - 164.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. О биологии липовой молипестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) //
Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы докладов II
Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1722 марта 2003 г.). - Сыктывкар: Коми НЦ УО РАН. - 2003. - С. 26 - 27.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Липовая моль-пестрянка –
новый экономически значимый филлофаг липовых лесов Удмуртии //
Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Материалы
Всероссийской конференции. - Красноярск: ИЛ СО РАН. - 2004. - С. 144 146.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Оценка влияния липовой
моли-пестрянки на прирост и генеративную сферу липы мелколистной //
Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII
Всероссийского популяционного семинара. - Ч.1. - Сыктывкар: ИБ КНЦ
УрО РАН. - 2004. - С. 68 - 70.
19
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Особенности биологии
липовой моли-пестрянки в Удмуртии // Биоразнообразие природных и
антропогенных экосистем. - Екатеринбург: УрО РАН. - 2005. - С. 40 - 43.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. О полиморфизме в
популяциях липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata
(Lepidoptera, Gracillariidae) // Лесоводство и лесные мелиорации.
Материалы межвузовской научно-практической конференции. Новочеркасск: НГМА. - 2005. - С. 40 - 45.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Полиморфизм в
популяциях липовой моли-пестрянки // Материалы VII
научнопрактической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ,
посвященной 245-летию г. Ижевска. Часть 2. - Ижевск: УдГУ. - 2005. - С.
185 - 188.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Значение полиморфизма в
популяциях липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata
(Lepidoptera, Gracillariidae) // Принципы и способы сохранения
биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной
конференции. - Йошкар-Ола: МГУ. - 2006. - С. 315 - 317.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Особенности освоения
липовой молью-пестрянкой Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera,
Gracillariidae) липы мелколистной // Биоразнообразие и биоресурсы
Урала и сопредельных территорий. Материалы III международной
конференции. - Оренбург: Принт-сервис. - 2006. - С. 180 - 182.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Биологическая инвазия на
примере липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera,
Gracillariidae) // Энтомологические исследования в Северной Азии.
Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и
Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции). Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. - 2006. - С. 331 - 333.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Роль полиморфизма в
популяциях липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в биологической инвазии вида // Особь и популяция стратегии жизни. Материалы IX Всероссийского популяционного
семинара. - Ч. 2. - Уфа: Вили Окслер. - 2006. - С. 136 - 141.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Особенности повреждения
листьев липы мелколистной липовой молью-пестрянкой. Гипотеза
природных маркеров // Международная научная конференция “75 лет
высшему образованию в Удмуртии”: Материалы конференции: Ч. 2.
Естественные науки. - Ижевск: УдГУ. - 2006. - С. 70 - 71.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Оценка выживаемости
генераций липовой моли-пестрянки // Инновационное развитие АПК.
Итоги и перспективы: материалы Всероссийской научно-практической
конференции. - Т.1. - Ижевск: ФГОУ ВПО ИжГСХА. - 2007. - С. 245 249.
Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Липовая моль-пестрянка //
Защита и карантин растений. - 2007. - № 5. - С. 40 - 41.
20
17. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Механизмы биологической
инвазии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera,
Gracillariidae) // Синантропизация растений и животных. Материалы
Всероссийской конференции с международным участием. - Иркутск: ИГ
СО РАН. - 2007. - С. 264 - 267.
18. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. О механизмах
биологической инвазии липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii
Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) // Достижения энтомологии на
службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины.
Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества,
Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар: КГАУ. - 2007. - С. 70 - 71.
19. Ермолаев И.В., Мотошкова (Ижболдина) Н.В. Биологическая инвазия
липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae): особенности взаимоотношения минера с кормовым растением //
Энтомологическое обозрение. - 2008. - Т. 87. - № 1. - C. 15 - 25.
20. Ермолаев И.В., Ижболдина Н.В. К механизмам инвазии липовой молипестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae): оценка
выживаемости генераций минера // XXII Любищевские чтения.
Современные проблемы эволюции. Том 2. - Ульяновск: УГПУ. - 2008. С. 21 - 26.
21. Ермолаев И.В., Ижболдина Н.В. Особенности инвазии липовой молипестрянки в Европе // Современное состояние и пути развития
популяционной биологии. Материалы Х Всероссийского популяционного
семинара (17-22 ноября 2008 г.). - Ижевск: Книгоград, 2008. - С. 120 122.
22. Ижболдина Н.В., Зорин Д.А. Особенности распределения мин липовой
моли-пестрянки в системе: древостой – дерево – лист // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. - 2008. - Вып. 182. - С. 128 138.
23. Ermolaev I.V., Motoshkova (Izhboldina) N.V. Biology of leaf miner
Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) // Invertebrate animals diversity in the North: Abstracts of the Second International Conference.
(Syktyvkar, the Komi Republic, Russia, March 17-22, 2003). - Syktyvkar,
2003. - P. 98 - 99.