Филогенез нервной системы - Ставропольский государственный

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального
образования «Ставропольская государственная медицинская академия
Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»
(СтГМА)
А.Б. Ходжаян, Н.Н. Федоренко, Л.А. Краснова
О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной,
эндокринной систем и органов чувств в филогенезе
беспозвоночных и позвоночных.
Учебно-методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА
Ставрополь 2008
-2-
I. Филогенез нервной системы.
Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением своего состояния в форме тех или иных физиологических реакций
или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим образом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого называется раздражимостью.
Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в
целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - нейроны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки
имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.
Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сформировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и
трубчатая (рис.1).
Рис 1. Основные этапы усложнения структурной организации нервной системы.
I – диффузная нервная система, не содержащая выраженных центров.
II – ганглии с нейропилем:
а – тела нейронов;
б – отростки нейронов в нейропиле.
III – нервная трубка
Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она ха-
-3-
рактерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Образующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют
многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контактируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела. По анатомической
организации диффузная нервная система напоминает сеть, а образующие ее
нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают
нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию. Для
такого типа нервной системы характерна общая генерализорванная реакция.
В местах контакта нейронов друг с другом и с другими клетками тела
имеются так называемые синапсы. Это специализированные участки, проводящие нервные импульсы либо за счет особых химических веществ - медиаторов (химические синапсы) либо за счет электрического потенциала
(электрические синапсы). Синапсы являются универсальным образованием
нервной системы и характерны как для беспозвоночных, так и для позвоночных, однако, у высших позвоночных преобладают химические синапсы,
позволяющие учитывать интенсивность раздражения, его качество и осуществлять интегральные процессы, а в случаях, когда необходима быстрая
передача возбуждения, используются электрические синапсы.
У свободноплавающих кишечнополостных, особенно у сцифомедуз,
для которых свойственны более сложные поведенческие реакции, нейроны
начинают объединяться в виде отдельных скоплений по краю зонта, образуя
нервное кольцо.
Несмотря на довольно простую анатомическую организацию нервной
системы кишечнополостных и отсутствие у нее организованных путей в
обеспечении регуляции работы различных частей тела у этих животных отмечается способность к формированию довольно устойчивых рефлексов и
даже ассоциативной памяти, о чем свидетельствуют эксперименты с актиниями. Будучи перенесенными из свободной природы в аквариум они способны располагаться, повторяя свою ориентацию в свободной природе. Видимо, они могут запоминать, в каком направлении ранее было ориентировано
их ротовое отверстие.
Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление
у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие,
артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии
(узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов,
тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом
нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки (рис.1). Есть предположение, что из этой формы концентрации нейронов возникла позже в ходе
эволюции нервная трубка позвоночных. Она сформировалась в результате
перемещения отростков из нейропиля на наружную сторону узлов, где они
располагались вокруг нейронов.
У наиболее примитивных червей (плоских и круглых) ганглии располагаются на переднем конце тела в составе окологлоточного нервного кольца, там, где сосредоточены органы захвата пищи и основные органы чувств.
-4-
У плоских червей от окологлоточного нервного кольца к заднему концу тела
тянутся два боковых нервных ствола, соединенных поперечными пучками
нервных волокон, в участках пересечения которых располагаются тела
нейронов. В общем виде нервная система напоминает лестницу.
Нейроны головных узлов получают, перерабатывают информацию, поступающую от органов чувств, и передают нервные импульсы к мышечным
клеткам, что позволяет животным осуществлять несложные движения в виде
ползания и плавания.
У кольчатых червей, тело которых имеет метамерную сегментацию и
каждый сегмент содержит ряд органов, характерных для всего червя, помимо
головных узлов, выполняющих роль центрального отдела нервной системы,
имеется брюшная цепочка парных ганглиев, связанных между собой поперечными и продольными пучками нервных волокон (рис.2.).
Рис 2. Центральная нервная система кольчецов.
А – примитивная нервная система в виде лестницы.
Б – более централизованная нервная система (тяжи образуют
брюшную цепочку).
1 – головные узлы.
2 – окологлоточные тяжи.
3 – продольные тяжи.
-5-
Для
этих
червей характерно многообразие рецепторов (хеморецепторы, фоторецепторы, рецепторы равновесия, осязания, болевые рецепторы и барорецепторы,
позволяющие ощущать давление), и головной нервный узел у них крупный,
он выполняет роль головного мозга. Развитая нервная система и мускулатура
позволяют кольчецам вести разнообразную жизнь и использовать разные виды растительной и животной пищи. Для них характерны все типы рефлексов,
они способны к условнорефлекторному обучению и обладают ассоциативной
памятью, что позволяет им проявлять относительно сложное поведение.
Максимального развития нервная система беспозвоночных достигла у
членистоногих. У них она обеспечивает такую интеграцию рефлекторной деятельности, которая преобретает характер сложного целенаправленного, генетически запрограммированного поведения. Это явилось результатом длительной цефализации нервной системы в ряду беспозвоночных, которая выражалась в увеличении размеров нервных центров головного отдела тела в
связи с концентрацией здесь основных сенсорных органов.
Наиболее важным результатом цефализации является возникновение в
головном мозге некоторых высших червей и артропод грибовидных тел. Они
выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим беспозвоночным
регулировать рефлекторные реакции низших центров и обеспечивать организацию конкретной деятельности и сохранять информацию, что лежит в основе памяти. Такая сложная организация мозга членистоногих обеспечивает
контроль самых разнообразных форм поведения, и его утрата становится
невосполнимой. Если у плоских червей удаление любого участка нервной
системы не приводит к гибели животного, то для членистоногих губительна
утрата любого ганглия.
Среди беспозвоночных особое место занимают моллюски. Они обладают крайне разнообразной нервной системой. У наиболее примитивных и
малоподвижных форм ее организация сходна с нервной системой плоских
червей. У брюхоногих имеется четыре пары головных узлов, сгруппированных вокруг пищевода и соединенных друг с другом комиссурами. Кроме
них, имеются ганглии, расположенные вдоль оси тела.
5 – брюшная нервная цепочка с узлами (4).
-6-
Намн
ого сложнее устроена нервная
система у
головоногих, большинство из
которых
являются
хищниками
и ведут подвижный
образ жизни. Так, головные ганглии
осьминога,
Рис. 3. Головные ганглии осьминога.
располагающиеся вокруг пищевода, сливаются, образуя головной мозг, в котором имеется специализация отделов по контролю над функциями различных органов.
У этой группы моллюсков наиболее развитыми из органов чувств являются
глаза и органы обоняния. Они могут научиться различать большое количество зрительных образов, тактильных и химических раздражителей, умеют
строить из камней дома, обладают хорошей зрительной памятью, могут использовать память и предварительный индивидуальный опыт.
Таким образом, эволюция нервной системы беспозвоночных шла от
диффузно рассеянных по всему телу нейронов к концентрации последних в
виде узлов в определенных участках тела. Каждый ганглий при этом служит
рефлекторным центром соответствующего сегмента, а головной становится
не только рефлекторным центром головы, но и регулятором многих функций
организма, особенно поведения и движения животных, что в известной степени делает его аналогом головного мозга позвоночных.
В эволюции регуляторных систем у наиболее высоко организованных
беспозвоночных можно выделить этап нейрогормональной регуляции поведения. У них образуется специальный нейрогормональный орган, располагающийся позади основных ганглиев. Это приводит к тому, что поведение
животного при любой активизации головных узлов начинает контролироваться выделяемыми гормонами и становится более программированным и предсказуемым. Приблизительная оценка соотношения между долей влияния нейрогормонов и долей влияния нервной системы показывает,
что у беспозвоночных примерно на 85% поведение контролируется нейрогормонами, в то время, как у позвоночных, это влияние не достигает и 50%.
Нервная система беспозвоночных, обладая компактностью и практически
полным набором программ поведения, является довольно совершенным ап-
-7-
паратом для решения стандартных задач и коллективных действий, что позволило этим животным освоить огромные пространства и быть самой распространенной группой. Однако, беспозвоночные практически не обладают
внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и, как следствие
этого, индивидуальными особенностями поведения, поэтому они беспомощны в нестандартных ситуациях.
Нервная система хордовых в своей центральной части имеет трубчатый
тип строения. Это обусловливает более тесные связи между ее сегментарными структурами и дает возможность для формирования сложных межсегментарных объединений, а с возникновением головного мозга - развитию
высших сенсорных и моторных функций.
В нервной системе позвоночных, помимо трубчатой центральной
нервной системы, формируется и периферическая нервная система, состоящая из ганглиев и нервов. Это разделение носит условный характер, т. к. периферическая нервная система в значительной степени состоит из отростков
нейронов, тела которых располагаются в центральной нервной системе.
Есть предположения, что нервная система характерная для хордовых
возникла в ходе поворота предка хордовых на 90° при переходе к донному
существованию в иле. Эти животные для фиксации своего тела в грунте развернулись, став на «ребро». При этом одна боковая поверхность животного
стала брюшной, а другая спинной. Возможно, что принятие такой позиции
тела произошло у животных, обитавших в прибрежных участках моря, где
приливы и отливы требовали их маскировки и фиксации тела в грунте.
В результате поворота червеобразного тела на «ребро» на верхнем,
спинном, крае тела началось слияние ганглиев, составляющих один из тяжей
нервной системы. В результате объединения спинных ганглиев сформировался продольный тяж из нейронов с невроцелем внутри, возникшим на месте слияния нейропиля ганглиев. При этом отростки нейронов переместились
на наружную поверхность, освободив пространство для движения спинномозговой жидкости. Таким образом, из верхнего нервного тяжа сформировалась центральная нервная система, а из нижнего - периферическая.
Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с мышечными сегментами червеобразного предка, иннервируемыми
из двух нервных стволов. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из комиссур, а дорсальные возникли из отростков чувствительных и
моторных нейронов латеральной части тела. Для сохранения механической
стабильности трубчатой нервной системы возникла хорда и изменился внешний вид животного. Все это находит свое отражение в некоторых чертах
строения на разных стадиях онтогенеза полухордовых, личиночнохордовых и
круглоротых.
Полухордовые имеют сходство как с типично хордовыми животными,
так и с кольчатыми червями. С первыми их сближает наличие зачаточной
хорды, нервной трубки, жаберных щелей, вторичного рта, а с кольчатыми
червями – присутствие кожно-мускульного мешка и брюшного нервного
ствола.
-8-
Следующей по уровню организации группой хордовых являются бесчерепные (головохордовые), которые обладают всеми основными признаками хордовых. Единственный их представитель ланцетник имеет во взрослом состоянии над хордой нервную трубку, а по бокам от них сегментарные
мышцы. В передней части нервной трубки центральный канал незначительно
расширяется, образуя полость - желудочек, а позади него формируется спинное расширение. Передний верхний отдел нервной трубки соединяется с органом обоняния (ассиметричная обонятельная ямка), открывающимся наружу
слева. В головной части имеется пигментное пятно - непарный глаз. В толще
нервной трубки на всем ее протяжении располагаются светочувствительные
клетки, улавливающие различия в освещении. В щупальцах имеются органы
осязания, а на верхней стороне предротовой воронки – орган вкуса (небольшая ямка).
Позвоночные животные (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют единый план анатомической организации и их
нервная система достигла максимального развития, особенно у млекопитающих. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.
Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний,
задний (мозжечок вместе с варолиевым мостом) и продолговатый мозг. Каждый из отделов филогенетически связан с конкретными органами чувств –
хеморецепторами, фоторецепторами, слуховыми и тактильными. Эти рецепторы расположены на некотором расстоянии от мозга и связаны с ним посредством нервов: сенсорных (чувствительных), моторных и смешанных.
У всех позвоночных нервная система происходит из эктодермы и начинает обособляться на стадии гаструлы. Вначале на спинной стороне зародыша образуется утолщение в виде нервной пластинки, края которой приподнимаются и она превращается в нервный желобок (рис. 4.). Края последнего
смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри – невроцелем.
Затем на переднем конце образуется три вздутия – мозговые пузыри (передний, средний и задний). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия
пяти мозговых пузырей. За счет разделения переднего и заднего пополам.
Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний мозг (telencephalon) и промежуточный (diencephalon), из среднего пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего - ромбовидный мозг
(rhombencephalon), который представляет собой филогенетический комплекс,
представленный мозжечком (cerebellum), мостом (pons) и продолговатым
мозгом (myеlecephalon или medulla oblongata). Мост вместе с мозжечком
называют задним мозгом (рис.5.).
-9-
Рис. 4. Схема формирования нервной трубки зародыша цыпленка (по А.Г.
Кнорре).
А – стадия нервной пластинки.
Б – стадия нервной трубки.
В – обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы;
1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – кожная эктодерма; 4 – хорда; 5 – мезодерма; 6
– ганглиозная пластинка; 7 – нервная трубка; 8 – мезенхима; 9 – невроцель.
Образование у позвоночных головного мозга (кефализация, или цефализация) было связано с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей из органов
чувств.
Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний - с органом зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.
Внутри головного и спинного мозга на базе невроцеля образуется полость, заполненная спинномозговой жидкостью. В головном мозге эта полость представлена сообщающимися между собой цистернами - мозговыми
желудочками. Спинномозговая жидкость, заполняющая их, образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови.
- 10 -
Рис. 5. Развитие зачатка головного мозга позвоночных.
В мозговых желудочках различают дно (основание) и крышу (мантия).
Крыша располагается над желудочками, а дно - под ними.
В веществе головного мозга нейроны распределяются не диффузно, а в
форме скоплений, образуя серое вещество, а их отростки - белое вещество.
Слой серого вещества в крыше любого отдела мозга называется корой, а отдельные скопления его в толще белого вещества - ядрами.
Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных.
Изучение сравнительно-анатомических особенностей органов и систем
органов имеет не только важное общебиологическое значение для решения
вопросов филогенетического родства и общности происхождения тех или
иных групп организмов. Эта проблема является одним из важнейших звеньев
в медицинском образовании, поскольку вся морфологическая и функциональная сущность человека является результатом длительной эволюции его
животных предков и, прежде всего, позвоночных. И только зная пути и закономерности филогенетических преобразований тех или иных органов, можно
правильно оценить их резервные возможности в восстановительных процессах и правильно понять предпосылки и механизмы развития тех или иных
аномалий.
Рыбы.
У представителей этого класса в строении головного мозга наблюдаются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для
них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в
целом небольшие размеры.
Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного
полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и
одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпителием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга
на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скоплениями
нейронов - это полосатые тела (corpora striata).
- 11 -
Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы),
связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в
ноздрях.
У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является
высшим обонятельным центром.
Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет
таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса
уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позвоночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь расположены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним мозгом и обонятельной
системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.
Под вентральным таламусом располагается гипоталамус. Снизу он образует полый стебелек - воронку, которая переходит в нейрогипофиз, соединенный с аденогипофизом. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма.
Эпиталамус расположен в дорсальной части промежуточного мозга. Он
не содержит нейронов и связан с эпифизом. Эпиталамус вместе с эпифизом
составляет систему нейрогормональной регуляции суточной и сезонной активности животных.
Рис. 6. Головной мозг окуня (вид
со
спинной стороны).
1 – носовая капсула.
2 – обонятельные нервы.
3 – обонятельные доли.
4 – передний мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
9 – ромбовидная ямка.
Средний мозг у рыб относительно крупный. В нем различают дорсаль-
- 12 -
ную часть - крышу (текум), имеющую вид двухолмия, и вентральную часть,
которая называется тегментом и является продолжением двигательных центров ствола мозга.
Средний мозг сложился как первичный зрительный и сейсмосенсорный
центр. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Кроме того, он
является высшим интегративным и координирующим центром головного
мозга, приближаясь по своему значению к большим полушариям переднего
мозга высших позвоночных. Такой тип мозга, где высшим интегративным
центром является средний мозг, называется ихтиопсидным.
Мозжечок образуется из заднего мозгового пузыря и закладывается в
виде складки. Его размеры и форма значительно варьируют. У большинства
рыб он состоит из средней части - тела мозжечка и из боковых ушек – аурикул. Для костных рыб характерно переднее разрастание - заслонка. Последняя у некоторых видов принимает столь большие размеры, что может скрывать часть переднего мозга. У акул и костных рыб мозжечок имеет складчатую поверхность, за счет чего его площадь может достигать значительных
размеров.
Посредством восходящих и нисходящих нервных волокон мозжечок
соединяется со средним, продолговатым и спинным мозгом. Его основная
функция - это регуляция координации движений, в связи с чем у рыб с высокой двигательной активностью он крупный и может составлять до 15 % от
всей массы головного мозга.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в целом повторяет его строение. Границей между продолговатым и спинным
мозгом считают то место, где центральный канал спинного мозга на поперечном сечении принимает вид круга. При этом полость центрального канала
расширяется, образуя желудочек. Боковые стенки последнего сильно разрастаются в стороны, а крышу образует эпителиальная пластинка, в которой
располагается сосудистое сплетение с многочисленными складками, обращенными в полость желудочка. В боковых стенках находятся нервные волокна, обеспечивающие иннервацию висцерального аппарата, органов боковой линии и слуха. В дорсальных участках боковых стенок находятся ядра
серого вещества, в которых происходит переключение нервных импульсов,
поступающих по восходящим проводящим путям из спинного мозга в мозжечок, средний мозг и к нейронам полосатых тел переднего мозга. Помимо
этого, здесь также происходит переключение нервных импульсов на нисходящие проводящие пути, связывающие головной мозг с мотонейронами
спинного мозга.
Рефлекторная деятельность продолговатого мозга очень разнообразна.
В нем находятся: дыхательный центр, центр регуляции сердечно-сосудистой
деятельности, через ядра блуждающего нерва осуществляется регуляция органов пищеварения, и других органов.
От ствола мозга (средний, продолговатый мозг и варолиев мост) у рыб
отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.
- 13 -
Земноводные (амфибии).
Передний мозг амфибий образует два полушария, внутри которых
располагаются латеральные желудочки с сосудистыми сплетениями. Спереди
от переднего мозга лежат крупные обонятельные луковицы. Они слабо отграничены от полушарий и у бесхвостых амфибий срастаются между собой
по средней линии. Поступающие из обонятельных луковиц сигналы анализируются в переднем мозге, который по существу является высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга образована первичным мозговым сводом – архипаллиумом. В нем находятся нервные волокна (белое вещество), а
в глубине, под ними, лежат нервные клетки. На дне переднего мозга имеются
скопления нейронов - полосатые тела.
Сразу за полушариями переднего мозга располагается промежуточный мозг с хорошо развитыми верхним мозговым придатком - эпифизом и
нижним мозговым придатком - гипофизом. В общих чертах промежуточный
мозг сходен с таковым у рыб.
Наиболее крупным отделом головного мозга у амфибий является средний мозг. Он имеет вид двух полусфер, покрытых корой. В его состав входит
зрительный тракт как продолжение зрительных нервов и здесь происходит
интеграция зрительного анализатора с другими сенсорными путями и формируется центр, выполняющий сложные ассоциативные функции. Т.о., средний мозг служит ведущим отделом центральной нервной системы, где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы, т.е. у амфибий, как и у рыб, имеется ихтиопсидный тип мозга.
Рис. 7. Головной мозг лягушки
(вид со спинной стороны).
1 – полушария переднего мозга.
2 – обонятельные доли.
3 – обонятельные нервы.
4 – промежуточный мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
Мозжечок у большинства хвостатых и бесхвостых амфибий неболь-
- 14 -
ших размеров и имеет вид поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка отражает несложную моторную координацию земноводных. Большую часть мозжечка
составляет срединная часть (тело мозжечка), где происходит интеграция сигналов от мышечных рецепторов и вестибулярной системы.
У амфибий, как и у рыб, мозжечковые нервные волокна соединены со
средним мозгом, стволом и спинным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые
связи определяют способность животных координировать движения тела.
Продолговатый мозг в основных чертах сходен с продолговатым мозгом рыб. От ствола мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Пресмыкающиеся (рептилии).
Пресмыкающиеся – это настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Они относятся к
высшим позвоночным. Их нервная система в связи с подвижным и сложным
образом жизни развита лучше, чем у амфибий.
Рис. 8. Головной мозг ящерицы (по Паркеру).
А - вид сверху.
Б – вид снизу.
В – вид сбоку.
1 – передний мозг; 2 – полосатое тело; 3 – средний мозг; 4
– мозжечок; 5 - продолговатый
мозг; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8
- хиазма; 9 – обонятельные доли;
10 – гипофиз; II – XII – головные
нервы.
Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных и
имеет более сложное строение; у них возрастает способность к образованию
условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой и они лучше своих предков могут приспосабливаться к изменениям среды. Передний мозг состоит из двух полушарий, которые разрастаясь назад,
прикрывают промежуточный мозг за исключением эпифиза и теменного органа. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет полосатых
- 15 -
тел (скопления нейронов), располагающихся в области дна боковых желудочков. Они выполняют роль высшего интегративного центра, обеспечивая
анализ поступающей в передний мозг информации и выработку ответных реакций. Таким образом, он перестает быть только обонятельным центром. Подобный тип мозга получил название зауропсидного. Что касается мозгового
свода, то в нем происходят важные преобразования. В обоих полушариях
крыши переднего мозга впервые в эволюции появляется по два островка серого вещества (зачатки коры) – один из них располагается на медиальной, а
другой на латеральной стороне полушарий. Функционально значимым является только медиальный островок, который представляет собой высший обонятельный центр. В целом островки коры имеют примитивное строение и
называются древней корой (archicortex). Большинство авторов считают островки коры однослойными, хотя у крокодилов можно выделить два и даже
три слоя.
Связанные с передним мозгом обонятельные доли хорошо развиты. У
одних видов они занимают сидячее положение, но чаще дифференцированы
на луковицу и стебель.
Исследование переднего мозга рептилий имеет важное значение для
эволюционной нейрогистологии, т.к. они являются ключевой точкой в эволюции позвоночных животных, начиная от которой развитие переднего мозга
пошло по двум принципиально разным направлениям: по стриарному пути с
преимущественным развитием подкорковых структур к птицам и по кортикальному пути с преимущественным развитием корковых структур к млекопитающим.
Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных образования, одно из которых располагается впереди и называется теменным,
или парапинеальным, органом, а второе позади – это эпифиз (пинеальная железа). Парапинеальный орган выполняет светочувствительную функцию, и
поэтому его еще называют теменным глазом. По сути парапинеальный орган
и эпифиз составляют тандем, который является регулятором суточной активности животных. Однако теменной орган встречается не у всех рептилий. В
таких случаях механизм регуляции суточной активности будет другой: информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а
от зрительной системы.
Средний мозг представлен двухолмием и в основных чертах имеет ту
же организацию, которая свойственна и амфибиям, однако для рептилий характерно более точное топографическое представительство в среднем мозге
каждой из сенсорных систем. Кроме того, практически все моторные ядра
мозжечка и продолговатого мозга взаимодействуют с нейронами крыши
среднего мозга. Вместе с тем средний мозг утрачивает значение основного
интегративного отдела центральной нервной системы. Эта функция переходит к переднему мозгу.
Часть зрительных и слуховых волокон по обходным путям, минуя
средний мозг, направляется в передний. В среднем мозге при этом сохраняются центры обеспечения автоматических врожденных реакций организма,
- 16 -
полученных еще на ранних этапах эволюции позвоночных. Новые центры
переднего мозга принимают на себя функции текума и формируют новые
двигательные пути.
Мозжечок в связи с освоением рептилиями ходьбы и бега развит лучше, чем у амфибий. Он состоит из центральной осевой части, называемой
червем, а у некоторых намечаются и боковые лопасти. Для мозжечка характерны многочисленные связи с другими отделами нервной системы, имеющими отношение к локомоции. Относящийся сюда спиномозжечковый тракт,
присутствующий и у рыб и у амфибий, распространяется и на дорзальный
отдел червя. Имеют место мозжечковые связи с вестибулярным аппаратом,
средним и ромбовидным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи осуществляют контроль за положением тела в пространстве, а таламические регулируют мышечный тонус.
Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот.
От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
Птицы.
Птицы являются высокоспециализированной группой позвоночных,
приспособившихся к полету. Будучи физиологически близки к рептилиям,
птицы имеют головной мозг во многом сходный с таковым у рептилий, хотя
и отличаются рядом прогрессивных черт, что обусловило более сложное и
разнообразное поведение. У них головной мозг довольно крупный. Если у
рептилий его масса примерно равна массе спинного мозга, то у птиц он всегда больше. Мозговые изгибы резко выражены.
Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием
переднего мозга, который по существу прикрывает все отделы головного
мозга за исключением мозжечка. Благодаря этому средний мозг не виден
сверху, хотя и хорошо развит. Крыша переднего мозга остается слабо развитой. Кора не только не получает дальнейшего развития, но в полушариях исчезает латеральный островок коры, а медиальный сохраняет значение высшего обонятельного центра.
Увеличение размеров переднего мозга происходит за счет дна, где располагаются крупные полосатые тела, являющиеся ведущим отделом головного мозга. То есть у птиц сохраняется зауропсидный тип головного мозга.
Обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развитием
обоняния, и тесно примыкают к переднему мозгу.
Промежуточный мозг небольшой. У большей части птиц обычно сохраняется только эпифиз, а парапинеальный орган исчезает в позднем эмбриональном периоде. Информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а непосредственно от зрительной системы. В таламусе
наиболее развит дорсальный отдел, который является переключательным
центром афферентных связей с передним мозгом. Он содержит комплекс
ядер на пути нисходящих волокон из двигательных центров переднего мозга.
Под ним расположен гипоталамус, связанный с гипофизом, который у птиц
- 17 -
хорошо развит. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма, поддержании гомеостаза, полового и пищевого поведения.
Средний мозг состоит из двух крупных бугров. В нем сосредоточены
высшие центры обработки зрительной и слуховой информации, а так же центры регуляции видоспецифических наследуемых форм скоординированных
реакций, которые являются основой жизнедеятельности. Имеются также сенсорные ядра, выполняющие ассоциативную функцию, направляя сигналы в
промежуточный и передний мозг. В то же время происходит снижение количества нисходящих связей между крышей среднего мозга и двигательными
центрами за счет появления у птиц стриарно-ретикулярных относительно автономных связей между полосатыми телами переднего мозга и ретикулярной
формацией ствола мозга.
Рис. 9. Головной мозг голубя.
1 – обонятельные доли переднего мозга.
2 – большие полушария.
3 – зрительные доли среднего мозга.
4 – мозжечок.
5 – продолговатый мозг.
Мозжечок крупный и его
строение усложняется. Спереди он
соприкасается с задними краями
полушарий переднего мозга, а сзади прикрывает значительную часть
продолговатого мозга. В мозжечке
различают среднюю часть (червь) и
боковые выступы. Его червь испещрен характерными поперечными бороздками. Относительно
сложное строение мозжечка обусловлено сложными движениями,
требующими высокой координации
во время полета.
Продолговатый мозг относительно небольшой, его нижняя
сторона еще в большей степени,
чем у рептилий, образует изгиб
вниз, а в области промежуточного
мозга имеется изгиб вверх.
Черепно-мозговые
нервы
птиц представлены 12 парами.
Млекопитающие.
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с
этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны
и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все
остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех
- 18 -
направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи
только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных,
китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У
антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на
мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга
составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные
доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный
тракт.
Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих
связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у
птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща
(paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ
занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним
плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или
древняя кора, занимает латеральное положение.
Рис. 10. Мозг кролика.
I – вид сверху.
II – вид снизу.
III – вид сбоку.
- 19 -
Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора)
1 – большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3
– зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 – средний мозг; 6 и именно из него в основном и
– мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – гипофиз; состоят полушария переднего
9 - варолиев мост; 10 – мозговая воронка; 11 – мо- мозга. При этом поверхность
золистое тело.
полушарий может быть гладкой
(лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того,
независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных
борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет
разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.
Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг,
выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный
и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях
направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально
На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма
мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном
направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.
Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов
(цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют
в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки
Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.
Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют
нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами
коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы
сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая
мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной
специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или
IV – продольный разрез.
- 20 -
возникновение в ней нового подслоя.
Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и
нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей
для человека и для многих лабораторных животных.
Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при
этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение.
В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной
упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо
клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще
коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.
На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда
было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде
всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височнотеменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем
и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в
отношении развития каких-то элементов частей коры ( большей площадью
полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали
новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения
коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.
К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот
комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и
абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом
второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так ,например, установлено, что на языке имеется особая часть
тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность
звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи
ребенка.
К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра,
полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.
В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается
комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой. Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной
нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти.
- 21 -
Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального
опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической
системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.
У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.
С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum).
Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.
Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40
ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние
нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые,
тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы
находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые
при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших
полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна
и бодрствования.
Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным
интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в
наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную
роль в координации движений.
Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет
зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.
- 22 -
Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый
стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных
функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с
нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.
Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению
относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные,
многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие
мыши и др.).
Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и
нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.
В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не
заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние
сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя
специализированные поля коры.
Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение.
Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум.
Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние
доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая
часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.
- 23 -
В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую
кору
мозжечка, и скопления
нервных
клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена
по единому принципу и состоит из
3 слоев. Мозжечок
связан с другими
отделами
центральной нервной
системы тремя парами ножек, образованных пучками
нервных волокон.
Задние ножки состоят преимущеРис. 11. Головной мозг позвоночных (вид сбоку).
ственно из проприоцептивных
А – рыбы (треска).
Б – амфибии (лягушка).
волокон, которые
В – рептилии (аллигатор).
приходят из спинГ – птицы (гусь).
ного мозга. СредД – млекопитающие (кошка).
Е – человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964).
ние ножки состоят
из волокон, соеди1 – зрительная доля; 2 – передний мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – нижняя няющих мозжечок
доля; 8 – промежуточный мозг; 9 – воронка; 10 – обонятельные и кору переднего
доли; 11 – зрительный тракт; 12 – эпифиз; 13 – IX и X пары череп- мозга, а передние
но-мозговых нервов (остальные указаны римскими цифрами).
ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.
Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные
мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.
Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних
связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами
ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять ре-
- 24 -
флекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи
предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы
осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на
уровне коры мозжечка.
Особенности морфо-функциональных преобразований
головного мозга человека после рождения.
К моменту рождения головной мозг, хотя в общих чертах похож на
мозг взрослого человека, остается еще не полностью сформированным. Его
масса составляет всего 370-392 г., к шести месяцам она удваивается, к трем
годам - утраивается, а к девятилетнему возрасту в среднем достигает 1300 г.,
то есть всего на 100 г. меньше массы головного мозга взрослого человека.
У новорожденного основные извилины больших полушарий уже сформированы, однако в дальнейшем в соответствии с увеличением массы и размеров головного мозга происходит утолщение коры, изменяется форма, глубина и высота борозд и извилин. Окончательную форму они приобретают
между 7 – 14-ю годами. Развитие цитоархитектоники головного мозга в основном осуществляется до 13 лет, хотя структурная перестройка коры в
определенной степени происходит на протяжении всей жизни.
Развитие проводящих путей интенсивно продолжается до 14 – 15 лет.
Важным этапом в развитии мозга является миелинизация нервных волокон. Она начинается на 4 – 5-ом месяцах эмбрионального развития и продолжается после рождения, заканчиваясь в переднем, промежуточном и
среднем мозге к двум годам, в мозжечке – к четырем, а в продолговатом мозге – к семи годам.
Промежуточный мозг к моменту рождения хорошо развит, ядра гипоталамуса вполне дифференцированы, эпифиз и гипофиз тоже хорошо развиты. К шестому месяцу жизни ребенка нервные волокна таламуса покрываются миелином.
Средний мозг принимает строение подобное тому, что характерно для
взрослого организма, к 5 – 6-ти годам, однако, до 7 лет его водопровод остается более широким, а пигментация в красных ядрах и черной субстанции
заканчивается к 16-ти годам.
Он имеет неглубокие борозды и меньшую массу. После рождения
начинается его рост, а с 3-х месяцев – дифференцировка клеточных структур.
Его относительные азмеры приближаются к мозжечку взрослого в промежутке от 1 до 2 лет. Миелинизация нервных волокон белого вещества мозжечка заканчивается к 4-м годам.
- 25 -
Продолговатый мозг в функциональном отношении к моменту
рождения является
в
значительной
мере созревшим,
однако, миелинизация нервных волокон в нем заканчивается только к
7-ми годам.
В
соответствии с морфологическим созреванием
головного
мозга происходит
и развитие высшей
нервной деятельности ребенка. К
моменту рождения
мозг ребенка уже
Рис. 12. Развитие головного мозга человека.
готов к образованию
временных
1 – головной мозг 2-месячного эмбриона.
связей. Есть осно2 – головной мозг 5-месячного эмбриона.
вания
полагать,
3 – головной мозг новорожденного.
4 – головной мозг взрослого человека.
что рефлекторные
дуги становятся достаточно сформированными еще до рождения уже на основе пищевых безусловных рефлексов. На 15-й день после рождения удается
выработать условный рефлекс на положение тела в ответ на сложный комплекс кожных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей.
Образование первых условных рефлексов протекает относительно медленно, а сами они еще неустойчивы, что обусловлено, видимо, широкой иррадиацией в коре процессов возбуждения и торможения. И только с 5 месяцев оказываются налицо все основные физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности.
Если в первые дни после рождения проявляются первые безусловные
ориентировочные рефлексы, то начиная с 3 – 4-х месяцев происходит образование условных ориентировочных (исследовательских) рефлексов, играющих в дальнейшем важную роль в поведении ребенка.
С конца первого года жизни ребенка и весь второй год происходит становление второй сигнальной системы – речи, а вместе с этим условные рефлексы начинают формироваться не только на базе безусловного подкрепления, но и на основе речи. Однако, в этом возрасте рефлексы еще не устойчивы. Посторонние раздражители у значительной части детей тормозят услов-
- 26 -
ные рефлексы. Это говорит о слабости процессов возбуждения и торможения
в коре головного мозга.
Начиная с трехлетнего возраста вторая сигнальная система все более
приобретает доминирующее значение. У детей 4-5 лет условнорефлекторные связи при речевом и оборонительном подкреплении образуются легче, чем на пищевом подкреплении.
С 6-летнего возраста дети начинают пользоваться понятиями, абстрагированными от действия. В этом возрасте приступают к обучению письму и
чтению.
К 7 годам жизни происходит морфологическое созревание лобного отдела головного мозга. В этот период появляется способность удерживать
программу действия из нескольких движений и предвидеть результаты действия.
Для детей 7-9-летнего возраста характерно быстрое упрочение положительных и отрицательных условных рефлексов, их устойчивость к внешним
воздействиям, более быстрая концентрация нервных процессов.
Начиная с 10-12 лет условные рефлексы на простые и сложные раздражители появляются быстро и сразу становятся прочными. В то же время
условно-рефлекторные связи могут быть легко переделаны.
В подростковом возрасте (у девочек в 12-15 лет, а у мальчиков в 13-16
лет) явно преобладают процессы возбуждения, причем не только в коре, но и
в подкорке. Поэтому ответные реакции могут носить неадекватно бурный характер. Речь становится более медленной, ответы носят лаконичный характер. Условные рефлексы на непосредственные сигналы образуются быстрее,
а на словесные – медленнее. Корковые процессы характеризуются нарастанием возбуждения и ослаблением всех видов внутреннего торможения.
Начиная приблизительно с 15 лет роль второй сигнальной системы
вновь возрастает. Возбудительные процессы в коре и в подкорке начинают
снижаться, усиливается внутреннее торможение. Подростки вступают в
юношеский возраст с относительно гармоничным отношением двух сигнальных систем, коры и подкорки.
Филогенез вегетативной (автономной)
нервной системы у хордовых.
Первые признаки вегетативной нервной системы намечаются у ланцетника, у которого из дорсальных корешков нервной трубки отходят нервы,
идущие к диффузным сплетениям нейронов во внутренних органах. В последних еще нет специализированных ганглиев. Есть предположение, что это
признаки парасимпатической системы.
У круглоротых имеются коллатеральные ганглии, которые собирают
часть висцеральных волокон, расходящихся от ганглиев к внутренним органам. Однако симпатическая цепочка ганглиев еще отсутствует.
У позвоночных значительного развития достигает симпатический отдел
нервной системы. Они состоит в основном из нервных узлов расположенных
- 27 -
около позвоночного столба и связанных продольными тяжами нервных пучков.
Вегетативная нервная система хорошо развита у хрящевых рыб. Для
нее характерно отсутствие коллатеральных ганглиев, расчлененность симпатической цепочки и несвязанность с ней черепных нервов. В ряде черепных и
туловищных нервов симпатической системы переключение происходит в самом иннервируемом органе, как в парасимпатической системе. Большая
часть симпатических нервов имеет короткие преганглионарные волокна, которые оканчиваются в симпатических узлах, лежащих вдоль спинного мозга,
и длинные постганглионарные волокна, достигающие иннервируемых органов.
У костистых рыб симпатический нервный ствол непрерывен и связан с
черепными нервами. Для большинства костистых рыб характерно появление
коллатерального ганглия. В их голову начинают проникать туловищные волокна, которые иннервируют ротоглоточную полость и желудок. Из туловищного отдела спинного мозга выходят также нервы, иннервирующие внутренние органы. При этом они имеют короткие преганглионарные и длинные
постганглионарные волокна. В каудальной части туловища часть преганглионарных волокон длинные, а постганглионарных короткие. Последние располагаются в стенке мочевого пузыря, что похоже на парасимпатическую систему млекопитающих.
Для амфибий и других тетрапод характерна парная симпатическая цепочка ганглиев, идущая вдоль спинного мозга, и многочисленные коллатеральные ганглии, расположенные между внутренними органами.
У рептилий и птиц, кроме паравертебрального симпатического ствола,
выделяют непарные ганглии: верхний и нижний брыжеечные и чревный
(брюшной). Их часто называют превертебральными. Большая часть симпатических ганглиев удалена от иннервируемых органов. Исключением являются
ганглии, расположенные в непосредственной близости от половых органов. К
этим узлам сигналы приходят по длинным преганглионарным волокнам, а
передаются к половым органам – по коротким, что обычно бывает характерно для парасимпатического отдела нервной системы.
У млекопитающих парасимпатические ганглии расположены только в
области головы и вблизи органов таза. Во всех остальных случаях парасимпатические нейроны лежат в толще и на поверхности легких, сердца и желудочно-кишечного тракта (интрамуральные ганглии).
Парасимпатическими нервами млекопитающих, обслуживающими
глазные мышцы и железы, расположенные в области головы, являются глазодвигательный, лицевой и языкоглоточный нервы, выходящие из стволового
отдела головного мозга. К органам брюшной и грудной полости парасимпатические нервы идут в составе блуждающего нерва. К органам таза парасимпатические нервы идут из крестцового отдела спинного мозга.
Афферентные нервные волокна входят в состав крупных периферических нервов. В спинной мозг они входят через спинальные ганглии, однако
большая их часть попадает в ЦНС в составе блуждающего нерва.
- 28 -
Симпатические постганглионарные нейроны обладают широкой зоной
иннервации. Эффект их действия выражается в торможении активности многих внутренних органов и стимуляции сердечной деятельности. Парасимпатическая система действует более локально и оказывает в основном регулирующее действие на функции органов – мишеней. У многих животных в одном и том же органе превалирует либо симпатическая, либо парасимпатическая система. Для низших позвоночных характерно управление многими органами с помощью только одной из систем.
Анатомические преобразования спинного мозга
в ряду хордовых животных.
Спинной мозг вместе с головным составляют центральную нервную
систему, и граница между ними имеет относительно условный характер, поскольку отростки многих нейронов головного мозга проникают в спинной и
наоборот. Границей между этими двумя отделами нервной системы принято
считать место перекреста пирамидных пучков нервных волокон. У большинства млекопитающих этот перекрест хорошо виден с вентральной стороны
продолговатого мозга.
Строение спинного мозга у различных систематических групп позвоночных сильно варьирует. Разнообразие его внешней формы в первую очередь определяется уровнем функциональной нагрузки на конкретную часть
этого органа. У четвероногих животных имеют место выраженные утолщения в шейном и поясничном отделах спинного мозга, куда входят нервы,
обеспечивающие иннервацию конечностей. У птиц и некоторых млекопитающих в поясничном отделе спинного мозга имеется увеличенная полость,
называемая ромбовидным синусом.
Каудальный конец спинного мозга заканчивается нитевидной суженной частью, длина и форма которой у различных групп позвоночных имеет
свои отличия. У костистых рыб такого рода утолщение спинного мозга заканчивается специфическим эндокринным органом – урофизом. У хвостатых
амфибий, рептилий и птиц спинной мозг заканчивается сжатой латерально
конечной нитью. У бесхвостых амфибий, насекомоядных, рукокрылых и
приматов длина конечной нити спинного мозга определяется укороченностью самого спинного мозга в спинномозговом канале.
Характер расположения серого вещества в спинном мозге тоже варьирует. Так, для ланцетника характерно дорсальное расположение тел нейронов. У миног и миксин серое вещество спинного мозга слабо дифференцировано. В остальных группах животных в большинстве случаев серое вещество
располагается вокруг центрального канала, образуя рисунок бабочки, характерный для большинства амниот. При этом в сером веществе различают дорсальные (чувствительные) и вентральные (двигательные) рога. У многих амниот между ними имеются боковые рога. Дорсальные рога содержат вставочные нейроны, вентральные – двигательные нейроны, а боковые – висцеродвигательные нейроны.
- 29 -
Функционально спинной мозг интегрируется с головным мозгом посредством восходящих и нисходящих путей спинного мозга. При этом восходящие локализуются преимущественно в дорсальном отделе спинного мозга,
а нисходящие – в вентральном. Восходящие волокна оканчиваются в пяти
основных центрах: в мозжечке, моторных центрах заднего и продолговатого
мозга, в таламусе и крыше среднего мозга. Основная часть нисходящих волокон спинного мозга начинается в заднем или среднем мозге, а у млекопитающих имеются также волокна, передающие сигналы к эффекторным органам
от коры больших полушарий. Последние осуществляют прямой контроль
функциональной активности моторных нейронов спинного мозга, управляющих передними и задними конечностями.
У животных имеются также отличия в количестве вставочных нейронов, участвующих в передаче сигналов по нисходящим и восходящим путям.
Причем с повышением уровня организации нервной системы количество
вставочных нейронов уменьшается. Если у кролика имеется по ходу проводящих путей несколько вставочных нейронов, то у кошачьих только один.
Для приматов и человека характерен моносинаптический моторный путь, что
повышает скорость проведения сигналов по спинному мозгу и эффективность двигательно-моторных координаций.
Восходящие и нисходящие волокна у высших позвоночных при выходе
из спинного мозга объединяются в корешки, а затем в спинномозговые нервы. Последние содержат как чувствительные, так и моторные волокна.
У некоторых позвоночных имеет место объединение спинальных нервов вдоль тела в виде спинальных нервных сплетений, что позволяет максимально эффективно согласовывать автономные периферические реакции, в
которых принимают участие два сегмента тела животного (акулы, костные
ганоиды). Эти функции у акул выполняет собирательный нерв, который образует небольшое сплетение на уровне анального плавника. Собирательный
нерв найден и у некоторых костистых рыб. Однако, он имеется только в передней части тела и не образует сплетения.
Для большинства позвоночных, имеющих конечности, характерны два
крупных сплетения – плечевое и поясничное, которые интегрируют работу
мускулатуры конечностей. Однако, такой тип объединения спинальных нервов, присущ анамниям, а у амниот имеется еще два типа сплетений – шейное и туловищное. Среди позвоночных встречаются и исключения: так у Сиреновых имеется только одно небольшое плечевое сплетение, а у безногих
вообще нет признаков сплетений. По-видимому сплетения у них были утрачены вторично.
Врожденные пороки развития
органов нервной системы у человека.
Врожденные пороки развития, как правило, носят мультифакториальный характер. Они могут быть нарушением в генетическом аппарате больного или же возникать под действием тех или иных экзогенных или эндогенных
- 30 -
факторов, обладающих тератогенным действием.
Описано много форм врожденных пороков развития, среди которых
моно назвать такие, как:
1) Дефекты смыкания нервной трубки (при неполном слиянии краев
нервного желобка). Следствием этого может быть отсутствие головного мозга – анэнцефалия.
2) Удвоение и расщепление спинного мозга.
3) Полость или киста спинного мозга, заполненная жидкостью (сирингомиелия).
4) Нейродермальные свищи (сообщение между спинным мозгом и кожей), которые могут привести к развитию менингита.
5) Дефекты формирования срединной линии головного мозга могут вызвать недоразвитие промежуточного мозга и формирование единого желудочка переднего мозга.
6) Микроцефалия (окружность головы в два раза меньше нормы).
7) Макроцефалия как следствие генетически обусловленных нарушений метаболических процессов или кистозных образований паутинной оболочки мозга.
8) Гидроцефалия – расширение желудочков мозга и увеличение головы
вследствие чрезмерного объема ликвора.
9) Аномалии развития мозжечка с полным отсутствием червя (сочетается с кистозным расширением IV желудочка).
10) Грыжевое выпячивание оболочек мозга (менингоцеле) или оболочек и вещества спинного мозга через дефект позвонков (обычно в поясничном отделе).
11) Ограничение подвижности спинного мозга, когда его концевые нити окружены фиброзной и жировой тканью. Это препятствует нормальному
росту спинного мозга по мере роста ребенка.
12) Протрузия (выпячивание) ствола мозга и мозжечка в шейный отдел
спинного мозга через большое затылочное отверстие.
II. Филогенез органов чувств.
Под органами чувств, или сенсорными системами, понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей действующих на организм и поступающих как из внешней среды, так и
внутренней, что необходимо для адаптации организма к конкретным условиям.
Способность к элементарному анализу окружающей среды с самого
начала эволюции животного мира базируется на таком фундаментальном
свойстве всего живого как раздражимость, и совершенствовалась в ходе их
приспособлений к изменяющимся условиям окружающей среды.
Одноклеточные животные в ответ на механические, химические и
- 31 -
электромагнитные раздражители отвечают таксисами – направленными движениями от источника раздражения (отрицательный таксис) или, наоборот, к
нему (положительный таксис). Как показали эксперименты на амебах, в основе таксисов лежит воздействие раздражителей на рецепторные участки
плазматической мембраны, что сопровождается включением АТФ-АТФазной
системы, активизирующей аппарат управления движениями псевдоподий.
В ходе эволюции многоклеточных организмов выделяются клетки,
специализирующиеся на рецепторных функциях. При этом в случае механических воздействий рецепторные клетки реагируют на деформацию клеточной мембраны изменением проницаемости механозависимых ионных каналов, что приводит к изменению заряда мембраны и формированию градиента
потенциала. Механорецепцией обладают: свободные нервные окончания,
большая часть соматосенсорных рецепторов, органы боковой линии, рецепторы линейного и углового ускорения и органы слуха.
В основе химической чувствительности лежит способность рецепторных молекул, расположенных с наружной стороны клеточной мембраны,
распознавать различные вещества. Такие молекулы соединены с ионным каналом, закрытым при обычном состоянии, а при контакте со стимулирующим
веществом этот канал открывается и изменяется локальный заряд мембраны.
Химической чувствительностью обладают обонятельные и вомероназальные
рецепторы, осморецепторы гипоталамуса, вкусовые рецепторы, кожные хеморецепторы костных рыб и др.
Электромагнитная чувствительность построена на способности электромагнитных волн оказывать влияние на органические молекулы, находящиеся внутри специализированных клеток. На этом построена фоторецепция.
Однако, одни фоторецепторы воспринимают электромагнитные волны в световом диапазоне (глаза, пинеальный комплекс), другие – в инфракрасном
диапазоне (этмоидные органы термочувствительности у некоторых змей и
ампулярные электрорецепторные органы рыб). Способностью реагировать на
напряженность электромагнитного поля обладают утконос и, вероятно, дельфины.
В самой центральной нервной системе позвоночных отсутствуют какие-либо специализированные рецепторы и поэтому операции на мозге безболезненны. Однако, есть данные о наличии специализированных нервных
окончаний в отдельных парасимпатических узлах.
В зависимости от расположения рецепторов в теле и характера воспринимаемых раздражений их подразделяют на:
1) экстероцепторы – реагируют на стимулы, поступающие из внешней
среды (например, ухо, воспринимающее звуки, глаз, орган обоняния);
2) интероцепторы – воспринимают сигналы, поступающие из внутренней среды организма (например, рецепторы сонных артерий, реагирующие на
изменение кровяного давления и содержание в крови СО2);
3) проприоцепторы – реагируют на сигналы, связанные с положением и
движением частей тела и сокращением мышц.
Все рецепторы преобразуют энергию стимула в локальный электриче-
- 32 -
ский сигнал. Последний возбуждает нервный импульс в сенсорном нейроне,
который передается в мозг, где на него вырабатывается нужная ответная реакция. Все рецепторы преобразуют энергию стимула в локальный электрический сигнал. Последний возбуждает нервный импульс в сенсорном нейроне,
который передается в мозг, где происходит анализ действующих раздражителей и вырабатывается на них нужная ответная реакция.
В зависимости от общности физической природы раздражителей сенсорные системы классифицируют на: хеморецепторные, механорецепторные,
фотрецепторные, терморецепторные, электрорецепторные, рецепторы магнитных полей.
Эволюция рецепторов шла как в направлении их специализации в восприятии различных форм и видов раздражителей, так и в направлении совершенствования вспомогательных структур, усиливающих действие раздражителя, ставшего адекватным, и препятствующих проникновению других
видов раздражителей.
В зависимости от характера рецепторных элементов органы чувств делят на три типа.
Первый тип – это органы чувств, у которых рецепторами являются
специализированные нейросенсорные клетки (например, орган зрения орган
обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.
Второй тип органов чувств имеет не нервные рецепторные клетки, а
эпителиальные. От последних преобразованное раздражение передается чувствительным нейронам, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (например, у позвоночных органы слуха, равновесия, вкуса).
К третьему типу относятся пропреопцептивная, кожная и висцеральная
системы. Переферические рецепторные отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами, в состав
которых обязательно входят ветвящиеся терминальные участки нервных волокон. Инкапсулированные рецепторы при всем их разнообразии всегда,
кроме ветвления нервных волокон (осевого цилиндра), состоят из глиальных
клеток. Снаружи они бывают покрыты слоистой соединительнотканной капсулой. К ним относятся, например, у млекопитающих осязательные тельца
Мейснера, нервно-мышечные и нервно – сухожильные веретена и др. Неинкапсулированные нервные окончания состоят только из ветвлений осевого
цилиндра. Они воспринимают холод, тепло и боль.
Хеморецепторные системы.
Одними из наиболее ранних форм чувствительности являются хеморецепторные системы, т.к. они затрагивают процессы обмена веществ, лежащие
в основе всех проявлений жизни. Кроме того, эти системы служат средством
выявления неблагоприятной среды обитания и лежат в основе способов коммуникации особей и их полового поведения. Развитие хеморецепции шло по
двум главным направлениям: формирование контактной химической чувствительности (вкус) и дистантной (обоняние), что имеет важное значение
- 33 -
для получения наиболее полной информации по признакам пригодности пищи.
В основе хеморецепции одноклеточных животных лежит присутствие
в их цитоплазматической мембране рецепторных молекул, способных избирательно реагировать на определенные химические вещества (например, на
аминокислоты).
У низших беспозвоночных хеморецепция осуществляется, видимо, за
счет свободных нервных окончаний в форме терминальных ветвлений дендритов чувствительных нейронов, присутствующих в определенных участках
тела и передающих информацию в нервные центры. Вкусовую избирательную активность проявляют уже гидры и актинии. В эксперименте они проглатывают съедобную добычу, а несъедобную отбрасывают. Избирательной
хеморецепцией обладают и улитки, питающиеся водорослями. Об этом свидетельствуют эксперименты по кормлению их экстрактами различных водорослей.
У ракообразных свободные хеморецепторы обнаружены в области антеннул, на ротовых органах и на внутренней поверхности клешней.
У более высокоорганизованных беспозвоночных наряду со свободными нервными окончаниями присутствуют более сложно устроенные хеморецепторы дистантного действия. Это клеточные комплексы, в которых кроме
чувствительных хеморецепторных клеток, присутствуют и вспомогательные
клетки. Рецепторные имеют ветвящиеся чувствительные отростки, погруженные в жидкость и защищенные кутикулярным куполом с порами. Такого
рода рецепторы располагаются на антеннах и имеют ведущее значение в поисках пищи, половых партнеров и передаче биологически значимой информации. Они реагируют на химические агенты, оказывающие привлекающее
воздействие (аттрактанты) и вызывающие избегание (репелленты). На этом
свойстве насекомых в сельском хозяйстве построено вырабатывание у пчел
запаховых условных рефлексов, что способствует опылению кормовых овощей и фруктовых деревьев.
Хеморецепция у насекомых лежит в основе строения и функции органов обоняния и вкуса.
У общественных насекомых хеморецепция играет большую коммуникативную роль (опознавание своих и чужих, сигналы тревоги).
Контактная хеморецепция насекомых осуществляется главным образом
рецепторными органами ротового аппарата и лапок.
Органы обоняния
У позвоночных обонятельные клетки имеют отростки, погруженные в
слизь, покрывающую поверхность органа обоняния. У круглоротых и рыб
таким органом являются обонятельные ямки или подкожные мешки, расположенные рядом со ртом. У акуловых обонятельные ямки находятся на вентральной стороне рыла, а у костистых рыб – на дорсальной. У амфибий эти
мешки открываются не только наружу, но и в ротовую полость. У рептилий в
верхних дыхательных путях имеются зачатки обонятельных раковин. Дальнейшее развитие они получают у птиц и особенно у млекопитающих.
- 34 -
Клеточный состав органов обоняния позвоночных такой же, как у беспозвоночных. У них собственно рецепторные клетки – это преобразованные
нервные клетки, воспринимающие раздражения дендритами с пучком ресничек, погруженных в слой слизи. По аксонам обонятельных нейронов импульсы поступают к клеткам обонятельной луковицы (часть головного мозга). У
высших млекопитающих (и у человека) от обонятельной луковицы возбуждение передается в подкорковые центры, а затем в кору больших полушарий
в область крючка извилины морского коня.
Обоняние играет важную роль в пищевом, защитном, половом поведении и других видах поведения животных. Запах выделений специальных желез у многих млекопитающих служит средством маркировки границ охотничьей территории, узнавания особей своего вида, другого пола и т.д..
Органы вкуса позвоночных образованы вкусовыми почками, которые
состоят из нескольких десятков рецепторных клеток, окруженных поддерживающими клетками. На апикальном конце рецепторных клеток имеется пучок микроворсинок, сходящихся в области поры, куда проникает раздражитель. Рецепторные клетки оплетены дендритами чувствительных нейронов. У
рыб вкусовые почки находятся не только в стенках ротовой полости, но и в
глотке, жабрах, коже и усиках. У амфибий они сосредоточены только на языке, а у млекопитающих – на языке, небе и миндалинах в так называемых вкусовых сосочках. Возбуждение по чувствительным нейронам передается в таламус, а оттуда к корковым центрам в район нижнего конца центральной извилины больших полушарий.
Все разнообразие вкусовых ощущений возникает в результате их смешения
и взаимодействия как
с тактильными и болевыми
рецепторами,
так и с обонянием.
Так, «едкий» вкус связан с раздражением
болевых рецепторов
полости рта, «острый»
зависит от примеси
обонятельных ощущений,
«кисловатый»
Рис. 13. Рецепторная вкусовая почка млекопитающих.
при вяжущем действии дубильных веществ тактильной модальности.
Хеморецепторы внутренних органов. Значение хеморецепторов для
органов пищеварения было показано И.П.Павловым. Например, хеморецепторы двенадцатиперстной кишки при раздражении соляной кислотой желудочного сока вызывают рефлекс замыкания пилорического сфинктера и усиление секреции поджелудочной железы.
- 35 -
Имеются хеморецепторы и в верхних дыхательных путях позвоночных.
В бронхах и альвеолах они реагируют на повышенную концентрацию CO2 и
рефлекторно вызывают одышку.
Обнаружены хеморецепторы в почечной паренхиме, мочевом пузыре,
половых органах, скелетной мускулатуре и некоторых других органах.
Механорецепторные системы.
Механорецепция развилась как специализированная система, обеспечивающая получение информации о предметах внешнего мира и организации
движений. В процессе эволюции механорецепторы по функциональному
назначению разделились на: тактильные (осязательные), слуховые, статокинетические, проприоцептивные и интероцептивные.
Характерной структурой обеспечивающей тактильную рецепцию беспозвоночных являются разбросанные в покровах тела первично чувствующие
клетки. Их наружный конец снабжен плотным отростком (щетинкой, волоском), а базальный переходит в нервный отросток, передащий нервный импульс нейронам определенного нервного центра. Даже небольшое соприкосновение волоска с внешним предметом приводит к деформации мембраны,
вызывая ее деполяризацию, что сопровождается потенциалом действия в виде нервного импульса.
У кольчатых червей присутствуют и более
сложные кожные механорецепторы в виде группы
чувствующих клеток, окруженных обкладочными
эпителиальными клетками. У моллюсков тоже,
кроме отдельных чувствующих клеток, имеются
более сложно устроенные механорецепторные органы.
Рис. 14. Чувствующая
У членистоногих имеются отдельные чувпочка дождевого червя.
ствующие клетки (или их группы) с отростками,
Из Гессе.
входящими в подвижную или неподвижную, разнообразной формы, хитиновую щетинку. Располагаются такого рода рецепторы в различных участках тела. Так, у саранчи и чешуекрылых насекомых
они располагаются на голове. Они приводятся в движение током воздуха и
дают сигналы для корректировки полета. У мух соответствующе рецепторные органы находятся на антеннах.
- 36 -
Наряду с особыми чувствующими клетками
уже у низших червей имеются свободные нервные окончания, оканчивающиеся на клетках покровного эпителия. Такого рода механорецепторы имеются и у позвоночных
животных. Это тактильные окончания. Благодаря ним животные реагируют
на прикосновения. Они имеются у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих и располагаются в коже. У амфибий наиболее густо они усеивают
околоротовую область и конечности. У пресмыкающихся механические раздражения воспринимаются осязательными волосками, расположенными на
роговых чешуйках и связанными осязательными пятнами – скоплениями рецепторных клеток, лежащими под эпидермисом. У птиц и млекопитающих в
связи с развитием перьевого и волосяного покрова они образуют сплетения
вокруг основания пера или волосяных луковиц. У некоторых грызунов и
хищных в качестве органа осязания чрезвычайного развития достигают так
называемые вибриссы морды. Их сложный рецепторный аппарат дает разностороннюю информацию не только о прикосновении и давлении, но и о форме встречаемых предметов, окружающей обстановке.
Исследования кожной чувствительности у приматов и человека показали более быстрые реакции на прикосновение к участкам кожи, покрытым волосами в сравнении с безволосыми. К тактильным рецепторам кожи у этих
млекопитающих относятся также поверхностно расположенные диски Меркеля и тельца Мейснера, реагирующие на прикосновения, а также тельца Пачини, реагирующие на давление и вибрацию. Диски Меркеля это комплексы
клеток с нервными терминалями, локализующиеся в базалее эпидермиса. У
человека их особенно много в коже ладоней и подошв.
Телец Мейснера – это инкапсулированные нервные окончания. Их
особенно много в сосочковом слое кожи ладоней, подошв, в коже губ, век,
наружных половых органов и сосков молочной железы. Тельца Пачини являются самыми крупными инкапсулированными нервными окончаниями, локализующимися глубоко в коже и подкожной клетчатке преимущественно
пальцев, наружных половых органов и в молочной железе. Они воспринимают чувство давления. Имеются и другие инкапсулированные механорецепторы.
Рис. 15. Свободные окончания нервов в коже саламандры. Из Кингсли.
Кинестезия.
Кинестезией принято называть чувство положения и движения конечностей. Проприоцептивную информацию о взаиморасположении частей тела
и состоянии двигательной системы у низших беспозвоночных дают механорецепторы находящиеся в основном в самих рганах движения и в местах тела, где они отходят от него. У членистоногих такого рода рецепторы формируются в области кутикулярных сочленений и растяжения мышц. У раков и
омаров такими рецепторами растяжения снабжены разгибатели брюшка.
В связи с усложнением движения у позвоночных развивается сложная
система проприоцепции – мышечного и суставного чувства. Это чувство
складывается из информации, поступающей от кожных, мышечных, сустав-
- 37 -
ных и сухожильных рецепторов, а также от рецепторов углового и линейного
ускорения. Основную роль при этом играет информация, приходящая от
мышц и сухожилий. Проприоцепция слагается как из этой информации, так и
из сигналов, поступающих от суставов и суставных связок. Хотя информация
от тех или иных проприорецепторов не осознается животными или человеком, однако общее состояние скелетно-мышечной системы дает вполне осознанное ощущение.
Для точной координации движений и анализа положения тела возникли специализированные рецепторы. Так, у некоторых рыб в плавниковых
мышцах имеются медленно адаптирующиеся механорецепторы, которые
сигнализируют об их тоническом напряжении. Располагаются они не в самих
мышечных волокнах, а в окружающей их соединительной ткани. У амфибий
впервые появляются мышечные веретена. Они включают видоизмененные
мышечные волокна, на которых располагается плоское или спиральное нервное окончание. Последнее посылает в мозг быстрые сигналы при удлинении
мышцы.
У птиц и
млекопитающих
веретена состоят
из
нескольких
мышечных волокон с первичными быстро реагирующими и вторичными
медленно реагирующими гроздевидРис. 16. Мышечный рецептор млекопитающих.
ными рецепторами, формирующими сигналы как при сжатии, так и при растяжении мышцы.
Для точной координации движений и анализа положения тела возникли разнообразные суставные и сухожильные рецепторы. В соединительнотканной капсуле суставов имеется много специализированных рецепторов,
напоминающих немного модифицированные кожные рецепторы типа телец
Руффини, и Пачини. Кроме того, в суставных связках присутствуют немиелинизированные свободные нервные окончания. В сухожилиях имеются миелинизированные рецепторы Гольджи с медленной адаптацией к растяжению-сжатию.
- 38 -
Рис. 17. Рецепторный аппарат кожи.
1 – нервное сплетение луковицы волоса; 2 – свободные
нервные окончания; 3 – диски Меркеля; 4 – тельца Мейснера; 5 – тельца Пачини; 6 – тельца Руффини (рецепторы тепла); 7 – колбочки Краузе (рецепторы холода); 8 – эпидермис;
9 – дерма.
Обильная иннервация суставов характерна только для млекопитающих
и птиц. У низших позвоночных как сами суставные сумки, так и связки практически не иннервированы, а суставные рецепторы расположены в окружающей соединительной ткани.
Органы боковой линии.
У рыб и живущих в воде амфибий присутствует особый вид механорецепторов – органы боковой линии. Они представляют собой отдельные ямки
или систему каналов, которые идут вдоль боковой поверхности тела в виде
полоски.
И каналы и ямки сообщаются с внешней средой порами. В каналах и на
дне ямок расположены чувствительные бугорки – нейромасты. В некоторых
случаях (например у шпорцевой лягушки) последние лежат прямо на поверхности тела. В нейромастах имеются волосковые клетки, относящиеся к безотростковым механорецепторам. Волоски этих клеток погружены в студенистые бугорки, которые называются купулами. На поверхности рецепторных
клеток имеются два ряда ресничек, одна из которых неподвижная – киноцилия, а другая тонкая подвижная – стереоцилия. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилий, волосковая клетка деполяризуется, если же стереоцилии отклоняются в противоположную от киноцилий сторону, то волосковая клетка гиперполяризуется. В нейромастах волосковые клетки располагаются попарно, чем достигается различение направленности движения воды.
К каждой волосковой клетке подходят эфферентное и афферентное нервные
волокна, чем обеспечивается дискретность информации.
- 39 -
Органы равновесия.
Механорецепция как средство ориентации в пространстве наблюдается
уже у простейших. Инфузории различают «верх» и «низ», используя твердые
внутриклеточные включения как прототипы статоцистов высших животных.
У медуз по краю колокола располагаются статоцисты – замкнутые пузырьки,
в полости которых статолиты, состоящие из CaSO4 , своей тяжестью раздражают первичные рецепторные клетки, сигнализируя о положении тела в пространстве. У ракообразных в статоцистах, расположенных у основания антеннул, образуются вертикальный и горизонтальный каналы, движение жидкости в которых раздражает волоски групп клеток, осуществляющих рецепцию углового ускорения. Роль статолитов в них играют песчинки.
У позвоночных основную роль в определении положения и движения
тела играет вестибулярный аппарат. Он развивается на основе органа боковой линии рыб, из полости которого выпячиваются мешочки, дающие начало
полукружным каналам. У миксин образуется единственный вертикальный
канал, у миног их два, а у остальных их три. Они дают информацию о движениях в любом направлении трехмерного пространства.
Вестибулярный аппарат высших позвоночных животных представлен
двумя мешочками и тремя полукружными каналами с ампулами. Один из
мешочков круглый (саккулюс), другой – овальный (утрикулюс). В них имеются участки с сенсорными (чувствительными) волосковыми клетками, которые входят в состав, так называемых макул. В последних присутствуют
еще и опорные клетки. Поверх таких скоплений клеток располагается студенистая отолитовая мембрана с вкрапленными в нее кристаллами карбоната
кальция – отолитами. На верхней поверхности сенсорных клеток имеется кутикула, от которой отходят неподвижные чувствительные волоски – стереоцилии и одна подвижная ресничка – киноцилия, располагающаяся полярно
относительно пучка стереоцилий.
Стимуляция сенсорных клеток обеспечивается скольжением по их поверхности отолитовой мембраны. Возникающее при этом возбуждение воспринимается чувствительными нейронами, дендриты которых образуют синапсы на сенсорных клетках. Возникающий при этом нервный импульс передается в соответствующую часть вестибулярного анализатора.
- 40 -
Рис. 18. Строение и принципы чувствительности волосковых механорецепторов в органах боковой линии, слуховой и вестибулярной системах.
Макулы
овальных мешочков – это
места восприятия линейных
ускорений, рецепторы гравитации (земного
притяжения),
связанные
с
изменением
тонуса мышц,
определяющих
установку тела.
Макулы круглых мешочков,
кроме гравитации, воспри-
нимают и вибрационные колебания.
Рецепторные образования вестибулярного аппарата присутствуют и в
ампулах полукружных каналов (рис. 19).
Они
воспринимают сигналы главным
образом о движении
головы в трех взаимоперпендикулярных
направлениях и называются кристами (ампулярными гребнями).
Кристы имеют вид поперечных складок, состоящих из волосковых
Рис. 19. Схема строения ампулы полукружного канала
и
поддерживающих
(поперечный разрез).
эпителиальных клеток,
над вершинами которых располагается желеобразный купол. Последний
смещается при движении эндолимфы в полукружных каналах и раздражает
волосковые клетки. Их возбуждение воспринимается волокнами вестибулярного нерва и передается в соответствующие участки головного мозга, откуда
нервные импульсы поступают скелетным мышцам.
Орган слуха.
Приспособление механорецепторов к восприятию звуков в ходе эволюции было связано не только с появлением специфических звуковоспринимающих клеток, но и вспомогательных структур, позволяющих дифференцировано реагировать на звуки. В этом отношении животные обнаруживают
- 41 -
большое разнообразие, связанное с их экологией.
Среди беспозвоночных органы слуха имеются у членистоногих. Они
служат для них органами коммуникации, а в ряде случаев позволяют спасаться от врагов. У одних органы слуха представлены тимпанальными мембранами, у других – хордотональными слуховыми органами.
Тимпанальные мембраны натянуты на прочной хитиновой рамке и выполняют роль барабанной перепонки. Под мембраной лежит трахейный пузырь, а между ним и мембраной – группы рецепторных клеток.
Хордотимпальные слуховые органы состоят из струнообразной связки,
натянутой над покровами тела, и сенсорных клеток, которые одним концом
соединяются со связкой, а другим – с покровами. Связка колеблется в унисон
звуковым волнам, поступающим из окружающей среды, и возбуждает рецепторные клетки.
Орган слуха позвоночных развивается вместе с органом равновесия
из утолщения эктодермы в задней части головы. Этот зачаток углубляется и
принимает вид пузырька, который в дальнейшем разделяется на 2 отдела. Из
верхнего отдела образуются полукружные каналы и овальный мешочек, а из
нижнего формируется полое выпячивание – лагена и круглый мешочек. Все
эти образования заполнены жидкостью – эндолимфой и составляют так
называемый перепончатый лабиринт. Он окружен стенками скелета, а промежуток между ними и перепончатым лабиринтом заполнен перилимфой.
У круглоротых, рыб и безногих амфибий со слуховой рецепцией связаны 2 сосочка круглого мешочка. Для амфибий характерен амфибийный сосочек, а для остальных тетрапод – базилярный сосочек, в которых звуковоспринимающую функцию выполняют рецепторные волосковые клетки.
У рептилий, птиц и однопроходных имеется вытянутый слепой вырост
– лагена. У птиц она к тому же изгибается, а у млекопитающих многократно
закручивается, образуя улитку. У млекопитающих литка разделяется тремя
перепонками на 3 части.
Две из них – это лестница преддверия и барабанная лестница, содержат
перилимфу и соединяются между собой на верхушке улитки через небольшое
отверстие. Средний канал улитки (перепончатый лабиринт) содержит эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной, а от
лестницы преддверия – рейснеровой. Базиллярная мембрана состоит из поперечно ориентированных коллагеновых волокон («струн»), длина которых по
направлению к основанию улитки постепенно уменьшается. Эти волокна резонируют в унисон звукам различной высоты.
- 42 -
Рис. 20. Схема поперечного разреза улитки, на котором виден
кортиев орган.
Располагающийся на базилярной мембране
звуковоспринимающий кортиев
орган состоит из
сенсорных волосковых и поддерживающих эпителиальных клеток,
которые подразделяются
на
наружные и внут-
ренние.
На апикальных участках сенсорных клеток имеются пучки коротких
уплотненных микроворсинок, способных отклоняться – это стереоцилии.
Стереоцилии наружных сенсорных клеток своими вершинами прикасаются к
поверхности лежащей над ними текториальной мембраны. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние.
Первичноводные
позвоночные довольно
широко используют коммуникации, связанные
с
испусканием
звуков.
Очень
часто они для
этого используют растяжение
плавательного
пузыря. Звуковоспринимающую функцию у
них выполняют
Рис. 21. Организация слуховой системы птиц.
рецепторные
клетки макул круглого мешочка и лагены. Звуковые волны эффективно передаются в воде, поэтому у первичноводных животных нет специализированных образований для фильтра и усиления звуков. Эту функцию выполняет
все тело, по тканям которого колебания воды передаются практически без
потерь.
У наземных позвоночных условия звукопередачи на внутреннее ухо
- 43 -
изменяются, т.к. воздействие звуковой волны оказывается слишком слабым
для рецепторного аппарата внутреннего уха. Поэтому у них в эволюции
сформировались специальные приспособления для усиления звуковых сигналов – среднее и наружное ухо. Все особенности структур среднего уха
направлены на усиление внешних звуковых сигналов.
Вся система среднего уха сложилась на основе морфогенетических изменений одной из висцеральных щелей – брызгальца, наружная часть которого несколько расширилась, образовав барабанную полость, и закрылась
барабанной перепонкой, а внутренняя сузилась и превратилась в евстахиеву
трубу – узкий канал, конец которого, как и брызгальца открывается в глотку.
В среднем ухе имеется набор косточек, которые передают колебания от барабанной перепонки к овальному окну. У амфибий, рептилий и птиц сигналы
передаются через столбик (колумелла), а у млекопитающих – через наковальню, молоточек и стремечко.
У змей
и некоторых
других рептилий барабанная перепонка редуцирована. У
них колебания воздуха
передаются
от квадратной черепа
через короткую связку
колумелле, а
от нее к
овальному
Рис. 22. Организация слуховой системы млекопитающих.
окну.
Наружное ухо присуще птицам и млекопитающим. Птицы обладают
слухом в большом частотном диапазоне, что обеспечивается организацией
рецепторного аппарата и особенностями наружного уха. У птиц лагена в
сравнениями с рептилиями увеличена в размерах, но еще не формирует завитков, как у млекопитающих. Слуховые рецепторные клетки у птиц располагаются в лагене в перепончатом лабиринте, который во многом похож на
лабиринт млекопитающих.
У млекопитающих слуховой аппарат внутреннего уха представляет собой длинный рукав, который закручен в виде улитки. Исключение составляют однопроходные (яйцекладущие), у которых практически прямой рукав
внутреннего уха (нет улитки). Полость среднего уха соединяется с ротовой
полостью евстахиевой трубой и отличается главным образом большой сложностью передаточного аппарата, состоящего из трех слуховых косточек.
- 44 -
Особая мышца, прикрепляющаяся к рукоятке молоточка, натягивает барабанную перепонку, а другая – мышца стремени, наклоняет стремечко и натягивает перепонку овального окна. Рефлекторно сокращением этих мышщ
уменьшается амплитуда колебаний всего аппарата при более сильных звуках.
У млекопитающих значительного развития достигает наружный слуховой проход и связанные с ним наружные ушные раковины. Последние собирают звуковые волны и направляют их в проход. Ушная раковина имеет
хрящевой скелет и приводится в движение особой мускулатурой. У китообразных в связи с их образом жизни ушная раковина отсутствует, наружный
слуховой проход редуцирован, и звуки проводятся к среднему и внутреннему уху через жировые и костные ткани черепа.
Одной из основных характеристик слуха является восприятия звуков
определенного диапазона частот. Наибольшее разнообразие в этом отношении характерно для позвоночных животных. Так, рыбы чутко реагируют на
инфразвуковые и низкочастотные колебания, издаваемые плавающими в воде
животными. Сами рыбы издают с аналогичным диапазоном звуки типа: хрюканья, крика, тарахтенья, гудков, скрежета и др. Пресмыкающиеся слышат
звуки более высокого тона, чем амфибии. Большинство птиц наиболее чувствительны к звукам 3,0 – 3,5 кГц, собаки – 35 кГц, летучие мыши и дельфины до 100 кГц, человек от 16 до 18 кГц. В то же время тимпанальные органы
кузнечиков слышат звуки около 200 кГц.
Согласованная деятельность обоих ушей обеспечивает по разности силы и фазовому сдвигу звуковых колебаний, приходящих в одно и другое ухо,
определять направление к источнику звука.
Аномалии развития органа слуха у человека.
Встречается полное отсутствие ушной раковины и наружного слухового прохода, малая или, наоборот, большая их величина. Возможно недоразвитие внутреннего уха с атрофией слухового нерва.
Фоторецепторные системы.
Для животных свет – это один из наиболее эффективных видов дистантной рецепции. Живые организмы приспособились к восприятию световых лучей, достигающих поверхности Земли в диапазоне от 200 до 1200 нм.
Фоторецепторные системы появляются уже у кишечнополостных – у
медуз. У них фоторецепторные клетки развиваются из эктодермы и сосредотачиваются по краю зонта и на щупальцах. У червей светочувствительные
клетки рассеяны по всей поверхности тела, но у некоторых из них на головном конце тела они образуют скопления, окруженные пигментом. Эти, так
называемые «глазки», позволяют животным ориентироваться по направлению света. У моллюсков возникает оптический аппарат, превращающий поток света в изображение, что дает начало предметному зрению. Оно совершенствовалось путем эволюции фасеточного и камерного глаза. Кроме того,
многие беспозвоночные сохранили рассеянные по поверхности тела светочувствительные клетки.
- 45 -
Реже фоторецепторные клетки лежат на одном уровне с покровным
эпителием (например, у медуз). Чаще они погружены в глазную ямку, что
предохраняет их от грубых механических раздражений. В ряде случаев поверх рецепторных клеток формируется прозрачная кутикула, обеспечивающая еще более надежную защиту. Если края ямки смыкаются, то образуется
пузырчатый (камерный) глаз. В таких случаях прозрачные клетки передней
стенки глазного пузырька превращаются в хрусталик, который отбрасывает
изображение предметов окружающего мира на фоторецепторные клетки, что
дает начало предметному зрению. Большую роль при этом играет пигмент,
который изолирует каждую светочувствительную клетку от побочных лучей
света за исключением тех, которые падают на нее в строго определенном
направлении. Без такой оптической изоляции образное зрение было бы невозможным.
Дальнейшее усовершенствование пузырчатого глаза сводится к увеличению числа фоторецепторных клеток и приобретению диафрагмы – зрачка,
устраняющего боковые лучи, а также к появлению аппарата аккомодации,
позволяющего глазу настройку на рассмотрение дальних или близких предметов. Аккомодация достигается или перемещением хрусталика или изменением его кривизны.
Глаза камерного типа, где и оптические структуры и фоторецепторные
клетки располагаются в одной камере, дают сплошное, но обратное изображение увиденного. Их имеют паукообразные и моллюски, особенно головоногие. Но наибольшего совершенства такие глаза достигают в эволюции позвоночных животных и у человека.
У членистоногих бывают глаза двух типов – простые и сложные (или
фасеточные). Простой глаз состоит из единственной линзы, прикрывающей
небольшое число фоторецепторных клеток. Такие глаза могут различать свет
и темноту, но не способны к предметному зрению.
Фасеточные глаза состоят из тысяч отдельных
зрительных единиц
–
омматидий
(рис. 24).
Каждый
омматидий имеет две светопреломляющие
Рис. 23. Схема строения отдельного омматидия.
структуры – роговичную линзу
А – продольный разрез;
и кристалличеБ – поперечный разрез.
ский конус, являющийся производным особых клеток. Каждый омматидий обрабатывает
изображение только одной точки рассматриваемого предмета. Линза рогови-
- 46 -
цы, образованной прозрачной кутикулой, посылает пучок света на кристаллический конус, где он проходит через отверстие, окруженное пигментными
клетками, а затем попадает на фоторецепторные клетки, нервные импульсы
от которых попадают в головной ганглий. Изображение прямое, но фасеточное. Фоторецепторы насекомых избирательно чувствительны к тому или
иному цвету, но, кроме того, они чувствительны к ультрафиолетовому участку спектра. Например, глаз таракана лучше всего реагирует на зеленый и
ультрафиолетовый цвет.
Важным свойством зрения насекомых является способность к прослеживанию быстрых движений, достигающих нескольких сотен в секунду. Фасеточные глаза приспособлены к видению, как на ярком свете, так и в сумерках благодаря особому механизму адаптации фоторецепторов к изменению
освещенности.
Камерный глаз имеют некоторые беспозвоночные, однако наибольшего
развития глаз такого типа достигает у осьминога, позвоночных и человека.
Глаз состоит из трех оболочек: 1) склеры (фиброзной оболочки), которая в передней части глаза становится прозрачной и образует главную линзу
– роговицу; 2) сосудистой оболочки, которая содержит пигмент и представлена собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; 3) аккомодационным аппаратом – хрусталиком, обеспечивающим фокусировку
изображения на сетчатке; 4) сетчаткой, ретиной содержащей фоторецепторные и нервные клетки. Наполненное водянистой влагой пространство перед
радужной оболочкой и хрусталиком называется передней камерой глаза, а
позади радужной оболочки – задней. За хрусталиком полость глаза заполнена
желеобразным стекловидным телом.
Рис. 24. Развитие глаза.
А, Б, В – сагиттальные разрезы эмбрионального зачатка глаза на различных стадиях развития: 1 – эктодерма; 2 – хрусталиковая плакода – будущий хрусталик; 3 – глазной пузырек; 4 – сосудистая выемка; 5 – наружная стенка глазного бокала – будущая сетчатка; 7 –
стебелек – будущий зрительный нерв; 8 – хрусталиковый пузырек.
Эта общая схема строения глаза сохраняется практически во всех группах позвоночных, что отражено в его эмбриональном развитии. Зачаток глаза
появляется у эмбриона как пара неглубоких желобков в выростах переднего
мозга. Позже эти выросты образуют глазные пузыри, которые связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри всту-
- 47 -
пают в контакт с эктодермой будущей лицевой части головы и индуцируют в
ней развитие хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к
формированию двухслойного глазного бокала, из наружного слоя которого
развивается пигментный слой сетчатки, а из внутреннего – сетчатка. Сосудистая оболочка формируется из окружающей глаз белой мезенхимы. Склера,
цилиарная мышца образуются тоже из мезенхимы. Зачаток хрусталика отделяется от эктодермы. Из последней развивается и эпителий роговицы.
Общий план строения глаза не исключает многообразия организации. У
многих крокодилов и сумчатых млекопитающих в пигментной оболочке
накапливается гуанин, образующий зеркальную прослойку – тапетум. Аналогичная отражающая поверхность имеется у рыб и млекопитающих в сосудистой оболочке. Ее появление связано с необходимостью повышения освещенности фоторецепторного слоя. Свет, который проходит через сетчатку,
отражается от зеркальной поверхности тапетума и возвращается к фоторецепторам. Для многих акул и костистых рыб характерно изменение отражающей способности зеркального слоя в зависимости от освещенности.
В глазах рептилий и птиц имеются специфические образования сосудистого происхождения – папиллярный конус и гребень. У рептилий папиллярный конус не связан с фоторецепцией, а участвует в метаболизме внутренней
части глаза. Для птиц характерно разнообразное строение гребня, на котором
располагается сетчатка.
У позвоночных сетчатка имеет инвертированный характер: ее фоторецепторы расположены на задней дальней от зрачка поверхности сетчатки и
развернуты светочувствительными сегментами в сторону пигменного эпителия. Свет проходит через всю толщу сетчатки и тела самих фоторецепторов,
прежде чем попадет на зрительный пигмент мембраны дисков дистальных
отростков фоторецепторных клеток.
У многих млекопитающих глаза расположены фронтально, чем достигается бинокулярное зрение. В таких случаях зрительные поля обоих глаз перекрываются, что имеет ряд преимуществ, по сравнению с использованием
каждого глаза в отдельности. Чем больше глаза направлены вперед, тем шире
поле стереоскопического зрения. У человека, например, общее поле зрения
охватывает 180°, а стереоскопическое – 140°. У животных, у которых глаза
расположены по бокам головы, фронтальное стереоскопическое поле бывает
ограниченным и используется лишь для рассмотрения удаленных предметов.
Для того, чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, животное поворачивает голову и использует монокулярное зрение.
Стереоскопическое зрение позволяет получить более точное представление о размерах и форме предметов, а также о расстоянии, на котором они
находятся. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных
животных. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза,
наоборот располагаются по бокам головы, благодаря чему они имеют более
широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение, так, например, у
кролика общее поле зрение составляет 360°, а стереоскопическое – всего 20°.
- 48 -
Аномалии развития глаза у человека.
Глаз развивается из многих зачатков, поэтому встречаются различные
эмбриональные нарушения развития глаза.
Частым дефектом является формирование неправильной кривизны роговицы и хрусталика – астигматизм, в результате чего изображение проецируется в виде не точки, а линии. Из-за неправильного формирования глазного
яблока может быть врожденная близорукость (длинный глаз) или дальнозоркость (короткий глаз), не корригирующиеся преломляющими средами глазного яблока и требующие ношения соответствующих очков.
При врожденном помутнении хрусталика возникает препятствие прохождению светового пучка. В результате недоразвития венозной пазухи,
склеры и пространства радужно-роговичного угла развивается глаукома, обусловленная повышением внутриглазного давления, что приводит к атрофии
светочувствительных и нервных элементов сетчатки.
Пороком развития вспомогательных органов глаза является отсутствие
век, а при скрытом глазе глазная щель будет весьма узкой. Встречается нависающая горизонтальная складка верхнего века. Очень редко наблюдается порок развития, когда в сосудистой оболочке отсутствует пигмент (альбиносы).
Электрорецепция и электрические органы.
У первичноводных позвоночных часть специализированных механорецепторов боковой линии трансформировалась в электрорецепторы. Помимо
первичноводных позвоночных электрорецепция обнаружена у утконоса, и
есть предположения о наличии такого рода рецепторов у птиц. Известно около 70 видов рыб с развитыми электрорецепторами, кроме того, около 500 видов могут генерировать электрические разряды. А, примерно, 20 видов обладают способностями и генерировать и рецептировать электрические поля.
По способности генерировать и рецептировать электрические сигналы
животных делят на три группы. К первой группе относят рыб, генерирующих
сильные заряды (электрические угри, электрические скаты и африканские
электрические сомы). Ко второй группе относят животных, которые способны как генерировать, так и рецептировать электрические сигналы (гимнархи
и клювокрылые). К третьей группе относят животных, способных только
чувствовать электрические разряды, но не способных их генерировать. К
этой группе относят кошачьих и молотоголовых акул. Чувствительность их
электрорецепторов очень высокая, и это позволяет им определять место
укрытия рыб в песке по локальному искажению электромагнитного поля
Земли.
Органы, генерирующие электрические разряды имеют различное происхождение. Одни из них являются видоизмененными мышцами, а другие нервными окончаниями. При этом электрические органы, сформированные
из мышц, обычно являются низкочастотными или разряжающимися одиночными разрядами. В тех случаях, когда электрические органы формируются из
нервных окончаний, частота разрядов бывает в несколько раз выше.
- 49 -
При формировании электрорецепторных органов из мышц последние
утрачивают сократительные элементы и принимают уплощенную форму. Как
правило, они имеют асимметричные потенциалы, которые складываются в
силу того, что сами электрорецепторы образуют комплексы, в которых последовательно соединяются. Для синхронизации работы этих клеток существует специальный нервный аппарат, который находится под контролем
среднего, заднего и продолговатого мозга, а у электрического сома контроль
за синхронизацией электрических разрядов осуществляется на уровне спинного мозга. Есть и другие варианты синхронизирующих отделов мозга.
Рис. 25. Ампульные и клубочковые электрорецепторы.
А - кожи акул;
Б – костных рыб.
Среди
электрочувствительных рецепторов выделяют
два типа: ампульные и клубочковые. У некоторых
видов
водных
позвоночных присутствуют оба типа,
а у большинства
– один из типов.
Ампульные
электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся
электрических
полей, а клубочковые реагируют
на
быстрые.
Электрические
сигналы, достигнув рецепторных
клеток
ампулы
или
клубочка,
преобразуются в
рецепторный потенциал волосковой клетки, откуда сигналы передаются к оконча-
- 50 -
ниям сенсорного нерва по средством химического синапса. Следует заметить, что клубочковые рецепторы менее чувствительны, чем ампулярные.
Рецепторы инфракрасного излучения.
Большая часть животных имеет температуру, отличающуюся от окружающей среды. Это, с одной стороны, связано с накоплением тепла за световой день, а с другой – в результате экзотермических химических реакций,
протекающих в организме. Инфракрасные (тепловые) излучения способны
воспринимать как гомойотермные, так и пойкилотермные животные. Наиболее полно изучены терморецепторы у позвоночных. В основе терморецепции
лежит способность свободных нервных окончаний воспринимать изменения
температуры.
Свободные нервные окончания организованы в специализированные органы
– ямки или небольшие складки. Такие примитивные терморецепторы известны у обыкновенного удава. У питонов имеются небольшие ямки, дно которых хорошо иннервировано. У ямкоголовых змей на дне термочувствительной ямки находится мембрана, которая отделена от остальных тканей термоизолирующей прослойкой воздуха. В мембране присутствует большое количество свободных нервных окончаний.
Свойствами терморецепции обладают также полифункциональные ампулы Лоренцини селяхий и механорецепторы боковой линии рыб. В основе
их функционирования лежит изменение частоты спонтанной ритмичности в
зависимости от температуры окружающей среды.
Глубоководные кальмары имеют на нижней поверхности тела так
называемые термоскопические глаза, чувствительные к инфракрасным лучам. У гремучей змеи и у щитомордника между глазом и ноздрей находится
орган терморецепции, позволяющий им охотиться ночью за мелкими зверьками и птицами, весьма точно определяя их местонахождение по тепловому
излучению.
У холоднокровных животных терморецептором может служить и сам
мозг. Особенно чувствителен к температурным изменениям гипоталамус костистых рыб. Способность к рецепции температуры спинномозговой жидкости сохраняется и у млекопитающих.
Считают, что в коже высших млекопитающих тепловыми рецепторами
являются тельца Руффини, расположенные под эпидермисом, а холодовыми
– колбы Краузе. Возможно, что в участках кожи, лишенных телец Руффини и
колб Краузе, терморецепцию осуществляют некоторые свободные нервные
окончания.
В разных областях тела плотность расположения терморецепторов
весьма различна. Афферентные нервные волокна у человека проводят температурные сигналы через спинной мозг по боковым столбам белого вещества
в составе снино-таламического тракта к зрительным буграм головного мозга,
клетки которого осуществляют связи с теплорецепторными центрами мозгового ствола, и, как считают, с передними отделами прецентральной извилины
- 51 -
коры. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов
возникает ощущение «жара». Сдвиг нулевого отсчета при поывшении температуры тела дает ощущение «озноба».
Рецепция магнитных полей.
Воздействия постоянным и переменным магнитным полем вызывает
реакции у широкого круга живых существ. Однако остается неясным вопрос
о том: вызываются ли эти реакции непосредственным влиянием магнитного
поля на состояние клеток и тканей или же является результатом специфической рецепции.
Для многих одноклеточных животных магнитное поле может служить
ориентиром для направления движения. Так, например, парамеции предпочитают южное направление и плывут к южному полюсу быстрее, чем в других направлениях. Описана способность ориентации по магнитному полю
Земли для планарий и многих насекомых. Существуют объективные доказательства на ориентацию в геомагнитном поле рыб и влиянии на их поведение
искусственных геомагнитных полей. Есть много сообщений как подтверждающих, так и опровергающих возможность ориентировки птиц при перелетах на геомагнитные поля.
Один из возможных механизмов действия магнитных полей состоит в
их влиянии на состояние возбудимости клеточных мембран и ионного баланса нервных клеток.
Ввиду насыщения окружающей среды техническими источниками
электромагнитных полей встает проблема воздействия этого фактора на здоровье и самочувствие человека, тем более, что эксперименты указывают на
возможность неблагоприятного воздействия магнитных полей на нервную
систему вплоть до появления галлюцинаций под действием мощных магнитных полей.
III. Филогенез эндокринной системы.
Для координирования деятельности всех органов и систем многоклеточного организма и обеспечения его приспособления к изменяющимся
условиям окружающей среды в ходе эволюции животных и человека сформировался аппарат центрального управления – нервная система, а позже и
эндокринная. Первая обеспечивает быстрый и относительно кратковременный способ регуляции, вторая – преимущественно более медленный и длительный. Нервная система осуществляет регуляцию посредствам нервных
клеток, передающих с помощью своих отростков нервные импульсы, а эндокринная – через циркулирующие жидкости (гуморально), переносящие биологически активные эндокринные продукты – гормоны. Гормонам принадлежит важная роль в регуляции медленно развивающихся формообразовательных процессов, таких как рост, дифференцировка, обмен веществ, раз-
- 52 -
множение. Преимущественно гормональную природу имеет и регуляция
концентрации тех или иных химических компонентов в жидких средах организма.
Гормоны, будучи химическими координаторами физиологических процессов в животном организме, представляют собой чрезвычайно активные
химические вещества и уже ничтожное количество их оказывает значительное влияние на различные функции организма. Поскольку они относительно
быстро разрушаются в тканях организма, то для поддержания необходимой
концентрации требуется постоянное их образование и поступление в кровь и
тканевую жидкость.
Функция эндокринных желез находится под контролем нервной системы. Тесное взаимодействие нервной и эндокринной регуляции физиологических систем организма обеспечивает высокую эффективность механизма
биологической координации.
Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно, но, в общем, его можно классифицировать на четыре типа:
1) метаболическая, вызывающая изменение обмена веществ;
2) морфогенетическая, заключающаяся в стимуляции формообразовательных процессов, дифференцировки тканей и органов, роста и метаморфоза;
3) корригирующая, изменяющая интенсивность функций всего организма и его органов, которые могут совершаться на определенном уровне и
без наличия гормонов;
4) стимулирующее или тормозящее действие на секрецию других
гормонов (например, тропные гормоны гипофиза).
Один и тот же гормон может одновременно действовать по-разному на
несколько различных процессов: изменять обмен веществ, стимулировать
рост и развитие животного и т.д.
Непосредственное действие гомонов на обмен веществ и другие процессы осуществляется через ферментные системы. Они могут стимулировать
синтез ферментов и коферментов, активизировать одни ферменты системы и
блокировать другие, один и тот же гормон может действовать одновременно
на многие ферменты. Прямое действие гормонов на клетки осуществляется
главным образом через ферментные системы и через изменение проницаемости клеточных мембран.
Действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться так же значительно более сложным путем при участии нервной системы.
В процессе эволюции животного мира нервная система возникла значительно раньше, чем эндокринная. До появления органов внутренней секреции некоторые нервные клетки наряду со способностью возбуждаться и передавать нервные импульсы приобрели способность секретировать физиологически активные вещества – нейросекреты, выделяемые в окружающие ткани. Возникновение специальных органов внутренней секреции произошло
позже, и было связано, видимо, с дальнейшим совершенствованием механиз-
- 53 -
мов регуляции и интеграции функций организма.
У беспозвоночных настоящие эндокринные железы достоверно установлены только у ракообразных и насекомых, однако, у всех групп беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, имеется нейросекреция. Нейросекреторные клетки у одних присутствуют только в определенном
участке нервной системы, у других – во многих нервных образованиях. Вырабатываемые этими клетками нейросекреты у беспозвоночных выполняют
не только функцию медиаторов передачи нервных импульсов, но оказывают
то или иное действие на организм вдали от места своего образования, т.е.
действуют подобно гормонам. Так, у ресничных червей нейросекреторные
клетки ганглия влияют на регенерацию глаз и развитие половых органов.
Надглоточный узел («мозг») многощитинковых червей содержит нейросекреторные клетки, гормон которых тормозит развитие половых желез и
наступление полового созревания. У дождевых червей (малощетинковые) в
надглоточном, подглоточном узлах и в узлах брюшной цепочки присутствует
два типа нейросекреторных клеток: А и В. Клетки А участвуют в регуляции
процесса размножения и тормозят развитие половых желез. Клетки В участвуют в регуляции процесса роста и выделяют гормон, необходимый для регенерации ампутированных задних сегментов. Нейросекреторные нейроны
надглоточного и подглоточного ганглиев участвуют еще и в регуляции осмотического давления.
Глазной стебелек
Орган Y
Нейрогормоны глазного стебелька
Синусовая железа (хранилище нейрогормонов)
Линька
Рис 26. Эндокринная система ракообразных.
У ракообразных местами образования гормонов служат группы
нейросекреторных клеток оптических ганглиев глазных стебельков (так
называемые X-органы), а также надглоточных, подглоточных, комиссуральных грудных ганглиев. Кроме них имеются и настоящие железы внутренней
секреции – это, так называемые, Y-органы (андрогенные железы) и яичники. Их гормонообразующая деятельность находится под контролем нейрогормона X-органов. Последние, кроме этого, выделяют гормон, который вначале поступает в синусовую железу, а оттуда в кровь, и оказывает подавляющее действие на процесс линьки животных.
Синусовая железа у большинство ракообразных, имеющих стебельча-
- 54 -
тые глаза, располагается внутри глазного стебелька, а у тех, у кого нестебельчатые глаза, эти железы находятся в головном отделе тела, возле «мозга». Сама железа состоит из многочисленных вздутых окончаний нейросекреторных клеток, тела которых находятся в других местах: в X-органе, в
«мозге», в грудных ганглиях и др. Расширенные окончания нейронов лежат
вокруг кровеносного синуса. Накапливающиеся в синусовой железе гормоны
участвуют в регуляции обмена веществ, линьки, изменений окраски тела и
перемещений глазного пигмента. Комплекс X-орган – синусовая железа тормозит линьку у животных.
В накоплении гормона регуляции окраски тела принимают участие и
так называемые посткомиссуральные органы (посткомиссуральные железы). Их форма и положение у различных ракообразных неодинакова.
Y-органы (андрогенные железы) находятся на наружной поверхности
дистальной части семяпроводов. Они имеются и у самцов и у самок и не связаны с нейросекреторныеми клетками. Их деятельность находится под регулирующим влиянием гормона, секретируемого X-органами.
Андрогенные железы, по-видимому, вместе с яичниками осуществляют
гормональный контроль процесса размножения и развития половых признаков, а кроме того, выделяют гормон линьки.
Механизм регуляции линьки у ракообразных состоит в том, что Yорганы, выделяя гормон линьки, вызывают настепление предлиньки и линьки, а также мобилизацию кальция из старого панциря и отложение его в депо.
Гормон, тормозящий линьку, секретируемый X-органами, накапливается в
синусовых железах, а оттуда поступает в гумор и тормозит гормонообразующую функцию Y-органов. Под влиянием нервных импульсов в определенное время выделение гормона, тормозящего линьку, прекращается и Yорганы активизируют выработку гормона линьки. Секреция последнего
ускоряется гормоном, вырабатываемым в «мозге», терминальных и грудных
ганглиях.
Y-органы, помимо гормона линьки, выделяют гонадотропный гормон,
который влияет на развитие половых желез и вторичных половых признаков
до наступления периода половой зрелости. После наступления половой зрелости удаление Y-органов не вызывает нарушения в деятельности гонад.
Регуляция окраски тела и метаболических процессов у рокаобразных
осуществляется нейрогормонами ганглиев глазных стебельков. Помимо этого
они регулируют уровень сахара, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, гормоны у ракообразных образуются в клетках ганглиев нервной системы. Затем по аксонам они переносятся к местам поступления в
кровь. Важным связующим звеном между ганглиями, и железами внутренней
секреции являются X-органы и посткомиссуральная железа.
Мозг
Corpus cardiacum
Corpus allatum
Нейросекреторные клетки
- 55 -
Мало
или нет
вовсе
Нейрогормоны мозга
Проторакальная железа
Рис 27. Эндокринная система насекомых (ЮГ – ювенильный гормон).
У насекомых гормоны образуются в нейросекреторных нейронах «головного мозга», подглоточного ганглия и узлов брюшной нервной цепочки, а
также в эндокринных железах, к которым относятся: прилежащие тела,
проторакальные, вентральные и перикардиальные железы. Нейросекреты по аксонам стекают и накапливаются в определенных депо, откуда поступают в гемолимфу. Гормоны же эндокринных желёз секретируются в гемолимфу непосредственно.
Гормоны насекомых участвуют в регуляции обмена веществ, линьки,
метаморфоза развития яичников и придаточных желёз полового аппарата,
влияют на движения кишки, мальпигиевых сосудов и яйцеводов, а также на
перемещение пигмента в клетках гиподермы.
Как показали опыты с куколками различных насекомых, у них в интерцеребральном отделе мозга имеется участок нейронов, выделяющий
нейросекрет, в состав которого входит гормон, влияющий на линьку и метаморфоз. Но это действие он оказывает не непосредственно, а через стимуляцию эндокринной функции проторакальных желез и поэтому его назвали
проторакотропным гормоном. Последний в составе нейросекрета поступает по аксонам в кардиальные тела, которые расположены позади «мозга»
между пищеводом и спинным сосудом. Здесь он накапливается, а затем выводится в гемолимфу. Таким образом, кардиальные тела служат депо проторакотропного гормона.
Проторакальные железы – парные образования, расположенные в
вентральной переднегруди (ниже среднегруди). Секреторная активность проторакальных желез на определенных стадиях онтогенеза подвержена циклическим изменениям, определенные фазы которых совпадают с «критическими периодами», во время которых в гемолимфу проторакальные железы вы-
- 56 -
деляют гормон экдизон, стимулирующий линьку и метаморфоз. Кроме того,
этот гормон приводит к окончанию диапаузы у куколки и последующему метаморфозу благодаря своему активирующему действию на цитохромную систему клеток и тканей животного.
У всех отрядов насекомых, развитие которых происходит с, метаморфозом, имеются прилежащие тела. Это два небольших образования, расположенных позади мозга и связанных с ним нервными стволиками, проходящими через кардиальные тела. В онтогенезе размеры и строение прилежащих
тел подвержены правильным циклическим изменениям. Установлено, что
прилежащие тела выделяют ювенильный (или личиночный) гормон, оказывающий угнетающее влияние на метаморфоз, но не препятствующий линьке,
поэтому на личиночной стадии организма линька происходит несколько раз,
до наступления стадии куколки. На последней личиночной стадии этот гормон перестает выделяться, поэтому очередная линька приводит к образованию куколки. Следует заметить, что ювенильный гормон не проявляет видовой специфичности. Доказано также, что ювенильный гормон влияет на придаточные железы полового аппарата самок и самцов, на белковый, углеводный и жировой обмен.
Вентрально в задней части головы у большинства отрядов насекомых с
неполным превращением располагаются вентральные железы, удаление которых тормозит наступление линьки, а если их удаление произвести на последней личиночной стадии, то не происходит метаморфоз. Удаление прилежащих тел вызывает преждевременную дегенерацию вентральных желез.
Вдоль спинного кровеносного сосуда располагаются две полоски железистой ткани – это перикардиальные железы. Полагают, что эти железы у
личинок участвуют в регуляции линьки и метаморфоза. У взрослых они не
играют никакой роли и дегенерируют.
Несколько типов нейросекреторных нейронов находятся в подглоточном ганглие насекомых. На примере различных видов бабочек показано, что
эти клетки вырабатывают гормон, обуславливающий наступление эмбриональной диапаузы (период покоя в развитии животных для переживания неблагоприятного сезона). Этот гормон выделяется и самками и самцами. Эндокринная функция подглоточного ганглия тормозится нервными импульсами, идущими к нему по аксонам нейронов, тела которых расположены в «головном мозге».
Таким образом, железы внутренней секреции имеются только у наиболее высокоорганизованных беспозвоночных и особенно важную роль в регуляции функций организма играет нейросекреция.
Железы внутренней секреции позвоночных.
Эндокринные железы у позвоночных животных играют гораздо более
значимую роль в регуляции физиологических систем организма, чем у беспозвоночных. У разных классов позвоночных железы внутренней секреции
- 57 -
имеют, за небольшим исключением, в общих чертах единый план строения и
сходные функции. У них кроме основных желез внутренней секреции, таких
как: гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидная и паращитовидная железы,
имеются смешанные железы, которые, помимо эндокринной, выполняют и
другие функции. Это поджелудочная железа и половые железы (гонады).
Кроме того, у человека гормональные вещества вырабатываются в ряде других органов, имеющих иные физиологические функции. Гормонообразующие клетки этих органов составляют так называемую диффузную эндокринную систему. Она представлена эндокринными клетками желудочнокишечного тракта, сердца, легких, почек, печени и кожи. Основная масса таких эндокринных клеток (75 %) сосредоточена в эпителии пищеварительной
системы.
Сейчас известно, что наряду с железами внутренней секреции, ряд
сходных гормонов вырабатывают и клетки головного мозга. Например, такие
гормоны, как энкефалины и эндорфины, образуются в центральной нервной системе и в островковых клетках поджелудочной железы. Энкефалины
являются пентапептидами, которые, связываясь со специфическими участками опиатных рецепторов, оказывают обезболивающее действие. Эндорфины
– полипептиды с морфиноподобным действием, тоже обладают способностью связываться с опиатными рецепторами. Являясь эндогенными медиаторами, энкефалины и эндорфины не вызывают привыкания.
Рецепторы клеток-мишеней, реагирующих на те или иные гормоны,
представляют собой высокомолекулярные вещества, специфически связывающиеся с конкретным гормоном. Выделяют два класса рецепторов – мембранные и ядерные. Мембранные, как правило, – это рецепторы пептидных
гормонов, а ядерные – рецепторы гормонов стероидной природы.
Реализация эффекта гормона в клетке-мишени происходит при помощи
внутриклеточного второго посредника (подразумевается, что первый посредник – это сам гормон). Вторым посредником является многочисленный класс
соединений. Они передают сигнал эффектору (исполнительные молекулы,
опосредующие ответ клетки на сигнал). Ответы клеток-мишений крайне разнообразны. Это может быть изменение режима функционирования, стимуляция или подавление активности, перепрограммирование синтеза и т.д. Ответ
клеток-мишений может выполняться на разных уровнях реализации наследственной информации: транскрипционном и посттранскрипционном.
Щитовидная железа.
Щитовидная железа имеется у всех позвоночных, а у низших хордовых,
таких, как оболочники и ланцетник, присутствует только ее гомолог в виде
продольного железистого желобка - эндостиля, по которому в просвет глотки
вытекает слизь, содержащая йод. Слизь обволакивает пищевые частицы и
проникает в желудок, где содержащийся в слизи йод усваивается организмом.
У личинки миноги пескоройки имеется зачаток щитовидной железы
(подглоточная железа). Он состоит из четырех рядов секретирующих клеток
- 58 -
и сообщается узкой щелью с полостью глотки на уровне третьей пары жаберных карманов. По мере превращения личинки миноги во взрослое животное подглоточная железа утрачивает связь с глоткой и распадается на множество пузыревидных образований – фолликулов, характерных для структурной организации щитовидной железы всех позвоночных.
У хрящевых рыб щитовидная железа располагается впереди брюшной
аорты между ветвями нижней челюсти и имеет вид компактного, большей
частью круглого органа. У костистых рыб она состоит из многочисленных
изолированных фолликулов, расположенных вдоль брюшной аорты и в области жаберных дуг. Иногда такие фолликулы присутствуют в составе почек,
селезенки и других органов.
У двудышащих отмечается разделение щитовидной железы на две половины. У амфибий щитовидная железа является парной и располагается в
области подъязычного аппарата (у хвостатых позади II – й дуги, а у бесхвостых – под задними рожками). У рептилий щитовидная железа непарная, но
часто поделена на две лопасти и располагается под трахеей
. У птиц она
представлена парой желез, лежащей у основания бронхов.
У млекопитающих и человека щитовидная железа закладывается в
глоточной области передней кишки. Строение глоточной части передней
кишки и окружающих тканей сходно со строением этого отдела у низших позвоночных, у которых парные дуги чередуются с жаберными щелями и глоточными карманами вдоль каждой стороны глотки. Иногда у зародышей
млекопитающих наиболее краниально расположенные жаберные карманы
прорываются наружу, образуя сквозные жаберные щели. Однако, в подавляющем большинстве случаев такие сквозные жаберные щели остаются недолго, вскоре они зарастают.
Из дна глотки на уровне сужения между первой и второй парами глоточных карманов появляется энтодермальный срединный вырост, который
представляет собой зачаток щитовидной железы. Эпителиальные клетки этого выроста внедряются в подлежащую мезенхиму и проникают в область
шеи. У человека такой зачаток появляется на 3 – 4 неделе эмбрионального
развития в виде энтодермального эпителиального выпячивания, которое на
уровне II - IV пар жаберных карманов раздваивается, давая начало левой и
правой долям щитовидной железы. Из оставшейся части зачатка образуется
полый тяж, который открывается отверстием на корне языка. Позже этот тяж
подвергается редукции и от него остается только участок (перешеек), связывающий между собой доли, и ямка на корне языка. У большинства млекопитающих перешеек железы не развивается, и обе доли имеют обособленный
характер.
Как только зачаток щитовидной железы достигает места своей окончательной локализации, что у человека происходит на 7 неделе эмбриогенеза, в
нем начинают происходить гистологические изменения, характерные для
окончательно сформированных структур.
У большинства млекопитающих перешеек железы не развивается и обе
доли имеют обособленный характер. Вначале паренхима железы представле-
- 59 -
на ветвящимися трабекулами (тяжами) эпителиальных клеток, из которых в
дальнейшем образуются фолликулы. В промежутки между последними врастает мезенхима с сосудами и нервами. В формирующейся паренхиме железы
у млекопитающих и человека появляются светлые нейроэндокринные парафолликулярные клетки (С клетки), берущие свое начало от нейробластов. В
конечном итоге щитовидная железа приобретает свойственное ей строение.
Снаружи у нее появляется соединительнотканная капсула, от которой вглубь
идут соединительнотканные прослойки, разделяющие железу на дольки.
Структурно-функциональной единицей железы являются фолликулы
(замкнутые шаровидные или овальные пузыревидные образования), внутри
которых накапливается продукт секреции эпителия фолликулов – коллоид
(рис 28). Между фолликулами в соединительной ткани проходят многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры, а также нервные волокна.
Здесь же имеют место скопления межфолликулярных эпителиальных клеток.
И клетки фолликулов и межфолликулярные клетки способны синтезировать
йодсодержащие гормоны трийодтиронин и тироксин (тетройодтиронин).
Парафолликулярные клетки продуцируют гормоны – кальцитонин и катакальцин. Входящие в состав тиреоглобулина йод всасывается в виде йодида
в кишечнике и с кровью поступает в щитовидную железу, где идет на построение тиреоглобулина. В процессе жизнедеятельности тиреоглобулин
расщепляется и освобождается тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. На долю тироксина приходится не менее 90% всего содержащегося в
крови йода, а на долю трийодтирнина – 5%. Тем не менее, последний также
важен, как и тироксин.
Межфолликулярная соединительная ткань
Кровеносный сосуд
Секреторный
эпителий
- 60 -
Жировые
клетки
Коллоид
Парафолликулярные
клетки
Рис 28. Щитовидная железа млекопитающих.
Вес щитовидной железы у взрослого человека 30-60гр., а у новорожденного всего около 1гр. У женщин она весит несколько больше чем у мужчин.
Функции йодсодержащих гормонов многочисленны. Они увеличивают
обменные процессы, ускоряют расщепление (катаболизм) белков, жиров и
углеводов, необходимы для нормального развития центральной нервной системы, увеличивают частоту сердечных сокращений и сердечный выброс.
Кальцитонин и катакальцин участвуют в регуляции кальциевого обмена.
Деятельность щитовидной железы находится под регулирующим влиянием гипоталамо-гипофизарной системы.
Удаление щитовидной железы у молодых животных существенно
нарушает процессы роста и развития у всех позвоночных. Наиболее ярко это
проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, которая
морфологически и физиологически значительно отличается от взрослых
форм. Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции
жабр и формированию легких, укорочению кишечника, изменению структуры гемоглобина и другим изменениям. Кормление головастиков препаратами
высушенной щитовидной железы прекращает рост личинок, индуцирует ме-
- 61 -
таморфоз и вызывает их превращение в лягушек. Показано, что у головастиков на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы, а также что тиреоидные гормоны усиливают анаболические процессы и дифференцировку клеток в зачатках конечностей.
Удаление щитовидной железы в молодом возрасте у млекопитающих
также вызывает задержку общего роста тела, нарушается развитие скелета,
поздно появляются центры окостенения, животные остаются карликами. У
них замедляется дифференцировка почти всех органов, останавливается развитие половых желез, вторичные половые признаки не развиваются.
Связь между функциями щитовидной железы и половых желез установлена у всех классов позвоночных. Если щитовидная железа удаляется в
ранние сроки беременности, происходит гибель и резорбция эмбрионов, а если в более поздние сроки – плоды погибают и наступают преждевременные
роды.
У собак при удалении щитовидной железы происходят изменения в
высшей нервной деятельности.
Количество йода, поступающего в организм человека, резко сказывается на функциях щитовидной железы. Человек получает йод с пищей и пищевой водой. В тех местах, где почва и вода содержат мало йода, у людей
наблюдается увеличение размеров щитовидной железы с разрастанием эпителия ее фолликулов. Развивается так называемый эндемический зоб. Благодаря компенсарному увеличению щитовидной железы может вырабатываться
достаточное количество тиреоидных гормонов. Однако, нередко при эндемическом зобе наблюдается значительное повышение или понижение функции щитовидной железы. В случае понижения функции железы в детском
возрасте развивается кретинизм, характеризующийся задержкой роста,
нарушением пропорций тела (большая голова и короткие конечности, вдавленная переносица и др.), задержкой полового и психического развития.
При недостаточности функций щитовидной железы у взрослого развивается микседема (рис 29). При этом заболевании снижается на 30 – 40 % основной обмен, повышается масса тела вследствие увеличения количества
тканевой жидкости за счет нарушения белкового обмена. Развивается медлительность мышления и речи, апатия, одутловатость лица и тела, снижение
температуры тела, у женщин происходит прекращение менструаций.
При избыточной продукции гормонов щитовидной железы тиреотоксикоз (или базедова болезнь). Для этого расстройства функций щитовидной железы характерны: повышенная возбудимость центральной нервной системы,
значительное увеличение основного обмена, падение веса тела, повышение
температуры тела, мышечная слабость, резкая потливость, учащение сердечного ритма, у женщин - нарушение менструального цикла. Глазная щель
расширяется, яблоко выпячивается (пучеглазие) (рис 29).
- 62 -
1
2
Рис. 29 . 1- Микседема у 17-летней девушки (по Шерешевскому)
2 – Женщина с тяжелой формой тиреотоксикоза (по Шерешевскому)
Нередко наблюдается дрожание рук, постоянное беспокойство, слезливость (особенно женщин). Размеры щитовидной железы увеличиваются.
Паращитовидные железы.
Паращитовидные (околощитовидные) железы имеются у всех позвоночных, кроме круглоротых. У рыб гомологом этих желез служит ультимобранхиальная железа, расположенная между вентральной стенкой пищевода и венозным синусом. Она представляет собой эпителиальное утолщение,
развивающееся из стенки глотки позади последней пары жаберных щелей. У
остальных позвоночных паращитовидные железы возникают в ходе эмбриогенеза из утолщений эпителия третьей и четвертой пары жаберных карманов. Вскоре после этого происходит отделение закладки паращитовидных
желез от места своего возникновения и миграция их в область шеи. Здесь они
оказываются более или менее тесно связанными в своем расположении со
щитовидной железой, а в ряде случаев – погружаются в последнюю. Чаще
всего закладывается четыре паращитовидных железы. У амфибий их бывает2
– 3, у птиц и некоторых млекопитающих (крыс, мышей, свиней) развивается
только одна пара желез. В 20% случаев наблюдается ассиметрия и атипичное
расположение этих желез. Они могут располагаться в паренхиме щитовидной
железы, но и в глубокой клетчатке шеи, в средостении и в вилочковой железе. Около них могут встречаться иногда добавочные участки паренхимы
паращитовидных желез.
У человека, как правило, имеется 4 околощитовидные железы (рис 30).
Обычно верхняя пара желез лежит на уровне перстневидного хряща, а
нижняя – у нижнего полюса боковых долей щитовидной железы. Могут
находиться также вокруг трахеи или проникать глубоко внутрь щитовидной
- 63 -
железы. Это приходится учитывать при резекции тканей щитовидной железы.
Щитовидная железа
Околощитовидная железа
Рис. 31 Расположение околощитовидных желез на задней поверхности щитовидной железы человека.
У человека паращитовидные железы возникают на 5-6-й неделе внутриутробного развития из энтодермального эпителия третьего и четвертого жаберных карманов в виде компактных эпителиальных «почек». На 7-8 недели
последние отшнуровываются от участка своего возникновения и присоединяются к задней поверхности боковых долей щитовидной железы. По мере
увеличения размеров закладок паращитовидных желез в них врастает вместе
с капиллярами окружающая мезенхима, и разделяют компактную эпителиальную массу на небольшие поля и балки, анастамозирующие между собой.
Из мезенхимы образуется и соединительнотканная капсула железы. К моменту рождения околощитовидные железы представляют собой компактные образования, состоящие из хорошо отграниченных друг о друга эпителиальных
клеток, лежащих группами и окруженных густой сетью капилляров с тонкими прослойками соединительной ткани (рис. 32).
7
6
- 64 -
Рис 32. Микроскопическое строение паращитовидной железы (сагиттальный
срез):6- фолликулы щитовидной железы; 7-паращитовидная железа; 8-оксифильные (ацидофильные) клетки; 9-главные клетки; 10-капилляры; 11-капсула.
Паренхиму желез составляют так называемые главные клетки – паратироциты с базофильной цитоплпзмой. Начиная с 6-7-летнего возраста в железах появляются оксифильные паратироциты. У детей старше 10 лет количество этих клеток увеличивается и появляются и появляются небольшие
участки коллоидоподобных масс в местах расположения оксифильных клеток. После 11-13 лет в паренхиме появляются жировая ткань, а в последующие годы структура паращитовидных желез меняется незначительно. Основные направления этих изменений огрубление стороны железы, развитие жировой ткани, уменьшение железистой ткани. Считают, что главные и оксифильные клетки не являются самостоятельными разновидностями паратироцитов, а лишь возрастными или функциональными состояниями одних и тех
же клеток.
Функции околощитовидных желез заключается в синтезе и выделении в
кровь гормона паратиреокрина (паратгормон, паратирин). Паратиреокрин
вместе с такими гормонами щитовидной железы, как кальцитонин и катакальцин, а также витамин Д, регулирует обмен кальция и фосфатов. На гормонообразующую функцию околощитовидных желез не оказывают влияния
гипофизарные гормоны. Они по принципу обратной связи быстро реагируют
на колебания уровня кальция в крови: активирует секрецию гормона при гипокальциемии и снижает секреторную активность при гиперкальциемии.
Паратиреокрин совместно с тирокальцитонином, витамином Д и эстрогенами (женские половые гормоны) обеспечивают регуляцию сывороточной
концентрации кальция и фосфатов.
Ионы кальция играют важную роль в регуляции возбудимости мышечной
и нервной тканей, а также в минерализации костей и зубов. Фосфаты входят
в состав АТФ - универсального источника энергии, необходимой для всех
метаболических процессов, протекающих в организме. Кроме того, фосфаты
являются важным буфером внутриклеточной жидкости и необходимые для
почечной экскреции иона водорода.
Будучи регулятором уровня кальция, паратиреокрин увеличивает его содержание в крови за счет вымывания из костей и усиливая канальцевую реабсорбцию в почках. Помимо этого, он стимулирует выработку кальцитриола
(витамина Д3), который стимулирует всасывание кальция и фосфатов в кишечнике.
Гормон щитовидной железы кальцитонин оказывает противоположное
действие, он подавляет экскрецию кальция в почках.
Основным механизмом поддержания баланса между поступлением и выведением фосфатов является регуляция паратиреокрином реабсорбции их в
почечных канальцах, в которых она достигает 90% от всей фильтрующейся
массы фосфатов.
- 65 -
Высокий уровень паратиреокрина ингибирует реабсорбцию последних, а
нижний уровень – стимулирует.
Любое состояние, сочетающееся с повышением уровня паратирокрина,
может вызвать потерю фосфатов почками. Любое состояние, сочетающееся с
недостаточностью паращитовидных желез, будет характеризоваться гиперфосфатемией.
Нарушения обмена кальция и фосфатов может быть и следствием отсутствия или недостаточности рецепторов паратиреокриного гормона в клетках
– мишенях (костная ткань, почки).
При снижении функциональной активности паращитовидных желез (гипопаратиреоз), пораженных каким – либо болезнетворным процессом развивается тетания – приступы судорог, захватывающих определенные группы
мышц на обеих сторонах тела. Реже судороги распространяются на всю мускулатуру. В легких случаях у больных наблюдается только ощущение «ползанья мурашек» или чувство холода, не обусловленное внешнем раздражением.
У детей 1-2 – м году жизни тетания проявляется в особой форме заболевания, называемой спазмофилией. При этом наряду с приступами судорог
конечностей может развиваться спазм мышц гортани и, если не принять
срочных мер, ребенок может погибнуть от удушения.
Лечение при этих расстройствах функций паращитовидных желез заключается в назначении гормона паратиреокрина. Одновременно назначается
препарат кальция, а детей успешно лечат препаратами витамина Д2.
Повышение функций околощитовидных желез наблюдается при их гиперплазии и опухолях. При этом развивается заболевание называемое фиброзной остеодистрофией (болезнь Реклингаузена). Избыток паратиреокрина
вызывает декальцинацию костей. Они становятся мягкими, в них образуются
кисты, корковый слой истончается и кости становятся хрупкими. Наблюдается частые переломы, а в местах сращения переломов образуются утолщения.
Кости деформируются. Костный мозг при этом часто замещается фиброзной
соединительной тканью. Одновременно поражаются почки; выделяется
большое количество мочи, содержащей много солей кальция и фосфатов. Эти
соли могут образовывать почечные камни и откладываться в почечной паренхиме, что влечет за собой снижение выделительной функции почек и может привести к смерти от урелии. Соли кальция откладываются также и в печени, легких, сердце, стенках артерий среднего калибра.
Лечение гиперпаратиреоза состоит в оперативном удалении гиперплазированных или пораженных опухолью околощитовидных желез.
Надпочечники.
Надпочечники – это железы внутренней секреции, характерные для позвоночных. Они состоят из разных по происхождению частей – коркового и мозгового вещества. Причем эти две части у низших позвоночных образуют два
- 66 -
отдельных органа: корковое вещество так называемый интерреналовый орган, и мозговое вещество – супрареналовый орган.
Корковое вещество и интерреналовые органы имеют мезодермальное происхождение и развиваются из эпителия, выстилающего полость тела.
У круглоротых интерреналовые (межпочечные) тела имеют вид множественных метамерно расположенных утолщений по обеим сторонам туловища от головы до хвоста. У рыб интерреналовый орган представлен парными
эпителиальными тяжами, расположенными расположенными между внутренними краями первичных почек по бокам спинной брыжейки.
Супрареналовые органы образуются за счет выселения хромаффинных
клеток из зачатков симпатических узлов. Как и интрареналовые органы, у
круглоротых и рыб они имеют вид метамерно расположенных тел в области
туловища и хвоста по обеим сторонам от аорты.
У амфибий и рептилий интерреналовые и супрареналовые тела сближаются и образуют сплошные парные органы в виде узких тяжей. У амфибий
они лежат на внутренней (у хвостатых) или брюшной (у бесхвостых) поверхности почек, а у рептилий – вблизи половых органов.
У птиц происходит прорастание интерреналового органа хромаффинной
тканью и, наконец, у млекопитающих хромаффинная ткань супрареналового
органа полностью погружается в интерреналовый орган образую мозговое
вещество надпочечника. Интерреналовая ткань, располагаясь снаружи, образует корковое вещество надпочечника.
У млекопитающих надпочечники – это парные органы, покрытые снаружи
соединительнотканной капсулой. Состоящие из коркового и мозгового вещества, имеющих разное филогенетическое и эмбриональное происхождение и
физиологическое значение (рис.33).
Рис. 33. Надпочечники:
А. Схематическое изображение
надпочечников и их взаиморасположение с почками; 1- левый надпочечник; 2правый надпочечник; 3- правая почка.
Б и В. Внутриорганное строение
надпочечника (сагиттальный срез)
4 – корковое вещество; 5-мозговое
вещество.
Г – микроскопическое строение
надпочечника (сагиттальный срез)
6- капсула; 7-клубочковая зона; 8пучковая зона; 9-сетчавтая зона; 10 –
кровеносные капилляры; 11 – корковое
вещество; 12 – мозговое вещество (по
В.В.Турыгину
,1981г.).
- 67 -
У человека надпочечники имеют приближающуюся к треугольной форму,
хотя левый больше напоминает полулуние. У них выделяют три поверхности: переднюю, на которой видны ворота с входящей надпочечниковой артерией и выходящей веной; заднюю, соприкасающуюся с поясничной частью
диафрагмы, и почечную, соприкасающуюся с почкой.
Надпочечники находятся на уровне XI грудного позвонка и окружены жировой капсулой почек. Правый лежит на верхнем полюсе почки, глубоко за
брюшиной, соприкасаясь с задним краем печени. Левый надпочечник передней поверхностью соприкасается с верхним полюсом и медиальным краем
почки, кардиальной частью желудка, селезенкой и хвостом поджелудочной
железы.
Хотя у млекопитающих и человека мозговое и корковое вещество анатомически объединены в один орган, функционально они представляют два самостоятельных органа. В корковом веществе выделяют три зоны: клубочковую, расположенную снаружи под капсулой надпочечников; пучковую,
находящуюся в середине, и сетчатую, лежащую на границе с мозговым веществом.
Самой широкой является пучковая зона. У человека она составляет около
75 % ,на долю клубочковой зоны приходится около 15%, а сетчатой – около
10 %.
Клубочковая зона образована мелкими эндокриноцитами, которые формируют округлые скопления - «клубочки». В этой зоне вырабатываются минералокортикоиды, обеспечивающие поддержание гомеостаза электролитов организме. Они влияют на реабсорбцию и секрецию ионов в почечных канальцах. Разрушение клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.
Пучковая зона образована тяжами темных и светлых клеток, которые отражают разное функциональное состояние одних и тех же корковых эндокриноцитов: в темных клетках осуществляется синтез кортикостероидов. По
мере их выработки и накопления цитоплазма клеток становится светлоц, и
эти клетки вступают в фазу выделения секреторного продукта в кровь. В
пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон. Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают энергетическое обеспечение организма через
фосфорилирование, а также образование глюкозы из белков и отложение
гликогена в печени и миокарде. Кроме того, глюкокортикоиды угнетают
воспалительные процессы в организме.
Сетчатая зона представлена рыхлой сетью эндокриноцитов, в которых вырабатываются половые гормоны, один из которых близок по своему биологическому действию к мужским половым гормонам. Это андрогены. Их активность во много раз ниже, чем у тестостерона, вырабатываемого семенниками. Андрогены оказывают стимулирующее влияние на развитие мужской
половой системы и вторичных половых признаков. Особенно велико их влияние на развитие половых органов в детском возрасте, когда гормональная
функция яичек еще незначительна . их действие важно еще и в старческом
- 68 -
возрасте для поддержания общего тонуса организма, в период увядания и
полного прекращения функций половых желез. Кроме того, они оказывают
активирующее влияние на синтез белков, развитие скелета и мускулатуры,
задержание в организме воды, натрия, калия и кальция.
Другая группа гормонов, выделяемых аденоцитами сетчатой зоны надпочечников – это эстрогены (женские половые гормоны). Хотя их вырабатывается сравнительно мало и активность их намного ниже, по сравнению с гормонами, продуцируемыми в яичниках, они принимают активное участие в
формировании вторичных половых признаков у женского организма. Особенно велико их значение в детском возрасте и в старости, в периоды минимальной активности половых желез.
Мозговое вещество представлено довольно крупными клетками – мозговыми эндокриноцитами. Их называют еще хромаффиноцитами в связи с тем,
что после обработки надпочечников раствором двухромовокислого калия
они окрашиваются в бурый цвет.среди хромаффинных клеток различают
светлые клетки, секретирующие адреналин, и темные, секретирующие норадреналин. В этих клетках присутствуют электроноплотные хромаффинные
гранулы, которые помимо адреналина и норадреналина содержат пептиды –
энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам.
Норадреналин – это демстимированный предшественник адреналина. Норадреналин и адреналин оказывают влияние на тонус гладкой мускулатуры
сосудов, бронхов, желудочно-кишечного тракта, на сердечную мышцу, а
также метаболизм углеводов и липидов. Адреналин усиливает распад гликогена в печени, мышцах и поступление глюкозы в кровь. Одновременно
нарастает выход жира из жировой ткани и его окисление. Кроме того, он
учащает и усиливает сокращение сердечной мышцы, сужает мелкие артерии
кожи и скелетных мышц, находящихся в покое. Вследствие этого повышается артериальное давление. Одновременно адреналин расширяет сосуды головного мозга и веночные сосуды сердца, повышает возбудимость центральной нервной системы и стимулирует секрецию гипофизом адренокортикотропного гормона. Благодаря такому действию этот гормон позволяет в условиях стресса мобилизовать все резервы, обеспечивающие повышение работоспособности организма в целом. Похожим действием обладает и норадреналин, однако он оказывает большое влияние на сердечно-сосудистую систему
и почти не действует на углеводный обмен и гладкую мускулатуру внутренностей. Кроме того, адреналин учащает ритм сердечных сокращений, а норадреналин замедляет.
Секреция гормонов из хромаффинных клеток происходит в результате
стимултрующего влияния со стороны преганглионарных симпатических волокон.
Выяснено, что центр регуляции выработки гормонов мозгового вещества
надпочечников находится в гипоталамусе.
И корковое и мозговое вещество имеют общую развитую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В мозговом веществе каждый хромаффиноцит
- 69 -
одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен
к венозному синусу (капилляру с широким просветом), в который аденоциты
выделяют норадреналин и адреналин. Таким образом, в кровь одновременно
поступают кортекостероиды, адреналин и норадреналин, чем обеспечивается
совместное действие обоих регуляторных факторов на органы-мишени или
системы органов.
Процесс эмбрионального развития надпочечников у млекопитающих и человека отражает их филогенез, когда корковое и мозговое вещества возникали и существовали самостоятельно, не будучи объединенными, в один орган.
У человека закладка корковой части надпочечников обнаруживается на
пятой недели эмбриогенеза. Это зачаток первичной (фетальной) коры. Представлен крупными клетками с ацидофильной (красящей кислыми красителями) цитоплазмой. На десятой недели первичная кора окружается мелкими базофильными клетками (красящимися основными красителями), которые тоже
происходят из целомического эпителия и образуют дефинитивную (окончательную) кору надпочечников. В плодном периоде фетальная кора значительно увеличивается в объеме и составляет большую часть коры надпочечников. В конце плодного периода и сразу после рождения фетальная кора дегенирирует и полностью исчезает в течение первого года жизни, заменяясь
дефинцивной корой.
В фетальной коре синтезируются гормоны с общим названием глюкокортикоиды, которые метаболизируясь в печени, преобразуются в плаценте в
женские половые гормоны.
Мозговая часть надпочечников закладывается в эмбриональном периоде
на шестой – седьмой неделе. В этот срок из общего зачатия симпатических
ганглиев, располагающегося в аортальной области зародыша, выселяются
нейробласты (симпатобласты), которые внедряются в интерреналовое тело,
размножаются и дают начало мозговой части надпочечников. Следовательно,
железистые хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников
должны рассматриваться как нейроэндокринные. У зародыша эти клетки
вначале синтезируют только норадреналин, а на более поздних стадиях эмбриогенеза – и адреналин.
Процесс внедрения элементов адреналиновой системы внутрь органа не
заканчивается на эмбриональном периоде, а наблюдается как у новорожденного, так и позднее – в течение первых месяцев жизни.
Хромаффинные клетки располагаются в основном в центре надпочечников, но при этом можно наблюдать более или менее крупные их группы в
толще коркового вещества и по периферии, под капсулой органа.
У новорожденного основная масса надпочечника состоит из клеток коркового вещества, обильно снабженного кровеносными сосудами. Мозговое вещество представлено небольшими группами хромаффинных клеток, располагающихся преимущественно вокруг сосудов.
Паренхима надпочечников, помимо обильного снабжения кровеносными и
лимфатическими сосудами, имеет густую сеть (особенно в мозговом веще-
- 70 -
стве) нервных волокон, берущих начало от солнечного и почечных сплетений, а также от блуждающего и диафрагмального нервов.
У новорожденных надпочечники велики и составляют 1:3 к массе почки,
тогда как у взрослого – 1:20.
У детей масса коркового вещества больше массы мозгового и только к 14
годам происходит их выравнивание. Затем в пожилом возрасте (после 59 лет)
ширина коры начинает уменьшаться. Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных изменений и лишь в преклонном возрасте здесь
наступают атрофические изменения, а в сосудах и строме обнаруживаются
признаки склероза.
Аномалии развития надпочечников заключаются в том, что встречаются
добавочные островки коркового и мозгового вещества вне надпочечников,
расположенные вокруг аорты и нижней полой вены. У женщин островки этого органа могут проникать в широкую маточную связку, у мужчин - в мошонку.
Клинические проявления нарушения функций надпочечников весьма
разнообразны. При выподении гормональной функции коры надпочечников
или при ее хронической недостаточности развивается Аддисонова болезнь.
При этом появляется дымчато-бронзовая окраска кожи, быстрая утомляемость, слабость, похудение, отсутствие аппетита, тошнота, рвота, боли в животе. Развивается депрессия, апатия, бессонница, слабеет память, резко снижается артериальное давление.
Гиперпродукция гормонов коры надпочечников может быть вызвана развитием в коре гормонально активной опухоли. Характер клинических симптомов при этом зависти от продуцируемого опухолевыми клетками гормона.
При опухоли в пучковой зоне вырабатывается избыток глюкокортикоидов,
клинические проявления которой сходны с болезнью Иценко-Кушинга,
наблюдается при некоторых опухолях гипофиза, ожирение с перераспределением жира в области лица, шеи, туловища и резком обеднении жировой
клетчаткой конечностей.
При опухоли из клеток клубочковой зоны увеличивается уровень в крови
минералокортикоидов. Больные жалуются на приступы мышечной слабости,
судороги, сильную жажду, головную боль, частое и обильное мочеиспускание.
Опухоли сетчатой зоны, вырабатывающей половые гормоны, могут иметь
разные клинические симптомы, в зависимости от продуцируемых ими гормонов. Если в них вырабатывается избыточное количество андрогенов, то
развивается так называемый адрено-генитальный синдром. То же самое
наблюдается и при гиперплпазии (увеличении объема органа). У лиц женского пола данный синдром встречается в пять раз чаще, чем у мужчин. Если
гиперпродукция андрогенов начинается у девочек еще в период внутриутробного развития, то возникают аномалии половых органов, приводящие к
ложному гермафродитизму.
Если заболевают маленькие мальчики, у них происходит преждевременное развитие вторичных половых признаков. У детей обоего пола при адре-
- 71 -
но-генитальном синдроме происходит усиленный рост скелета и сильное развитие мускулатуры.
У взрослых девушек и женщин повышение продукции андрогенов влечет
за собой развитие вирилизма и гирсутизма. Вирилизм выражается в ослаблении женских вторичных половых признаков и появлении ряда мужских черт:
мужской облик лица, типичное для мужчин туловище, огрубение голоса,
уменьшение размеров молочных желез и значительная гипертрофия клитора.
Менструации прекращаются, на лице растут усы и борода (рис. 34). Гирсутизм - усиленное развитие у женщин волосяного покрова на лице, туловище
и конечностях, не сопровождающееся изменениями в половом аппарате,
строение тела и вторичных половых признаках.
Опухоли, состоящие из зрелых хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников (феохромацитома), проявляются в приступах резкого повышения артериального давления до 250-300 мм ртутного столба. Во время
тяжелого приступа может наступить смерть. Лечение оперативное.
Рис.34. Больная 24 лет с гипернефромой надпочечника и выраженным вирилизмом (по Шерешевскому).
Гипофиз.
Гипофиз (или нижний мозговой придаток) имеется у всех позвоночных.
Однако, несмотря на существенные отличия у представителей отдельных
классов и отрядов, он, в общем, представлен тремя долями: передней, промежуточной и задней. Передняя и промежуточная доли объединяются под
названием аденогипофиза, а задняя называется –
нейрогипофизом. Анатомически и
функционально гипофиз связан с
промежуточным мозгом (рис 35).
Зрительный перекрест
- 72 -
Туберальная часть
Срединное возвышение
Гипофизарная ножка
Передняя доля
(аденогипофиз)
Задняя доля (нейрогипофиз)
Рис. 35. Анатомия гипофиза.
Гипофиз образуется из двух зачатков. Аденогипофиз – производное
дорсального выпячивания крыши ротовой полости, получившего название
кармана Ратке. Нейрогипофиз возникает за счет выпячивания из третьего
мозгового желудочка, образующего воронку. Соединившись с тканью воронки, карман Ратке утрачивает связь с ротовой полостью. Его стенка соприкасающаяся с задней (невральной) долей, преобразуется в промежуточную долю, а из противоположенной передней стенки формируется передняя (дистальная) доля. От последней обособляются два латеральных выроста, которые обрастают воронку и, сливаясь в тонкую эпителиальную пластинку, образуют туберальную долю
Наиболее примитивно гипофиз устроен у круглоротых (рис36). У них
плоское дно третьего мозгового желудочка образует нейрогипофиз, который от аденогипофиза отделяется мозговыми оболочками – твердой и мягкой. Аденогипофиз состоит из трех частей: проаденогипофиза, мезоаденогипофиза и метааденогипофиза, отделенных друг от друга прослойками соединительной ткани. Проаденогипофиз представлен вертикальными рядами оксифильных и базофильнык клеток, между которыми иногда находится коллоид. Мезоаденогипофиз образован только базофильными клетками.
Последних два вида. Метааденогипофиз малодифференцирован, его клетки находятся в контакте с окончаниями нейросекреторных нейронов. Повидимому, этот отдел гипофиза соответствует промежуточной доле гипофиза более высокоразвитых позвоночных.
- 73 -
Рис 36. Гипофиз круглоротых и рыб
А-личинка миноги; Б- акула; В-окунь; Г- двоякодышащая рыба
1 – Проаденогипофиз; 2 – Мезоаденогипофиз; 3 – метааденогипофиз; 4- нейрогипофиз; 5 полость гипофиза; 6 – воронка; 7 – сосудистый мешок; 8 – вентральная доля (у селахий).
У селахий гипофиз имеет полость (остаток кармана Ратке). Впереди от
нее расположена «ростральная» доля, состоящая из про – и мезоаденогипофиза. Проаденогипофиз имеет трубчатое или фолликулярное строение, а
внутрь мезоаденогипофиза вдаются многочисленные косые складки. Кроме
этого, имеется еще и вентральная доля, которая у разных видов селахий
сильно отличается. Метааденогипофиз тесно связан с корневидными выростами нейрогипофиза.
У костистых рыб гипофиз компактный и состоит из «главной» доли
(гомолог проаденогипофиза), «переходной части» (гомолог мезоаденогипофиза), промежуточной доли и нейрогипофиза. Последний имеет многочисленные корневидные отростки, проникающие глубоко внутрь переходной части и промежуточной доли.
В гипофизе двоякодышащих рыб имеется полость. Проаденогипофиз
у них отсутствует, мезоаденогипофиз хорошо развит и образован несколькими типами хромофильных клеток. Метааденогипофиз имеет вид тонкой
пластинки, располагающейся между полостью гипофиза и нейрогипофизом, который, как и у наземных позвоночных, является компактным образованием.
У других классов позвоночных наиболее развита передняя доля гипофиза. Промежуточная хорошо развита у амфибий и рептилий, но отсутствует
у птиц и некоторых млекопитающих (например, у тюленей, китов, слонов и
т.д.). У них передняя доля отделена от нейрогипофиза сравнительно широкой соединительнотканной перегородкой.
У человека промежуточная доля отчетливо выражена в эмбриональном
периоде, а у взрослых представлена узкой полоской эпителия. Передняя
доля у человека составляет около 70% общего веса гипофиза, в то время
как задняя доля – 20%, а промежуточная всего - 10%. Сам гипофиз лежит в
ямке основной кости, которая носит название турецкого седла, или гипофи-
- 74 -
зарной ямки. В норме глубина ямки около 10-11мм. Увеличение размеров
гипофиза можно обнаружить по очертаниям турецкого седла на рентгенограмме.
Развивается гипофиз из двух зачатков – эктодермального и неврального
(рис. 37).
Вырост
промежуточного
мозга — зачаток
нейрогипофиза
Зачаток
аденогипофиза
Карман Ратке
Эктодермальный эпителий ротовой ямки
Рис. 37 Развитие гипофиза.
У человека на 4 – 5-й неделе эмбриогенеза эктодермальный эпителий
крыши ротовой бухты образует выпячивание - карман Ратке, направленное
к основанию головного мозга. Из этого кармана развиваются: передняя,
промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли, т.е.
аденогипофиз. Между передней и промежуточной долями иногда сохраняется остаток полости кармана Ратке в виде узкой гипофизарной щели. У зародышей эта щель зарастает и промежуточная доля сливается с передней.
Задняя доля гипофиза образуется за счет разрастания нейроглии дистального конца воронки промежуточного мозга. Проксимальная часть воронки,
суживаясь, становится гипофизарной ножкой, связывающей гипоталамус с
гипофизом
Передняя доля образована эпителиальными тяжами, располагающимися в виде сети. Промежутки между этими тяжами заполняет соединительная ткань и синусоидные капилляры. Аденоциты эпителиальных тяжей образованы несколькими типами клеток. Одни из них синтезируют и выделяют в кровь гормоны, а другие являются камбиальным запасом железы.
Морфологическая классификация аденоцитов основана на связывании
стандартных красителей (хромофильные и хромофобные). Хромофильные в свою очередь по окрашиванию секреторных гранул подразделяются
на базофильные и оксифильные.
- 75 -
Оксифильные аденоциты синтезируют соматотропный гормон (гормон роста) и пролактин (лактотропный гормон), активизирующий биосинтез молока в молочной железе.
Базофильные аденоциты продуцируют тропные гормоны : АКТГ –
адренокортикотропный гормон (кортикотропин), стимулирующий гормонообразующую функцию коры надпочечников; тиреотропный гормон,
стимулирующий синтез и выделение гормонов щитовидной железы; гонадотропные гормоны, которые регулируют рост фолликулов в яичниках и
процесс сперматогенеза в семенниках.
В промежуточной доле вырабатываются меланоцитотропин (интермидин), влияющий на синтез пигмента меланина, и липотропин, усиливающий метаболизм липидов.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) состоит из клеток нейроглии
(питуицитов), кровеносных сосудов, аксонов гипоталамо-гипофизарного
тракта и их окончаний на кровеносных капиллярах. Гормоны в задней доле не синтезируются, но через стенку кровеносных капилляров в кровь по
аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта поступают: антидиуретический
гормон (вазопрессин), окситоцин и нейрофизины. Вазопрессин оказывает
антидиуретический эффект через регуляцию реабсорбции в канальцах почек, а также сосудосуживающее действие. При недостатке этого гормона
развивается несахарный диабет. Окситоцин стимулирует сокращения мышечных волокон матки при родах и в менструальную фазу, а также регулирует рефлекс молокоотделения. Функция нейрофизинов неизвестна.
Оба гормона (окситоцин и вазопрессин) вырабатываются нейросекреторными нейронами супраоптического и параветрикуллярного ядер гипоталамуса и по аксонам этих нейронов поступают в кровеносные капилляры
задней доли.
Гипоталамо – гипофизарная система.
Гипофиз, будучи анатомически и функционально связанным с гипоталамическим отделом промежуточного мозга, выступает в роли связующего
звена между железами внутренней секреции и центральной нервной системой. Этот тандем получил название гипоталамо–гипофизарной системы.
Субстратом объединения нервной и эндокринной систем у высших позвоночных и человека являются секреторные нейроны, располагающиеся в ряде парных ядер (свыше 30 пар) переднего, среднего и заднего отдела гипоталамуса. Образующиеся в ядрах переднего гипоталамуса гормоны вазопрессин и окситоцин поступают в кровь через сосуды задней доли гипофиза. В среднем гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные
нейрогормоны, которые контролируют гормонообразующую функцию аденогипофиза. Они разделяются на либерины, стимулирующие продукцию
- 76 -
гормонов передней и промежуточной долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза.
Кроме трансгипофизарной регуляции деятельности желез внутренней
секреции, существует и парагипофизарная. Последняя осуществляется посредством симпатических или парасимпатических нервов без опосредования гипофизом.
Следует отметить, что нейросекреторная деятельность гипоталамуса в
свою очередь испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и, кроме
того, эпифиза.
Нарушения гормонообразующей функции гипофиза могут носить
весьма разнообразный характер и приводить к тяжелым расстройствам деятельности организма человека. Так, гиперсекреция АКТГ ведет к гипертрофии коры надпочечников с увеличением продукции глюкокортикоидов
и минералокортикоидов. В то же время дефицит АКТГ вызывает эндокринную недостаточность надпочечников. Избыток гонадотропных гормонов приводит к преждевременному пубертату (половому созреванию): у
девочек первая менструация наступает до 8,5 лет, у мальчиков до 10 летнего возраста появляются признаки маскулинизации. Недостаточность гонадотропинов приводит, как правило, к задержке или отсутствию полового
созревания, недоразвитию вторичных половых признаков, дефектам гаметогенеза.
Гиперсекреция пролактина у детей вызывает задержку полового созревания, а у взрослых женщин приводит к нарушениям менструального цикла, у мужчин - к импотенции и снижению либидо. Причинами избытка
пролактина могут быть опухоли гипофиза, нарушения в работе гипоталамо–гипофизарной системы, применение некоторых лекарств. Дефицит пролактина может быть причиной послеродовой недостаточности лактации.
При избыточной продукции соматотропного гормона, связанной либо с
опухолью передней доли либо с ее гиперплазией (избыточным разрастанием тканей) в детском возрасте развивается гигантизм, когда рост превышает предел для людей данного пола (рис 38).
Рис.38. Нарушение роста гипофизарного происхожде ния (по Шерешевскому)
Слева – гипофизарный карлик 14 лет (рост 100
см); посредине – здоровый мальчик 14 лет; справа – больной гипофизарным гигантизмом 13 лет
10 месяцев (рост 186,8 см).
- 77 -
Таким приделом у мужчин принято считать рост до 200 см, а у женщин
до 190 см. это идет в основном за счет удлинения конечностей. Физическая
же сила таких гигантов оказывается даже меньше, чем у людей среднего
роста. Половая способность рано угасает. Великанши характеризуются
бесплодием отсутствием менструаций. При избыточной продукции соматотропного гормона у взрослых развивается акромегалия – заболевание,
характеризующееся увеличением кистей рук и стоп, выступающими частями лица и увеличением некоторых внутренних органов. Больным приходится приобретать обувь и головной убор все большего размера. Скуловые
и надбровные дуги у них увеличиваются в размерах, нос растет и становится мясистым, утолщаются губы, зубы отделяются широкими щелями, увеличивается язык. Вследствие, утолщения голосовых связок голос становится грубым и низким. Беспокоят сильные головные боли, резкая мышечная
слабость, падение зрения. Половая потенция снижается, у женщин прекращается менструация.
Гигантизм и акромегалия имеют одну и ту же причину, поэтому у многих гигантов после 30 лет начинают появляться признаки акромегалии. Бывают случаи развития акромегалии в юношеском и даже детском возрасте.
При недоразвитии передней доли гипофиза или при разрушении опухолью, а также при некоторых патологических процессах перенесенных в период внутриутробного развития появляется гипофизарная карликовость
(рост ниже 130 см.). Такие карлики не редко называемые лилипутами имеют пропорциональное телосложение и хорошо развитый интеллект. Их кожа сухая и дряблая, что придает им облик маленьких стариков.
При опухолях, состоящих из базофильных клеток аденогипофиза, развивается болезнь Иценко-Кушинга. Характерными симптомами ее являются: ожирение лица, шеи и туловища, гипертония, ослабление половой
функции и понижение сопротивляемости организма острым инфекциям.
Лицо у таких больных лунообразное, багрово - красного цвета (рис. 39). На
ожиревшем животе видны багрово – красные рубцовые полосы. У женщин
растут борода и усы, имеется рост волос так же на туловище и конечностях.
В следствие остеопороза наблюдаются самопроизвольные переломы костей.
да
Рис.39. Болезнь Иценко-Кушинга у женщины 21 го(по Шерешевскому).
- 78 -
При снижении гормональной активности передней доли гипофиза развивается адипозо – генитальная дистрофия. Такая же картина может развиться и при поражении промежуточного мозга в области дна третьего желудочка. Это заболевание выражается в ожирении и понижении функций
полового аппарата (рис. 40).
Рис.40. Адипозо – генитальная дистрофия у 22летней женщины (по Шерешевскому). Рост 157см.,
вес тела 150 кг.
В случае разрушения гипофиза патологическим процессом, прекращающим выработку гормонов гипофиза, стимулирующих деятельность других эндокринных желез, развивается гипофизарная кахексия (рис. 41). Характерные симптомы этой болезни: чрезвычайно развитое похудение,
преждевременная старость, уменьшение внутренних органов и инволюция
полового аппарата. Заболевание быстро прогрессирует и в течение нескольких месяцев приводит к смерти. Болеют в основном женщины.
Рис. 41. Гипофизарная кахексия (по Цондеку). Справа – больная в возрасте 43 лет; слева – та же
женщина до начала болезни.
- 79 -
Эпифиз.
Эпифиз (шишковидная железа, или верхний мозговой придаток) представляет собой дорсальный вырост промежуточного мозга. В эволюции впервые он появляется у круглоротых в виде специализированного светочувствительного образования под кожей в теменной области головы. У некоторых рыб и низкоорганизованных пресмыкающихся эпифиз характеризуется значительными размерами, сложностью строения и имеет вид пузырька.
Клетки последнего расположены ближе к коже, вытянуты в длину и образуют своего рода линзу. Клетки противоположной стороны эпифизарного пузырька имеют характер светочувствительных элементов, а сам орган получил
название «третьего (или теменного) глаза». Последний связан с мозгом ножкой и расположен под поверхностью черепа. У некоторых видов над ним
имеется теменное отверстие. Кожа, покрывающая теменное отверстие, депигментирована и образует так называемое теменное пятно. Вопрос о том,
являются ли эти образования рудиментами когда–то функционировавших органов или же представляют собой эволюционную попытку развития третьего
глаза, в настоящее время остается нерешенным.
Размеры и микроскопическое строение эпифиза у животных различных
классов чрезвычайно варьирует. Так, у птиц эпифиз имеет отчетливое железистое строение, а в его паренхиме присутствуют фолликулы. У некоторых
плотоядных животных и грызунов для эпифиза характерно сплошное паренхиматозное строение. В то же время у рогатого скота эта железа, повидимому, состоит из нейроглии. У человека и человекообразных обезьян
эпифиз является паренхиматозным органом. У человека он небольшой (58мм), красновато – серого цвета, конической формы. Располагается между
задними концами зрительных бугров и соединен с промежуточным мозгом
полой ножкой, которая отходит от основания железы и направляется к крыше
III – го желудочка. Паренхима эпифиза состоит из так называемых пинеалоцитов и интерстициальных (глиальных) клеток. Пинеалоциты в основном
располагаются в центре железы. Они многоотростчатой формы и их отростки
заканчиваются расширениями на кровеносных капиллярах, а также переплетаются с отростками глиальных клеток. С возрастом в эпифизе появляются
так называемый «мозговой песок» (фосфатные и карбонатные соли). Снаружи эпифиз покрыт соединительной тканью мягкой мозговой оболочки, образующей капсулу. От последней в паренхиму в зрелом возрасте железы врастают соединительнотканные трабекулы, которые к пожилому возрасту разделяют железу на дольки.
В соединительно - тканной строме эпифиза проходят кровеносные сосуды и сплетение симпатических волокон. Отток крови из железы осуществляется в вены сосудистого сплетения III – го мозгового желудочка и в сосуды,
впадающие в большую мозговую вену.
Пинеалоциты вырабатывают нейроамин – серотонин, который поступая
в кровь, в них же превращается в мелатонин. Есть мнение, что он угнетает в
- 80 -
гипоталамусе секрецию гонадолиберина и секрецию гонадотропных гормонов в аденогипофизе, вызывая тем самым подавление функций половых желез. У амфибий мелатонин вызывает сокращение меланофоров и кожа светлеет.
Следует отметить, что мелатонин синтезируется и секретируется преимуществено в ночные часы, а серотонин – преимущественно в дневные часы. Есть мнение, что эпифиз является одним из регуляторов циркадианных
(околосуточных) ритмов в организме.
Половые железы.
Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает
у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), причем это происходит
в тесном контакте с развитием выделительной системы.
На примере пресмыкающихся и птиц показано, что образование первичных половых клеток имеет прямую связь с энтодермой желточного
мешка, располагающегося рядом с аллантоисом. Отсюда первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам в область половых валиков
(зачатки гонад). У человека это происходит на третьей неделе эмбрионального развития. В самих гонадах первичные половые клетки обнаруживаются на 4 – й неделе развития в составе покровного целомического эпителия в тех его участках, которые покрывают медиальные стороны первичных почек. Опыт с пересадкой половых валиков в ранние сроки их развития (еще до появления в них первичных половых клеток и позднее – после
их появления) свидетельствуют о первичной локализации этих клеток вне
полового валика. Если создать исскуственную преграду для попадания первичных половых клеток в гонадные валики половые железы не разовьются.
Вначале гонады носят индифферентный характер и являются бипотентными. Индифферентные гонады состоят из заселяемого первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества. Дальнейшие их развитие
в семенники или яичники зависят от генотипа. У млекопитающих и человека развитие мужского пола детерминируется У–хромосомой, кодирующей
фактор (Н – У – антиген), ответственный за дифференцировку мужского
типа гонад из изначально индифферентных зачатков половых желез. При
отсутствии этого фактора гонады развиваются в яичники. Внегонадные органы развиваются под действием половых гормонов.
Следующим этапом половой дифференцировки зародыша является становление морфологических признаков пола (соматического пола). У раннего зародыша имеется две пары половых протоков: одна пара – это мезонефральные (Вольфовы) протоки и вторая пара – парамезонефральные (Мюллеровы) протоки. Под влиянием гормона тестостерона, секретируемого семенниками плода, из Вольфовых протоков развиваются семявыносящие
протоки, соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом.
От действия тестостерона зависит также развитие сети яичка, семенных
пузырьков, придатка семенника и предстательной железы. При этом Мюллеровы протоки дегенерируют под действием другого гормона семенников
- 81 -
зародыша – мюллерова ингибирующего фактора. При отсутствии тестостерона и мюллерова ингибирующего фактора дегенерируют не Мюллеровы, а
Вольфовы протоки. Мюллеровы протоки при этом развиваются в яйцеводы, матку и часть влагалища.
Наружные половые органы также закладываются в морфологически индифферентном виде, но в дальнейшем развиваются в мужские (под действием тестостерона) или женские (если влияние тестостерона отсутствует)
гениталии.
При развитии яичников вначале формируется корковое вещество за
счет врастания в них половых шнуров от эпителия, покрывающего половые
валики (6-8-я недели эмбриогенеза). Позже появляется мозговое вещество.
Врастающая в яичники мезенхима расчленяет половые шнуры на отдельные островки – первичные фолликулы с овогониями. Последние активно
размножаются особенно на 3-4-м месяце эмбриогенеза. К семи месяцам
внутриутробного развития митотическое деление овогоний прекращается,
и они вступают в стадию роста, преобразуясь в овоциты I- го порядка. Вокруг них располагается фолликулярный эпителий и образуются так называемые примордиальные фолликулы. Сами овоциты I – го порядка вступают
в профазу редукционного деления мейоза и находятся в ней вплоть до
наступления периода полового созревания .
Считается, что в регуляции процессов структурной дифференцировки и
функциональной активности яичника принимают участие 3 фактора: гонадотропные гормоны гипофиза матери, хориогонин плаценты и собственные
гонадотропные гормоны гипофиза плода. Однако, вопрос о гормональной
активности яичников плода и новорожденных решается неоднозначно. Одни исследователи выделяют так называемый нейтральный период детства
(период покоя гормональной деятельности), большинство же склоняются к
мнению, что этот период можно считать периодом покоя условно, т.к. у детей всех возрастов обнаруживаются признаки гормональных влияний, а в
ряде работ доказана возможность функционирования гипофизарноовариальной связи еще до полового созревания, в возрасте 5-6лет.
Период полового созревания характеризуется наступлением овуляций и
появлением жёлтых тел, обладающих гормональной активностью. Включение этих гормонов в сложные соотношения с другими железами внутренней секреции – в первую очередь с гипофизом и щитовидной железой, –
постепенно приводит к установлению эндокринного статуса, характерного
для взрослых.
Семенники (или яички) – это мужские гонады, в которых происходит
образование мужских половых клеток и мужских половых гормонов андрогенов. После стадии индифферентного зачатка, характерного и для развития яичников, часть половых шнуров преобразуется в семенные канальцы, а другая часть – в сеть семенника. Первичные половые клетки семенных канальцев преобразуются в сперматогонии. Между сперматогониями
располагаются поддерживающие клетки. Они создают микросреду, необходимую для дифференцировки спермиогенного эпителия, и, кроме того,
- 82 -
под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза секретируют
фактор, стимулирующий деление половых клеток.
Между петлями семенных канальцев проходят прослойки соединительной ткани с кровеносными капиллярами, вблизи которых располагаются
полигональной формы крупные клетки. Это инстерстициальные клетки
Лейдига, которые под действием гонадотропинов секретируют мужской
половой гормон тестостерон. Их гормонообразующая функция начинается
примерно на 8-10-й неделе внутриутробного развития. Но еще до начала
синтеза тестостерона в зародышевом семеннике начинается секреция андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Уже на стадии индифферентных
гонад выделяется ингибин, под влиянием которого происходит редукция
Мюллерова протока. Приблизительно с середины эмбриогенеза происходит
выработка второго ингибина, который угнетает деление гоноцитов и одновременно подавляет выделение гипофизом фолликулостимулирующего
гормона. По мере приближения к периоду рождения у плода появляется
ингибин, который не оказывает влияния на гонадоциты, но продолжает
угнетать секрецию фолликулостимулирующего гомона гипофиза. Образующиеся в эмбриональном периоде сперматогонии начинают дифференцироваться в зрелые сперматозоиды только с наступлением периода полового
созревания (пубертата).
Следует отметить, что эндокринная функция семенников устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон у человека начинает вырабатываться приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода. Между семенными канальцами врастают кровеносные и лимфатические сосуды, в семенных канальцах располагается спермиогенный эпителий и поддерживающие клетки. Последние создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся клеток спермиогенного эпителия. Кроме
того, среди поддерживающих клеток, имеются клетки, продуцирующие ингибин – фактор, тормозящий выработку аденогипофизом фолликулостимулирующего гормона, а также клетки предуцирующие фактор, стимулирующий деление клеток спермиогенного эпителия. В рыхлой соединительной
ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные
клетки Лейдига (сосредоточиваясь в основном вокруг сосудов). Они появляются уже у плодов, и секретируют у них тестостерон под контролем гонадотропинов (хориогонического гормона плаценты и гипофизарного).
Образование и секреция тестостерона продолжается и в прочих периодах
онтогенеза. Синтез и секрецию половых гормонов регулируют в постэмбриональном периоде гонадотропины гипофиза, находящиеся в свою очередь под контролем гонадолиберинов гипоталамуса.
Что касается процессов сперматогенеза, то размножение сперматогоний
и последующие стадии образования сперматозоидов начинается только с
наступлением полового созревания. До этого момента секреция тестостерона поддерживается на низком уровне. По мере приближения половой
зрелости в гипоталамусе усиливается синтез гонадолиберина, активирующего секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, и усиливается синтез
- 83 -
тестостерона. В сою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамно–гипофизарной системы.
Мужские половые гормоны андрогены играют большую роль в формировании вторичных половых признаков у всех позвоночных, начиная с рыб.
В экспериментах показано, что у кастрированных рыб из семейства зубастых карпов они вызывают у самок и самцов превращение анального
плавника в гоноподий, служащий копулятивным органом. У кастрированных самцов лягушек андрогены вызывают развитие характерной мозоли у
основании внутреннего пальца передних лап, а у самцов гребенчатого тритона рост гребня и развитие брачной окраски. У антилоп от мужского полового гормона зависит не только развитие рогов, но и более темная окраска
шерсти самцов. С действием андрогенов связана яркая окраска кожи лица и
седалищных мозолей у самцов некоторых видов обезьян, грива льва и ряд
других мужских половых признаков.
Половые железы беспозвоночных
У беспозвоночных половые клетки развиваются так же, как и у позвоночных, из так называемых первичных половых клеток. У эволюционно
более древних форм беспозвоночных они не у всех бывают связаны с
определенной частью тела или с определенным органом. Так, у губок первичные половые клетки рассеяны в паренхиме тела. В одних случаях она
превращаются в яйцеклетки, а в других - в сперматозоиды, которые выпадают в какой либо из каналов или, прорывая стенку тела, выводятся наружу. Таким образом, у этих животных еще нет ни половых желез ни выводных каналов для гамет. Похожий тип образования и выведения половых
клеток характерен и для некоторых кишечнополостных, например, для
гидры). Однако, у более сложноорганизованных кишечнополостных –
сцифомедуз, коралловых полипов и гребневиков на желудочном стебельке, радиальных каналах и других частях тела появляются скопления
эктодермальных клеток, из которых развиваются первичные половые клетки. Такие скопления, являясь примитивными гонадами, не имеет выводных
каналов, и созревшие половые клетки поступают в гастральную полость
или прорываются наружу.
У трехслойных беспозвоночных гонады развиваются из мезодермы. При
этом яйцеклетки и сперматозоиды созревают в разных железах: первые – в
яичниках, вторые – в семенниках. У плоских червей часть женской гонады
обособляется и специализируется на образовании не гамет, а клеток, заполненных питательным веществом, необходимым для трофики яйцеклеток.
Появляется и сложная система выведения половых продуктов из гонад: яйцеводы, матка, влагалище. Наряду с яичниками формируются и многочисленные семенники, где происходит сперматогенез, и система семявыносящих каналов.
Приблизительно такая же организация половых желез и системы каналов, выводящих половые продукты, характерна и для более высокоорганизованных беспозвоночных. Однако, в отличие от позвоночных половые
- 84 -
железы у них не выполняют гормонообразующей функции, а специализируются только на гаметогенезе.
В некоторых случаях половая система зародыша может дифференцироваться не в соответствии с генетически предопределенным полом. Так,
например, в случае тестикулярной феминизации при наличии у человека
мужского генотипа (46ХУ) фенотипически формируется женский пол. У
таких лиц отмечается отсутствие клеточных рецепторов тестостерона. В
результате этого, несмотря на нормальный уровень циркулирующего тестостерона, он не оказывает влияния на образование мужских половых органов.
Нарушение половой дифференцировки может проявляться в мужском
или женском псевдогермафродитизме. Мужской псевдогерматофрадитизм
наблюдается при множестве эндокринных расстройств (дефекты синтеза
тестостерона, его метаболизма и эффектов на клетки – мишени). При этом
при генотипе 46ХУ имеются яички, но маскуминизация неполная: может
быть гипоспадия (локализация наружного отверстия полового члена или на
его нижней поверхности, или в области мошонки, или в области промежности), недоразвитие полового члена, плохо развитая мошонка с яичками, или
без них.
Женский псевдогермафродитизм является следствием чувствительности
плода с ХХ генотипом к воздействию мужских половых гормонов во время
критического периода (8-12 недели внутриутробного развития). Характеризуется увеличением клитора, наличием урогенитального синуса, выраженным губомошоночным сращением и др.
При эндокринных дисфункциях половых желез происходит нарушение
полового созревания, которое сопровождается либо задержкой полового
созревания либо преждевременным половым созреванием. Задержка полового созревания у девочек выражается в отсутствии вторичных половых
признаков к 14-ти летнему возрасту и отсутствием менструаций к 16-ти годам при наличии вторичных половых признаков.
У мальчиков о задержке вторичных половых признаков свидетельствует
отсутствие признаков полового созревания к 14-ти летнему возрасту.
Половое созревание считается преждевременным, если какой-нибудь из
вторичных половых признаков появляется у девочек ранее 7,5 лет, а у
мальчиков ранее 9 лет.
Аномалии развития половой системы, связанные с расстройствами
гормональной функции половых желез.
Расстройства гормональной функции половых желез в эмбриональном
периоде могут приводить к аномалиям развития внегонадных половых
структур, а также к нарушениям половой дифферинцировки. У ранних зародышей млекопитающих, в том числе и человека, в ходе развития половой системы формируются два протока с потенциальными возможностями
превращения в определенные органы мужской или женской половой системы. Это мужской (вольфов, или мезонефрастический) проток и женский
(мюллеров, или парамезонефрический). Под влиянием гормона семенников
- 85 -
– тестостерона – мюллеровы протоки развиваются в семявыносящие пути,
соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом. Кроме того, под
действием тестомтерона закладываются связанные с семявыводящими протоками семенные пузырьки и предстательная железа. Потенциально женские мюллеровы протоки дегенерируют под действием другого гормона
семенников зародышей – мюллерова ингибирующего фактора. В отсутствие тестостерона вольфоровы протоки дегенерируют, а отсутствие мюллерова ингибирующего фактора приводит к развитию парамезонефротических протоков в яйцеводы, матку и часть влагалища.
Наружные половые органы также закладываются в морфологически индифферентном виде, но в дальнейшем развиваются в мужские (под действием тестостерона) или в женские (если отсутствует влияние тестостерона) гениталии.
Последняя стадия половой дифференцировки начинается после рождения – в пубертатном (подростковом) периоде, когда появляются вторичные
половые признаки характерные для мужского или женского пола. Это развитие определяется специфическим воздействием половых гормонов: для
женского пола – гормоны яичников, для мужского – гормоны семенников.
Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых.
Поджелудочная железа - это орган смешанной секреции, поскольку содержит как экзокринную часть, секретирующую панкреотическй сок, так и
эндокринный аппарат.
У ланцетника и круглоротых поджелудочная железа еще не имеет органного типа, но у них присутствуют железистые клетки, гомологичные экзо- и эндокриноцитам поджелудочной железы более высокоорганизованных животных. У ланцетника такого типа клетки располагаются между
эпителиоцитами слизистой оболочки кишки и печеночного выроста (в дивертикуле), образуя эндоэпителиальную железу мозаично-клеточного типа
(рис. 42). Эндокринные клетки неоднородны: одни из них синтезируют и
выделяют гормоны глюкагон и гастрин, а другие – инсулин.
Вышеуказанные типы эндокринных клеток одним концом достигают
просвета кишечника, а другим вступают в контакт с базальной мембраной,
под которой располагаются кровеносные капилляры.
- 86 -
Рис.42. Схема этапов эволюции форм структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных.
А – инсулярный аппарат бесчерепных (железа мозаично-клеточного типа); Б – инсулярный аппарат круглоротых (скопления и фолликулы Лангерганса); В – эндокринная часть поджелудочной
железы хрящевых и кистеперых рыб («внешний эпителий»); Г – эндокринная часть поджелудочной железы костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих («смешанные» панкреатические островки); Д – эндокринная часть поджелудочной железы птиц («темные» и
«светлые» панкреатические островки); 1 – А – клетка; 2 – В – клетка; 3 – Д –клетка
( по Яглову, 1978).
У круглоротых железистые клетки, гомологичные инсулярному аппарату поджелудочной железы более высокоорганизованных позвоночных,
располагаются как в соединительнотканном слое самой кишки, так и в соединительной ткани, окружающей кишечник. Причем, в некоторых случаях
описаны скопления клеток инсулярнного аппарата даже в печеночной паренхиме. Прямая связь эндокриноцитов с капиллярным руслом кишечника
полностью завершается только у взрослых животных. Выделяют два основных скопления эндокринных клеток – краниальное (в начале передней
кишки) и каудальнаое (в области впадения жёлчного протока).
Эмбриональным источником развития инсулярного аппарата у круглоротых является кишечный эпителий клетки, которого уже на ранних стадиях развития начинают мигрировать в собственный соединительнотканный
слой слизистой оболочки. И хотя на данной стадии развития еще отсутствует прямая связь эндокринных клеток инсулярного аппарата с капиллярным руслом кишечника, еще в личиночном периоде начинается его
функционирование. Окончательное формирование эндокринного аппарата
завершается у взрослых особей после метаморфоза.
- 87 -
Одновременно с миграцией эндокринных клеток из кишечного эпителия
идет процесс васкуляризации инсулярного аппарата, который полностью
завершается только у взрослых особей. В центральных участках скоплений
эндокринных клеток появляются заполненные коллоидоподобным веществом полости, и таким образом формируются фолликулы, получившие
названия фолликулов Лангерганса.
Клеточный состав инсулярного аппарата неоднороден. В нем имеются
гранулярные и агранулярные клетки. Основная масса гранулярных клеток
представлена В-клетками, образующими инсулин. Роль других гранулярных клеток не ясна. Агранулярные клетки, видимо, осуществляют усвоение
гормонов из коллоида фолликулов Лангерганса и обеспечивают их транспорт в капиллярное русло. Однако, это предположение остается недоказанным. Нет данных и о наличии А – клеток, образующих глюкагон.
Впервые поджелудочная железа приобретает органный статус у хрящевых рыб. У них это компактный орган дольчатого строения, состоящий из
экзокринного и эндокринного отделов. Эндокринные клетки располагаются
на ходу средних и мелких выводных протоков. У некоторых видов хрящевых рыб имеются другие формы организации эндокринной части железы: у
одних эндокринные клетки окружают выводные протоки их в виде эпителиального слоя («внешний эпителий»); у других, кроме этого, имеются
скопления эндокринных клеток в виде прилежащих к выводным протокам
столбов; у третьих – помимо эндокринных клеток, располагающихся вокруг протоков, встречаются изолированные островки таких клеток.
У хрящевых рыб в отличие от круглоротых впервые появляются три
вида самостоятельных гормонопродуцирующих клеток -А, В, и Д. У подкласса цельноголовых описан еще и четвертый тип клеток, названный Х –
клетками. Гормональный профиль идентифицирован только для А - , В- и Д
- клеток. Клетки А продуцируют глюкагон, В-инсулин, а Д-соматостатин.
Последний оказывает ингибирующий эффект на экзокринный отдел железы и на выделение гормонов А - и В-клетками.
У костных рыб поджелудочная железа имеет характер компактного органа только у хищных, а у остальных рыб она представлена гроздьями железистой ткани, разбросанными в брыжейке и других органах.
У латимерии имеются скопления эндокринных клеток как по ходу
средних и мелких выводных протоков, а также в виде свободно расположенных островков, не связанных с выводными протоками. Эндокринный
отдел представлен А- , В- и Д-клетками.
У двоякодышащих рыб эндокринная часть поджелудочной железы
имеет вид только островков А- и В- эндокриноцитов. Такой же тип организации эндокринного отдела характерен и для костистых рыб. Клеточный
состав эндокринных островков у них изучен недостаточно: в них идентифицировано от одного до шести видов секреторных клеток. У большинства
изученных видов идентифицированы А -, В - и Д- клетки.
Таким образом, бесчерепные были первичными хордовыми, у которых
появился инсулярный аппарат, представленный В-клетками, располагаю-
- 88 -
щимися в эпителии слизистой оболочки кишечника. Помимо В-клеток,
здесь присутствуют клетки, секретирующие энтероглюкагон и гастрин. У
круглоротых произошло выселение популяции В-клеток в собственно соединительнотканный слой слизистой оболочки или даже за пределы кишки.
При этом изменился и характер структурной организации инсулярного аппарата, который помимо скоплений эндокринных клеток стал содержать и
фолликулы Лангерганса.
У хрящевых рыб сформировался компактный орган, состоящий из экзокринного и эндокринного отделов. Последний пополнился новыми гормонопродуцирующими клетками (А -, Д -, а у некоторых и Х-клетками). Если
В-клетки специализированы на выработку инсулина, то А-клетки – на контринсулярном гормоне – глюкагоне. Д-клетки секретируют фактор местной
регуляции эндокринного аппарата поджелудочной железы – соматостостатин.
У хрящевых и кистеперых рыб основная масса эндокриноцитов сосредоточена по ходу выводных протоков, что явилось переходом к следующей
эволюционной форме – панкреатическим островкам.
Земноводные - следующий этапом в эволюции позвоночных. Они
произошли от кистеперых рыб и являются первыми примитивными наземными животными. Морфология эндокринного отдела поджелудочной железы у них изучена еще недостаточно полно, большинство исследований
выполнены на представителях отряда бесхвостых. Эндокринная часть поджелудочной железы у всех изученных видов амфибий организована в виде
островков. Многими исследователями в панкреатических островках были
обнаружены А -, В - и Д - клетки, а у некоторых видов из отряда хвостатых
описаны еще два дополнительных типа клеток. Обращает на себя внимание
общность структурной организации панкреатических островков у разных
видов амфибий: в центре островка находится синусоидальный капилляр,
вокруг которого располагаются В-клетки, тогда как А- и Д-клетки лежат по
его периферии.
Для пресмыкающиеся характерен сходный с амфибиями принцип организации островков эндокриноцитов. У них островки располагаются в
толще железы. В то же время у змей такого рода островки обнаруживаются еще и в селезенке. У некоторых видов черепах, помимо панкреатических островков, имеются тяжи А - клеток, располагающихся по ходу мелких выводных протоков. В островках идентифицированы А -, В - и Д клетки. Однако, есть сведения о наличии четвертого типа клеток, гормональный, профиль которых еще не выяснен.
В поджелудочной железе птиц обнаружены эволюционно новые формы организации эндокринного аппарата. У них имеются так называемые
«темные» островки эндокриноцитов, состоящие из А - клеток и только единичных В - клеток. Кроме этого, есть панкреатические островки, состоящие
из В-клеток и только единичных Д-клеток. Они называются «светлыми»
островками. Таким образом, у птиц существует разделение инсулярного и
контринсулярного компонентов эндокринного аппарата. По-видимому, это
- 89 -
вызвано необходимостью поддержания высокого уровня глюкозы в крови
в связи с интенсивными процессами метаболизма. Однако, у некоторых видов птиц( например, у куриц и голубя) эндокринная часть железы характеризуется наличием «темных», «светлых» и «смешанных» островков.
«Смешанные» состоят из А-, В- и Д-клеток. Видимо, эволюционно более
древние «смешанные» островки были дополнены эволюционно более поздними «темными» и «светлыми». Это может рассматриваться как приспособительная перестройка эндокринной части поджелудочной железы к экологическим особенностям птиц, требующим высокого содержания в крови
глюкозы в связи с высокой интенсивностью у птиц метаболических процессов.
У всех млекопитающих эндокринная часть поджелудочной железы организована в виде панкреатических островков (островки Лангерганса).
Суммарно клеточный состав этого отдела железы у различных видов млекопитающих представлен: А - клетками (или по другой терминологии ά клетками), В (или β) - клетками, Д (или G) – клетками, РР – клетками и δ –
клетки). Но только А - , В – и Д – клетки обнаружены у всех млекопитающих. При этом А – клетки у большинства видов млекопитающих составляют 24 – 27% популяции клеток панкреатических островков, а у человека
15%. Они продуцируют глюкагон, котрый депонируется в их секреторных
гранулах, проявляющих оксифильные свойства. Глюкагон стимулирует
расщепление гликогена и жиров, что ведет к быстрой мобилизации энергии.
В (или β) - клетки составляют около 70% и располагаются преимущественно в центре островков. Их гранулы проявляют базофильные свойства.
Они продуцируют инсулин, который, воздействуя на рецепторы клеток –
мишеней (это в основном печень, скелетные мышцы, жировые клетки), является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Он стимулирует мембранный транспорт глюкозы и образование гликогена, а также участвует в
регуляции липидного и белкового обмена. При уменьшении синтеза инсулина или нарушении в клетках - мишенях рецепторов инсулина развивается
сахарный диабет.
Д (или G) – клетки секретируют гастрин, стимулирующий секрецию соляной кислоты в желудке. Некоторые опухоли поджелудочной железы
приводят к резкому увеличению уровня гастрина.
РР-клетки (F – клетки согласно другой терминологии) секретируют
панкреатический полипептид – один из регуляторов пищевого режима за
счет угнетения секреции панкреатического сока.
δ – клетки островков Лангерганса секретируют гормон соматостатин,
который в поджелудочной железе подавляет гормональную активность образования инсулина и глюкагона.
Следует заметить, что соматостатин синтезируется и многими нейронами центральной нервной системы, а также клетками ряда внутренних органов. Он является мощным регулятором функций эндокринной и нервной
- 90 -
систем. Так, например, ингибирует синтез и секрецию гормона роста, адренокортикотропного гормона и тиротропина в гипофизе.
Литература.
1. Абрикосов Г.Г., Беккер З.Г. и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа»,
М.,1966.-552с.
2. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы.
М.,1971.-439с.
3. Анатомия человека. Под ред. Л.Л.Колесникова, С.С. Михайлова. – 1-е
изд., перераб. и дополн.Изд.–:ГЭОТАР – МЕД., М. 2004.-816с.
4. Батуев А.С. Физиология сенсорных систем. Л.,1976г.
5. Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ. М.С. Морозовой).
Изд.:Мир, 1986.-85(1)с.
6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.
Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с.
7. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзор. курс). – 2-е
издание. Изд.– СПГ, 1997. – 300с.
8. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология
внутренних органов человека. Изд.: «Медицина».,М,1976. 45с.
9. Гистология, цитология и эмбриология. Учебная литература для студентов мед. вузов./Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. Издание пятое, переработанное и дополненное. Изд.: «Медицина», М., 1999.- 744с.
10.Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. Б.С.
Матвеева и Н.Н. Гуртового. Изд.: «Высшая школа», М., 1978.- 406 с.
11.Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека: учебн. в 2-х т.
/И.В.Гайворокский – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 –
2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с.
12.Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед. вузов.
Изд.:Медицина, М.,1997. 960с.
13.Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших
мед. учебных заведений./Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева.
Изд.:«ГЭОТАР», М.,1997.- 947с.
14.Гроллман А.. Клиническая эндокринология и ее физиологические основы. /Под ред. Н.А. Юдасва. Пер. с англ. Изд.: «Медицина», М., 1969.
511с.
15.Елецкий Ю.К., Яглов В.В.. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. Изд. Наука. М.,
1978. – 166с.
- 91 -
16.Жеденев В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека).
/Под. Ред. М.Ф. Неструха. Изд.: «Высшая школа». М. 1962. – 626с
17.Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. С.Г. Васецкого. Пер. с анг.
Изд.: «Мир». М. 1977-301с.
18.Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных.
Изд.:Медгиз., Л., 1970.-304с.
19.Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Изд.: Медгиз, Л. 1965.-187с.
20.Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Развитие вегетативной нервной системы в
эмбриогенезе позвоночных и человека. – Изд.Медицина, М. 1984.-272с.
21.Киршенблат Я.Д. Общая эндокринология. Изд: «Высшая школа». М.,
1965.- 316 с.
22.Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода. Минск: «Высшая школа». 1978 – 135с.
23.Краев В.А. Анатомия человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. Том 2.
Изд. «Медицина», М., 1978.-352 с.
24.Краев В.А. Анатомия человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. Том 1.
Изд. «Медицина», М., 1978.-495 с.
25.Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. Том 2./Пер. с англ.
М.Капецкат. Под ред. В.В. Конюхова. Изд.: «Мир», М., 1983.-357 с.
26.Левина С.Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с.
27.Лейбсон Л.Г. Основные черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544.
28.Лукин Е.И. Зоология: учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. –
Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с.
29.Наумов С.П. Зоология позвоночных.Изд.:«Просвещение», М., 1982.464 с.
30.Привес М.Г. Анатомия человека: учебник /М.Г.Привес, Н.К. Лысенков,
В.И. Бушкович. – 12е изд., перераб. и дополн. – СПб.:Изд.: Дом СПбМАПО, 2005. -720с.
31.Пузик В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции.
Изд.:Академии пед. наук РСФСР. М. 1951.- 231 с.
32.Розен В.Б. Основы эндокринологии. Изд.: «Высшая школа».М., 1980.344с.
33.Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных:
учебн./С.В.Савельев. Изд.:ГЭОТАР-МЕД. М. 2001.-272с.
34. Смиттен Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- онтогенезе позвоночных. М., 1972.
35.Тонков В.Н. Учебник анатомии человека. – Том II, изд. 15–е, переработанное. Изд. Медгиз. Л. 1953. – 327с.
36.Турыгин В.В. Железы внутренней секреции (учебно-методическое пособие для студентов медицинских институтов). Челябинск, 1981.-118с.
- 92 -
37.Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.71 с.
38.Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей.
В.В. Громова, С.А. Жданова, Ю.Е. Вельтищева и др./Под ред. проф.
В.А. Таболина. – Изд.: «Медицина». М. 1975. – 263 с.
39.Физиология человека и животных (общая и эволюционноэкологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана А.Б. Изд.: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с.
40.Чароян О.Г. Информационные процессы в биологических системах.
Ростов – на – Дону, 1981.
41.Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. Гос. издательство
биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с.
42.Шмидт Г.А. Эмбриология животных. Часть II. Частная эмбриология.
Гос. изд.: «Советская наука», М., 1953.-404с.
43.Этинген Л.Е. К вопросу о функциональной морфологии яичников плодов и новорожденных. В кн.: Актуальные вопросы физиологии и патологии детства. Изд.: Душанбе, 1969, 55-58.
44.Эндокринные железы: Вопросы развития структуры и регуляции функций. Труды. – М., 1974. – 202с.
45.Эмбриональный гистогенез и постнатальное развитие органов человека. Учебно-методическое пособие (развитие регулирующих систем).
Под ред. О.В. Волковой. Изд.: «Медицина». М., 1983- 71 с.
- 93 -
Оглавление.
I. Филогенез нервной системы…………………………………………………....1
Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных……..8
Рыбы………………………………………………………………...…..8
Земноводные…………………………………………………….….…11
Пресмыкающиеся..…………………………………………………....12
Птицы………………………………………………………………….14
Млекопитающие…………………………………………….………..15
Особенности морфо-функциональных преобразований головного мозга
человека после рождения….………………………………………………...….21
Филогенез вегетативной (автономной) нервной системы
у хордовых…………………………………………………………...………..23
Анатомические преобразования спинного мозга в ряду
хордовых животных…………………………………………….……………25
Врожденные пороки развития органов нервной системы…………….….26
II. Филогенез органов чувств……………………………………………………27
Хеморецепторные системы………………………………………………...29
Механорецепторные системы……………………………………………...31
Кинестезия………………………………………………………………......33
Органы боковой линии……………………………………………………..35
Органы равновесия………………………………………………………....35
Орган слуха…………………………………………………………….……37
Аномалии развития органа слуха у человека……………………………..40
Фоторецепторные системы…………………………………………….…..40
Аномалии развития глаза у человека……………………………………...43
- 94 -
Электрорецепция и электрически органы………………………………...44
Рецепторы инфракрасного излучения……………………………….…….45
Рецепция магнитных полей…………………………………………….…..46
III. Филогенез эндокринной системы………………………………………...…47
Железы внутренней секреции позвоночных……………………….…..…52
Щитовидная железа…………………………………………………….…..53
Паращитовидные железы………………………………………………......57
Надпочечники……………………………………………………….………60
Гипофиз………………………………………………………………….…..66
Гипоталамо-гипофизарная система…………………………………….….69
Эпифиз………………………………………………………………….……73
Половые железы………………………………………………………….…74
Половые железы беспозвоночных…………………………………….…...77
Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых……………....79
Литература…………………………………………………………………..84