Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых

Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых
желез, Эмбриогенез анамний, Основы эмбриологии. Типы размножения организмов.
Строение половых клеток и половых желез, Гаметогенез. Эмбриогенез, Гаметогенез.
Эмбриогенез, Эмбриогенез амниот, Индивидуальное и историческое развитие.
Экспериментальная эмбриология.
Тема 4
Эмбриогенез анамний
1. Общая характеристика анамний и амниот.
2. Эмбриогенез анамний.
3. Эмбриогенез ланцетника.
4. Эмбриогенез земноводных, миног.
5. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.
Тема 2
Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых
желез
1. Типы размножения организмов.
2. Строение половых желез.
3. Строение половых клеток.
Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых
желез
1.
2.
3.
4.
1.
2.
3.
4.
5.
Развитие первичных половых клеток.
Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез.
Развитие женских половых клеток, или оогенез.
Осеменение и оплодотворение.
Тема 3
Гаметогенез. Эмбриогенез
Развитие первичных половых клеток.
Сперматогенез.
Оогенез.
Репродукционный, или половой цикл.
Осеменение и оплодотворение.
Гаметогенез. Эмбриогенез
Дробление. Типы дробления.
Бластула. Типы бластул. Влияние факторов внешней среды на процессы дробления.
Гаструляция.
Гистогенез и органогенез.
Теория зародышевых листков.
Производные зародышевых листков.
Тема 5
Эмбриогенез амниот
1. Общая характеристика амниот.
2. Эмбриогенез пресмыкающихся.
3. Эмбриогенез птиц.
4. Эмбриогенез млекопитающих.
5. Эмбриогенез человека и приматов.
6. Типы плацент.
Тема 6
Индивидуальное и историческое развитие. Экспериментальная эмбриология
1. Индивидуальное и историческое развитие организмов.
2. Периоды развития организма.
3. Прямое и непрямое развитие.
4. Экспериментальная эмбриология.
5. Физико-химические и генетические механизмы эмбриогенеза.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Тема 3
Гаметогенез. Эмбриогенез
1.
2.
3.
4.
5.
Развитие первичных половых клеток.
Сперматогенез.
Оогенез.
Репродукционный, или половой цикл.
Осеменение и оплодотворение.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. –
М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.:
Высш. шк., 1991. – 289 с .
5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. –
М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А.
Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Развитие первичных половых клеток
1. Развитие первичных половых клеток
Развитие первичных половых клеток, или гаметогенез – это развитие
половых клеток с момента их возникновения до приобретения ими
способности к оплодотворению. При этом исходными клетками являются
первичные половые клетки. Половой зачаток, или гонобласт, образуется до
возникновения зародышевых листков. Клетки гонобласта сначала
наблюдаются среди клеток внутреннего и среднего зародышевых листков
(рисунок 2.1).
Рисунок 2.1 – Первичная половая клетка (1) в эпителии желточного мешка
двухнедельного зародыша человека
После образования зачатка гонады из среднего зародышевого листка в
ней не наблюдается первичных половых клеток. На протяжении второго
месяца эмбрионального развития человека первичные половые клетки
проникают в кровеносные сосуды желточного мешка, переносятся током
крови и активно мигрируют в закладку гонады. В гонаде первичные половые
клетки окружаются фолликулярными клетками, которые по отношению к ним
выполняют трофическую функцию. Первичные половые клетки отличаются
от других клеток большим количеством гликогена и щелочной фосфатазы.
Они размножаются и к концу второго месяца эмбрионального развития в связи
с дифференцировкой пола, превращаются соответственно в сперматогонии
и оогонии.
2. Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез
В развитии мужских половых клеток различают четыре периода:
размножение, рост, созревание и формирование (рисунок 2 2).
I – период размножения; II – период роста; III – период созревания (первае деление
мейоза); IV – период созревания (вторе деление мейоза); V – период формирования;
1 – сперматогонии; 2 – сперматоцит первого порядка; 3 – сперматоциты второго порядка;
4 – сперматиды; 5 – сперматозоиды; 6 – оогонии; 7 – ооцит первого порядка; 8 – ооцит
вторго порядка; 9 – первое полное тельце; 10 – зрелая яйцеклетка; 11 – вторе полярное
тельце; 12 – пролярноетельца, возникшие при делнии первого полярного тельца; 13 –
зигота.
Рисунок 2.2 – Схема сперматогенеза и оогенеза
Период размножения мужских половых клеток – сперматогоний – у
человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости
постепенно затухает. У плода человека размножается часть сперматогоний, но
массовое их размножение наблюдается с наступлением половой зрелости.
Сперматогонии располагаются на периферии извитых канальцев семенника,
под его оболочкой. Они имеют вид небольших округлых клеток, цитоплазма
которых плохо заметна на фоне цитоплазмы клеток Сертоли. Ядра клеток
сперматогоний округлые, богатые хроматином и хорошо заметны.
Сперматогонии, размножаясь митозом, дают новые поколения клеток.
Некоторая часть сперматогоний перестает делиться, ядра их округляются, и
в них увеличивается содержание хроматина. Такие сперматогонии переходят в
следующий период развития – период роста.
Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их
ядер и цитоплазмы увеличивается примерно в 4 раза. Эти клетки
оттесняются ближе к центру извитого семенного канальца. Они имеют самые
крупные ядра, которые окрашены светлее, чем ядра сперматогоний.
Сперматогонии, закончившие период роста, называют "первичными
сперматоцитами или сперматоцитами первого порядка.
Период созревания характеризуется ростом и изменениями в ядре
мужских половых клеток и относится к профазе первого мейотического
деления. После периода размножения хромосомы в половых клетках
продолжают оставаться в слабо спирализированном состоянии и видны в
световой микроскоп. Гомологичные хромосомы сближаются, выпрямляются и
плотно прилегают друг к другу. Объединение гомологичных хромосом
называют конъюгацией. У человека при конъюгации 46 хромосом в ядре
первичного сперматоцита образуются 23 пары гомологичных хромосом. Между
гомологичными хромосомами происходит обмен генами. Данное явление
носит название кроссинговера или перекреста хромосом.
На этой стадии уже заметно, что каждая гомологичная хромосома
состоит из двух хроматид. Так, в половой клетке человека образуются 23
пучка хроматид по 4 хроматиды в каждом – тетрады, а общее количество
хроматид равно 92. В дальнейшем гомологичные хромосомы отходят друг от
друга. Сперматоцит первого порядка, в котором осуществились описанные
изменения гомологичных хромосом, заканчивает период роста и вступает в
период созревания, ранняя стадия которого им уже пройдена.
Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках
путем двукратного деления происходит уменьшение количества хромосом
вдвое, а ДНК – вчетверо. Если диплоидный набор в первичных
сперматоцитах человека представлен 46 хромосомами, то в половых клетках,
завершивших развитие, наблюдаются лишь 23 дочерние хромосомы, или
хроматиды, т. е. гаплоидный набор. При оплодотворении 23 хромосомы
сперматозоида и 23 хромосомы яйцеклетки воссоздадут в зиготе вновь
диплоидный набор хромосом, свойственный всем клеткам организма человека.
Процесс уменьшения вдвое количества хромосом в период развития половых
клеток называют мейозом или редукционным делением.
Первое деление мейоза состоит в том, что гомологичные хромосомы
каждой пары расходятся к противоположным полюсам и клетка делится. В
образовавшихся двух клетках, называемых вторичными сперматоцитами или
сперматоцитами второго порядка, наблюдается по 23 хромосомы.
Сперматоциты второго порядка вдвое меньше сперматоцитов первого
порядка, в их ядрах мало хроматина, который сосредоточен в основном под
оболочкой ядра. Располагаются вторичные сперматоциты еще ближе к
просвету извитого семенного канальца, нежели первичные сперматоциты.
Второе деление мейоза наступает вскоре после телофазы первого
мейотического деления, и хромосомы не успевают деспирализироваться, не
успевают удвоить ДНК в период очень короткой интерфазы. В результате
второго мейотического деления каждая из 23 хромосом сперматоцита второго
порядка человека расщепляется на две хроматиды и возникает 46 хроматид,
или дочерних хромосом, которые поровну распределяются между дочерними
клетками – сперматидами. Сперматиды после этого имеют по 23 дочерние
хромосомы. Сперматиды вдвое мельче, нежели сперматоциты второго
порядка, ядро их очень маленькое, в нем наблюдается очень много хроматина.
Располагаются сперматиды еще ближе к просвету извитого семенного
канальца, чем сперматоциты второго порядка, из которых они возникли.
Таким образом, в результате двух мейотических делений из
сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с гаплоидным
набором хромосом. Половые хромосомы, которые определяют пол будущего
организма, обозначаются латинскими буквами X и Y. Они распределяются
таким образом, что две сперматиды получают X-хромосому, а две другие – Yхромосому, причем последняя определяет мужской пол будущего организма. У
животных и человека в равных количествах возникают сперматозоиды
двоякого типа, различающиеся по характеру половых хромосом. Такой тип
определения пола наблюдается у млекопитающих животных и человека, у
ряда насекомых, например у дрозофилы. Во всех этих случаях мужская особь
гетерогаметна, тогда как женская гомогаметна. У других видов животных –
рыб, некоторых пресмыкающихся, птиц, а также у некоторых беспозвоночных,
например у насекомых (чешуекрылых), наоборот, самки гетерогаметны, а
самцы гомогаметны, т. е. у них бывают яйцеклетки двух типов – с
хромосомами X и Y, а сперматозоиды, наоборот, одного типа – с Ххромосомами.
После образования сперматид завершается период созревания и
начинается последний период развития мужских половых клеток – период
формирования.
Сущность периода формирования состоит в том, что сперматиды
превращаются в сперматозоиды. В период формирования ядро сперматиды
перемещается под плазмалемму. Между ядром и плазмалеммой
располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки
Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы.
Пузырьки Гольджи сливаются и гранулы фермента располагаются между
мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Ядро
сперматиды уменьшается в объеме и удлиняется. Обе центриоли
располагаются у мембраны ядра на противоположной стороне от акросомы.
Одна из центриолей, проксимальная, лежит поперек продольной оси
удлиняющейся клетки, а другая, дистальная, – вдоль нее. От дистальной
центриоли, которая выполняет роль базального тельца, начинают расти
микротрубочки жгутика, что ведет к резкому удлинению клетки. В средней
части
жгутика
постепенно
скопляются
митохондрии,
формируя
митохондриальную спираль. После образования акросомной гранулы
комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на мельчайшие пузырьки,
цитоплазма сползает по хвостику, сперматида еще более удлиняется и
превращается в сперматозоид. Сформированные сперматозоиды сначала
располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а их
хвостики обращены в просвет канальца. Затем сперматозоиды утрачивают
связь с клетками Сертоли и поступают в просвет извитого семенного
канальца, оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами.
3. Развитие женских половых клеток, или оогенез
В развитии женских половых клеток выделяют три периода:
размножение, рост и созревание (рисунок 2.2).
Период размножения женских половых клеток у человека наблюдается
лишь в эмбриогенезе, в плодном периоде развития. После сформирования
яичника, что имеет место в конце второго месяца эмбрионального развития,
первичные половые клетки перестают размножаться и начинают
дифференцироваться в оогонии.
Период роста женских половых клеток начинается с третьего месяца
эмбрионального развития человека. Оогоний, окруженные одним слоем
фолликулярных клеток, которые поставляют им питательные вещества,
перестают делиться и дифференцируются в первичные ооциты, или ооциты
первого порядка. В ядре ооцитов первого порядка, равно как и
сперматоцитов первого порядка, осуществляется подготовка к уменьшению
количества хромосом, т. е. проходит профаза первого мейотического деления.
После конъюгации хромосомы ооцита первого порядка расходятся,
деспирализируются, делаются невидимыми до окончания периода роста.
Деспирализация хромосом наступает в связи с тем, что они принимают
активное участие в процессе роста ооцитов, в накоплении запасных
питательных веществ, необходимых для развития зародыша. В таком
состоянии ооциты первого порядка могут оставаться на протяжении многих
лет, до наступления половой зрелости, и лишь после этого некоторые из
ооцитов могут продолжать рост и, закончив его, перейти к следующему
периоду развития.
С наступлением половой зрелости организма отдельные ооциты
первого порядка получают возможность продолжать рост, но большинство
из них дегенерирует, погибает и рассасывается.
Во время роста ооцита первого порядка можно выделить две фазы
роста: превителлогенез, или фаза малого роста, и вителлогенез, или фаза
большого роста. Превителлогенез характеризуется увеличением массы ядра и
цитоплазмы ооцита первого порядка. В цитоплазме синтезируется и
накопляется много РНК, вследствие чего цитоплазма половой клетки
делается базофильной, т. е. интенсивно окрашивается щелочными
красителями. В клетке образуются многочисленные рибосомы, пузырьки
эндоплазматической сети, наблюдается значительное развитие комплекса
Гольджи и резко увеличивается количество митохондрий. Все эти
органоиды концентрируются около ядра. Они получили наименование
митохондриального облака, поскольку в этом скоплении органоидов впервые
было обнаружено присутствие митохондрий.
Если до начала превителлогенеза фолликулярные клетки располагались
параллельно вителлиновой оболочке, то с началом роста они занимают
радиальное положение. Такие образования называются первичными или
примордиальными фолликулами. Наблюдаются изменения и в локализации
первичных фолликулов, которые до начала фазы малого роста находятся в
поверхностных слоях коркового вещества яичника, а с началом роста
перемещаются в более глубокие слои.
Интенсивный синтез желтка, имеющий место в фазе вителогенеза,
проходит при участии как фолликулярных клеток, так и клеток всего
организма. Все органоиды клетки, принимающие участие в синтезе желтка,
скапливаются в периферическом слое цитоплазмы, т. е. ближе к
фолликулярным клеткам, которые поставляют ооцитам питательные
вещества, необходимые для синтеза. В синтезе желтка участвует весь
организм, и в первую очередь его печень, а образующийся желток
переносится кровью к ооцитам.
С наступлением фазы вителлогенеза, которая характеризуется
интенсивным накоплением желтка, ооциты первого порядка постепенно
перемещаются в середину коркового слоя яичника, а клетки
фолликулярного эпителия из плоских превращаются в кубические и
цилиндрические. Ооцит, окруженный одним слоем цилиндрических
фолликулярных клеток, называют однослойным фолликулом. В дальнейшем
количество фолликулярных клеток вокруг ооцита увеличивается; они
располагаются в два слоя, и возникает двуслойный фолликул. Уже начиная с
формирования однослойного фолликула вокруг яйцеклетки различимы
блестящая зона и лучистый венец. Когда количество слоев
фолликулярных клеток вокруг ооцита возрастает до трех и более, возникает
многослойный фолликул. Размножающиеся фолликулярные клетки не только
образуют многослойную вторичную оболочку ооцита, но и скапливаются по
периферии. Эти клетки формируют зернистый слой фолликула, а
окружающая
их
снаружи
соединительная
ткань
дает
начало
соединительнотканной оболочке фолликула. Между зернистым слоем и
соединительнотканной оболочкой фолликула обособляется базальная
мембрана.
Рост многослойного фолликула ведет к тому, что между
фолликулярными клетками возникают небольшие полости, при слиянии
которых образуется большая полость, наполненная жидкостью, богатой
женским половым гормоном эстрогеном. Многослойный фолликул
растягивается и превращается в пузырчатый фолликул, или граафов пузырек.
На внутренней стенке граафова пузырька фолликулярные клетки образуют
яйценосный бугорок, на котором располагается ооцит первого порядка,
окруженный слоями фолликулярных клеток. С образованием граафова
пузырька заканчивается фаза вителлогенеза. Граафов пузырек выпячивает
стенку яичника, разрывается, и ооцит первого порядка оказывается в
воронке яйцевода. Этот процесс называют овуляцией. Из 300–400 тыс.
ооцитов, имеющихся в яичнике человека, заканчивают рост и овулируют
лишь около 400, поскольку овуляция происходит 13 раз в году на
протяжении около 30 лет. Иные ооциты либо не проходят периода роста,
либо погибают на различных стадиях роста.
Период созревания женских половых клеток у плацентарных
млекопитающих животных и человека осуществляется после овуляции.
Период созревания половых клеток у многих животных и человека
начинается лишь после контакта яйцеклетки со сперматозоидом или даже
после оплодотворения – проникновения мужской половой клетки в
яйцеклетку, что является сигналом к началу созревания.
При созревании в ядре ооцита первого порядка проходят те же
процессы, что и при созревании мужских половых клеток, однако в
противоположность сперматогенезу после первого мейотического деления
возникают две клетки разных размеров: большая клетка, в которую
переходит весь желток и почти вся цитоплазма – вторичный ооцит, или
ооцит второго порядка, и небольшая клетка – первое направительное
тельце (первое полярное тельце, или полоцит), содержащее ядро и
незначительное количество цитоплазмы. Вторичный ооцит и первое
полярное тельце после первого мейотического деления имеют по 23
хромосомы. Таким образом, при первом мейотическом делении ооцит путем
элиминации (eliminatio – удаление) первого полярного тельца
освобождается от гомологичных хромосом. При втором мейотическом
делении ооцит второго порядка делится на две неравные клетки, образуя
зрелую яйцеклетку (оотиду, или оиду) и второе направительное тельце.
В это же время происходит деление первого полярного тельца на два
тельца. Как в зрелой яйцеклетке, так и в двух полярных тельцах после
второго мейотического деления насчитывается по 23 хроматиды, т. е.
гаплоидный набор хромосом. Полярные тельца дегенерируют и
рассасываются. Во время второго мейотического деления центриоли ооцита
второго порядка начинают перемещаться в экваториальную зону,
уменьшаются в размерах и исчезают. Таким образом, в результате
мейотических делений ооцита первого порядка образуются, как и при
сперматогенезе, четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: одна
зрелая яйцеклетка и три полярных тельца. Образование последних дает
возможность яйцеклетке избавиться от лишних хромосом и
одновременно сохранить почти всю цитоплазму и желток, необходимые для
развития организма. Яйцеклетка и полярные тельца человека гомогаметны,
поскольку содержат идентичные половые хромосомы – XX.
4. Осеменение и оплодотворение
Осеменением называют процесс выделения мужской половой
жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду, либо в женские половые
пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и внутреннее.
Внешнее осеменение свойственно большинству водных животных и
животным, которые тесно связаны с водной средой в период
размножения. Эти животные в период размножения выделяют
яйцеклетки и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение.
При таком осеменении у животных нет потребности в дополнительных
приспособлениях для осеменения, кроме протоков, по которым их гаметы
выводятся из организма во внешнюю среду.
Внутреннее осеменение – перенос спермы из половых путей самца в
половые пути самки, где и наступает оплодотворение.
Оплодотворение представляет собой процесс слияния мужской и
женской половых клеток с образованием зиготы.
У беспозвоночных и многих позвоночных вещества, которые выделяет
яйцеклетка, имеют способность вызывать агглютинацию сперматозоидов
и прикреплять их к яйцеклетке. Прикрепившись к оболочке яйцеклетки,
сперматозоиды при помощи фермента гиалуронидазы, растворяют
межклеточный материал оболочки яйцеклетки, что ведет к отслоению
фолликулярных клеток и оголению ее плазмалеммы. У плацентарных
млекопитающих и человека один из сперматозоидов проходит сквозь
блестящую зону вторичной оболочки яйцеклетки и ложится на ее
желточную оболочку. Движения сперматозоидов прекращаются, и
происходит слияние плазмалемм обеих половых клеток.
После контакта со сперматозоидом в яйцеклетке происходят большие
изменения. На протяжении 10–20 с набухают и лопаются кортикальные
гранулы, а их содержимое устремляется к желточной оболочке и
поднимает ее, образуя перивителлиновое пространство с многочисленными
ворсинками, которые охватывают мужскую половую клетку и втягивают ее
в яйцеклетку. Одновременно на внутренней поверхности желточной
оболочки яйцеклетки накопляется плотный материал, который входил в
состав кортикальных гранул, образуя в течение 1–3 мин оболочку
оплодотворения. После образования последней сперматозоиды лишаются
возможности проникать в цитоплазму яйцеклетки. Проникновение одного
сперматозоида в яйцеклетку называют моноспермией, присуще
беспозвоночным (некоторые кишечнополостные, иглокожие), а также
позвоночным (костистые рыбы, земноводные, человек). У позвоночных
животных,
которые
имеют
полилецитальные
яйца,
оболочка
оплодотворения образуется
медленно и
в яйцеклетку при
оплодотворении проникает много сперматозоидов, из которых лишь
один принимает участие в оплодотворении, а остальные играют
вспомогательную роль. Такое явление называют полиспермией. В
результате слияния мужской и женской половых клеток образуется единая
клетка – зигота, однако на этом процессы, связанные с оплодотворением,
не завершаются.
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку его ядро не
изменяется до тех пор, пока в яйцеклетке не завершится процесс мейоза
и из нее не будет удален с полярными тельцами один набор хромосом.
После завершения мейоза ядро сперматозоида начинает набухать и
образуется мужское предъядрие, или мужской пронуклеус.
Аналогичные изменения совершаются и в ядре яйцеклетки, и
образуется женское предъядрие, или женский пронуклеус. Стадию
оплодотворения, когда в яйцеклетке наблюдается два предъядрия,
называют стадией двух пронуклеусов. В дальнейшем оба пронуклеуса
начинают перемещаться к центру яйцеклетки и подходят друг к другу.
Центриоли сперматозоида удваиваются, расходятся к полюсам деления
яйцеклетки, между ними возникает митотическое веретено, мембраны
пронуклеусов распадаются на отдельные пузырьки, а хромосомы мужского
и женского предъядрий располагаются в центре яйцеклетки. Эта
последняя стадия оплодотворения называется синкарионом. Затем
хромосомы занимают экваториальное положение, и наступает первое
деление яйцеклетки. Если при оплодотворении сперматозоид вносит в
яйцеклетку X – хромосому, то пол будущего организма будет женским, а
если Y-хромосому – мужским. Неиспользованные сперматозоиды и
неоплодотворенная яйцеклетка погибают в яйцеводах или в матке и
фагоцитируются лейкоцитами.
Тема 2
Основы эмбриологии. Типы размножения организмов.
Строение половых клеток и половых желез
1. Развитие первичных половых клеток.
2. Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез.
3. Развитие женских половых клеток, или оогенез.
4. Осеменение и оплодотворение.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
7.
Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук.
– М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
8.
Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
9.
Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
10. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.:
Высш. шк., 1991. – 289 с .
11. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. –
М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
12. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А.
Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Понятие о размножении организмов
Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего
вида, является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения
вида необходимо, чтобы его отдельные представители размножались,
порождая новых индивидуумов. Выделяют два основных типа размножения:
половое и бесполое, или вегетативное.
При бесполом размножении потомки развиваются из одной
материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По
наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому
организму. Бесполое размножение животных организмов может
осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием,
т. е. без участия половых клеток.
Половое размножение организмов характеризуется наличием
полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной
информацией и создает условия для наследственной изменчивости. Оно
осуществляется путем слияния половых клеток – гамет. В результате слияния
мужской и женской гамет, т.е. оплодотворения, образуется диплоидная
зигота.
Способами полового процесса являются конъюгация и копуляция.
Конъюгация – это форма полового процесса, при которой оплодотворение
происходит
путем
взаимного
обмена
мигрирующими
ядрами,
перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому
мостику, образованному двумя особями (инфузории). При конъюгации не
происходит увеличения количества особей, но происходит обмен
генетическим материалом между клетками. Копуляция (гаметогамия) –
форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки –
гаметы – сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно
ядро зиготы (человек).
У некоторых организмов наряду с половым размножением
периодически наблюдается бесполое размножение (кишечнополостные).
Отдельно выделяют особые формы размножения, к которым относят
гермафродитизм и партеногенез. При гермафродитизме одна и та же особь
имеет одновременно мужские и женские половые органы, т. е. способна
образовывать мужские и женские половые клетки. Размножение в случае
естественного
гермафродитизма
может
осуществляться
путем
самооплодотворения (ленточные черви), путем оплодотворения одного
гермафродитного организма другим (дождевые черви), попеременным
оплодотворением, когда один организм в разное время бывает то самцом, то
самкой (устрицы).
Ппартеногенез – это развитие организма из неоплодотворенного
яйца. Партеногенез может быть естественным, (факультативным,
циклическим и облигатным) и искусственным.
Естественный партеногенез:
А)
факультативный
–
развиваются
оплодотворенные
и
неоплодотворенные яйца (пчелы, осы, муравьи);
Б) облигатный партеногенез – яйца развиваются только
партеногенетически (низшие ракообразные);
В)
циклический партеногенез
–
наблюдается
чередование
партеногенетических и двуполых поколений (у тлей).
Искусственный партеногенез – развитие неоплодотворенного яйца,
вызванное искусственно.
1. Строение половых желез
Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных
и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов.
Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из
брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая
представляет собой выпячивание стенки тела. Семенники покрыты
оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От белочной
оболочки вглубь органа отходят радиальные соединительнотканные
перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные
извитыми семенными канальцами (рисунок 1.1).
1 – белочная облочка; 2 – сосудистая оболочка; 3 – дольки семенника; 4 – извитыесеменные
канальцы; 5 – перегородки семенника; 6 – сеть семенника.
Рисунок 1.1 – Строение семенника человека (поперечный разрез)
Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами,
которые продолжаются в сеть семенника. От сети семенника берут начало
выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал
придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в
мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой
основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками
Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных
стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на
соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим
образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки
Сертоли. Клетки Сертоли выполняют трофические функции. Половые
клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько
слоев: самые молодые – сперматогонии – располагаются по периферии, в
зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые
клетки, или сперматозоиды – в центре канальца (рисунок 1.2).
1 – сперматогония; 2 – ядро клетки Сертоли; 3 – сперматоцит первого порядка; 4 – сперматоцит
второго порядка; 5 – сперматозоиды; 6– формирование сперматозоидов из сперматид; 7 – сперматиды.
Рис. 1.2
– Строение извитого семенного канальца млекопитающего
(поперечный разрез)
У большинства животных размножение связано с определенным
сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У
человека и некоторых животных (собаки, крысы и др.) развитие мужских
половых клеток осуществляется на протяжении всего года.
Женские половые железы, или яичники, у плацентарных
млекопитающих животных и человека являются парными органами,
располагающимися в брюшной полости у входа в малый таз по обеим
сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим
эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия
брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная
оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый
кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в
котором располагается очень много женских половых клеток – ооцитов, или
овоцитов, находящихся на стадии роста (рисунок 1.3). Ооциты окружены
одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в
состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их
фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки
выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в
яичнике происходит рост половых клеток.
– граафов пузырек; 2 – многослойный фолликул; 3 – клетки Лейдига; 4 – двуслойных
фолликул; 5 – эпителий; 6 – белочная оболочка; 7 – погибшая яйцеклетка; 8 – однослойный
фолликул; 9 – первичный фолликул; 10 – граафов пузырек; 11 – корковый слой яичника; 12 –
мозговой слой яичника; 13 – кровеносные сосуды; 14 – прослойки соединительной ткани.
Рисунок 1.3 – Строение яичника млекопитающего (схема, ориг.)
1
2. Строение половых клеток
Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных
животных и человека значительно различаются, однако все они имеют
некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной
функцией – способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке
различают головку, шейку, промежуточную, или среднюю (связующую),
часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика (рисунок 1.4).
– головка; 2 –- шейка; 3 – средняя часть; 4 – главный отдел хвостика; 5 – конечный
отдел хвостика; 6 – локализация гиалуронидазы; 7 – акросома; 8 – ядро, 9 – проксимальная
центриоль; 10 – дистальная центриоль; 11 – митохондриальная спираль, 12 – микротрубочки.
Рисунок 1.4 – Схема строения сперматозоида:
1
Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди
которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро.
Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие
ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза.
Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В
цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две
центриоли:
проксимальная
и
дистальная.
Промежуточный
отдел
сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика,
или осевой нити. Между нитью и плазмалеммой в цитоплазме располагается
много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали
(митохондриальная спираль). Кроме митохондрий, в этой части клетки
сосредоточено много гликогена и АТФ. Главный отдел хвостика состоит из
микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в
цитоплазме, прилежащей к плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит
единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибриллы
расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь
плазмалеммой.
Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида
человека около 0,005 мм, длина 0,06–0,07 мм, а масса 5–10-9 г.
Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время
перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы:
семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы.
Вместе со сперматозоидами эта жидкость носит название половой или
семенной жидкости или спермы.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер,
чем иные клетки тела и гаплоидный набор хромосом
Характерной особенностью яйцеклетки является наличие в ней
запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития
нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального, слоя
цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка
в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества
желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм,
масса – 3-10-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного
царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса
достигает 100 мм, а всего яйца – до 20 см, а у селедочной акулы – до 22 см.
Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из
белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. Количество желтка в
яйцеклетках может быть очень большим. В связи с большими размерами и
перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у
губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро
яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество
ядрышек.
Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную,
вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки
покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и
человека образует либо складки, либо микроворсинки – выпячивания
шириной 0,05–1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с
веществом, которое располагается между микроворсинками, называют
первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря
микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при
световой микроскопии (рисунок 1.5).
1 – ядро; 2 –ядрышко; 3 – цитоплазма; 4 – первичная оболочка; 5 – вторичная оболочка.
Рисунок 1.5 – Яйцеклетка млекопитающего
Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и
человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются
снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток
контактируют с плазмалеммой яйцеклетки и образуют светлую или
блестящую зону, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра
фолликулярных клеток, получила название лучистого венца.
У птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой,
состоящий из белка лизоцима – фермента, разрушающего бактерии, белка
кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка
овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое
располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белковоуглеводной природы – муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки
собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки,
объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами, которые
подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки
яйцеклеток некоторых животных, например рыб, могут иметь отверстия,
называемые микропиле.
Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода
яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной
деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть
студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и
скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и
скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц (рисунок 1.6).
– зародышевый диск (дискобластула); 2 – желточная (первичная) оболочка; 3 – желток; 4
– белок (третичная оболочка); 5 – халазы; 6 – подскорлуповая (третичная) оболочка; 7 –
скорлуповая (третичная) оболочка; 8 – воздушная камера.
Рисунок 1.6 – Схема строения яйца курицы (продольный разрез)
/
Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток,
находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны,
через которую осуществляется обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих
животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают
участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция,
защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в
яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно
связано дробление яйцеклеток после оплодотворения.
По количеству желтка яйцеклетки разделяются на три группы:
олиголецитальные (маложелтковые), полилецитальные (многожелтковые),
мезолецитальные (среднее количество желтка)
По положению желтка в цитоплазме яйцеклетки классифицируют на
изолецитальные, или гомолецитальным (желток равномерно располагается
по всей цитоплазме), телолецитальные (желток распределен неравномерно,
значительная часть его сконцентрирована в одном месте) и
центролецитальные желток располагается в центре, а по периферии он
окружен слоем цитоплазмы).
Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику,
млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых
сумчатых) и человеку. По размещению желтка яйцеклетки ланцетника,
плацентарных млекопитающих животных и человека относятся к
изолецитальным.
Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым
рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих
животных распределен неравномерно.
Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также
пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По
размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к
телолецитальным, а у некоторых членистоногих к центролецитальным.
Поскольку у большинства позвоночных животных желток в яйцеклетке
располагается неравномерно, то в строении яйца прослеживается полярность.
Часть яйцеклетки, в которой мало желтка, имеет название анимального, а та
ее часть, где сосредоточена основная масса желтка – вегетативного полюса.
Яйцеклеткам плацентарных млекопитающих и ланцетника полярность
свойственна в меньшей степени, чем другим хордовым, и проявляется лишь
во время дробления.
Тема 3
Гаметогенез. Эмбриогенез
1. Дробление. Типы дробления.
1. Бластула. Типы бластул. Влияние факторов внешней среды на
процессы дробления.
2. Гаструляция.
3. Гистогенез и органогенез.
4. Теория зародышевых листков.
5. Производные зародышевых листков.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.:
Просвещение, 1983. – 240 с.
Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш.
шк., 1991. – 289 с.
Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.:
Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной,
А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. ДРОБЛЕНИЕ
После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Процесс
деления яйцеклетки, приводящий к увеличению числа клеток без их роста,
называют дроблением. Характер дробления определяется количеством
желтка в яйцеклетке и его распределением. В зависимости от этого
дробление может быть полным и частичным.. Дробление, при котором
яйцеклетка делится полностью, называют голобластическими, а
неполностью, частично – меробластическими.
Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и
неравномерным.
Полное
равномерное
дробление
свойственно
яйцеклеткам
ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде
дробления образующиеся клетки, или бластомеры, имеют примерно
одинаковые размеры.
Полное неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам хрящевых
рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом виде
дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем
первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры,
расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся
мельче, нежели на вегетативном.
Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и
дискоидальным.
При неполном поверхностном дроблении, которое присуще многим
членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а
центральная ее часть, богатая желтком, не делится.
При неполном дискоидальном дроблении, которое свойственно,
например, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок
поверхности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая
желтком, не делится. В связи с тем что при этом виде дробления
поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и
дробление получило наименование дискоидального (рис. 1).
Рис. 1. Типы дробления яйцеклеток (ориг.):
1 – полное равномерное; 2 – полное неравномерное; 3 – неполное
поверхностное; 4 – неполное дискондальное.
Характер дробления определяется не только количеством желтка и
распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток,
которые образуются в результате дробления.
По направлению дробления различают радиальное, спиральное,
двусимметричное, или билатеральное, дробление.
При
радиальном
дроблении,
которое
свойственно
кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд
бластомеров располагается точно над нижним.
При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства
червей и моллюсков, верхний ряд бластомеров располагается между
бластомерами нижнего ряда.
При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям,
асцидиям, бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного
бластомера. Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки
зачастую имеет место сочетание различных типов дробления.
2. БЛАСТУЛА, ИЛИ ОДНОСЛОЙНЫЙ ЗАРОДЫШ
В процессе дробления возникает многоклеточный однослойный
зародыш, который внешне напоминает шар, во многих случаях с полостью
в середине. Такой зародыш называют бластулой. Слой клеток,
образующий стенку бластулы, называют бластодермой (derma – кожа), а
полость бластулы – бластоцелем (koilon – полость) или первичной
полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный
зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его
называют морулой (morula
ягода шелковицы). Такая бластула
свойственна, например, плацентарным млекопитающим.
В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме
морулы, еще 5 типов бластул: целобластулу, амфибластулу,
стерробластулу, перибластулу и дискобластулу (рис. 2).
Бластулу, бластодерма которой образована одним слоем клеток, а
бластоцель занимает центральное положение, называют типичной
бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна, например,
ланцетнику.
Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее
бластоцель смещен к анимальному полюсу – зоне мелких бластомеров, а
бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула
свойственна земноводным, от которых и получила свое наименование.
Стерробластула (sterros – плотный) состоит из крупных клеток
бластодермы, которые настолько глубоко заходят в полость бластоцеля,
что от последнего ничего не остается. Такую бластулу имеют некоторые
членистоногие.
В перибластуле, возникающей при поверхностном дроблении яйца,
клетки бластодермы располагаются по периферии недробящегося желтка
и бластоцеля нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым.
Дискоидальное дробление ведет к формированию дискобластулы,
бластоцель которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками
бластодермы, именуемой в данном случае зародышевым диском. Такой тип
бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц.
Рис. 2. Типы бластул (ориг.):
/ – морула; 2 – цслобластула; 3 – амфнбластула; 4 – дискобластула; 5 –
стерробластула; 6 – перибластула; 7 – плакула.
Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой
стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного
материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с
содержанием и синтезом ДНК, с разделением веществ в цитоплазме
клеток.
На процессы дробления и ранние стадии развития организмов
влияют условия внешней среды, поскольку развитие организма
происходит в среде, в которой проходило его формирование в
историческом развитии. Незначительные отклонения условий среды от
типичных сказываются в основном лишь на темпах дробления.
К факторам внешней среды, которые влияют на дробление
яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую
очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды
(рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ,
кислорода и др.
3. ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция – это процесс образования двуслойного зародыша.
В более широком представлении гаструляция – сложный процесс
химических и морфологических изменений, сопровождающийся
размножением,
ростом,
направленным
перемещением
и
дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые
листки, источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.
Гаструляция у большинства животных происходит в два этапа. На
первом этапе образуются 2 зародышевых листка (эктодерма и энтодерма), а
на втором формируется третий 3 зародышевый листок (мезодерма) и
происходят дальнейшее формирование эмбриона.
Различают четыре типа, или способа, образования двуслойного
зародыша: вселение, или иммиграция; впячивание, или инвагинация;
обрастание, или эпиболия; расслоение, или деляминация.
Исходной в процессе филогенетического развития и наиболее
примитивной формой гаструляции является вселение, или иммиграция.
Такой способ образования двуслойного зародыша состоит в том, что
отдельные клетки или группы клеток активно перемещаются из
бластодермы в бластоцель. Эти клетки, возникающие вследствие деления
клеток бластодермы, оседают на ее внутренней поверхности, образуя
внутренний слой клеток, или энтодерму, а клетки бластодермы,
расположенные снаружи, именуются уже эктодермой. Если вселение
клеток в бластоцель имеет место лишь со стороны одного вегетативного
полюса бластулы, то такая иммиграция носит название униполярной или
однополюсной, а когда из различных участков бластодермы, –
мультиполярной
или многополюсной. Униполярная иммиграция
свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и почти всем
гидромедузам. Мультиполярная иммиграция является редким явлением и
наблюдается у некоторых медуз. При иммиграции гастральная полость,
или гастроцель (полость первичной кишки), образуется либо одновременно
с возникновением двуслойного зародыша, как это имеет место, например, у
гидромедуз, либо значительно позже, как у многих видов
кишечнополостных. У последних наблюдается столь массовое вселение
клеток, что бластоцель ими полностью заполняется, полость исчезает и
лишь впоследствии, с обособлением энтодермы, возникает гастроцель,
естественно, не имеющий связи с внешней средой. Этот способ
гаструляции особенно распространен среди двуслойных животных –
кишечнополостных. Все иные способы
гаструляции
являются
производными иммиграции.
Если гаструляция осуществляется путем впячивания, или
инвагинации (in— проникновение, vagina – оболочка, влагалище), то
однослойная стенка бластулы – бластодерма – прогибается внутрь
бластоцеля и достигает противоположной стенки. Впячивание начинается с
вегетативного полюса, который распознается по более крупным клеткам, и
идет в направлении анимального полюса. По окончании инвагинации
зародыш становится двуслойным, поскольку бластодерма образует два слоя
клеток: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. После
впячивания формируется полость, которая окружена клетками
энтодермы. Эту полость называют гастральной полостью. Гастроцель
сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным
ртом или бластопором). Края этого отверстия именуются губами.
В процессе эволюционного развития представителей животного
царства формирование бластопора при гаструляции послужило
основанием для разделения животных на две большие группы по такому
признаку, как образование первичного рта. У червей, моллюсков,
членистоногих первичный рот, развиваясь и дифференцируясь,
превращается в постоянный, или дефинитивный, рот взрослой особи. Таких
животных называют первичноротыми. У иглокожих, кишечнодышащих,
хордовых бластопор превращается в заднепроходное, или анальное,
отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на заднем
конце эмбриона, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце
брюшной
поверхности
зародыша.
Таких
животных
именуют
вторичноротыми. Гаструляция путем впячивания очень распространена
у низших вторичноротых и хордовых.
Судьба бластоцеля при инвагинации может быть двоякой: он
может сохраниться в том случае, если клеточные слои эктодермы и
энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша
наблюдаются одновременно две полости – бластоцель и гастроцель. Если
же клеточные слои эктодермы и энтодермы при впячивании соприкасаются
на всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается
лишь одна полость – полость первичной кишки, или гастроцель.
У некоторых позвоночных животных в связи с увеличением
количества желтка в яйцеклетке и незначительными размерами
бластоцеля, оттесняемого к анимальному полюсу, гаструляция лишь по
типу инвагинации становится невозможной. Тогда у некоторых
круглоротых и земноводных к впячиванию присоединяется обрастание,
или эпиболия. Гаструляция путем эпиболии состоит в том, что клетки
бластодермы анимального полюса бластулы делятся значительно быстрее,
чем клетки вегетативного полюса. В связи с этим мелкие клетки
анимального полюса постепенно снаружи наползают на крупные клетки
вегетативного полюса, обрастая их и образуя эктодерму, а клетки
вегетативного полюса формируют энтодерму. При гаструляции путем
эпиболии в чистом виде, как это имеет место у некоторых
беспозвоночных, вначале нет ни бластопора, ни гастроцеля, которые
возникают значительно позже. В тех же случаях, когда эпиболия
сопутствует инвагинации, как это наблюдается у некоторых костистых рыб,
земноводных, то возникает бластопор, а также полость первичной кишки,
которые существуют наряду с бластоцелем.
У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих
млекопитающих, яйцеклетки которых имеют очень много желтка, в
первой фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем
расслоения, или деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип
образования двуслойного зародыша наблюдается у кишечнополостных,
а также у высших плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых
утратили большие запасы желтка. Гаструляция путем деляминации
состоит в делении клеток бластодермы, причем возникающие при этом
дочерние клетки оттесняются в бластоцель и образуют внутренний слой
клеток, или энтодерму, а наружный слой клеток, или прежняя бластодерма,
преобразуется в эктодерму. Когда происходит оттеснение дочерних клеток
в бластоцель, мы имеем дело с так называемой первичной деляминацией, а
при вторичной деляминации клетки будущей эктодермы, наоборот,
оттесняются кнаружи. При этом способе гаструляции бластопор не
образуется и гастроцель, естественно, не сообщается с внешней средой.
Следует отметить, что, несмотря на своеобразность отдельных
способов гаструляции, в процессе образования многослойного зародыша
зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции – двух
и даже трех типов.
Образование третьего слоя клеток, или третьего зародышевого
листка – мезодермы, в процессе эмбрионального развития животных
осуществляется
четырьмя
способами:
телобластическим,
энтероцельным, эктодермальным и смешанным, или переходным.
У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется
за счет нескольких крупных клеток, располагающихся во время
гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам
бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и
отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку они
обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных
клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют
третий слой клеток – мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие
мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце
зародыша, то соответственно своей локализации они получили название
телобластов,
а
сам
способ
образования
мезодермы
–
телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом,
образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.
У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется
из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы клетки
стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь,
образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в
бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются
между эктодермой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные
выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки
первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем
размножения клеток. После обособления от первичной кишки клеточный
материал
энтодермального
происхождения
именуется
третьим
зародышевым листком или мезодермой. Разрастаясь, мезодерма заполняет
всю полость бластоцеля, а полость мешкоподобных выростов, являясь по
происхождению полостью гастроцеля, именуется вторичной полостью
тела. Этот способ образования мезодермы получил название
энтероцельного, поскольку мезодерма происходит из энтодермы при
одновременном образовании целома.
У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих животных и человека
третий зародышевый листок образуется из эктодермы во время второй
фазы гаструляции. Во время второй фазы гаструляции наблюдается
впячивание клеток эктодермы в бластоцель при одновременной
иммиграции клеток эктодермы в пространство между эктодермой и
энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и размещающиеся между
последней и слоем клеток энтодермы, являются клетками мезодермы. Этот
способ образования мезодермы называется эктодермальным.
У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешанный, или
переходный, способ образования мезодермы, который является отражением
эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших
хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в процессе
гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой.
4. ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ
Процесс гаструляции завершается образованием 3 зародышевых
листков: наружный – эктодерма; внутренний – энтодерма и средний –
мезодерма. В дальнейшем у зародыша происходит формирование нервной
трубки, закладка осевых органов (хорда и сомиты), и обособление других
эмбриональных зачатков.
Эмбриональные зачатки – источники развития тканей и органов в
онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных
малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного
вещества зачатки не имеют.
К эмбриональным зачаткам относятся:
1) Спинная струна, или хорда (chorda – хорда);
2) Сегментированная мезодерма, или сомиты;
3) Сегментированные ножки, или нефротом (nephros – почка);
4) Несегментированная мезодерма (боковые пластинки) или
спланхнотом.
Рассмотрим, как происходит формирование нервной трубки, закладка
осевых органов и обособление эмбриональных зачатков на примере птиц
(рис. 3).
Рис. 3. Закладка осевых органов и эмбриональных зачатков у птиц
(ориг.):
1 - эктодерма- 2 - нервная трубка; 3 – сомит; 4 – нефротом; 5 –
париетальный листок спланхнотома; 6 – целом; 7 – висцеральный
листок спланхнотома; 8 – кровяной островок; 9 – энтодерма; 10 – хорда.
Нервная трубка образуется из клеток эктодермы. Процесс
образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и человека
называется нейруляцией. После образования скопления клеток мезодермы,
соответствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы,
расположенный над хордой, образует медуллярную (medulla – мозг), или
нервную, пластинку. Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий
хорду и сомиты, слегка прогибается, а по краям его образуются два нервных,
или медуллярных, валика, представляющие собой края нервной пластинки.
Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный желобок, а нервные
валики своими гребнями смыкаются, формируя нервную трубку. У
бесчерепных нервная трубка на всем протяжении одинакова, она
превращается в спинной мозг. У позвоночных животных и человека
передний отдел нервной трубки образуется позднее за счет смыкания более
высоких нервных валиков, вследствие чего головной отдел нервной трубки
оказывается расширенным и из него впоследствии развиваются мозговые
пузыри, а затем головной мозг,
Хорда располагается между энтодермой и нервной трубкой и имеет вид
нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых
животных и человека она существует лишь у зародышей. На протяжении
всей жизни хорда сохраняется у ланцетника, и некоторых рыб –
цельноголовых, осетровых и двоякодышащих.
Скопление клеток мезодермы, располагающихся симметрично по бокам
от хорды, представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты.
Этому эмбриональному зачатку свойственна метамерия, т. е. расчленение
спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые
располагаются один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение
сегментированной мезодермы является характерным признаком, присущим
всем хордовым.
Несегментированная мезодерма, или спланхнотом, расщепляется на два
слоя клеток, или два листка, – наружный, или пристеночный, или
париетальный, который примыкает к эктодерме, и внутренний, или
висцеральный, который примыкает к энтодерме. Пространство,
образующееся между наружным и внутренним листками спланхнотома,
представляет собой вторичную полость тела. В течение некоторого
времени сомиты связаны со спланхнотомом сегментными ножками, или
нефротомами,
но
скоро
связь
между
сегментированной
и
несегментированной мезодермой прерывается.
Формирование тканевых зачатков идет на основе процессов
детерминации и коммитирования.
Детерминация – генетически запрограммированный путь развития
клеток и тканей. В основе ее лежат стойкие изменения репрессии
(блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющих
специфику синтеза и-РНК и белков.
Коммитирование – ограничение возможных путей развития клеток.
Одновременно в первичных зачатках зародышевых и внезародышевых
органов продолжаются процессы дифференцировки.
Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанные с
их функциональной специализацией, обусловленные активностью
определенных генов.
В ходе эмбрионального развития выделяют следующие этапы
дифференцировки:
I. Оотипическая дифференцировка – материал будущих зачатков
представлен отдельными участками цитоплазмы
яйцеклетки или зиготы.
II. Бластомерная дифференцировка – различие в клеточном
материале устанавливается в бластомерах.
III. Зачатковая дифференцировка – стадия ранней гаструляции.
IV. Гистогеническая дифференцировка зачатков тканей, когда в
пределах одного зародышевого листка появляются зачатки разных тканей.
Эмбриональный
гистогенез
–
процесс
возникновения
специализированных тканей из малодифференцированного клеточного
материала
эмбриональных
зачатков,
происходящий
в
течение
эмбрионального развития органов.
Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их
перемещением – миграцией, дифференцировкой клеток и их производных,
межклеточными и межтканевыми взаимодействиями – корреляциями,
отмиранием клеток.
В процессе гистогенетической дифференцировки происходит
специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей.
При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются
диффероны – последовательные ряды клеток. Количество дифферонов в
каждом виде тканей различно.
Результатом гистогенетических процессов является формирование
основных групп тканей. Их формирование начинается в эмбриональном
периоде и заканчивается после рождения.
В процессе, образования многослойного зародыша последовательно
формируются три полости: бластоцель, гастроцель и целом. После
образования гастроцеля и целома в процессе гаструляции и нейруляции
бластоцель либо сливается с гастроцелем, как, например, у земноводных, либо
настолько уменьшается, что приобретает вид узких щелей, которые
преобразуются в полости кровеносной системы. Гастроцель в процессе
развития превращается в полость средней кишки организма, а целом
образует вторичную полость тела.
5. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из
зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Изучая развитие
цыпленка, он показал, что из «неорганизованной, бесструктурной» массы
яйца возникают зародышевые листки, дающие затем начало отдельным
органам. К. Ф. Вольф различал нервный и кишечный листки, из которых
развиваются соответствующие органы. Впоследствии X. Пандер (1817),
последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона
зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых
листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о
зародышевых листках на всех позвоночных. Так, К. М. Бэр различал
первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным,
из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают
вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам.
Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение
особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность
установить филогенетические связи между животными, казалось весьма
отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще
продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву
считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О.
Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических
сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти
все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков
у различных животных не только по происхождению, но и по производным
зародышевых листков. Под влиянием учения о зародышевых листках Э.
Геккель (1866, 1871) создал теорию гастреи, согласно которой все
многоклеточные животные происходят от одного общего предка,
гипотетического организма гастреи — двуслойного животного, напоминающего зародышей некоторых современных животных на стадии
гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким образом,
зародышевые листки рассматривались как производные исходной
двуслойной организации предков современных многоклеточных животных.
В этом и состоит суть теории зародышевых листков.
Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключении.
Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система –
из эктодермы, а мышечная ткань – из мезодермы. Однако у
пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы,
возникающей из эктодермы. У асцидий определенные группы бластомеров
дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы,
происходящие по теории зародышевых листков из различных
зародышевых листков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза,
мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из
мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы.
Подобные примеры можно было бы продолжить.
Исключения из теории зародышевых листков объяснимы с точки
зрения теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939). Их следует
рассматривать как результат изменения ранних стадий развития, при
которых не только зародышевые листки, но и сам онтогенез способны
измениться до неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием
воздействий внешней среды.
Таким образом, теория зародышевых листков является крупнейшим
морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Благодаря ей
возникло новое направление в эмбриологии, а именно эволюционная
эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у
подавляющего большинства животных, являются одним из свидетельств
общности происхождения и единства всего животного мира.
6. ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
С момента возникновения зародышевых листков их клеточный
материал специализируется в направлении образования определенных
эмбриональных зачатков, а также широкого круга тканей и органов. Уже
на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их
клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам,
более правильной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы.
Возникающие в процессе эмбрионального развития в первично
однородном материале, а также между клетками зародышевых листков
различия называют дифференцировкой. Это заключительный этап
эмбриогенеза.
Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе
развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку,
ганглиозную пластинку, плакоды (локальные утолщения эктодермы),
эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных
зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает
нейроны и макроглию головного и спинного мозга, хвостовую
мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из
ганглиозной пластинки возникают нейроны и макроглия ганглиев
соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и
нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и
млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников,
скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей
гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и
макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, а также
органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает
начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному
покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой
полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной
эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна
волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой
эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у
зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки.
Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в развития
образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную
энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани
и органы. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия
желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени,
поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и
их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного
мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую
оболочку желточного мешка.
Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития
дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их
производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый), а
также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Кроме того,
мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы;
мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму,
выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального
зачатка у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых, цельноголовых,
осетровых и двоякодышащих развивается хорда, которая у перечисленных
групп животных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется
скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи,
миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом
образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало
эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию
семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода,
матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома
развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой
надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых
желез. Мезенхема, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в
клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых
внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало
соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка, а
также экзоцеломическому эпителию.
Образование некоторых эмбриональных зачатков происходит раньше
формирования зародышевых листков. К ним относятся трофобласт и
гонобласт. Трофобласт у плацентарных млекопитающих животных и
человека образуется еще при дроблении. Половой зачаток, или гонобласт,
также возникает до образования трех зародышевых листков и поэтому не
может быть производным какого-либо из них.
Контрольные вопросы.
1. Назовите и охарактеризуйте основные этапы эмбрионального развития,
присущие всем видам животных.
2. Что называется дроблением, его типы. Чем определяется характер
дробления?
3. Что называется бластулой? Какие части выделяют в бластуле зародыша?
Назовите и охарактеризуйте виды бластул.
4. Какие факторы внешней среды влияют на процессы дробления?
5.Что представляет собой гаструляция и каковы особенности этого этапа
эмбрионального развития у животных и человека?
6. Какие этапы выделяют в ходе гаструляции, что образуется на каждом
этапе? Что образуется в процессе гаструляции?
7. Перечислите основные типы образования двухслойного и трехслойного
зародыша.
8. Что послужило причиной деления животных на первичноротых и
вторичноротых?
9. Что называется нейруляцией?
10. Назовите осевые органы, образующиеся в процессе нейруляции.
11. Перечислите эмбриональные зачатки, образующиеся в эмбриогенезе.
12. Назовите основные признаки, присущие всем хордовым.
13. Какие зародышевые листки образуются в процессе эмбриогенеза?
14. Кто является автором теории зародышевых листков?
15. Что называется детерминацией, коммитированием и дифференцировкой,
охарактеризуйте их.
16. Перечислите основные этапы дифференцировки, выделяющиеся в ходе
эмбрионального развития.
Тема 6
Индивидуальное и историческое развитие. Экспериментальная
эмбриология
1.
2.
3.
4.
5.
Индивидуальное и историческое развитие организмов.
Периоды развития организма.
Прямое и непрямое развитие.
Экспериментальная эмбриология.
Физико-химические и генетические механизмы эмбриогенеза.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
13. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.:
Просвещение, 1983. – 240 с.
14. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов,
Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
15. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
16. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк.,
1991. – 289 с.
17. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов.
Энцикл., 1989. – 864 с.
18. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной,
А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Индивидуальное и историческое развитие организмов
Индивидуальное развитие, или онтогенез, представляет собой
развитие организма с момента зарождения и до смерти. При бесполом
размножении онтогенез начинается с деления материнского организма или
возникновения специализированной клетки или группы клеток, из которых
образуется зачаток нового организма. При половом размножении моментом
появления нового организма, например человека, является оплодотворение и
образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет.
Преобразование одноклеточного зародыша в многоклеточный организм,
который состоит из тканей и органов, развитие этих составных частей, их
функционирование, рост, биохимические преобразования, изменения под
влиянием внешней среды – все это сложные и разносторонние проявления
онтогенеза. Продолжительность онтогенеза у разных организмов
неодинакова; она колеблется от нескольких десятков минут, как у некоторых
бактерий, до нескольких сотен лет, как у некоторых китообразных и черепах.
Онтогенез тесно связан с филогенезом.
Филогенез, или филогения, – это историческое развитие как отдельных
видов и систематических групп организмов, так и органического мира в
целом. Филогенез животного мира берет свое начало от первичных
доклеточных организмов – пробионтов, которые возникли из белковых
веществ и нуклеиновых кислот на определенном этапе развития природы. От
первичных доклеточных организмов произошли, очевидно, бактерии, синезеленые водоросли и первичные одноклеточные амебовидные организмы, а
от последних – простейшие. Колониальные формы древнейших
одноклеточных организмов дали начало, очевидно, многоклеточным
животным организмам.
Однако, онтогенез не является абсолютным повторением филогенеза.
В процессе индивидуального развития организм под влиянием внешней
среды может приобретать признаки, которых не имели его предки. Если эти
признаки являются следствием изменений в генетическом аппарате
(мутаций), то они оказываются наследственными. Таким образом, онтогенез
творит филогенез.
2. Периоды развития организма
При изучении онтогенеза, или индивидуального развития организма,
приходится с некоторой мерой условности выделять относительно
самостоятельные, но тесно связанные между собой периоды развития
организма. В онтогенезе организмов, размножающихся половым путем,
различают три периода развития: предзародышевый, зародышевый, или
эмбриональный, и постэмбриональный, или постнатальный.
Предзародышевый период охватывает период развития половых
клеток и подготовки к их дальнейшему развитию после оплодотворения или
партеногенетически. У человека, например, предзародышевый период
охватывает время, в течение которого идет развитие мужских и женских
половых клеток.
Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во
внешней среде либо в половых путях материнского организма и быстрыми
процессами формообразования, которые в короткий срок приводят к
появлению многоклеточного организма. Эмбриональное развитие человека в
свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и
плодный.
Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального
развития; он начинается с момента оплодотворения и продолжается до
начала имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.
Зародышевый период у человека охватывает время от начала второй
недели после оплодотворения до конца восьмой недели, т. е. от имплантации
до завершения процесса органогенеза. Этот период характеризуется
процессами органогенеза, специфическими особенностями характера
питания – так называемым гистиотрофным питанием, когда зародыш
питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой
оболочки матки, возникающими в результате гистиолитической
деятельности
плазмодиотрофобласта,
отсутствием
в
течение
продолжительного времени плацентарного кровообращения, а также
приобретением характерных черт, свойственных зародышу человека.
Последний, плодный, или фетальный, период эмбрионального развития
человека начинается с девятой недели после оплодотворения и длится до
рождения. Этот период характеризуется усиленным ростом, бурными
формообразовательными процессами, специфическими особенностями
характера питания так называемым гемотрофным питанием в связи с
функционированием плацентарного кровообращения.
Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных
начинается с рождения, выхода организма из зародышевых оболочек. В
постэмбриональном периоде развития человека возникают специфические
анатомические и функциональные особенности, которые получили
наименование возрастных.
Постнатальный онтогенез человека принято разделять на ряд
возрастных периодов. Хотя между этими периодами и нет четко выраженных
границ, однако переход от одного возрастного периода к следующему связан
с определенными морфофункциональными особенностями и является переломным этапом индивидуального развития. В основу периодизации
постнатального онтогенеза человека положены такие критерии, как
прорезывание зубов, окостенение скелета, размеры тела и органов, масса
тела, степень полового созревания, развитие мышечной силы, развитие желез
внутренней секреции и др. Эти критерии, тесно связанные с ростом,
развитием и функциональной специализацией клеток, тканей и органов тела
человека, также являются предметом изучения гистологии.
Можно предложить следующую схему возрастной периодизации
постнатального онтогенеза человека:
новорожденные – 1–10 дней;
младенцы (грудной возраст) – 10 дней – 1 год;
дети – 1 год –11 лет (девочки), 12 лет (мальчики);
подростки – 12 лет (девочки), 13 лет (мальчики) – 15 лет (девочки), 16 лет –
(мальчики);
юношеский возраст – 16 лет (девушки), лет (юноши) – 20 лет (девушки), 21
год (юноши);
зрелый возраст – 22–55 лет (женщины), 60 лет (мужчины);
пожилой возраст – 56 лет (женщины), 61 год (мужчины) – 74 года;
старики – 75–90 лет;
долгожители – 90 лет и выше.
3. Прямое и непрямое развитие
У многих животных и человека эмбриональный период развития
завершается появлением молодой особи, которая в основном подобна
родительским формам. Такое развитие называют прямым развитием. Если
же в процессе развития возникает организм, который существенно
отличается от родительских форм, то такое развитие именуют непрямым или
личиночным развитием, а новый организм называют личинкой. Перед тем
как приобрести признаки исходных родительских форм, с личинкой
происходит ряд преобразований. Эти преобразования могут осуществляться
постепенно, путем незначительных изменений или же возникать внезапно.
Постепенное превращение личинки во взрослую, подобную родительской
форму называют развитием с неполным превращением. В том случае, когда
преобразование личинки в форму, подобную родительской, происходит
внезапно и сопровождается значительной перестройкой организма личинки,
такой процесс называют развитием с полным превращением или
метаморфозом.
Прямое, или неличиночное, развитие характеризуется тем, что
появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но
отличающийся от последней меньшими размерами и не вполне развитым
половым аппаратом. У таких форм животных образование всех органов
наблюдается в эмбриональном периоде развития, а в постэмбриональном
происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое
развитие широко распространено в животном мире. Так, среди
беспозвоночных животных оно наблюдается у кишечнополостных, многих
нематод, головоногих моллюсков. Прямое развитие свойственно
большинству
позвоночных:
некоторым
рыбам
и
земноводным,
пресмыкающимся, птицам, млекопитающим животным и человеку. Прямое
развитие связано, как правило, либо с большими запасами желтка в
яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося
зародыша, либо с развитием зародыша в материнском организме.
Прямое развитие требует значительного времени для формирования
особи, в связи с чем, у организмов, развивающихся по этому типу,
наблюдается весьма продолжительный эмбриональный период развития. В
свою очередь продолжительность эмбрионального периода развития связана
с наличием больших запасов питательных веществ для развивающегося организма, а это в свою очередь ведет к образованию гигантских яйцеклеток.
Кроме того, в процессе эволюции организмов с прямым развитием у
яйцеклеток возникли прочные оболочки – скорлуповая у птиц и
пергаментная у пресмыкающихся. У плацентарных млекопитающих
яйцеклетки в процессе эволюции вторично утратили желток вследствие
развития зародыша в организме матери и возникновения совершенной
системы жизнеобеспечения зародыша – плаценты.
Непрямое, или личиночное, развитие свойственно многим
беспозвоночным – кишечнополостным, червям, моллюскам, ракообразным,
насекомым, низшим хордовым, рыбам (двоякодышащим, некоторым
костистым, ганоидным) и земноводным. Непрямое развитие животных
характеризуется коротким эмбриональным периодом развития, после
которого возникает личинка, способная к самостоятельному существованию.
Вышедшая из яйца личинка не похожа на родительскую форму; она устроена
гораздо проще взрослого животного и имеет специфические личиночные
органы, которых не наблюдается у родительских форм во взрослом
состоянии.
Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития
и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Лишь
переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее
развитие организма. Однако личиночная стадия развития может быть связана
не только с недостатком питательных веществ в яйце для полного развития
организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это
наблюдается в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий
образ жизни. Таким образом, свободноживущая личинка способствует
расселению вида. Подобный способ расселения встречается у
кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных.
Продолжительность личиночного периода развития различна и зависит от
ряда факторов, из которых самым главным является количество питательных
веществ в яйце. Чем больше питательных веществ в яйце, тем
продолжительнее эмбриональный период развития личинки и короче
личиночный период, и, наоборот, чем меньше питательных веществ в яйце,
тем короче эмбриональный период развития и продолжительнее личиночный
период.
У таких беспозвоночных, как губки, кишечнополостные, ресничные
черви, некоторые насекомые, а также у большинства рыб непрямое развитие
осуществляется путем постепенного преобразования личинки во взрослую
форму без существенной и резкой перестройки ее органов, т. е. по типу
неполного превращения. Развитие личинки с неполным превращением связано с накоплением довольно значительного количества желтка в яйце, однако
его все же недостаточно для перехода этих организмов к прямому развитию.
Вышедшая из яйца личинка при развитии с неполным превращением лишь
отдаленно напоминает родительский организм.
Преобразование личинки во взрослую форму с полным превращением,
или метаморфозом, сопровождается разрушением, резорбцией, редукцией и
перестройкой подавляющего большинства ее тканей и органов. Этот процесс
не распространяется лишь на зачатки нервной и половой системы. Развитие с
метаморфозом широко распространено в животном мире. Оно свойственно
ряду беспозвоночных; губкам, гидроидным полипам, иглокожим, насекомым
и др., а также хордовым: круглоротым, ганоидным, двоякодышащим,
костистым рыбам, земноводным.
По всей вероятности, преобразование личинки во взрослую форму с
метаморфозом является первичным в онтогенезе многоклеточных животных,
поскольку такое развитие присуще наиболее примитивным животным.
Постепенный переход от метаморфоза к развитию с неполным
превращением и далее к прямому развитию прослеживается у ряда
современных форм беспозвоночных – брюхоногих моллюсков,
ракообразных и, очевидно, имел место в процессе эволюции. Этот переход
также связан с накоплением желтка в яйце, т. е. с наличием резервных
питательных веществ для развивающегося зародыша.
4. Экспериментальная эмбриология
В настоящее время различают множество экспериментальных методов,
среди которых можно выделить следующие:
а) экспериенты на дробящейся яйцеклетке
Несмотря на то что попытки проникнуть в суть эмбрионального
развития предпринимались очень давно, однако экспериментальный метод в
эмбриологии существует недавно – с конца XIX столетия.
Основоположниками этого метода исследований в эмбриологии были Э.
Геккель (1869) и В. Ру (1883), которые показали возможность развития
организмов из изолированных бластомеров. После этих открытий
экспериментальная эмбриология начала развиваться бурными темпами и
существенно расширила наши представления о механике эмбрионального
развития.
Разрушая при помощи нагретой иглы один из двух бластомеров
земноводных, В. Ру наблюдал, что из неповрежденного бластомера
развивалась лишь половина зародыша. Эти наблюдения дали основание
полагать, что в определенном месте оплодотворенной яйцеклетки заложены
части будущего организма и что сама яйцеклетка представляет собой
мозаику из зачатков органов будущего индивидуума. Однако теория
мозаичного развития В. Ру оказалась несостоятельной, поскольку она
базировалась на несовершенной методике. Оказалось, что разрушенный
бластомер земноводных мешал развитию неповрежденного бластомера.
Усовершенствование техники разделения бластомеров показало, что на
стадии 16 бластомеров у медуз из каждого бластомера развивается
полноценный организм. Подобные результаты были получены при изучении
развития позвоночных. Однако часто после изоляции бластомеров
развивались дефектные зародыши. Эти данные дали основание эмбриологам
разделить яйцеклетки на две группы: мозаичные и регуляционные. К
мозаичным были отнесены яйцеклетки, при разделении бластомеров которых
возникали дефектные зародыши, а к регуляционным – такие, из бластомеров
которых при их изоляции развивались полноценные организмы.
Детальное изучение этого явления показало, что не существует строго
мозаичных и строго регуляционных яйцеклеток. У животных, яйцеклетки
которых причисляли к мозаичным (кольчатые черви, асцидии, моллюски),
закладка основных систем органов переместилась в процессе эволюции на
ранние стадии эмбрионального развития. Это привело к очень ранней
дифференциации материала яйцеклетки и бластомеров, в связи с чем
направление развития определенных частей яйцеклетки и отдельных
бластомеров определяется, или детерминируется, очень рано. Под
детерминацией понимают установление в онтогенезе таких взаимосвязей
между частями зародыша, при которых клеточные комплексы зародыша
проходят определенный путь развития. У животных, яйцеклетки которых
относили к регуляционным (медузы, иглокожие, низшие хордовые, низшие и
высшие позвоночные), закладка основных систем органов происходит на
более поздних стадиях эмбриогенеза и при осторожном разделении
бластомеров из последних развиваются полноценные организмы. Опыты по
изоляции бластомеров дали возможность прийти к заключению, что первые
дробления
оплодотворенной
яйцеклетки
равнонаследственные.
Следовательно, на ранних этапах дробления существуют условия для
развития отдельных бластомеров, поскольку такое развитие тождественно
эмбриональному развитию.
б) трансплонтация эмбрионального материала
Под трансплантацией понимают пересадку частей одного зародыша
другому. Когда пересаживают части зародыша в иное место того же самого
зародыша, то говорят об аутотрансплантации. Если пересадка части
зародыша осуществляется от одного зародыша другому, но того же вида, то
такую пересадку называют гомотрансплантацией. Когда пересадка частей
зародыша осуществляется от зародыша одного вида зародышу другого вида,
но в пределах одного рода, то такую пересадку именуют
гетеротрансплантацией. Если пересаживают части зародыша у животных,
которые весьма далеки друг от друга в систематическом отношении, то
такую пересадку называют ксенотрансплантацией или ксенопластикой.
Зародыш, у которого берут клеточный материал для пересадки, называют
донором, а зародыш, которому пересаживают, – реципиентом. Использование метода трансплантации дало возможность выяснить, что в процессе
развития между частями зародыша существуют связи, которые оказывают
воздействие на процессы формообразования.
Гомотрансплантация у земноводных кусочка спинной эктодермы на
место брюшной, а перемещение последней на место первой на стадии ранней
гаструлы показала, что на новом месте эмбриональные зачатки развиваются
соответственно своему новому окружению, т. е. теряют свою специфичность.
Так, брюшная эктодерма входила в состав нервной трубки, а спинная
эктодерма – в состав покровного эпителия. Таким образом, на стадии ранней
гаструлы клеточный материал зародыша еще не имеет четкой
дифференциации, он не детерминирован и поведение трансплантированных
клеток в значительной мере обусловлено взаимосвязями с другими клетками.
Аналогичная гомотрансплантация у земноводных в более поздние
сроки, на стадии поздней гаструлы и нейрулы приводит к тому, что
трансплантат развивается на новом месте соответственно своему
происхождению, т. е. приобретает стабильную детерминацию.
При изучении возникновения нервной системы у земноводных было
замечено, что ее развитие тесно связано с клеточным материалом хорды и
мезодермы. Подобное взаимодействие частей зародыша, когда в результате
воздействия одних частей развиваются другие части, получило название
индукции. Например, клеточный материал хордомезодермы будет
индуктором, который стимулирует развитие нервной пластинки. Отдельные
части зародыша, которые индуцируют развитие иных частей зародыша, Г.
Шпеман предложил именовать организационными центрами.
Со временем было обнаружено много организационных центров не
только у земноводных. Естественно, что исследователей интересовала
специфичность организаторов и индукторов. Изучение этого вопроса
показало, что организаторы неспецифичны, так как ими могут быть даже
мертвые клетки. Все попытки найти специфическое формообразовательное
вещество оказались безуспешными, поскольку химические вещества
различной природы давали одинаковый результат, Таким образом,
исследования организационных центров свидетельствовали о том, что сама
эктодерма способна к образованию нервной системы и эта способность
проявляется лишь тогда, когда при помощи различных неспецифических
агентов осуществляется запуск еще неизвестных нам механизмов. В этом
отношении индукцию развития нервной системы можно сравнить с
развитием неоплодотворенной яйцеклетки, в которой различными
неспецифическими агентами можно вызвать кортикальную реакцию
цитоплазмы и дробление.
в) презумптивные карты развития организмов
Большую роль в экспериментальной эмбриологии сыграла методика
прижизненной маркировки частей зародыша, предложенная В. Фогтом
(1925). В раствор витального красителя (нейтральный красный, метиленовый
синий и др.) помещают кусочки агара. Окрашенные кусочки прикладывают к
эмбриону в местах, интересующих исследователя. Краска диффундирует в
клетки зародыша и окрашивает их.
Такая маркировка бластулы земноводных дала возможность В. Фогту
очень точно определить участки, из которых в процессе гаструляции
возникают зародышевые листки, а далее эмбриональные зачатки. Были
составлены презумптивные карты эмбриональных зачатков у многих
животных, прослежена их судьба в процессе развития и показано, что
детерминированным оказывается также и материал оплодотворенной
яйцеклетки. Однако детерминация яйцеклетки проявляется лишь тогда, когда
ее развитие осуществляется в определенных условиях среды.
г) искусственное оплодотворение вне организма
Большие успехи у нас в стране и за рубежом достигнуты в изучении
механизмов искусственного оплодотворения яйцеклеток млекопитающих
животных и человека. Разработаны методы активирования ферментов
сперматозоидов, растворяющих оболочку яйца. Созданы искусственные
растворы, в которых активирование ферментной системы сперматозоидов
происходит так же, как в естественных условиях, и даже быстрее, а также
искусственные среды, в которых проходит оплодотворение. Разработаны
методы извлечения яйцеклеток из яичника млекопитающих животных и
человека на стадии, предшествующей овуляции, а также методы
имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матку.
Успехи экспериментальной эмбриологии позволили осуществить
искусственное оплодотворение вне организма у 14 видов млекопитающих и
человека. Яйцеклетки, оплодотворенные вне организма, продолжали свое
развитие в организме, которое завершалось рождением новой особи.
В последние годы экспериментальная эмбриология обогатилась
новыми методами, позволяющими скрещивать различные виды животных,
чего прежде никак не удавалось, так как этому препятствовала оболочка,
окружающая яйцеклетку.
5.
Физико-химические
эмбриогенеза
и
генетические
механизмы
Физические методы исследования процессов эмбрионального развития
привели к возникновению теории биологического поля. Наиболее весомый
вклад в разработку этой теории был внесен Н. К. Кольцовым (1934).
Согласно данной теории яйцеклетка является организованной системой с
выраженной полярностью и определенным расположением структурных
компонентов. В яйцеклетке находятся вещества с различным рН, в связи с
чем разные ее части несут положительные или отрицательные заряды.
Развивающийся зародыш рассматривается как силовое поле, но в понятие
силового поля Н. К. Кольцовым вкладывается понятие не только об
электрических потенциалах, но и о температурных, химических,
гравитационных, биохимических, механических, диффузионных факторах,
определяющих развитие.
Много
данных,
которые
освещают
отдельные
стороны
эмбрионального развития организмов, получено при помощи гистохимических и биохимических методов исследования. На ранних стадиях
эмбрионального развития земноводных обнаружен анимально-вегетативный
градиент, который показывает, что количество нуклеиновых кислот и
белков, содержащих сульфгидрильные группы, уменьшается по
направлению от анимального полюса зародыша к вегетативному. На стадии
нейрулы установлено наличие верхненижнего градиента, показывающего,
что количество нуклеиновых кислот в верхних частях нейрулы в два раза
больше, нежели в нижних в процессе развития нервной системы прослежено
наличие головнохвостового градиента в распределении белков, богатых
сульфгидрильными группами. Градиенты в распределении белков и
рибонуклеиновых
кислот
соответствуют
участкам
различной
морфогенетической
активности
зародыша.
Приведенная
теория
физиологических градиентов Ч. Чайлда, дополненная современными
биохимическими данными, применима к анализу некоторых явлений
эмбрионального развития организмов.
Экспериментальная эмбриология вместе с генетикой и молекулярной
биологией достигла в последнее время значительных результатов. Начиная с
1962 г. Дж. Гёрдоном были получены весьма важные факты о генетических
механизмах дифференцировки клеток низших позвоночных. Пересаживая
ядра клеток кишечного эпителия, взятых у головастиков шпорцевой
лягушки, в яйцеклетки лягушки, ядра которых были предварительно убиты
ультрафиолетовым облучением, и стимулируя их к дроблению, удалось
получить нормальных взрослых лягушек, в том числе самцов и самок,
способных к размножению.
Аналогичные результаты были получены при пересадке в яйцеклетки
лягушек ядер клеток эпителия кожи.
Эти опыты, напоминающие вегетативное размножение растений,
несомненно приведут в недалеком будущем к получению множества
генетических копий различных животных, дадут возможность выводить в
крайне сжатые сроки высокопродуктивные линии и породы
сельскохозяйственных животных.
Таким образом, было показано, что при дифференцировке
соматических клеток гены ядра не утрачиваются. Гены, которые при
специализации клетки утратили активность, могут быть вновь активированы
после пересадки ядра в яйцеклетку. Почему же в клетке происходит
реактивация генов?
Используя современные методические приемы экспериментальной
эмбриологии, генетики и молекулярной биологии, Дж. Гёрдон ввел в ооциты
тритона ядра дифференцированных клеток почки лягушки и обнаружил в
ооцитах тритона белки, характерные для ооцитов лягушки. Эти
эксперименты показали, что гены, специфичные для клеток почки, после их
пересадки в ооцит выключаются и в ядре активируются гены, специфичные
для ооцитов лягушки. При введении в ооциты генов, полученных от
некоторых вирусов, было установлено, что ооциты считывают пересаженные
гены с большой избирательностью.
Если в недалеком будущем будут выделены из клетки вещества,
которые управляют работой генов, а также будет доказано, что пересаженная
ДНК включается в хромосомы, то человечество получит реальную
возможность направленно изменять наследственную программу организмов,
вводя в их клетки нужные гены. Познание механизмов регуляции работы
генов в развитии зародыша и дифференцировки клеток будет означать новый
шаг вперед в познании биологии развития организмов.
Тема 4
Эмбриогенез анамний
Общая характеристика анамний и амниот.
Эмбриогенез анамний.
Эмбриогенез ланцетника.
Эмбриогенез земноводных, миног.
Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.
1.
2.
3.
4.
5.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
19.Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. –
М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
20.Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
21.Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
22.Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.:
Высш. шк., 1991. – 289 с.
23.Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. –
М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
24.Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А.
Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1.
2.
3.
4.
5.
Особенности эмбрионального развития млекопитающих.
Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.
Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.
Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.
Эмбриогенез человека.
1. Общая характеристика анамний и амниот
1. Общая характеристика анамний
Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые
подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это
животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются
такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и
аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ
жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в
период размножения и эмбрионального развития зародышей –
бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих
хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так
как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша
обеспечивает окружающая его водная среда.
Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального
развития можно подразделить на три группы:
1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;
2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые ганоиды) и земноводные,
яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;
3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.
2. Эмбриогенез ланцетника
После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается
перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной
стороне
яйцеклетки,
соответствующей
вегетативному
полюсу.
Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним
второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное
(рисунок 1).
/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – скопление желтка; 4 –
целобластула; 5 – клетки бластодермы.
Рисунок – 1. Последовательность (I–VI) дробления яйцеклетки ланцетника
Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально.
Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом
направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической
прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы
становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем
клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника
различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном
бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному
полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу
бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого
листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы
вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех
пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками
анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и
исчезает (рисунок 2).
I – целобластула; II – IV – гаструляция; V– нейрула;
1 – эктодерма; 2– энтодерма; 3 –хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 – верхняя
и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – полость первичной кишки; 10 – полость
вторичной кишки; 11 – целом.
Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника
С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный
зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого
листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В
результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная
клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором.
Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также
клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием
полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется,
но
наиболее
интенсивные
формообразовательные
процессы
осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора.
Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности
зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических
клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма,
окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые
образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения
претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей
хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя
нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на
него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и
он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным
каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка
оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к
нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и
обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного
цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в
сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или
мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от
энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой.
Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля,
превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в
процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.
После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных
мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша
и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за
гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов,
характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по
бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы –
сомиты.
Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная
трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время
остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма
нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки
сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который
быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется
вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва
эктодермы.
Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника
сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в
дальнейшем разделяются на спинную часть – сомиты и брюшную часть –
спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхнотомы на
каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и
образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости.
Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость
тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервнокишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора
вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие.
Пройдя
описанные
стадии
развития,
ланцетник
становится
свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается
органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.
3. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных
Этим группам животных свойственны общие черты дробления,
гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное
(рисунок 3).
1– бластомеры; 2 – амфибластула; 3 – бластоцель;4 – бластодерма; 5 – крыша
бластулы; 6 – дно бластулы.
Рисунок 3 – Последовательность (I–VI) дробления яйцеклетки миноги
Две первые борозды дробления идут меридиально, начинаются с
анимального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально.
Бластомеры анимального полюса мельче бластомеров вегетативного полюса.
Дробление анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дробления
проходит почти синхронно, затем обе половины зародыша начинают
дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются
тангенциальные борозды, поэтому стенка образующейся бластулы состоит
из нескольких рядов клеток.
В результате неравномерного дробления бластомеры вегетативного
полюса, содержащие много желтка, образуют стенку бластулы –
бластодерму. Бластоцель располагается ближе к анимальному полюсу.
Образовавшаяся бластула называется амфибластула.
В амфибластуле различают крышу, соответствующую анимальному
полюсу, состоит из 1–3 рядов клеток, дно, соответствующее
вегетативному полюсу, насчитывает 11 – 13 рядов клеток, и
экваториальную зону, содержащую 3 – 5 рядов клеток.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии.
Начинается инвагинация бластодермы в экваториальной зоне, несколько
ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого
углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое
выпуклостью направлено в сторону анимального полюса. Серповидная
бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы
анимального полюса, т. е. будущей эктодермы, интенсивно
размножаются и начинают наползать на клетки вегетативного полюса,
обрастая их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в
области серповидной бороздки и ниже последней. Интенсивное
размножение клеток бластодермы в области анимального полюса
обеспечивает также перемещение клеточного материала с поверхности
внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу
бластопора впячивается сначала клеточный материал энтодермы и
прехордальной пластинки, т. е. тот материал, который располагается
перед клеточным материалом хордального зачатка. Далее инвагинирует
материал хорды и по бокам энтодермы. Дно серповидной бороздки в
виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении
анимального полюса параллельно бластодерме. Полость первичной
кишки, ограниченная клетками энтодермы, увеличивается и резко
суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой
внутреннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, затем
клетки энтодермы расходятся, и обе полости соединяются в единую
полость первичной кишки.
По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель
серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподобную форму,
т. е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает
кольцевидную форму – возникает вентральная, или брюшная, губа
бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его
центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры
вегетативного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут
инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала
осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой
кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора
почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть
находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры,
располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком,
в связи с чем они получили название желточной пробки (рисунок 4).
I – амфибластула; II– III – гаструляция; IV – нейрула;
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка;
6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – гастроцель; 10 –
нервная трубка; 11 – нервный канал; 12 – сегментированная мезодерма; 13 –
несегментированная мезодерма; 14 – желточная энтодерма (желточная пробка)
Рисунок 4 – Эмбриогенез земноводных
Материал сегментированной мезодермы – сомитов инвагинирует
через боковые губы, а клеточный материал несегментированной мезодермы
– спланхнотомы – через нижнюю губу. Вследствие инвагинации большого
количества клеточного материала, клетки эктодермы изменяют свое
первоначальное положение. Клеточный материал будущей нервной
пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, а
анимальный полюс оказывается на переднем конце зародыша, напротив
бластопора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей
хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же
сворачивается в продольный тяж – хорду, которая отрывается от
первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое
время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро
восстанавливают дефект, разрастаясь под хордой, и стенка первичной
кишки становится сплошной.
С самого начала инвагинации клетки сегментированной мезодермы не
входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются
через бластопор самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой
первичной кишки. Сегментированная мезодерма образует по бокам хорды
скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма также
внедряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, образуя
спланхнотомы,
которые
лишены
сегментации.
Связь
между
сегментированной и несегментированной мезодермой осуществляется при
помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная
мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки,
затем соединяется, образуя общую целомическую полость. После этого
зародыш становится трехслойным.
Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и
земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления
материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма
образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в
виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой
кожную эктодерму. Затем нервная образует нервный желобок, а нервные
валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки
сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и
ганглиозная пластинка погружаются внутрь зародыша, а сверху их
обрастает кожная эктодерма.
При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов,
далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две
пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита
дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой
впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного
типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке,
дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого
развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть
сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку,
или дерматом, образующий основу кожи.
Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а
спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный,
образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в
общую вторичную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома
принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует
висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный
– пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела,
4. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб
Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное, или дискоидальное.
Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального
полюса и ведет к образованию дискобластулы. Бластодерма дискобластулы у
этих животных называется бластодиском или зародышевым диском, а дно
бластулы образовано поверхностным слоем недробящегося желтка –
перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный
бластодиск, который из круглого становится овальным, и верхний слой его
клеток приобретает эпителиоподобную форму (рисунок 1.5).
1 – бластомеры; 2 – перибласт; 3 – мероциты; 4 – желток; 5 – бластоцель
Рисунок 1.5 – Последовательность (I–V) дробления зародыша ската
Образование двухслойного зародыша происходит путем инвагинации.
Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска,
который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край,
образовывая энтодерму и эктодерму. Край бластодиска, через который
осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация,
называют краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя
часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые
ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания,
располагающаяся между энтодермой, и нераздробленным желтком,
соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части
содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал
мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки
несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем
инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.
В процессе инвагинации формируется лишь та часть энтодермы,
которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную
выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает
из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя
клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной
энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов
образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная
энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний
зародышевый листок. На этом завершается гаструляция (рисунок 1.6).
I – дискобластула; II – начало инвагинации бластодермы; III – бластодиск; IV –гаструла;
V – образование мезодермы;
1 – наружный слой клеток бластодиска; 2 – клеточный материал будущей желточной
энтодермы; 3 – перибласт; 4 – мероциты; 5 – желток; 6 – бластоцель; 7 – краевая зарубка;
8 – гастроцель; 9 – клеточный материал хорды; 10 – мезодерма; 11 – кишечная энтодерма;
12 – эктодерма; 13 – клеточный материал нервной пластинки
Рисунок 1.6. Эмбриогенез хрящевых рыб
Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у
земноводных, однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной
трубки происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в
яйцеклетке. Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время
располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых
порах зародыш не имеет брюшной стенки. Смыкание клеток энтодермы в
трубку происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками
резервного желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно
размножаясь, клетки трех зародышевых листков от тела зародыша начинают
распространяться на периферию и надвигаются на желток. Этот процесс
носит название процесса обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет
спереди и по бокам зародыша. В задней части зародыша, где шло
подворачивание материала в процессе гаструляции, обрастание желтка идет
медленнее в связи с интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее
боковые губы бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым
брюшную стенку тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от
желтка, а сам зародыш перемещается к центру зародышевого диска. После
обособления хвостовой части зародыша от желтка обрастание желтка
начинается также с задней части бластодиска, или зародышевого диска.
Между головой и туловищем зародыша, с одной стороны, и
внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой – с другой,
возникает сужение – перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря
туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка.
В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша.
Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и
образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания
энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части
туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость
кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с
полостью желточного мешка,
С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется
на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму.
Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью
желток, образуют желточный мешок, который является временным, или
провизорным, органом зародыша (рисунок 1.7).
I – зародыш рыбы с желточным мешком: 1 – тело рыбы; 2 – желточный мешок,
3 – желток;
II – стенка желточного мешка: 1 – внезародышевая эктодерма; 2 – внезародышевая
мезодерма; 3 – внезародышевая (желточная) энтодерма; 4 – зерна желтка; 5 – ядра
клеток желточной энтодермы; 6 – кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7
– эпителиальные покровные и 8 – бокаловидные клетки внезародышевой зктодермы.
Ри сунок 1.7 – Строение желточного мешка костистых рыб
Энтодерма желточного мешка ферментирует желток и всасывает
питательные вещества. Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо
развитой системе кровеносных сосудов транспортирует питательные
вещества к телу зародыша, а покрывающая ее эктодерма выполняет
защитные функции. Кроме трофической функции, желточный мешок
выполняет дыхательную и кроветворную функции. В конце эмбрионального
развития, когда запасы желтка истощаются, желточный мешок либо
отпадает, либо становится частью стенки кишечника и брюшной стенки
организма.
Тема 2
Основы эмбриологии. Типы размножения организмов.
Строение половых клеток и половых желез
1. Типы размножения организмов.
2. Строение половых желез.
3. Строение половых клеток.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
25.Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. –
М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
26.Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
27.Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
28.Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.:
Высш. шк., 1991. – 289 с .
29.Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. –
М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
30.Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А.
Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Типы размножения организмов.
Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего
вида является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения
вида необходимо, чтобы его отдельные представители размножались,
порождая новых индивидуумов. Выделяют два основных типа размножения:
половое и бесполое, или вегетативное.
При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской
клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым
свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму.
Бесполое размножение животных организмов может осуществляться
делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия
половых клеток.
Бесполое размножение животных организмов может осуществляться
делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия
половых клеток. При бесполом размножении путем деления одноклеточный
организм разделяется на две части, которые затем превращаются в новые
организмы. Деление такого одноклеточного организма, как бактерия,
осуществляется путем амитоза. Бесполое размножение почкованием
свойственно как одноклеточным, так и многоклеточным организмам
(дрожжевые грибки, гидра). При этом виде размножения небольшая часть
тела родительской формы отпочковывается, затем отшнуровывается и
развивается в новый организм, который становится либо самостоятельным
индивидуумом, либо членом колонии. При бесполом размножении путем
фрагментации тело родительского организма распадается на множество
частей, или фрагментов, каждый из которых развивается в новый организм,
как это имеет место, например, у плоских червей. Некоторые организмы
(малярийный плазмодий) размножаются бесполым способом при помощи
спор. Спорами называют одноклеточные, реже двухклеточные или
многоклеточные зачатки растительных и животных организмов, которые
служат для размножения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.
По биологическому механизму к бесполому размножению близко стоит
полиэмбриония, которая наблюдается у кишечнополостных, губок, червей,
асцидий, членистоногих, амфибий, птиц, млекопитающих и является одной
из форм бесполого размножения. Полиэмбриония — это бесполое
размножение организмов на стадии эмбрионального развития. Новые
организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток, и такое
развитие очень близко к соматическому эмбриогенезу.
Половое размножение организмов характеризуется наличием
полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной
информацией и создает условия для наследственной изменчивости. Оно
осуществляется путем слияния половых клеток – гамет. В результате слияния
мужской и женской гамет, т.е. оплодотворения, образуется диплоидная
зигота.
Способами полового процесса являются конъюгация и копуляция.
Конъюгация – это форма полового процесса, при которой оплодотворение
происходит
путем
взаимного
обмена
мигрирующими
ядрами,
перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому
мостику, образованному двумя особями (инфузории). При конъюгации не
происходит увеличения количества особей, но происходит обмен
генетическим материалом между клетками. Копуляция (гаметогамия) –
форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки –
гаметы – сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно
ядро зиготы. У некоторых организмов наряду с половым размножением
периодически наблюдается бесполое размножение (кишечнополостные). У
некоторых одноклеточных может иметь место соединение — копуляция —
двух клеток (простейшие), у других — конъюгация — временное
взаимодействие двух клеток (инфузории).
У инфузорий конъюгация состоит в том, что два индивидуума
соединяются ротовыми отверстиями и обмениваются частичками ядра,
которые сливаются с ядром, имеющимся в клетке. После расхождения
инфузорий их ядра и цитоплазма делятся и возникают четыре организма.
Различают следующие формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и
оогамия.
Изогамия характеризуется образованием подвижных, морфологически
одинаковых гамет, физиологически различающихся на мужскую и женскую
(водоросли).
Анизогамия
характеризуется
образованием
подвижных,
различающихся морфологически и физиологически гамет (водоросли).
При оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета
– крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных
веществ. Мужские гаметы – сперматозоиды – мелкие, чаще подвижные
клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков
(животные, приматы, человек).
К особым формам размножения относятся гермафродитизм и
партеногенез. При гермафродитизме, который свойствен многим
беспозвоночным (кишечнополостные, многие черви, моллюски), а также
позвоночным (некоторые рыбы) одна и та же особь имеет одновременно
мужские и женские половые органы, т. е. способна образовывать мужские и
женские половые клетки. Размножение в случае естественного
гермафродитизма может осуществляться путем самооплодотворения, как,
например, у ленточных червей, путем оплодотворения одного
гермафродитного организма другим, как у дождевого червя, или
попеременным оплодотворением, когда один организм в разное время
бывает то самцом, то самкой, как, например, у устриц.
Ппартеногенез свойственен некоторым растениям (одуванчику) и
животным (многим моллюскам, низшим ракообразным, некоторым
насекомым, рыбам, пресмыкающимся, птицам). Партеногенез может быть
естественным, (факультативным, циклическим и облигатным) и
искусственным. Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии
организма из неоплодотворенного яйца. Пчелам, осам, муравьям свойствен
факультативный партеногенез, когда могут развиваться оплодотворенные и
неоплодотворенные яйца. Так, из оплодотворенных яиц развиваются рабочие
пчелы и матка, а из неоплодотворенных — трутни. Противоположностью
факультативному партеногенезу служит облигатный партеногенез, при
котором яйца развиваются только партеногенетически, как, например, у
низших ракообразных. При циклическом партеногенезе наблюдается
чередование партеногенетических и двуполых поколений, как, например, у
тлей.
Развитие неоплодотворенного яйца можно вызвать искусственно,
применяя, например, механическую или химическую стимуляцию. Такое
развитие получило название искусственного партеногенеза. Кортикальную
реакцию цитоплазмы яйцеклетки и образование оболочки оплодотворения
можно получить, обрабатывая неоплодотворенные яйца различными
агентами, причем у некоторых животных такое воздействие ведет к
полноценному развитию. Например, московский зоолог А. А. Тихомиров
(1886) установил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда
начинают развиваться после обработки их концентрированной серной
кислотой, при изменении температуры, при механическом воздействии,
вследствие потирания яиц щеточкой. Такие яйца развивались
партеногенетически, и из них выводились гусеницы. Используя эти агенты,
советский ученый Б. Л. Астауров разработал промышленный способ
получения тутового шелкопряда из неоплодотворенных яиц, который
широко применяется в народном хозяйстве.
Большинство организмов размножается половым способом. При
половом размножении новые особи развиваются, как правило, из зиготы,
которая возникает в результате оплодотворения — слияния половых клеток.
Биологическая роль полового размножения чрезвычайно велика, поскольку
оно обеспечивает обмен наследственной информацией между особями
внутри вида. Благодаря этому возрастает жизненность потомков и их
способность приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды.
Этот вид размножения будет рассмотрен более подробно, поскольку он
присущ высшим позвоночным животным и человеку.
2. Строение половых желез
Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных
и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов.
Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из
брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая
представляет собой выпячивание стенки тела. Семенники покрыты
оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в
глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки,
подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми
семенными канальцами (см. рис. 1).
Рис. 1. Строение семенника человека (поперечный разрез):
1 -белочная оболочка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — дольки
семенника; 4 — извитыесеменные канальцы; 5 — перегородки семенника; 6
— сеть семенника.
Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами,
которые продолжаются в сеть семенника. От последней берут начало
выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал
придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в
мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой
основы и крупных поддерживающих клеток,
называемых клетками
Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных
стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на
соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим
образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли,
причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции.
Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в
несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по
периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные
мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца (см. рис.
2).
Рис. 2. Строение извитого семенного канальца млекопитающего
(поперечный
разрез):
1 — сперматогония; 2 — ядро клетки Сертоли; 3 — сперматоцит
первого порядка; 4 —сперматоцит второго порядка; 5 — сперматозоиды; 6
— формирование сперматозоидов из сперматид; 7 — сперматиды.
У большинства животных размножение связано с определенным
сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У
человека и некоторых животных (собаки, морские свинки, крысы и др.)
развитие мужских половых клеток осуществляется на протяжении всего
года.
Женские половые железы, или яичники, у плацентарных
млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые
располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим
сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим
эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия
брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная
оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый
кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в
котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов,
или овоцитов, находящихся на стадии роста (рис. 3).
Рис. 3. Строение яичника млекопитающего (схема, ориг.):
1 — граафов пузырек; 2 — многослойный фолликул; 3 — клетки
Лейдига; 4 — двуслойных фолликул; 5 — эпителий; 6 — белочная оболочка; 7 —
погибшая яйцеклетка; 8 — однослойный фолликул; 9 — первичный фолликул;
10 — граафов пузырек; 11 — корковый слой яичника; 12 — мозговой слой
яичника; 13 — кровеносные сосуды; 14 — прослойки соединительной ткани.
Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных
клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с
окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами.
Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с
периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.
3. Строение половых клеток
Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных
животных и человека значительно различаются, однако все они имеют
некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной
функцией — способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке
различают головку, шейку, промежуточную, или среднюю (связующую),
часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика (см. рис. 4).
Рис. 16. Схема строения сперматозоида:
1головка; 2 - шейка; 3 - средняя часть; 4 - главный отдел
хвостика; 5 - конечный отдел хвостика; 6 — локализация
гиалуронидазы; 7 — акросома; 8 — ядро, 9 - проксимальная центриоль; 10 —
дистальная центриоль; 11 — митохондриальная спираль, 12 — микротрубочки.
Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди
которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро.
Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие
ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза.
У животных с внешним оплодотворением, половые продукты которых
выделяются в воду, головка сперматозоида симметрична, а у животных с
внутренним оплодотворением — асимметрична. Асимметрия головки
сперматозоида способствует прямолинейности его движения. Шейка
сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме
шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из
них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек
продольной оси клетки, а другая — нижняя, или дистальная, располагается
перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее
положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная
центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее
начинаются микротрубочки жгутика. Промежуточный (средний, или
связующий) отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из
микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между последней и
плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих
друг за другом в виде спирали, которая и получила соответствующее
наименование — митохондриальная спираль. Кроме митохондрий, в этой
части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е. все энергетические
ресурсы клетки. Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика,
а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к
плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки
жгутика, в его цитоплазме опорные фибриллы расположены беспорядочно,
а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой.
Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида
человека около 0,005 мм, длина 0,06—0,07 мм, а масса 5-10-9 г. Самые
крупные сперматозоиды, как, например, у крупноязычной лягушки, могут
достигать 2,25 мм.
Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время
перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы:
семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы.
Вместе со сперматозоидами эта жидкость носит название половой или
семенной жидкости или спермы. В 1 см 3 спермы человека содержится 60
млн. сперматозоидов. Во время полового акта выделяется 3—5 см3
спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых клеток.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший
размер, чем иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны
после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм.
Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней
запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития
нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального, слоя
цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка
в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества
желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм,
масса — 3-10-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей
животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр
яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца — до 20 см, а у
селедочной акулы — до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде
пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров.
У многих беспозвоночных, низших хордовых, земноводных желток
структурно менее обособлен от цитоплазмы, чем у костистых рыб,
пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в яйцеклетках может быть
очень большим. Например, в курином яйце объем желтка в 4 млн. раз
превышает объем исходной первичной половой клетки. В связи с большими
размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает
подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны
двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или
множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток некоторых
животных, например рыб, расположенные непосредственно под
плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается
большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот
слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он
принимает участие в ранних стадиях развития организмов.
Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную,
вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки
покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и
человека образует либо складки, либо микроворсинки — выпячивания
шириной 0,05—1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с
веществом, которое располагается между микроворсинками, называют
первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря
микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при
световой микроскопии (см. рис. 5).
Рис. 18. Яйцеклетка млекопитающего:
1 — ядро; 2 —ядрышко; 3 — цитоплазма; 4 — первичная оболочка; 5 —
вторичная оболочка.
Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и
человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются
снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток
контактируют с
плазмалеммой яйцеклетки. Поскольку отростки
фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки
получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной
оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила
название лучистого венца. У некоторых насекомых, рыб, птиц яйцеклетка
при выходе из яичника теряет связь с фолликулярными клетками вторичной
оболочки, и последняя представлена лишь продуктами секреции
фолликулярных клеток. Она может быть значительной по толщине и весьма
сложно построена. Например, у птиц поверх первичной оболочки образуется
наружный слой, состоящий из белка лизоцима — фермента, разрушающего
бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы
металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В
этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества
белково-углеводной природы — муцина. Эти волоконца по обеим сторонам
яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой
микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа,
называемых халазами, которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца.
Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных,
например рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле.
Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода
яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной
деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть
студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и
скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и
скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц (см. рис. 6).
Рис. 6. Схема строения яйца курицы (продольный разрез):
/ — зародышевый диск (дискобластула); 2 — желточная (первичная)
оболочка; 3 — желток; 4 — белок (третичная оболочка); 5 — халазы; 6 —
подскорлуповая (третичная) оболочка; 7 — скорлуповая (третичная) оболочка;
8 — воздушная камера.
Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток,
находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны,
через которую осуществляется обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих
животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают
участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция,
защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в
яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно
связано дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка
яйцеклетки разделяются на три группы: маложелтковые, или
олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное
положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или
мезолецитальные.
Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику,
млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых
сумчатых), а также человеку. У млекопитающих животных и человека
наблюдается явление вторичной утраты желтка яйцеклеткой, поскольку у них
развитие зародыша происходит не во внешней среде, а в организме матери, в
матке, т. е. в полости органа, также связанного с внешней средой. По
размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих
животных и человека относятся к изолецитальным, или гомолецитальным,
т. е. к таким, у которых желток равномерно располагается по всей
цитоплазме.
Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым
рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих
животных
распределен
неравномерно,
значительная
часть
его
сконцентрирована в одном месте, в связи с чем такие яйцеклетки относят к
телолецитальным.
Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также
пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По
размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к
телолецитальным, поскольку в зоне расположения ядра наблюдается
меньше желтка, чем в других частях цитоплазмы. У некоторых
членистоногих, яйцеклетки которых также относятся к полилецитальным,
желток располагается в центре, а по периферии он окружен слоем
цитоплазмы. Такое расположение желтка в яйцеклетке называется
центролецитальным.
Поскольку у большинства позвоночных животных желток в яйцеклетке
располагается неравномерно, то в строении яйца прослеживается полярность.
Часть яйцеклетки, в которой мало желтка, имеет название анимального, а та
ее часть, где сосредоточена основная масса желтка,— вегетативного полюса. У
некоторых позвоночных, развитие которых происходит в воде, например у
земноводных, на анимальном полюсе сосредоточены зерна темного
пигмента, в связи с чем анимальный полюс яйцеклетки всегда четко выражен.
Воображаемая линия, соединяющая полюсы яйцеклетки, соответствует
главной оси яйца и называется анимально-вегетативпой осью. Яйцеклеткам
плацентарных млекопитающих и ланцетника полярность свойственна в
меньшей степени, чем другим хордовым, и проявляется лишь во время
дробления.
Тема 5
Эмбриогенез амниот
1. Общая характеристика амниот.
1. Эмбриогенез пресмыкающихся.
2. Эмбриогенез птиц.
3. Эмбриогенез млекопитающих.
4. Эмбриогенез человека и приматов.
5. Типы плацент.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
31.Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. –
М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
32.Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.
Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
33.Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
34.Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.:
Высш. шк., 1991. – 289 с .
35.Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. –
М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
36.Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А.
Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Общая характеристика амниот
К амниотам относятся хордовые, у которых в процессе развития
возникают такие зародышевые оболочки, как амнион и аллантоис. Эти
зародышевые оболочки присущи хордовым, живущим на суше, а также
вторичноводным животным из классов пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих. Развитие зародышей у этих животных, а также у человека
происходит в полости, образуемой амниотической оболочкой, которая
наполнена амниотической, или околоплодной, жидкостью. Таким образом,
эмбриональное развитие амниот, как и анамний, осуществляется в водной
среде, что является показателем преемственности филогенетического
развития всех хордовых. Однако амниотическая жидкость не может
обеспечить развивающемуся зародышу оптимальные условия для дыхания,
выделения и питания. Эти функции осуществляет аллантоис, в котором
развивается густая сеть кровеносных сосудов, благодаря которым
осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой и выделение в
полость аллантоиса конечных продуктов обмена веществ, как это имеет
место у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Через
аллантоис зародыш других млекопитающих контактирует с телом матери,
получая от нее все необходимое для развития.
Эмбриогенез амниот мы рассматриваем на примере развития
позвоночных животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих. Изучение особенностей развития амниот начинаем с
изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку от них в процессе
эволюционного развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло
отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих
позвоночных животных, а также человека.
2. Эмбриогенез пресмыкающихся
Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное.
Так как оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода,
то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при
откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо
ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, в связи с длительным
нахождением яйца в яйцеводе происходит формирование нового организма,
который рождается, или выходит из яйца сразу же после его откладывания
(живородящая ящерица, гадюки). Дискоидальное дробление приводит к
возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток
бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно
бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под
зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость
в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.
Первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к
которой иногда присоединяется иммиграция. При этом глубокие слои клеток
бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость,
образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные
клетки бластодиска развиваются в эктодерму. Процесс образования
энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбрионального
развития и происходит уже в процессе дробления.
После деляминации клеточного материала бластодиска и образования
эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный
зародышевый щиток, или первичная пластинка (рисунок 2.1).
I – первая фаза гаструляцни; II–IV– вторая фаза гаструляции; 1 – первичная пластинка; 2 –
гастроцель; 3 – энтодерма; 4 – клеточный материал хорды;
5 – нервно-кишечный канал
Рисунок 2.1 – Гаструляция у пресмыкающихся
Первичная пластинка прогибается, затем впячивается и образует
гастральную полость, которая слепым концом направлена вперед, в
промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками.
Отверстие, через которое впячивается клеточный материал первичной
пластинки эктодермального происхождения, является бластопором, а
полость впячивания – полостью первичной кишки. Однако на первых порах
полость первичной кишки образована клетками наружного зародышевого
листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые губы бластопора
инвагинирует клеточный материал будущей хорды и мезодермы.
В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной
полости достигает энтодермы. Стенка дна гастральной полости постепенно
истончается и в дне гастроцеля, в слое клеток энтодермы возникают
отверстия. Эти отверстия увеличиваются, и клеточная перегородка между
энтодермой и гастральным впячиванием исчезает. Так возникает единая
полость первичной кишки. Клетки энтодермы, размножаясь, вновь
соединяются в единый пласт под клеточным материалом хорды и
мезодермы. У пресмыкающихся, как и у земноводных, мезодерма
разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные
эмбриональные зачатки – сомиты, нефротомы и спланхнотомы.
Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков
осуществляется в основном так же, как у других позвоночных. Образование
кишечной трубки у пресмыкающихся во многом сходно с таковым у селяхий
и костистых рыб в связи с наличием больших запасов желтка. Сворачивание
слоя клеток энтодермы в кишечную трубку, образование желточного
стебелька и разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму
происходит также при помощи туловищной складки. Туловищная складка у
зародышей пресмыкающихся является принципиально новым образованием,
возникающим в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической
оболочки.
Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся возникают так
же, как у зародышей хрящевых и костистых рыб. В связи с очень большим
количеством желтка у них возникает желточный мешок. Образование
желточного мешка у пресмыкающихся в отличие от рыб осуществляется
значительно быстрее, и процесс обрастания желтка идет одновременно со
всех сторон, тогда как у костистых рыб задний край бластодиска почти не
принимает в этом участия. Если стенка желточного мешка у костистых рыб
образована тремя зародышевыми листками, то у пресмыкающихся в связи с
развитием амниотической оболочки эктодерма зародыша не принимает
непосредственного участия в образовании стенки желточного мешка и
образована лишь внезародышевой мезодермой висцерального листка
спланхнотома и желточной энтодермой, т. е. двумя зародышевыми листками.
У пресмыкающихся эктодерма и париетальный листок мезодермы образуют
серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг зародыша и его желточного
мешка, предохраняет их от повреждений.
В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три
зародышевые оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, или
наружная, оболочка и аллантоис, или мочевой мешок. Водная оболочка,
возникает в процессе эволюции впервые у пресмыкающихся. Так как яйца
пресмыкающихся не имеют белка, то развивающийся зародыш прилегает к
плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Он лишен возможности,
как это наблюдалось у хрящевых и костистых рыб, приподниматься над
желтком в процессе обособления тела от околозародышевых частей
бластодиска и погружается в разреженный желток. При этом зародыш
пресмыкающихся прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы,
которая образует вокруг его тела складки, называемые амниотическими
складками. Вначале в желток погружается передняя часть зародыша, а
амниотические складки сходятся над ним и смыкаются.
Процесс смыкания амниотических складок распространяется
постепенно на весь зародыш по мере его погружения в желток, в результате
чего образуется амниотическая полость. Лишь на заднем конце зародыша
амниотические складки не смыкаются и остается узкий серозноамниотический канал, связывающий амниотическую полость с серозной
полостью, т. е. пространством, ограниченным серозной оболочкой.
Внешний листок эктодермы амниотической складки образует серозную
оболочку, а внутренний – амниотическую оболочку.
Серозная и амниотическая оболочки пресмыкающихся состоят вначале
лишь из эктодермы, а внезародышевая мезодерма, представленная
париетальным листком спланхнотома, врастает позднее между наружным и
внутренним листками внезародышевой эктодермы амниотической складки.
Клетки эктодермы амниотической оболочки продуцируют амниотическую
жидкость, которая омывает зародыш.
У пресмыкающихся при обрастании серозной оболочкой желточного
мешка образуется промежуток между стенкой последнего и серозной
оболочкой, который называют экзоцеломом или внезародышевым целомом.
В экзоцелом врастает третья зародышевая оболочка – аллантоис, или
мочевой мешок. У пресмыкающихся аллантоис образуется путем
выпячивания нижней, или брюшной, стенки задней кишки зародыша. Стенка
этого колбасовидного выпячивания состоит из двух зародышевых листков:
кишечной энтодермы, которую снаружи покрывает висцеральный листок
мезодермы спланхнотома. В мезодерме аллантоиса располагается густая сеть
кровеносных сосудов, идущих от тела зародыша. Быстро разрастаясь в
экзоцеломе, аллантоис подрастает к серозной оболочке, и его мезодерма
срастается в местах контакта с мезодермой серозной оболочки.
Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки между серозной
оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет
дыхательную и трофическую функции, переносит соли кальция. Основная
функция аллантоиса – выделительная, поскольку в нем скапливаются
конечные продукты обмена веществ в виде мочевой кислоты. В конце
эмбрионального развития зародышевые оболочки редуцируются.
3. Эмбриогенез птиц
Развитие птиц в ряде случаев
сходно с развитием
пресмыкающихся. Дробление яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. При
откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней
гаструлы. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза
гаструляции у птиц осуществляется путем деляминации, при которой
возникают эктодерма и энтодерма (рисунок 2.2).
1 – клетки эктодермы; 2 – клетки энтодермы
Рисунок 2.2 – Первая фаза гаетруляции у птиц
Вторая фаза гаструляции у птиц отлична от таковой у
пресмыкающихся. Бластодиск зародыша птиц очень разрастается, и в
центре его возникает зародышевый щиток, клеточный материал которого
идет на построение тела. Клеточный материал зародышевого щитка птиц в
связи с интенсивным размножением клеток эктодермы начинает двигаться
двумя потоками, справа и слева от средней сагиттальной линии к его
заднему краю. Это движение клеточного материала ведет к удлинению
первоначально круглого зародышевого щитка. На заднем конце зародышевого
щитка клеточные потоки встречаются, поворачивают и начинают двигаться
вперед по средней сагиттальной линии, образуя в этом месте утолщенный
слой клеток, называемый первичной полоской. Передняя часть первичной
полоски образует расширение, называемое первичным или гензеновским
узелком. Встречные потоки клеточного материала в области первичного узелка
образуют углубление, называемое первичной ямкой. Посередине первичной
полоски возникает продольное углубление – первичная бороздкая или
первичный желобок. Он является продолжением назад первичной ямки.
Первичная ямка представляет собой верхнюю, или спинную, губу, первичная
бороздка – боковые губы, а конец первичной бороздки является нижней, или
брюшной, губой бластопора (рисунок 2.3).
I – зародышевый диск (вид сверху); II – образование мезодермы; 1 – желток;
2 – зародышевый диск; 3 – гензеновский узелок; 4 – эктодерма; 5 – первичная ямка;
6 – первичная полоска; 7 – энтодерма; 8 – клетки мезодермы
Рисунок 2.3 – Вторая фаза гаструляции у птиц (ориг.)
Образование мезодермы во второй фазе гаструляции осуществляется
путем инвагинации клеточного материала эктодермы через первичную ямку
и первичную бороздку в пространство между наружным и внутренним
зародышевыми листками. Клеточный материал хордальной пластинки,
располагающийся впереди от первичной ямки, начинает подворачиваться и
инвагинировать через первичную ямку вперед и вниз под эктодерму,
формируя головной, или хордальный, отросток, который растет между
эктодермой и энтодермой. Через переднюю часть первичной бороздки
начинает инвагинировать вглубь, вперед и в стороны клеточный материал
сегментированной
мезодермы
эктодермального
происхождения.
Сегментированная мезодерма, располагаясь по бокам хорды, дает начало
сомитам. Клеточный материал, который инвагинирует в задней части
первичной бороздки и является производным эктодермы, дает начало
несегментированной мезодерме.
Кроме образования мезодермы путем инвагинации у зародышей птиц в
области первичной бороздки, наблюдается вселение, или иммиграция,
клеточного материала мезодермы из эктодермы. По мере инвагинации
клеточного материала хорды и мезодермы первичный узелок и первичная
ямка постепенно перемещаются назад к брюшной губе бластопора, ввиду
чего первичная полоска укорачивается и первичный узелок оказывается у
брюшной губы бластопора, на заднем конце зародыша.
По окончании второй фазы гаструляции зародыш птиц становится
трехслойным. Часть эктодермы, которая располагается впереди от
первичного узелка, над хордой, дает начало нервной пластинке, а вся
остальная эктодерма – эпителию кожи. Закладка осевых органов и других
эмбриональных зачатков у зародышей птиц идет так же, как у
пресмыкающихся.
В образовании провизорных органов птиц много общего с этими
процессами у пресмыкающихся. Желточный мешок у зародышей птиц
возникает так же, как у зародышей пресмыкающихся. В процессе
эмбриогенеза у зародышей птиц появляются три зародышевые оболочки:
амниотическая, серозная и аллантоис. Образование амниотической и
серозной оболочек у птиц отличается от таковых у пресмыкающихся, так как
между зародышем и подскорлуповой оболочкой яйца птиц располагается
толстый слой белка. Поэтому развивающийся зародыш не погружается в
желток, а приподнимается над ним. Вследствие неравномерного роста краев
бластодиска по обеим сторонам зародыша возникает углубление, называемое
туловищной складкой, в состав которой входят внезародышевая эктодерма и
париетальный листок спланхнотома внезародышевой мезодермы (рисунок
2.4).
1 – эктодерма; 2
– мезодерма; 3 – желточная энтодерма; 4 – кишечная энтодерма; 5 –
висцеральный листок спланхнотома; 6 – целом; 7 – париетальный листок спланхнотома; 8 –
туловищная складка; 9 – будущая амниотическая оболочка; 10 – будущая серозная оболочка; 11
– амниотическая складка;
12 – будущая амниотическая полость.
Рисунок 2.4 – Образование зародышевых оболочек у птиц
Углубляясь и разрастаясь, туловищная складка приподнимает зародыш
над желтком и способствует сворачиванию в трубку кишечной энтодермы.
Туловищная складка продолжается в амниотические складки, которые
поднимаются над зародышем и срастаются, образуя амниотическую полость.
Срастание амниотических складок осуществляется послойно: внутренний
листок эктодермы срастается с таковым противоположной стороны,
наружный – с наружным, то же самое происходит и с двумя листками
мезодермы. В результате срастания амниотических складок возникают
одновременно две зародышевые оболочки: внутренняя – амниотическая и
наружная – серозная.
В амниотической оболочке эктодермальный слой клеток обращен
внутрь, к зародышу, а мезодермальный – наружу, а в серозной оболочке,
наоборот, мезодермальный слой обращен внутрь, к мезодерме
амниотической оболочки, а эктодермальный слой – наружу – к белку яйца.
Серозная оболочка, разрастаясь, образует наружную зародышевую оболочку,
которая обрастает снаружи не только зародыш и желток, но и ту часть белка,
которая в процессе развития остается лишь у острого конца яйца под дном
желточного мешка. Клетки серозной оболочки эктодермального
происхождения, которые контактируют с белком, принимают участие в его
резорбции при помощи многочисленных микроворсинок. Дальнейший путь
питательных веществ идет по сосудам мезодермы аллантоиса к телу
зародыша. Таким образом, одной из функций серозной оболочки является
трофическая. Часть белка яйца по серозно-амниотическому каналу поступает
в амниотическую полость и заглатывается плодом. Кроме трофической
функции, серозной оболочке присуща функция дыхания.
В процессе развития зародыша и потребления им белка серозная
оболочка разрастается и контактирует с подскорлуповой оболочкой яйца на
всем протяжении, в том числе и в области воздушной камеры. Сосуды
мезодермы аллантоиса, которые врастают в мезодерму серозной оболочки,
вместе с эпителием серозной оболочки образуют барьер «кровь – воздух» и
осуществляют функцию газообмена. Кроме того, серозная оболочка
принимает участие в минеральном обмене. Клетки поверхностного слоя
серозной оболочки имеют многочисленные микроворсинки, которые тесно
контактируют с сосочками скорлупы яйца. Эти клетки богаты
митохондриями и секретируют соляную кислоту. Соляная кислота вводится
в канальцы скорлупы яйца и растворяет соли кальция, которые через клетки
серозной оболочки попадают в кровяное русло мезодермы серозной
оболочки и аллантоиса и переносятся в тело зародыша для построения его
скелета. Аллантоис у зародышей птиц развивается так же, как у зародышей
пресмыкающихся, и выполняет те же функции.
4. Эмбриогенез млекопитающих
В связи с некоторыми особенностями эмбрионального развития
млекопитающих животных, относящихся к отряду приматов, а также
человека их эмбриогенез рассматривается отдельно от других
систематических групп млекопитающих.
Эмбриональное развитие яйцекладущих млекопитающих имеет много
общего с развитием пресмыкающихся и птиц, так как яйцеклетки утконоса и
ехидны очень богаты желтком и имеют сходное строение. Развитие
зародышей у этих видов млекопитающих идет во время насиживания или
при вынашивании яйца в сумке, т. е. во внешней среде. Дробление
яйцеклетки неполное, дискоидальное, с образованием дискобластулы.
Гаструляция, закладка осевых органов, развитие зародышевых оболочек
осуществляется почти так же, как у пресмыкающихся.
У сумчатых млекопитающих яйцеклетки мезолецитальные, по
расположению желтка их можно отнести к телолецитальным яйцеклеткам,
поскольку желток локализован в области вегетативного полюса. Дробление
яйцеклетки полное, неравномерное, лишь на вегетативном полюсе остается
нераздробленным незначительное количество желтка (рисунок 3.1).
1 – бластомер; 2 – желток; 3 – вторичная оболочка яйцеклетки
Рисунок 3.1
– 5. Дробление яйцеклетки сумчатой куницы:
На начальных стадиях дробления бластомеры располагаются в
анимально-экваториальной части над желточным шаром и полностью
отделены от желтка. При последующих дроблениях бластомеры занимают
экваториальное положение, а желточный шар располагается в центре. С
увеличением количества бластомеров они постепенно достигают полюсов,
полностью
обрастая
желток,
который
оказывается
в
центре
бластодермического пузырька, или бластоцисты, где находится уже в
жидком виде.
В связи с незначительным количеством желтка в яйцеклетке процесс
его обрастания у сумчатых млекопитающих проходит быстрее, чем у
пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. В однослойном
бластодермическом пузырьке клетки, расположенные на анимальном
полюсе, несколько мельче клеток, находящихся на вегетативном полюсе.
Клеточный материал анимального полюса бластоцисты является исходным
для образования зародыша. Стенка бластодермического пузырька у
анимального полюса путем деляминации и иммиграции отщепляет в полость
бластоцисты слой клеток будущей энтодермы, а сама превращается в
наружный зародышевый листок – эктодерму. На этом завершается первая
фаза гаструляции.
Далее возникает первичный узелок и первичная полоска, и происходит
вторая фаза гаструляции с образованием мезодермы путем инвагинации
эктодермы с последующей иммиграцией клеток в пространство между
эктодермой и энтодермой. Эта фаза гаструляции, а также закладка осевых
органов проходят примерно так же, как у пресмыкающихся, птиц и
яйцекладущих млекопитающих.
Развитие сумчатых млекопитающих имеет следующие особенности:
1) клетки внезародышевой бластодермы, т. е. наружные стенки
бластодермического пузырька, образуют трофобласт – слой клеток,
который, прилегая к слизистой оболочке матки, приобретает способность к
всасыванию питательных веществ – так называемого маточного молочка,
выделяемого железами слизистой оболочки матки.
2) возникновение плаценты примитивного типа, которая получила
название полуплаценты. Этот орган является принципиально новым в
процессе эволюции и формируется он не у всех сумчатых. Полуплацента
представляет собой серозную оболочку, переходящую в трофобласт, на
поверхности которой клетки эктодермы образуют простые неразветвленные
ворсинки. Ворсинки серозной оболочки и трофобласта проникают в
отверстия маточных желез, но не достигают соединительнотканной основы
слизистой оболочки матки. С образованием первичных ворсинок серозная
оболочка и трофобласт сумчатых превращаются в хорион, или ворсинчатую
оболочку, осуществляющую связь зародыша с организмом матери.
У плацентарных млекопитающих наблюдается вторичная утрата
желтка яйцеклеткой в связи с внутриутробным развитием зародышей.
Яйцеклетки у этих животных олиголецитальные, дробление полное,
неравномерное. Дробление яйцеклетки происходит во время ее продвижения
по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных,
например у грызунов, зайцеобразных, хищных, непарнопалых, покрывается
довольно толстым слоем белка, который секретируют клетки яйцевода.
Первая борозда дробления проходит меридионально. Второе деление
происходит спустя два-три дня и также проходит меридионально, третье
дробление идет в экваториальной плоскости. Начиная со второго дробления
бластомеры начинают делиться несинхронно, и после второго дробления
зародыш представлен лишь тремя бластомерами. У некоторых
млекопитающих уже после первых дроблений яйцеклетки наблюдается
различие в строении бластомеров: одни бластомеры более темные, а другие
имеют светлую, прозрачную цитоплазму. Темные бластомеры называют
зародышевыми или базофильными, их цитоплазма имеет большое
количество РНК. Эти бластомеры располагаются у анимального полюса
морулы. Бластомеры со светлой цитоплазмой называют внезародышевыми,
они располагаются у вегетативного полюса. Эта ранняя дифференциация
бластомеров показывает, что темные бластомеры являются исходным
материалом для образования тела зародыша, а светлые – для образования
трофобласта (рисунок 3.2).
I – стадия 2 бластомеров; II – стадия 4 бластомеров; III – морула; IV–V – образование
трофобласта; VI – бластоциста и первая фаза гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;
4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.
Рисунок 3.2 – Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных
После четвертого дробления образуется морула и наблюдается
перегруппировка бластомеров: один из них, более темный, смещается от
анимального полюса к центру, а три темных и четыре светлых бластомера
располагаются вокруг. Потом в центр перемещается еще один темный
бластомер, а остальные располагаются по периферии. Начиная с этой стадии
развития дробление бластомеров делается несинхронным: светлые,
внезародышевые бластомеры делятся быстрее, чем темные, зародышевые
бластомеры. В результате неравномерного дробления внезародышевые
бластомеры наползают на зародышевые и постепенно обрастают их. С
завершением обрастания темные бластомеры, или клетки эмбриобласта,
оказываются внутри, а снаружи располагаются светлые бластомеры, или
клетки трофобласта. В результате жизнедеятельности клеток трофобласта
между ними и клетками эмбриобласта возникает полость и образуется
бластоциста (бластодермический, или зародышевый, пузырек). Эмбриобласт
формирует зародышевый узелок, а трофобласт – временную оболочку,
которая обеспечивает питание зародыша до возникновения иных
зародышевых оболочек.
Все описанные процессы осуществляются в зародыше плацентарных
млекопитающих в то время, когда он представляет собой изолированную
систему и не находится в обменных взаимоотношениях с материнским
организмом, так как от него он отделен остатками вторичной оболочки – ее
светлой зоной. С распадом остатков вторичной оболочки яйцеклетки
трофобласт вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки,
улучшается питание зародыша и клетки бластоцисты начинают усиленно
размножаться. На наружной поверхности клеток трофобласта, там, где
располагается эмбриобласт, образуются выросты – ворсинки, которые
погружаются в стенку матки. Этот процесс называют имплантацией.
Имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих различных
систематических групп наступает в различные сроки после оплодотворения –
от первой до десятой недели. Впоследствии трофобласт соединяется с
серозной оболочкой и входит в состав детского места, или плаценты.
Гаструляция у плацентарных млекопитающих протекает так же, как у
пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. От поверхности
зародышевого узелка, которая обращена в полость зародышевого пузырька,
отщепляется путем деляминации слой плоских клеток, представляющий
собой энтодерму, а вся остальная клеточная масса зародышевого узелка
именуется эктодермой. Энтодерма разрастается по всей внутренней
поверхности трофобласта, образуя энтодермальную стенку первичного
желточного мешка. Ту часть энтодермы, которая контактирует с клетками
трофобласта, называют внезародышевой энтодермой, а ту, что граничит с
эктодермой – зародышевой энтодермой.
После образования двуслойного зародыша клетки эктодермы
растягиваются и образуют зародышевый щиток, который непосредственно
продолжается в трофобласт. Трофобласт над зародышевым щитком
истончается и разрывается, вследствие чего до образования амниона
зародыш млекопитающих ничем не покрыт. В течение второй фазы
гаструляции образуется мезодерма так же, как у птиц и низших
млекопитающих, и зародыш становится трехслойным. Закладка осевых
органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и низших
млекопитающих.
Зародышевые оболочки у плацентарных млекопитающих возникают в
основном так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих,
однако в деталях строения, функции и возникновения некоторых
зародышевых оболочек наблюдаются существенные различия (рисунок 3.3).
Во-первых, при возникновении хориона у млекопитающих, как и у птиц, вначале образуются
примитивные первичные ворсинки трофобласта, которые затем сменяются сложными вторичными
ворсинками хориона. Вторичные ворсинки возникают вследствие подрастания к хориону аллантоиса,
срастания их мезодермы и врастания кровеносных сосудов аллантоиса в ворсинки хориона. С врастанием
кровеносных сосудов ворсинки хориона становятся крупными, ветвистыми, увеличивая площадь
соприкосновения зародышевых оболочек с организмом матери.
Во-вторых, зародышевые оболочки плацентарных млекопитающих отличаются от оболочек птиц
тем, что аллантоис млекопитающих не является мочевым мешком, поскольку мочевина из тела зародыша
выделяется через плаценту в кровь матери.
I – начальные стадии образования амниона, аллантоиса и серозной оболочки; II – образование амниона,
аллантоиса и хориона с первичными ворсинками;
1 – тело зародыша; 2 – туловищные складки; 3 – амниотические складки; 4 – амниотическая оболочка; 5 –
желточный мешок; 6 – аллантоис; 7 – сросшиеся серозная оболочка и трофобласт – хорион; 8 – эктодерма;
9 – мезодерма; 10 – желточная энтодерма; 11 – энтодерма аллантоиса; 12 – первичные ворсинки хориона.
Рисунок 3.3 – Развитие зародышевых оболочек у плацентарных млекопитающих
Часть аллантоиса млекопитающих принимает затем участие в
образовании стенки мочевого пузыря. Связь между телом зародыша и
плацентой осуществляется при помощи пуповины, или пупочного канатика,
который состоит из протока желточного мешка, аллантоиса и его сосудов –
пупочной вены, двух пупочных артерий. Снаружи пупочный канатик покрыт
амниотической оболочкой (рисунок 3.4).
1 – эктодерма амниотической оболочки; 2 – желточный мешок; 3 – желточный стебелек; 4 –
желточная энтодерма; 5 – мезодерма желточного мешка; 6 – мезодерма аллантоиса; 7 – пупочные артерии;
8 – аллантоис; 9 – энтодерма аллантоиса; 10 – мезодерма амниотической оболочки; 11 – пупочная вена.
Рисунок 3.4 – Пупочный канатик млекопитающего
В-третьих, у некоторых плацентарных млекопитающих, например
рукокрылых, насекомоядных, приматов, амнион возникает не путем
образования амниотических складок, а в результате появления полости
между клетками зародышевого узелка, т. е. его образование смещается на
более ранние стадии эмбрионального развития (стадия бластоцисты), еще до
образования зародышевых листков. У перечисленных млекопитающих при
таком способе образования амниона нет серозной оболочки, и в образовании
плаценты принимает участие трофобласт, его производное – хорион, а также
аллантоис.
5. Эмбриогенез человека и приматов
Эмбриогенез человека и приматов несколько отличается от развития
других плацентарных млекопитающих. Первые стадии дробления яйцеклеток
у человека и остальных приматов происходят так же, как и у других
плацентарных млекопитающих. У человека в течение первых суток после
оплодотворения яйцеклетка делится на два почти одинаковых по величине
бластомера. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное. Еще через сутки
в результате второго дробления возникают 3–4 бластомера. Спустя четверо
суток после оплодотворения зародыш человека образует 8–12-клеточную
морулу (рисунок 3.5).
I – стадия 2 бластомеров; II – морула; III – ранняя бластоциста; IV – 107-клеточная
бластоциста;
1 – трофобласт; 2 – эмбриобласт; 3 – направительные (полярные) тельца; 4 – остатки блестящей зоны
вторичной оболочки яйцеклетки; 5 – полость бластоцисты.
Рисунок 3.5 – Начальные стадии эмбриогенеза человека:
Во время дробления яйцеклетки человека наблюдается образование
темных и светлых бластомеров, т. е. так же, как и у других плацентарных
млекопитающих. Начиная со стадии 12-клеточной морулы светлые
бластомеры будущего трофобласта начинают обрастать темные,
базофильные бластомеры будущего эмбриобласта. В результате обрастания и
накопления клетками трофобласта белковой жидкости между клетками
зародыша образуется неправильной формы полость и возникает ранняя
бластоциста, у которой клетки эмбриобласта располагаются в центре, а
клетки трофобласта – по периферии. У человека на четвертые сутки после
оплодотворения зародыш попадает в полость матки; это приходится на 18–
19-й день менструального цикла. Весь период развития – от оплодотворения
и до попадания зародыша в полость матки вокруг него сохраняются остатки
вторичной оболочки яйцеклетки. В это время питание зародыша
осуществляется за счет собственных запасов желтка.
Наличие остатков вторичной оболочки яйцеклетки вокруг
развивающегося зародыша препятствует обменным процессам с организмом
матери, преждевременному прикреплению зародыша к слизистой оболочке
маточной трубы и наступлению внематочной беременности. Когда зародыш
человека попадает в полость матки, остатки вторичной оболочки яйцеклетки
разрушаются, и он получает возможность питаться маточным молочком –
секретом желез слизистой оболочки матки. С переходом на питание
маточным молочком развитие зародыша ускоряется. К середине шестых
суток он уже состоит из 107 клеток и превращается в зрелую бластоцисту.
Стенка зрелой бластоцисты состоит из плоских, удлиненных клеток,
называемых первичным цитотрофобластом. К цитотрофобласту изнутри
прилегает скопление клеток, образующих эмбриобласт, или зародышевый
узелок, т. е. клеточный материал, из которого образуется тело зародыша.
Место расположения клеток зародышевого узелка в бластоцисте назывется
эмбриональным полюсом бластоцисты.
У человека и приматов амнион возникает на ранних стадиях
эмбрионального развития, еще до образования зародышевых листков и
закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта
образуется
зародышевый
диск,
гомологичный
бластодиску
пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у
зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка,
в результате чего между клетками змбриобласта возникает полость. Такой
тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией.
Эта полость является амниотической полостью.
К исходу седьмых суток после оплодотворения наступает первая фаза
гаструляции. Клетки зародышевого узелка путем деляминации отщепляют в
сторону полости бластоцисты тонкий слой клеток энтодермы, а остальная
масса клеток зародышевого узелка представляет собой эктодерму. Таким
образом, эктодерма и энтодерма зародыша возникают еще до имплантации. К
восьмому дню внутриутробного развития человека бластоциста
прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинается процесс
имплантации (20–21-й день менструального цикла).
После прикрепления к задней стенке матки эмбриональным полюсом
бластоциста начинает погружаться в слизистую оболочку матки и наступает
имплантация. К исходу вторых суток от начала имплантации зародыш
человека полностью погружается в слизистую оболочку матки (рисунок 3.6).
1 – трофобласт; 2 эпителий матки; 3 – стенка бластоцисты; 4 – полость амниона; 5 – энтодерма и 6 –
эктодерма зародыша; 7 – полость бластоцисты
Рисунок 3.6 – Зародыш человека 7,5 дней в периоде имплантации и образования амниотической
полости
Процесс имплантации осуществляется благодаря деятельности клеток
цитотрофобласта. С началом имплантации клетки цитотрофобласта
эмбрионального полюса начинают усиленно размножаться и часть клеток,
прилегающих к матке, дифференцируется в клетки плазмодиотрофобласта.
Эти клетки отличаются от клеток цитотрофобласта тем, что 1) имеют очень
большие ядра с несколькими крупными ядрышками; 2) размеры этих клеток
возрастают во много раз, образуя многочисленные отростки разнообразной
формы; 3) клетки имеют резко базофильную цитоплазму, обусловленную
большим содержанием РНК и хорошо развитой гранулярной
эндоплазматической сетью. Клетки плазмодиотрофобласта образуют
синцитий – сетевидное скопление отдельных клеток, в связи с чем они
называются синцитиальным трофобластом.
Клетки имеют резко выраженные ферментативные свойства, активно
растворяют эпителий матки и глубоко внедряются в отечную
соединительнотканную основу слизистой оболочки матки. Продукты
распада слизистой оболочки матки – эмбриотроф – фагоцитируются
клетками трофобласта и используются зародышем для питания. В результате
деятельности протеолитических ферментов плазмодиотрофобласта в
слизистой оболочке матки возникают небольшие полости, при слиянии
которых на девятый день после оплодотворения образуются лакуны
трофобласта. Лакуны трофобласта вначале не связаны между собой, но
затем клетки плазмодиотрофобласта начинают разрушать стенки между
лакунами, а также стенки венозных синусоидов слизистой оболочки матки, и
лакуны трофобласта заполняются материнской кровью. С десятого дня
развития зародыша человека протеолитическая активность клеток
плазмодиотрофобласта начинает затухать, клетки дегенерируют, синцитий
распадается на фрагменты, которые в дальнейшем постепенно исчезают.
Клетки цитотрофобласта, бурно размножаясь, внедряются в слизистую
оболочку матки и замещают гигантские клетки плазмодиотрофобласта.
Скопления клеток цитотрофобласта дают начало первичным ворсинкам
трофобласта, в которых не наблюдается еще кровеносных сосудов. В
первичные ворсинки трофобласта на 12-й день развития зародыша врастают
клетки внеэмбриональной, или внезародышевой, мезенхимы, которые
образуются у зародыша человека на 9-й день развития в результате
отщепления
клеток
от
трофобласта.
Размножающиеся
клетки
внезародышевой мезенхимы покрывают изнутри поверхность бластоцисты и
осуществляют связь между зародышем и трофобластом. С врастанием
внезародышевой мезенхимы первичные ворсинки трофобласта начинают
увеличиваться в размерах, ветвиться, однако в них еще нет кровеносных
сосудов.
К концу второй недели развития первичные ворсинки трофобласта
превращаются во вторичные, которые отличаются от первичных тем, что
основу их образуют клетки внезародышевой мезенхимы.
Далее кнаружи располагаются клетки цитотрофобласта, а за ними –
клетки видоизмененного плазмодиотрофобласта (рисунок 3.7).
1 – поперечный срез ворсинки хориона; 2 – цитотрофобласт; 3 – плазмодиотрофобласт (синцитиальный
трофобласт); 4 – эритроциты крови матери; 5 – ядра клеток плазмодиотрофобласта; 6 – кровеносные
сосуды ворсинки; 7 – мезенхима ворсинки;
8 – гемохориальное пространство, заполненное кровью матери;
9 – клетки периферического цитотрофобласта и отпадающие клетки слизистой оболочки матки; 10 –
фибриноид
Рисунок 3.7 – Ворсинка хориона человека
С образованием вторичных ворсинок трофобласт с подстилающей его
внезародышевой мезенхимой превращается в ворсинчатую оболочку, или
хорион.
Параллельно с имплантацией идет развитие самого зародыша. После
завершения первой фазы гаструляции и образования двухслойного
зародыша эктодерма и энтодерма включает в себя клеточный материал
самого зародыша и внезародышевый клеточный материал, из которого в
дальнейшем возникнут стенки амниона и желточного мешка. Дно амниона,
обращенное к клеткам энтодермы, контактирует с эктодермой зародыша, а
остальная эктодерма является стенкой и крышей амниона. Энтодерма,
граничащая с эктодермой зародыша, является зародышевой энтодермой.
Зародышевая эктодерма и энтодерма именуются зародышевым щитком.
К 12-му дню развития зародыша человека клетки энтодермы
разрастаются и под зародышевым щитком образуют первичный желточный
мешок, который, как и амнион, имеет вид пузырька. В этот период развития
зародыш состоит из двух неодинаковых по величине пузырьков, которые,
соприкасаясь между собой, образуют двухслойный зародышевый щиток,
являющийся материалом для развития тела зародыша. Меньший из этих
пузырьков, обращенный к стенке матки, называется амниотическим, а
больший – первичным желточным пузырьком. Снаружи оба пузырька
окружены слоем клеток внезародышевой мезодермы, которые в одном лишь
месте – в будущем заднем конце зародыша – переходят на внутреннюю
поверхность трофобласта, образуя поддерживающий стебелек, или
амниотическую ножку. В амниотическую ножку в дальнейшем будет
врастать аллантоис, соединяясь с хорионом.
На 13–14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша
сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует
постоянный, или дефинитивный, желточный мешок. Энтодерма первичной
кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой
желточного мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при
помощи широкого желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале
заполняет всю полость зародышевого пузырька, в дальнейшем между
клетками мезенхемы возникают небольшие полости, наполненные
жидкостью, при слиянии которых образуется полость, расположенная
вокруг зародыша – экзоцелом, или внезародышевый целом (рисунок 3.8).
– 6-дневная бластоциста; II – 8-дневный зародыш, первая фаза гаструляции;
III – 12-дневный зародыш; IV – 14-дневный зародыш;
1 – эмбриобласт; 2 – полость бластоцисты; 3 – трофобласт; 4 – стенка бластоцисты; 5 –
амниотическая полость; 6 – энтодерма зародыша; 7 – эктодерма амниона; 8 – эктодерма зародыша;
9 – желточная энтодерма;
10 – внезародышевая мезодерма; 11 – амниотическая ножка; 12 – внезародышевый целом; 13 –
I
первичные ворсинки хориона
Рисунок 3.8
– Эмбриогенез человека
1 – плазмодиотрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 – соединительная ткань хориона;
4
– амниотическая ножка; 5 – эктодерма амниона; 6 – зародышевый щиток;
7 – эктодерма зародыша; 8 –энтодерма зародыша; 9 – мезодерма зародыша;
10 – амниотическая полость; 11 – полость желточного мешка;
12 – внезародышевая мезодерма; 13 – желточная энтодерма
Рисунок 3.9
– Вторая фаза гаструляции 15-дневного зародыша человека
К этому же периоду у зародыша наблюдается формирование еще
одной зародышевой оболочки – аллантоиса. На 15-й день после
оплодотворения
задний
отдел
кишечника
образует
сначала
пальцевидный, а затем колбасовидный вырост. Стенка этого выроста
представлена
энтодермой
первичной
кишки,
поверх
которой
располагается
мезодерма
висцерального
листка спланхнотома.
Аллантоис врастает в мезодерму амниотической ножки в направлении
трофобласта, а сама ножка превращается в аллантоидную ножку.
Значение аллантоиса в питании и дыхании зародыша велико, так как по
мезодерме аллантоиса растут к хориону кровеносные сосуды, которые
разветвляются во вторичных ворсинках.
По окончании гаструляции зародыш человека и других приматов
переходит в следующий, период развития, длящийся с 21-го по 35-й день,
в течение которого осуществляется нейруляция и закладка осевых
органов, происходящая примерно так же, как и у других плацентарных
млекопитающих.
В питании, дыхании и обмене веществ зародыша важнейшую роль
играет плацента, или детское место. Плацента, как орган связи зародыша
с материнским организмом, свойственна не только плацентарным и
некоторым сумчатым млекопитающим, но и ряду беспозвоночных,
например членистоногим, из рыб – живородящим акулам. Однако лишь у
плацентарных млекопитающих животных и человека строение плаценты
наиболее сложно и совершенно. В образовании плаценты у человека и
прочих приматов принимают участие аллантоис, хорион зародыша и
слизистая оболочка матки. Хорион зародыша вначале на всем протяжении
равномерно покрыт ворсинками. Основа каждой ворсинки состоит из
внезародышевой мезенхимы, из которой в дальнейшем развивается
рыхлая, неоформленная соединительная ткань, переходящая в
соединительнотканную основу хориона. Ворсинки хориона покрыты
клетками цитотрофобласта, на поверхности которых располагается
плазмодиотрофобласт.
На 18-й день после оплодотворения в соединительнотканной основе
ворсинок хориона зародыша человека появляются зачатки кровяных
островков и образуются первые кровеносные сосуды. К этому периоду
аллантоис подрастает к хориону и мезодерма последнего срастается с
таковой аллантоиса. Кровеносные сосуды зародыша, расположенные в
мезодерме аллантоиса, врастают в соединительнотканную основу хориона и
в ворсинки последнего. На 20–21-й день после оплодотворения сосуды
ворсинок хориона соединяются с кровеносными сосудами зародыша.
Несмотря на установление прямой связи между кровеносными
сосудами зародыша и хориона, эта система начинает функционировать
лишь к 23–24-му дню после оплодотворения, т. е. тогда, когда у зародыша
начинает сокращаться сердце и кровь через пупочные артерии начинает
поступать в кровеносные сосуды ворсинок хориона. С этого момента
устанавливается связь между кровеносной системой ворсинок хориона и
кровеносной системой организма матери. Однако между двумя
кровеносными системами нет прямой связи, так как между ними
располагаются клеточные элементы стенки ворсинки хориона –
плазмодиотрофобласт, цитотрофобласт, а также стенки кровеносных
сосудов хориона плода.
Связь тела зародыша с плацентой осуществляется при помощи
пупочного канатика, основой которого сначала является поддерживающий
стебелек, преобразующийся впоследствии в амниотическую ножку, а затем
в аллантоидную ножку. По мере роста амниона его стенки постепенно
покрывают аллантоидную ножку, в которой проходят аллантоис,
желточный проток, две пупочные артерии и одна пупочная вена. Мезодерма
указанных образований срастается и одевается снаружи мезодермой и
эктодермой амниона.
6. Типы плацент
В связи с особенностями проникновения ворсинок хориона зародыша
в слизистую оболочку матки плаценты млекопитающих подразделяют на 4
типа: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и
гемохориальную плаценту (рисунок 3.10).
I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемо-хориальная;
– ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой
оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 –
1
просвет кровеносной системы;
6
– эндотелий кровеносной системы
Рисунок 3.10 – Типы плацент
Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, свойственна
некоторым сумчатым, например сумчатому барсуку, и плацентарным
млекопитающим: свинье, лошади, верблюду, бегемоту, дельфинам и пр.
Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша
только соприкасаются с эпителием матки. Ворсинки хориона лишь входят в
углубления слизистой оболочки матки – отверстия маточных желез и не
разрушают их. Питательные вещества и кислород поступают в кровеносную
систему зародыша из маточного молочка – секрета желез слизистой
оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из отверстий
маточных желез слизистой оболочки матки и разрушения последней не
наблюдается.
Десмохориальная, или соединительнотканнохориальная, плацента
свойственна парнопалым жвачным. Плацента этого типа характеризуется
тем, что ворсинки хориона зародыша погружаются в эпителий матки,
разрушают его и проникают в подлежащую соединительную ткань. Таким
образом, ворсинки хориона зародыша располагаются уже ближе к кровяному
руслу матки. При этом связь зародыша с организмом матери также не очень
тесная, однако это компенсируется значительным увеличением поверхности
хориона. Во время родов на поверхности слизистой оболочки матки после
отделения плаценты остаются участки, лишенные эпителия. Эпителиальный
слой слизистой оболочки матки быстро регенерирует за счет смежных
участков неповрежденного эпителия.
Эндотелиохориальная, или вазохориальная, плацента свойственна
хищным. В эндотелиохориальной плаценте ворсинки хориона зародыша,
погружаясь в стенку матки, разрушают эпителий, подлежащую
соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов матки до
эндотелиального слоя. Ворсинки хориона зародыша контактируют с
эндотелиальным слоем клеток кровеносных сосудов матки, и лишь
тончайший слой эндотелиальных клеток отделяет ворсинки хориона от
потока крови в сосудах матки. Этот способ образования плаценты
обеспечивает лучшее снабжение зародыша кислородом и питательными
веществами, а также ведет к значительному уменьшению величины
плаценты. При родах часть тканей слизистой оболочки матки отторгается и
возникает небольшое кровотечение, а дефекты слизистой оболочки быстро
ликвидируются.
Гемохориальная плацента свойственна человеку и другим приматам, а
также некоторым насекомоядным, рукокрылым, грызунам. Этот тип
плаценты характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша прорастают
эпителий, подлежащую соединительную ткань, стенки кровеносных сосудов
слизистой оболочки матки и ворсинки хориона омываются кровью матери.
Гемохориальная плацента может быть лабиринтовой и ворсинчатой.
Лабиринтовая гемохориальная плацента присуща насекомоядным и
грызунам. У этой плаценты трофобласт образует систему полостей, которые
сливаются в сложный лабиринт, по которому течет материнская кровь.
Ворсинчатая гемохориальная плацента имеется у человека и прочих
приматов. Ворсинки хориона у плаценты этого типа сильно ветвятся, образуя
тем самым колоссальную поверхность, и омываются кровью матери. При
родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой оболочки матки и
возникает сильное кровотечение. Слизистая оболочка матки ввиду
значительного дефекта регенерирует на протяжении продолжительного
времени.
Вопросы для закрепления.
1 Каких животных относят к амниотам?
2. Когда происходит дробление яйцеклетки у пресмыкающихся?
3. Опишите первую фазу гаструляции у пресмыкающихся.
4. Дайте характеристику второй фазы гаструляции у пресмыкающихся.
5. Что называется у пресмыкающихся первичной пластинкой, как она
образуется?
6. Как происходит у пресмыкающихся образование полости первичной
кишки?
7. Охарактеризуйте процесс закладки осевых органов у пресмыкающихся.
8. Как происходит образование желточного мешка у пресмыкающихся, какие
функции он выполняет?
9. Перечислите зародышевые оболочки пресмыкающихся, как они
образуются и какие функции выполняют?
10. На какой стадии эмбрионального развития находится яйцо зародыша
птиц в период откладывания яйца?
11. Как осуществляется вторая фаза гаструляции у птиц, чем она отличается
от таковой у пресмыкающихся?
12. Что называется первичной полоской? Опишите процесс ее образования.
13. Опишите процесс образования мезодермы у птиц.
14. Охарактеризуйте процесс образования провизорных органов у птиц.
15. Чем отличается процесс образования амниотической и серозной оболочек
у птиц от таковых у пресмыкающихся? Назовите их функции.
16. Как у птиц образован барьер «кровь-воздух», и какие функции он
выполняет?
17. Какие группы млекопитающих выделяют в связи с особенностями
эмбрионального развития? Дайте им характеристику.
18. Охарактеризуйте процесс дробления у сумчатых млекопитающих.
19. Как происходит гаструляция у сумчатых млекопитающих?
20. Перечислите и охарактеризуйте особенности эмбрионального развития
сумчатых млекопитающих.
21. Что представляет собой трофобласт сумчатых млекопитающих?
22. Охарактеризуйте полуплаценту сумчатых млекопитающих.
23. Опишите процесс образования хориона. Какие функции он выполняет?
24. Опишите процесс дробления яйцеклетки плацентарных млекопитающих.
25. Какие различия у плацентарных млекопитающих наблюдаются в
строении бластомеров? Назовите и охарактеризуйте эти бластомеры. Какие
функции они выполняют?
26. На какой стадии эмбрионального развития у плацентарных
млекопитающих трофобласт вступает в контакт со слизистой оболочкой
матки?
27. Что называется имплантацией? Когда она происходит у человека?
28. Опишите процесс гаструляции у плацентарных млекопитающих.
29. Какие различия зародышевых оболочек отмечаются у плацентарных
млекопитающих по сравнению с пресмыкающимися, птицами, низшими
млекопитающими?
30. Какие изменения у зародыша человека и приматов происходят в процессе
дробления, начиная со стадии 12-клеточной морулы?
31. Что способствует ускоренному развитию зародыша человека?
32. Дайте характеристику зрелой бластоцисты зародыша человека.
33. Когда и как возникает амнион у зародыша человека и приматов?
34. Дайте характеристику первой фазы гаструляции у человека и приматов.
Когда она происходит?
35. Что называется плазмодиотрофобластом, его структура и функции.
36. Охарактеризуйте синтициальный трофобласт.
37. Опишите процесс образования ворсинок у зародыша человека.
38. Опишите вторую фазу гаструляции у зародыша человека.
39. Что представляет собой плацента у плацентарных млекопитающих, ее
функции.
40. Какие процессы происходят у зародыша человека в сомитный период?
41. Опишите строение и функции пупочного канатика зародыша человека и
приматов.
42. Перечислите и охарактеризуйте типы плацент млекопитающих животных.