Михайлова Т.А. Морские зеленые макроводоросли, обитающие

Морские зеленые макроводоросли, обитающие в районе Беломорской биологической
станции МГУ
(пролив Великая Салма, Кандалакшский залив, Белое море).
Т.А. Михайлова, к.б.н., БИН РАН, г. Санкт-Петербург
Введение
В 2008 г. увидел свет замечательный научный труд – «Каталог биоты Беломорской
биологической станции МГУ». В нем из шести тысяч видов - 1517 относятся к различным
группам водорослей. Это очень впечатляет! Действительно, водоросли - удивительная и
многообразнейшая совокупность организмов, часто далеко отстоящих друг от друга как в
таксономическом так и в экологическом плане. Их обнаружение и идентификация
производится не одним коллектором и альгологом-флористом, а подчас нуждается в
работе целого ряда специалистов. Огромным достоинством «Каталога…» являются
ссылки на опубликованные и неопубликованные источники. Это позволяет составить
максимально полное представление о степени достоверности присутствия того или иного
вида.
Тем не менее, при всех достоинствах «Каталога…» точность идентификации
отдельных представителей морских макрофитов вызывает некоторые сомнения.
Например, ареал видов Bryopsis plumosa, Callithamnion corymbosum, Kallymenia reniformis
простирается несколько южнее Белого моря и поэтому такие находки нуждаются в
подтверждении. С другой стороны известно, что виды Delesseria sanguinea и
Membranoptera alata, являющиеся типичными для Баренцева моря, в Белое море не
заходят. Однако подобного рода сомнения призваны не опровергнуть имеющиеся данные
о находках этих видов в окрестностях биостанции, а скорее говорят о необходимости
сбора дополнительного биологического материала и более детального флористического
исследования района.
Цель настоящего исследования – произвести флористическую и таксономическую
ревизию списка морских Chlorophyta, приводимого в «Каталоге…».
Для достижения этой цели нам предстояло решить следующие задачи задачи:
1. Проанализировать имеющиеся в литературе сведения и составить наиболее
полное представление об исследованиях морских Chlorophyta, произрастающих
в Кандалакшском заливе Белого моря.
2. Провести собственные сборы и идентификацию.
3. Провести инвентаризацию флоры морских зеленых водорослей (Chlorophyta) на
основе имеющихся литературных и оригинальных данных.
4. Провести таксономическую ревизию полученных списков.
5. Внести необходимые номенклатурные уточнения на основе достоверных
научных источников.
1
Материал и методы
Настоящая исследовательская работы состояла, главным образом, в тщательном
анализе имеющихся литературных данных, к которым относятся статьи по систематике,
флористике, экологии, фитоценологии, промысловой альгологии.
Кроме того, в течение кратковременных визитов на ББС МГУ в летний период
2006-2008 гг. был собран собственный материал, послуживший основой для создания
оригинального списка макрофитов, приведенного в данном исследовании.
Рис. 1. Сбор водорослей на литорали.
Водоросли собирались, главным образом, на литорали в окрестностях биостаниции
(Ри. 1.). Также исследованию подвергались водоросли, попавшие в качестве прилова при
сборе водолазами биостанции различных групп беспозвоночных животных в сублиторали
(Рис. 2.).
Рис. 2. Аквалангист собирает пробы бентоса в сублиторали.
2
Собранный материал доставлялся в одну из лабораторий ББС и подвергался
первичному исследованию: частично определялся, фотографировался. Фотографирование
выполнялось ручным цифровым фотоаппаратом CASIO P700, микрофотосъемка
выполнялась на стационарной фотосистеме LEICA.
Рис. 3. Первичная обработка проб водорослей в лабораторном помещении ББС МГУ
Крупные формы были высушены и в качестве образцов оформлены на хранение в
Гербарий водорослей Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН). Остальные
образцы фиксировались 4 %-ным формалином и были отправлены в БИН для камеральной
обработки.
3
ALGAL HERBARIUM OF KOMAROV
BOTANICAL INSTITUTE,
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
Ulva prolifera O.F. Müll.
(=Enteromorpha prolifera (O.F. Müll.) J. Ag.)
Loc.: The White Sea Biological Station named after
N.A. Pertsov, Rugozerskaya Inlet, Kandalaksha Gulf,
White Sea, RUSSIA [66°33’10,6’’N; 33°06’24,4’’E]
Hab.: middle tide littoral, sandy-uliginous soil
Date: 24.07.2007
Coll.: T.A. Mikhaylova
Det.: T.A. Mikhaylova
Number of the sheets: 1
ГЕРБАРИЙ ВОДОРОСЛЕЙ
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ИМ. В.Л. КОМАРОВА
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Ulva prolifera O.F. Müll.
(=Enteromorpha prolifera (O.F. Müll.) J. Ag.)
Место сбора: Белое море, Кандалакшский
залив, г. Ругозерская, Беломорская
биологическая станция МГУ. [66°33’10,6’’N;
33°06’24,4’’E]
Средний горизонт литорали, песчано-илистый
грунт.
Дата: 24.07.2007
Собрал: Т.А. Михайлова
Определил: Т.А. Михайлова
Кол-во листов: 1
Рис. 4. Образец Ulva prolifera O.F. Müll.с рукописной и печатной англо- и русскоязычной
этикеткой, размещенный в Гербарий водорослей Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН
Оценка имеющейся информации по объекту
и состояние его изученности
В большинстве случаев морские биологи разного профиля (имеется в виду, не
альгологи), работая с макрофитами, прибегают к широко доступной в настоящее время
информации, размещенной на интернетовской страничке http://algaebase.org. Следует
всегда помнить, что безоговорочно верить этим данным нельзя: при многих плюсах этого
источника в нем немало неточностей и ошибок. При работе с Российской флорой морских
водорослей, надо полагаться, прежде всего, на работы отечественных флористов и
систематиков, поскольку из иностранцев в наших водах работали только альгологииклассики XVIII-XIX веков.
В настоящее время изучать группу морских зеленых водорослей довольно трудно в
связи с отсутствием популярных определителей по флоре Chlorophyta северных морей
России. Основным источником информации является монография Киры Леонидовны
Виноградовой «Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые
водоросли». Естественно, при работе с этой книгой надо всегда отдавать себе отчет в том,
что в ней собраны сведения о дальневосточной флоре, и распространение видов дается
только по дальневосточным морям. В то же время, любой специалист знает, что если вид
встречается и в других местах, то вполне правомочно работать с его описанием из
регионального определителя, учитывая при этом акцент на географических особенностях
описаний видов из данного источника».
Еще одна книга того же автора является крайне полезной при идентификации
морских зеленых водорослей. Это -– «Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР».
Однако она распространена в научных учреждениях еще в меньшей степени. Пожалуй, на
этом и ограничивается доступная литература.
Тем не менее, среди северных морских макроводорослей именно группа
Chlorophyta изучена в настоящее время в наибольшей степени. Ее исследованием
занималась крупнейший отечественный систематик К.Л. Виноградова. Большинство ее
4
таксономических работ, посвященным отдельным видам и родам морских зеленых
водорослей, а также систематике и филогении всей группы в целом, опубликовано в
печатных органах Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Главным образом,
это периодические издания «Новости систематики низших растений» и «Комаровские
чтения».
Это связано с тем, что по классическим исследованиям растений, систематике и
флористике, профилируется, преимущественно, Ленинградская – Санкт-Петербургская
школа Академии Наук. В то же время, многочисленные научные учреждения,
сосредоточенные также в других городах России, выполняют множество исследований
морских организмов в иных направлениях. К сожалению, точной идентификации
изучаемого объекта не всегда уделяется должное внимание.
В данном исследовании мы постарались наиболее полно охватить имеющуюся
литературу по этой группе водорослей и привести необходимые библиографические
ссылки в тексте и в конце работы.
Результаты флористической ревизии
За последние годы нами проведена инвентаризация флоры морских зеленых
водорослей (Chlorophyta) Кандалакшского залива (включая данные по Карельскому и
Терскому берегам) на основе анализа собственных сборов и литературных данных,
относящихся к губам Кузокоцкая, Ругозерская, Кислая, Ковда, Чупа, о-ву Великий. Кроме
статей по морским макрофитам, использованных при подготовке Каталога (Блинова, 1962;
Виноградова, 1974; Возжинская, 1967, 1975; Долгачева, 1975; Успенская, 1963), мы
проработали дополнительные литературные источники, в которых приводятся данные по
водорослям Кандалакшского залива Белого моря (Виноградова, 1986, 1988; Возжинская,
1980; Калугина, 1958; Мягков, 1975; Шошина, 1979).
Инвентаризация показала, что общий список морских бентосных Chlorophyta
включает 67 наименований, но эти данные во многом завышены за счет непроверенных
литературных указаний и требовали детальной ревизии. Например, в общем списке роды
Chaetomopha, Cladophora, Monostroma, Rhizoclonium и Ulva содержат по 5, 7, 4, 3 и 9
видов, соответственно. Однако достоверно беломорская флора включает по 2, 2, 2, 1 и 4
вида этих родов; т.е. в данном примере из 28 видов только 11 существуют в
действительности. Флористический и таксономический анализ имеющегося списка
показал, что реально существует 25 видов (данными собственных сборов подтверждено
присутствие во флоре 12 видов), 25 наименований являются синонимами, либо
ошибочными указаниями, 17 наименований требуют дополнительной проверки и
подтверждения. Последние, в большинстве своем, являются микроскопическими
организмами, преимущественно живущими эндофитно; их систематика сложна, запутана
и требует монографических исследований. Таким образом, в результате наших
исследований показано, что флора морских бентосных Chlorophyta Кандалакшского
залива без сомнения включает 25 видов, что почти в 3 раза меньше имеющихся в
литературе указаний. Для точной идентификации представителей морских Chlorophyta
рекомендуется таксономическая литература: К.Л. Виноградова (1974, 1979, 1986, 1988),
К.Л. Виноградова, В.А.Штрик (2005), Л.П. Перестенко (1965), Е.В. Шошина (1979),
P. Kornmann., P.-H. Sahling (1989).
5
Валидные виды
Валидные виды относятся к 15 родам, 8 семействам, 5 порядкам и 3 классам:
1.
Derbesia marina (Lyngbye) Solier (=Derbesia tenuissima (Moris & De
Notaris) P.L. Crouan & H.M. Crouan),
2.
Monostroma grevilei (Turet) Wittrock,
3.
Acrosiphonia arcta (Dillwyn) Gain (Рис. 5),
4.
A. sonderi (Kützing) Kornmann,
5.
Spongomorpha aeruginosa (Linnaeus) Hoek (Рис. 6),
6.
Ulothrix flacca (Dillwin) Thuret (Рис. 7),
7.
U. implexa (Kützing) Kützing,
8.
Urospora penicilliformis (Roth) J.E. Areschoug (Рис. 8),
9.
Chaetomorpha melagonium (F. Weber et Mohr) Kützing (Рис. 9),
10.
C. tortuosa (Dillw.) Kleen (в http://algaebase.org этот вид рассматривается
как синоним C. ligustica (Kützing) Kützing, однако такое понимание
основано
на
данных
зарубежных
альгологов,
незнакомых
непосредственно с флорой Белого моря),
11.
Cladophora rupestris (Linnaeus) Kützing (Рис. 10),
12.
C. sericea (Hudson) Kützing,
13.
Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey,
14.
Capsosiphon fulvescens (C. Agardh) Setchell & N.L. Gardner (Рис. 11),
15.
Blidingia chadefaudii (Feldmann) Bliding,
16.
B. minima (Nägeli ex Kützing) Kylin (Рис. 12),
17.
Kornmannia leptoderma (Kjellmann) Bliding,
18.
Percursaria percursa (C. Agardh) Rosenvinge,
19.
Ulva intestinalis Linnaeus (=Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Nees)
(Рис. 13),
20.
U. prolifera O.F. Müller (=Enteromorpha prolifera (Müll.) J. Ag.) (Рис. 14),
21.
U. lactuca Linnaeus,
22.
U. linza Linnaeus(=Enteromorpha ahlneriana Bliding),
23.
Ulvaria obscura (Kützing) P. Gayral ex C. Bliding (Рис. 15),
24.
Pringshcheimiella scutata (Reinke) Marchewianka,
25.
Chlorochytrium inclusum Kjellman - спорофит (=Spongomorpha aeruginosa
(Linnaeus) Hoek - гаметофит).
6
а
б
в
г
Рис. 5. Acrosiphonia arcta: а – ассоциация в природе; б-г – внешний вид слоевища под
микроскопом.
Рис. 6. Spongomorpha aeruginosa – эпифит красной водоросли Furcellaria fastigiata.
7
Рис. 7. Ulothrix flacca - ассоциация в природе
а
б
в
г
Рис. 8. Urospora penicilliformis: а – ассоциация в природе; б – внешний вид слоевищ
невооруженным глазом. в-г –вид слоевищ под микроскопом.
а
б
в
г
Рис. 9. Chaetomorpha melagonium: а, б – внешний вид в природе; в, г – внешний вид
слоевищ под микроскопом.
8
а
б
г
в
д
е
Рис. 10. Cladophora rupestris: а – ассоциация в природе; б, в – внешний вид слоевищ
невооруженным глазом; г-е –вид слоевищ под микроскопом.
а
б
Рис. 11. Capsosiphon fulvescens : а – ассоциация в природе; б – внешний вид слоевищ
невооруженным глазом.
б
а
в
Рис. 12. Blidingia minima: а – ассоциация в природе; б – внешний вид слоевищ
невооруженным глазом; в –вид слоевища под микроскопом.
9
а
б
в
г
Рис. 13. Ulva intestinalis: а-б – ассоциация в природе; в – внешний вид слоевищ
невооруженным глазом; г –расположение клеток с поверхности слоевища под
микроскопом.
а
б
Рис. 14. Ulva prolifera: а – ассоциация в природе; б – вид слоевища под микроскопом.
Рис. 15. Ulvaria obscura - внешний вид в природе.
10
Синонимы и ошибочные указания
В «Каталоге биоты…» не все указания имеют библиографические ссылки. Из этого
следует, что многие названия приведены по оригинальным спискам первичных
составителей Е.А. Кузнецова и К.Л. Тарасова. Остается неясным какую литературу при
определении водорослей использовали авторы оригинального альгологического списка,
сами не будучи специалистами-альгологами. Поэтому в настоящем инвентаризационном
исследовании несколько слов необходимо сказать в качестве комментария к списку
морских макрофитов из «Каталога…», которые являются синонимами или ошибочными
указаниями.
Monostroma arcticum – син. Monostroma grevillei (Виноградова, 1974).
M. obscurum - син. Ulvaria obscura
Spongomorpha arcta – Виды рода Spongomorpha, в отличие от Acrosiphonia, имеют
одноядерные клетки. В российских северных морях произрастает1 вид с толщиной нитей
30 мкм. В работах по водорослям Мурмана и Белого моря Е.С. Зинова под этим названием
понимала 2 вида Acrosiphonia sonderi и A. incurva с толщиной нитей от 110 до 200 мкм.
Что под ним понимала Блинова (1962) – неизвестно.
Enteromorpha nana (Sommerfelt) Sjöstedt. - син. Blidingia minima f. minima
(Виноградова, 1974). В Каталоге название формально взято из http://algaebase.org, даже
авторы указаны неточно (Enteromorpha nana (Sommerfelt) Bliding - ?). У В.Б. Возжинской
(1975) это название указано под вопросом и без авторов, поэтому что она имела в виду
под этой видовой комбинацией в настоящее время установить невозможно. Скорее всего,
в данном случае мы имеем дело с ошибочным определением.
Ulva clathrata (Roth) C. Agardh – современное название вида Enteromorpha clathrata
(Roth) Greville, взятое из http://algaebase.org. Этот вид обитает в Черном и
дальневосточных морях России (Виноградова, 1974). Указание на него в Белом море,
скорее всего, является результатом ошибочного определения.
U. compressa (=Enteromorpha compressa (Linnaeus) Nees) – такого вида в
действительности не существует; в качестве синонима его можно встретить у многих
современных видов рода Enteromorpha в традиционном понимании (Виноградова, 1974).
U. mutabilis - указание на этот вид было сделано не альгологом; оно вызывает
сомнения, поскольку нет сведений об образце и неизвестно, каким источником
пользовался автор находки при определении этого материала.
U. simplex — по http://algaebase.org это современное название формы Enteromorpha
prolifera (O.F. Müller) J. Agardh f. simplex Vinogradova. По мнению К.В. Виноградовой
(личное сообщение) статус вида придан этой форме незаконно, поскольку она описана и
встречается в Белом море, а инициаторы изменения таксономического статуса и авторы
новой номенклатурной комбинации даже не запрашивали в Ботаническом институте
им. В.Л. Комарова РАН типового образца.
Ulvaria fusca — упоминание этого названия в Каталоге ошибочно, поскольку оно
не имеет никакого отношения к Monostroma fuscum, о котором пишут Блинова (1962),
Успенская (1963), Возжинская (1967) и Долгачева (1975), работавшие с флорой
водорослей в окрестностях ББС МГУ. Monostroma fuscum (Postels et Ruprecht) Wittrock
является синонимом Ulvaria obscura (Виноградова, 1974).
Chaetomorpha aërea – вид распространен в более южных районах (Литва, Черное
море); неподтвержденные находки, вероятно – ошибочное указание (Определитель…,
1980), либо – занесенные вместе с субстратом с нижнего горизонта литорали в верхний
экземпляры C. melagonium.
Ch. linum – син. Chaetomorpha melagonium (Виноградова, 1986).
Ch. moniligera - скорее всего ошибочное указание, т.к. вид распространен в
тихоокеанском регионе (http://algaebase.org).
11
Cladophora glaucens - син. Cladophora sericea (Виноградова, 1988).
C. fracta - син. Cladophora sericea (Виноградова, 1988).
C. globulina - вид распространен в более южных районах (Эстония, Латвия,
Московская обл., Кавказ, Сибирь, Казахстан, Ср. Азия); неподтвержденные находки,
вероятно – ошибочное указание (Определитель…, 1980),
C. hauckii – название формально взято из http://algaebase.org, в Каталоге дается со
ссылкой на Блинову (1962), у которой вид приводится под названием C. fracta (ныне
рассматривается как син. Cladophora sericea).
C. glomerata – син. Cladophora sericea (Виноградова, 1988).
Rhizoclonium hierogliyphicum – «…пресноводный вид; судя по некоторым
образцам из Гербария Ботанического института, определенным как R. hieroglyphicum,
указывался ошибочно» (Виноградова, 1986).
R. tortuosum «…указывался на Соловецких островах (Калугина, 1959), однако
сейчас трудно сказать, что подразумевалось под этим названием, так как описание этого
вида включает в себя признаки и Chaetomorpha tortuosa, и Rhizoclonium riparum»
(Виноградова, 1986).
Bryopsis plumosa –скорее всего ошибочное указание. Сифоновые водоросли
наиболее распространены в тропической и субтропической зонах, в меньшей степени они
представлены в умеренных областях обоих полушарий, полярные и субполярные зоны,
как правило, являются границами ареалов некоторых видов.
Derbesia tennuissima – син. Derbesia marina (Виноградова, Штрик, 2005).
12
Сомнительные виды
Было бы уместным привести здесь также список видов морских Chlorophyta из
Каталога, которые вполне могут присутствовать в беломорской флоре, в том числе
сомнительные, т.е. нуждающиеся в монографических исследованиях, включающих
флористическую и таксономическую ревизии, уточнение номенклатуры и экологических
характеристик. Это виды:
1. Gomontia polyrhiza,
2. Phaeophila dendroides,
3. Acrochaete flustrae,
4. A. ramosa,
5. A. repens,
6. A. wittrockii,
7. Entocladia leptochaete,
8. E. viridis,
9. Epicladia perforans,
10. Ostreobium quekettii,
11. Rosenvingiella constricta,
12. R. polyrhiza,
13. Chlorochytrium cohnii,
14. C. porphyra.
13
Оригинальный список морских макрофитов
В результате собственного флористического исследования был составлен
оригинальный список морских бентосных макроводорослей, который отнюдь не умаляет
и не замещает список макрофитов, приведенный в Каталоге, а несколько дополняет и
немного корректирует его. Он может представлять интерес в качестве современных
находок, частично подтверждающий уже имеющиеся сведения, частично дополняющий
их.
Chlorophyta
1. Chaetomorpha melagonium (Web. et Mohr) Kutz.
2. C. tortuosa (Dillw.) Kleen (Рис. 16);
3. Chlorochytrium inclusum Kjellman (Рис. 17) –живет в слоевищах других водорослей –
эндофит (стадия Chlorochytrium является спорофитом, гаметофит – Spongomorpha
aeruginosa (Linnaeus) Hoek);
4. Cladophora rupestris (Linnaeus) Kützing
5. C. sericea (Hudson) Kützing (Рис. 18);
6. Derbesia marina (Lyngb.) Kjellm. (Рис. 19);
7. Monostroma grevilei. (Turet) Wittrock. (Рис. 20)
8. Percursaria percursa (C. Agardh) Rosenvinge
9. Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey (Рис. 21)
10. Spongomorpha aeruginosa (Linnaeus) Hoek
11. Ulva prolifera O.F. Müller (=Enteromorpha prolifera (Mull.) J. Ag.)
12. Ulvaria obscura (Kützing) P. Gayral ex C. Bliding
14
Рис. 16. Chaetomorpha tortuosa - вид слоевища под микроскопом при разных увеличениях.
а
б
в
Рис. 17. Chlorochytrium inclusum – эндофит (а, б), среди нитей Haemescharia hennedyi (в).
а
б
в
15
д
г
е
Рис. 18. Cladophora sericea: а, б – ассоциация в природе; в, г – внешний вид слоевищ
невооруженным глазом; д, е –вид слоевищ под микроскопом.
а
б
Рис. 19. Derbesia marina: а – внешний вид, б – слоевище с оогониями под микроскопом.
16
а
б
в
г
Рис. 20. Monostroma grevilei: а – ассоциация в природе; б- г – внешний вид слоевищ.
Рис. 21. Rhizoclonium riparium - вид слоевища под микроскопом при разных увеличениях.
17
Phaeophyta
13. Alaria esculenta (Linnaeus) Greville
14. Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis
15. Chorda filum (Linnaeus) Stackhouse
16. Halosiphon tomentosus (Lyngbye) Jaasund (=Chorda tomentosa Lyngb.)
17. Chordaria flagelliformis (O.F. Müller) C. Agardh
18. Desmarestia aculeata (Linnaeus) J.V. Lamouroux
19. D. viridis (O.F. Müller) J.V. Lamouroux
20. Dictyosiphon chordaria Areschoug
21. D. foeniculaceus (Hudson) Greville
22. Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye
23. Elachista fucicola (Velley) J.E. Areschoug
24. Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh
25. Fucus distichus Linnaeus
26. Fucus serratus Linnaeus
27. Fucus vesiculosus Linnaeus
28. Haplospora globosa Kjellman
29. Laminaria digitata (Hudson) J.V. Lamouroux
30. Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl & G.W. Saunders
(=Laminaria saccharina (L.) Lamour.)
31. Pseudolithoderma extensum (P.L. Crouan & H.M. Crouan) S. Lund (=Lithoderma
extensum (P.L. Crouan & H.M. Crouan) G. Hamel)
32. Pelvetia canaliculata (Linnaeus) Decaisne & Thuret
33. Petalonia fascia (O.F. Müller) Kuntze
34. Petalonia zosterifolia (Reinke) Kuntze
35. Pilayella varia Kjellm.
36. Pylaiella littoralis (Linnaeus) Kjellman
37. Ralfsia fungiformis (Gunnerus) Setchell & N.L. Gardner
38. Saccorhiza dermatodea (Bachelot de la Pylaie) J.E. Areschoug
39. Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link
40. Sphacelaria arctica Harvey
41. S. plumosa Lyngbye
42. Stictyosiphon tortilis (Gobi) Reinke (=Stictyosiphon tortilis (Rupr.) Reinke)
43. Stictyosiphon subarticulatus (Areschoug) Hauck (=Stictyosiphon laxus (J. Agardh)
Athanasiadis)
Rhodophyta
44. Ahnfeltia plicata (Hudson) Fries
45. Antithamnionella floccosa (O.F. Müller) Whittick
46. Grania efflorescens (J. Agardh) Kylin (=Audouinella efflorescens (J. Ag.) Papenf.,
Acrochaetium efflorescens (J. Agardh) Nägeli)
47. Ceramium virgatum Roth (=Ceramium rubrum C. Agardh, C. circinatum (Kützing) J.
Agardh)
48. Coccotylus truncatus (Pallas) M.J. Wynne & J.N. Heine
49. Corallina officinalis Linnaeus
50. Corallinaceae Lamouroux
51. Haemescharia hennedyi (Harvey) K.L. Vinogradova & T. Yacovleva
52. Cystoclonium purpureum (Hudson) Batters
53. Euthora cristata (C. Agardh) J. Agardh (=Euthora cristata (L.) J. Ag.)
54. Fimbrifolium dichotomum (Lepechin) G.I. Hansen
55. Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini (=Hildenbrandia prototypus Nardo)
56. Meiodiscus spetsbergensis (Kjellman) Saunders & McLachlan
57. Odonthalia dentata (Linnaeus) Lyngbye
18
58. Palmaria palmata (Linnaeus) Kuntze
59. Peyssonnelia rosenvingei Schmitz
60. Phycodrys rubens (Linnaeus) Batters
61. Polyides rotundus (Hudson) Gaillon (=Polyides caprinus (Gunnerus) Papenfuss)
62. Polysiphonia arctica J. Agardh
63. P. fucoides (Hudson) Greville (=Polysiphonia nigrescens (Smith) Grev.)
64. P. stricta (Dillwyn) Greville
65. Ptilota gunneri Silva, Maggs et Irvine in Maggs, Hommersand (=Ptilota plumosa C.
Agardh);
66. P. serrata Kützing (=Ptilota pectinata (Gunnerus) Kjellman)
67. Rhodomela confervoides (Hudson) P.C. Silva
68. R. lycopodioides (Linnaeus) C. Agardh
69. Scagelia pylaisaei (Montagne) M.J. Wynne
Cyanoprokaryota
70. Xenococcus или Dermocarpa – эпифит стволика Laminaria digitata.
19
Заключение
В проведенном исследовании выполнен тщательный анализ и дана
профессиональная оценка имеющейся литературной, неопубликованной и виртуальной
информации по группе морских зеленых макроводорослей, обитающих в окрестностях
Беломорской биологической станции МГУ В результате проведенной флористической
ревизии установлено, что в районе ББС МГУ достоверно обитает 25 видов морских
зеленых водорослей-макрофитов. Даны подробные пояснительные комментарии к списку
синонимов и ошибочных указаний. Установлено также, что с высокой степенью
вероятности в районе станции можно обнаружить еще 17 видов, 14 из них указаны в
«Каталоге…». Приведен оригинальный список макрофитов из 70 видов, обнаруженных на
биостанции в течение нескольких последних лет и относящихся к отделам Chlorophyta,
Phaeophyta, Rhodophyta и Cyanoprokaryota. Проведена таксономическая ревизия
полученных списков и внесены необходимые номенклатурные уточнения, выполненные
на основе достоверных научных источников.
20
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Блинова Е.И. Материалы по изучению распределения донной растительности в
районе Беломорской биологической станции МГУ // Биология моря. Тр. Беломорск. биол.
ст. МГУ. 1962. Т. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та. С. 22-34.
Виноградова К.Л. Роды Chaetomorpha Kütz. и Rhizoclonium Kütz. (Siphonocladales)
в северных морях СССР // Новости систематики низших растений. 1986. Т.23. С. 13-25.
Виноградова К.Л. Род Cladophora Kütz. в северных морях СССР // Новости
систематики низших растений. 1988. Т.25. С. 31-38.
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР.
Зеленые водоросли. Л., «Наука», 1979. 147 с.
Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л.: Наука. 1974.
168 с.
Виноградова К.Л., Штрик В.А. Дополнения к флоре водорослей северных морей
России // Бот. журн. 2005, № 10. Т. 90. С. 1593-1599.
Возжинская В.Б. Весенняя морская растительность побережий Великой Салмы
(Кандалакшский залив) // Тр. Кандалакшск. гос. запов. 1975. Вып. 9. Мурманск:
Мурманск. кн. изд-во. С. 249-264.
Возжинская В.Б. Видовой состав, распределение и фитогеографическая
характеристика донной флоры Белого моря // Донная флора и продукция краевых морей
СССР. М.: Наука, 1980 с. 29.
Возжинская В.Б. Изучение экологии и распределения водорослей в Кандалакшском
заливе Белого моря // Океанология. 1967. Т. 6. С. 1108-1118.
Долгачёва В.С. Влияние прибойности на распределение водорослей
Кандалакшского залива // Труды Кандалакшского гос. заповедника. 1975. Вып.9. С.235248.
Калугина А.А. Флора водорослей Белого моря // Дисс. … канд. биол. наук. Л. 1958.
Калугина А.А. Новые водоросли для Белого моря. II. Тр. Ботан. Ин-та АН СССР,
сер. 2, 12, 1959.
Мягков Г.М. Состав, распределение и сезонная динамика биомассы водорослей
биоценоза ламинарий губы Чупа Белого моря (по материалам водолазных работ) //
Вестник ЛГУ, Сер. Биол. 1975., Вып.1, № 3. С. 48-53.
Определитель пресноводных водорослей СССР. 13. Зеленые, красные и бурые
водоросли. Виноградова К.Л., Голлербах М.М., Зауер Л.М., Сдобникова Н.В. Л., «Наука»,
1980. 248 с.
Перестенко Л.П. Род Acrosiphonia J. Ag. На Мурманском побережье (Баренцево
море) // Новости систематики низших растений. 1965. С. 50-64.
Успенская Г.Д. Некоторые данные к флоре макроэпифитов района Великой Салмы
(Кандалакшский залив Белого моря). Тр. Кандалакшск. гос. запов. 1963. Вып. 4. Тр.
Беломорск. биол. ст. Моск. гос. Ун-та. Т. 2. Воронеж. Воронежское кН. Изд-во. С. 274-277.
Шошина Е.В. Дополнения к флоре водорослей Белого моря // Новости систематики
низших растений. 1979. Т. 16. С. 28-31.
Kornmann. P., Sahling P.-H. Meeresalgen von Helgoland. Benthishe Grun-, Braun- und
Rotalgen. Hamburg. 1989. 289 p.
21
Содержание
Введение
Материал и методы
Оценка имеющейся информации по объекту и состояние его изученности
1
3
Результаты флористической ревизии
Список валидных видов
Список синонимов и ошибочных указаний
Список сомнительных видов
Оригинальный список морских макрофитов
Заключение
Список литературы
Содержание
4
5
6
11
13
14
20
21
22
22