- Природно

Опубликовано: Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Возможные изменения водной
биоты в период глобального потепления климата // Водные ресурсы. 2004.
Т.31. №4. С.498-503.
ВОЗМОЖНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОДНОЙ БИОТЫ В ПЕРИОД
ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА
В.Н. Безносов*, А.Л. Суздалева**
*Московский государственный университет
119992 Москва, Ленинские горы
**Технологический филиал Концерна "Росэнергоатом"
109507 Москва, ул. Ферганская, 25
Аннотация. Предлагается использовать для прогноза последствий
потепления климата результаты исследования водоемов, подвергающихся
постоянному многолетнему тепловому загрязнению. На основании анализа
материалов, полученных на различных водоемах-охладителях атомных и
тепловых электростанций, определены общие тенденции изменения состава
водной биоты и характера пространственного распределения водных
организмов в этих условиях.
Возможные биотические последствия изменения температурного
режима водоемов, обусловленные потеплением климата, изучаются в
основном путем анализа многолетних данных о состоянии природных
водоемов. При интерпретации результатов почти всегда возникают
трудности с установлением причины наблюдающихся явлений [38]. Встает
вопрос; обусловлены эти изменения собственно потеплением климата и пи
это результат разнообразных сопутствующих процессов (например,
изменений на водосборном бассейне вследствие продолжительной засухи и
пожаров)? В большинстве случаев подобный подход позволяет лишь
фиксировать уже произошедшие изменения, а не прогнозировать их,
определяя основные тенденции развития событий.
Изучение биоты водоемов-охладителей ТЭС и АЭС дает уникальную
возможность экспериментального исследования изменений, которые могут
произойти в водоемах в период потепления климата [2, 30]. В соответствии с
природоохранными нормативами в СССР при использовании природных вод
для охлаждения электростанций допускалось повышение средней
температуры зимой на 5, а летом 3°С [10]. Приблизительно такое же
увеличение температуры ожидается в умеренном поясе в результате
потепления климата в первой половине XXI в. Очевидно, что подобный
подход также не лишен известных недостатков. Воздействие
функционирующих ТЭС и АЭС на водные организмы носит многосторонний
характер и заключается не только в изменении температурного режима [19,
27]. Однако воздействие других факторов, сопутствующих использованию
вод для охлаждения технических агрегатов, в большинстве случаев не
снижает общий уровень разнообразия водной флоры и фауны в водоемахохладителях [29].
ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ НА СОСТАВ
ВОДНОЙ БИОТЫ
Ранее уже неоднократно высказывалось мнение, что средняя
температура поверхностных вод в водоемах-охладителях часто соответствует
средней температуре водоемов другой климатической зоны [7, 12]. При
планировании создания первых водоемов-охладителей предполагалось, что в
них через определенное время возникнут своеобразные островки
субтропической или тропической биоты [19]. В действительности этого не
происходит. Водные сообщества термофицированных водоемов состоят из
видов, характерных для данной климатической зоны [2]. Это нельзя
объяснить
только
кратковременностью
существования
водоемовохладителей и трудностью проникновения в них южных видов, потому что,
например, водоем-охладитель ГРЭС им. Р.Э. Классона, находящийся в
Московской обл., существует с 1914 г., а водоемы-охладители Шатурской и
Горьковской ТЭС функционируют с 1925 г. Вероятность случайного заноса
субтропических форм в эти водоемы за столь длительный период была
достаточно высока.
О принципиальной возможности вселения в водоемы-охладители
организмов из других климатических зон свидетельствует и то, что
отдельные субтропические виды в них все же распространились [12, 13, 22].
Например, во многие водоемы-охладители России вселились брюхоногий
моллюск физелла (Physella integra Haldeman) и водное растение валлиснерия
спиральная (Vallisneria spiralis L.) [3]. Однако появления значительного числа
экзотических форм в водоемах-охладителях не происходит. Вселившиеся же
в них отдельные виды скорее можно причислить к синантропным формам [2,
13]. Их распространение на север связано не с повышением температуры, а с
образованием в водоемах-охладителях особого комплекса условий,
специфически благоприятных для данных видов. Поэтому, как и другие
синантропные организмы, они не могут служить примером грядущих
биотических изменений.
Появления значительного числа субтропических и тропических видов
не наблюдается и на участках морских акваторий, подверженных
термальному загрязнению, хотя перенос пелагических личинок водных
организмов морскими течениями создает предпосылки для быстрой
колонизации этих участков подобными формами. Как и в континентальных
водоемах, в морях в местах сброса теплых вод встречается относительно
небольшое число экзотических теплолюбивых видов [18]. При этом
значительная их часть обитает преимущественно на антропогенных
субстратах (подводные поверхности гидротехнических сооружений, судов и
др.), т.е. в определенной мере эти виды также являются синантропными.
Как показывает анализ результатов, полученных при исследовании
водоемов-охладителей, в большинстве случаев при тепловом загрязнении
водоемов общий состав обитающих в них видов остается неизменным.
Однако численность и характер пространственного распределения отдельных
форм могут существенно измениться [29, 30]. Доминировавшие ранее виды
становятся малочисленными. Довольно характерно более интенсивное
развитие видов, второстепенных по своему значению в экосистемах [2, 21].
Некоторые из них становятся новыми доминантами.
Полного исчезновения холодолюбивых организмов, как правило, не
происходит [2]. Часть видов, считающихся стенотермными, оказывается
способной адаптироваться к новым температурным условиям [21, 22]. Даже в
заполярном водоеме-охладителе Кольской АЭС значительная часть биоты в
кратчайший срок смогла приспособиться к повышенной температуре [15].
Другая причина сохранения стенотермных форм - то, что в теплое время
года, когда эффекты, связанные с дополнительным увеличением
температуры
среды,
проявляются
наиболее
сильно,
водоемы
стратифицированы. Сброс термальных вод, как правило, влияет на
температуру только верхнего горизонта водной толщи. Холодолюбивые
стенотермные виды, исчезая из поверхностных слоев, в то же время могут
сохраняться в гиполимнионе. Например, в оз. Удомля (водоем-охладитель
Калининской АЭС) до начала функционирования электростанции летом в
эпилимнионе среди планктонных ракообразных доминировали Cyclops
strenuus Fischer и Daphnia cristata Sars. После пуска АЭС эти виды летом
стали обитать в гиполимнионе [28, 29]. Доминантой летнего зоопланктона
поверхностного слоя стал более эври-термный Mesocyclops crassus (Fischer),
который до этого был второстепенным видом.
Как показывает анализ имеющихся в настоящее время данных о флоре
и фауне водоемов-охладителей, расположенных в различных климатических
зонах, большое значение приобретают одни и те же эвритермные виды [2, 13,
16]. Например, в водоемах-охладителях Экибастузской ГРЭС-1 (Северный
Казахстан, зона полупустынь), Курской АЭС (лесостепная зона), Смоленской
и Калининской АЭС (средняя полоса России), Печорской ГРЭС
(приполярная таежная зона) и Кольской АЭС (европейское Заполярье) в
число доминантов и субдоминантов фитопланктона входят одни и те же
виды: синезеленые (Microcystis aeruginosa Kutz.; Aphanizomenon flos-aquae
(L.) Ralfs.), диатомовые (Melosira granulata (Ehr.) Ralfs., Fragillaria crotonensis
Kitt., Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., S. acus Kutz., Asterionella formosa Hass) и
зеленые водоросли из родов Oocystis, Ankistrodesmus, Scenedesmus.
Аналогичные закономерности наблюдаются и в других таксономических
группах биоты водоемов-охладителей. Следовательно, можно предположить,
что в период потепления климата произойдет скорее всего не расширение
ареалов распространения теплолюбивых форм, а увеличение численности в
водоемах эврибионтных видов и изменение их роли в экосистемах [2].
Доминирование одних и тех же форм приведет к тому, что ранее
наблюдавшиеся различия в облике населения водоемов смежных
географических зон будут нивелироваться. Однако значительная часть
эндемичной фауны также может сохраниться, адаптировавшись к новым
температурным условиям или переживя теплое время года в
подповерхностных слоях.
ИЗМЕНЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
ЛОКАЛИЗАЦИИ ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ ПРИ ПОВЫШЕНИИ
ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ
Потепление климата, проявляющееся в увеличении среднегодовой
температуры, может вызвать существенное нарушение сезонной динамики
погодных условий, но не приведет к ее полной ликвидации. Определенному
климату соответствует не только определенная степень термофильности
биоты, но и характер жизненных циклов существующих в этот период
организмов. Достаточно часто эти свойства (отношение организма к
температурному фактору и его жизненный цикл) обусловливают
неоднозначную реакцию вида на изменение климатических условий.
Например, повышение среднегодовой температуры может отрицательно
воздействовать на теплолюбивые формы, если это нарушает их жизненный
цикл [30].
Изменения жизненных циклов
повышенной температуры среды
Группа организмов
Фитопланктон
Микрофитобентос
Макрофиты
Инфузории
Нематоды
Олигохеты
Двустворчатые
моллюски
Ракообразные
(амфиподы,
копеподы, мизиды)
Личинки насекомых
(хирономиды)
Рыбы
водных
организмов
под
Реакция на увеличение температуры среды
Удлинение сроков вегетации и увеличение
биомассы
Удлинение сроков вегетации и увеличение
биомассы
Удлинение сроков вегетации, более раннее
наступление фенологических фаз,
увеличение биомассы
Удлинение сроков вегетации и увеличение
биомассы
Удлинение сроков вегетации и увеличение
биомассы
Увеличение количества генераций
Увеличение продолжительности
нерестового периода
Удлинение сроков активной
жизнедеятельности, увеличение
количества генераций, переход к ациклии
Увеличение количества генераций
Увеличение продолжительности
нерестового периода
влиянием
Источник
[21, 25]
[9, 25]
[9, 10, 13, 33]
[9]
[6]
[1, 20, 21]
[26]
[14, 25]
[9, 15]
[9, 11, 17]
Анализ многочисленных данных по экологии современных
искусственно термофицированных водоемов, свидетельствует о том, что
реакция организмов различных таксономических групп на длительное
увеличение температуры среды носит сходный характер (таблица).
Большинство организмов в средних и высоких широтах интенсивно
растут и развиваются только летом. Искусственный подогрев водоемов
увеличивает продолжительность периода активной жизнедеятельности. В
ряде случаев гидробионты в водоемах-охладителях ТЭС и АЭС переходят к
круглогодичному размножению – ациклии. Аналогичные явления
наблюдаются в настоящее время и в естественных водоемах вследствие
климатических изменений [35].
Увеличение продолжительности активной фазы в свою очередь может
стать причиной целого комплекса явлений.
Изменение размерной структуры популяций. Влияние повышения
температуры на размеры водных организмов весьма неоднозначно. У одних
видов (например, у амфипод [25], личинок хирономид [10] и рыб [5])
удлинение периода вегетации приводит к увеличению средних и
максимальных размеров. При этом увеличение размера и веса особей
объясняется как непосредственно увеличением времени индивидуального
развития организма, так и улучшением кормовой базы в результате
увеличения периода развития организмов, использующихся в качестве пищи.
Однако у других организмов, обитающих в таких же термофицированных
водоемах, наоборот наблюдается заметное уменьшение размеров. Это
согласуется с тем, что повышение температуры среды, ускоряя развитие
организмов, вызывает достижение ими зрелости при меньших размерах.
Например, в водоемах-охладителях ТЭС Украины увеличение темпа
роста олигохет [10], мизид [25] и ветвистоусых ракообразных [24]
сопровождалось уменьшением их размера. Наступление половой зрелости в
более раннем возрасте и при меньших размерах в аналогичных условиях
отмечено и у рыб [9].
Повышение температуры не только вызывает изменение размеров тела,
но в ряде случаев обусловливает возникновение некоторых морфологических
отличий у водных организмов. Например, у погруженных высших растений
наблюдается увеличение размеров листьев [17]. У различных рыб,
населяющих искусственно термофицированные водоемы, отмечено
изменение структуры плавников, числа позвонков и чешуи на боковой линии
[23]. Возможно, некоторые из этих морфологических изменений носят
приспособительный характер. Например, высказывалось мнение, что
уменьшение чешуи на боковой линии и числа лучей в брюшном плавнике –
приспособление к движению в более теплой и, следовательно, менее вязкой
воде [9]. Вместе с тем известно, что само по себе повышение температуры один из факторов, вызывающих возникновение различных аномалий в
развитии организмов [32]. Исходя из этого можно предположить, что
потепление климата будет также сопровождаться увеличением процента
особей с различными отклонениями в строении тела.
Изменение возрастной структуры популяций. Повышение
температуры среды приводит к увеличению продолжительности периода
размножения и появлению дополнительных генераций у различных групп
гидробионтов (таблица). Это вызывает изменение возрастной структуры
популяций, в частности, приводит к «омоложению» их состава, т.е.
увеличению процентной доли молодых особей.
Нарушение циклов размножения и гаметогенеза. Изменение
температуры окружающей среды часто является «сигналом» для
интенсификации различных физиологических процессов. Нарушение
привычной динамики температурных условий нарушает нормальный ход
этих процессов и вызывает у отдаленных в таксономическом отношении
видов сходные негативные процессы. У различных видов рыб при
повышении температуры среды не только изменяются сроки развития
половых клеток, но и наблюдаются реверсия пола и гермафротизм,
нарушается ритм размножения, достаточно часто приводящий даже к
резорбции половых клеток и появлению значительного числа особей, не
участвующих в воспроизводстве [11, 15, 34]. Например, в водоемеохладителе Молдавской ГРЭС в связи с увеличением продолжительности
теплого периода даже у такого теплолюбивого вида, как серебряный карась,
наблюдаются нарушения гаметогенеза, у части особей половые продукты не
образуются [34]. Кроме того, при более раннем созревании половых клеток
может наблюдаться несоответствие между готовностью рыб к нересту и
условиями в нерестовых биотопах, что приводит к беспорядочному
сбрасыванию икры, которая в дальнейшем гибнет [15].
Вследствие изменения продолжительности вегетационного периода и
нарушения жизненного цикла наблюдается снижение численности и у
гетеротопных насекомых. Интенсификация развития их водных личинок в
условиях повышенной температуры приводит к тому, что вылет имаго
происходит тогда, когда условия в наземных биотопах еще неблагоприятны.
Это отмечено, например, у обитающих в районе сброса подогретых вод
личинок хирономид [1, 21], которые не относятся к холодолюбивым.
Аналогичные явления, спровоцированные происходящим в настоящее время
потеплением климата, отмечены и в водоемах с естественным
температурным режимом. Например, у некоторых видов зоопланктона в
результате повышения осенних температур начинают развиваться
покоящиеся яйиа, но вылупившаяся молодь, не достигнув до зимы зрелости,
погибает [36].
Нарушение баланса продукционно-деструкционных процессов. В
большинстве водоемов умеренной зоны оптимальная для развития
фитопланктона температура выше естественной [9]. Поэтому повышение
температуры водной среды во многих случаях сопровождается заметным
увеличением биомассы водорослей. Повышение температуры может
стимулировать и развитие высшей водной растительности (макрофитов) [13,
25]. На участках сброса подогретых вод наблюдается значительное (иногда в
несколько раз) увеличение биомассы и микрофитобентоса [9, 10, 25].
Увеличению биомассы различных групп фотосинтезирующих растений в
искусственно термофицированных водоемах способствует и так называемая
«термическая эвтрофикация» [8], заключающаяся в поступлении в воду
дополнительных количеств биогенных элементов (азота, фосфора и др.) за
счет интенсификации и биологического круговорота в водоеме при
повышенной температуре. В результате подогрев воды часто вызывает
заметное повышение уровня биопродукционных процессов. Иногда это
приводит
к
возникновению
дисбаланса,
заключающегося
в
недоиспользовании части создаваемого органического вещества в
последующих звеньях трофической цепи [25, 30]. В водоемах-охладителях
это проявляется в увеличении в воде содержания взвешенного и
растворенного органического вещества, увеличении цветности и мутности
воды, ухудшении кислородного режима [9]. Таким образом, изменение
температурного режима водоема может сопровождаться ухудшением
гидрохимических условий даже при отсутствии загрязнения водной среды.
Более раннему развитию растений часто сопутствует и более раннее их
отмирание [13, 25, 34]. При этом разложение отмерших растений происходит
не в осенний период, а в разгар теплого сезона, во время интенсивного роста
и развития большинства водных организмов.
ПОСЛЕДСТВИЯ
ВОДОЕМОВ
ИЗМЕНЕНИЯ
РЕЖИМА
СТРАТИФИКАЦИИ
Если глубина водоема 10-15 м и более, его водная толща в теплое
время года, как правило, стратифицирована, т.е. состоит из двух слоев воды,
различающихся по плотности и температуре: верхнего, теплого
эпилимниона, и нижнего, холодного гиполимниона. Данная особенность
позволяет сохраниться в составе биоты водоемов-охладителей многим
холодолюбивым организмам. Согласно результатам наблюдений в
стратифицированных природных водоемах потепление климата также в
основном сказывается на поверхностной водной массе [37]. В более глубоких
слоях термические условия изменяются не столь заметно.
Однако следует учитывать то обстоятельство, что потепление климата
может увеличить продолжительность периода стратификации, что в свою
очередь приведет к изменению условий обитания в придонных слоях
(например, к ухудшению кислородного режима). Эти предположения
подтверждаются результатами исследований, проведенных на искусственно
термофицированных водоемах. В водоемах-охладителях сбросные воды ТЭС
и АЭС довольно часто распространяются только в поверхностном слое, что
значительно повышает температуру эпилимниона. Температура более
глубоких слоев при этом не меняется. Летом, когда температура
поверхностного слоя достигает максимальных значений, часть планктонных
организмов, обитающая в обычных водоемах в поверхностном слое, в
водоемах-охладителях перемещается в гиполимнион и благодаря этому
переживает неблагоприятный период [9, 10, 25, 28].
Однако подогрев поверхностного слоя приводит к увеличению
продолжительности стратификации. Для обозначения подобных явлений,
заключающихся в подавлении процессов сезонной конвекции на участках
сброса подогретых вод, ранее был предложен термин "термотехногенная
стратификация" [4]. Это явление способствует ухудшению кислородных
условий в придонных слоях, и гиполимнион становится непригодным для
обитания [31].
ВЫВОДЫ
Потепление климата может сопровождаться следующими явлениями в
жизни водоемов:
- увеличением сходства водных сообществ водоемов различных
климатических зон за счет перехода доминирующей роли к широко
распространенным эвритермным формам гидробионтов. При этом виды с
более ограниченным ареалом, в том числе и стенотермные холодолюбивые,
могут сохраниться в составе биоты, хотя их численность и характер
пространственного распределения изменятся;
- массовой гибелью некоторых форм с сильно зависящим от сезонной
динамики условий жизненным циклом (сроки нереста у рыб, период вылета у
гетеротопных насекомых и др.);
- изменением (как увеличением, так и уменьшением) средних размеров
гидробионтов и увеличение процента особей с различными отклонениями в
строении тела;
- изменением возрастной структуры популяций (увеличением доли
более молодых особей);
- достижением организмами зрелости при меньших размерах;
- увеличением биопродуктивности водоемов, сопровождающимся
дисбалансом продукционно-деструкционных процессов;
- увеличением продолжительности периода стратификации и
обусловленным этим повышением вероятности возникновения аноксических
условий в придонных слоях водоемов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Безносов В.Н., Васенко А.Г., Егоров Ю.А. и др. Ретроспективный
анализ и характеристика современного состояния гидробиоценозов водоемаохладителя Курской АЭС и рек Сейм и Реут // Экология регионов атомных
станций. 1995. Вып. 4. С. 142-196.
2.Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Изменение видового состава
континентальных водоемов в условиях теплового загрязнения как модель
возможных биотических изменений в периоды потепления климата //
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Палеонтол. ин-т РАН,
2001. Вып. 4. С. 142-146.
3.Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Экзотические виды фитобентоса и
зообентоса водоемов-охладителей АЭС как биоиндикаторы теплового
загрязнения // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 2001. № 3. С. 27-31.
4.Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Воздействие антропогенных
нарушений режима стратификации вод на гидробионтов // Тез. докл. VIII
съезда Гидроби-ол. об-за РАН. Калининград: Гидробиол. об-во РАН, 2001.
Т.2. С. 106-107.
5.Бойцов М.П. Распределение, рост и урожайность молоди рыб
Иваньковского водохранилища // Тр. ВГБО. 1977. Т. 21. С. 94-107.
6.Величко Е.С. О влиянии тепловых вод Конаковской ГРЭС на фауну
нематод // Биология внутр. вод. 1980. Вып. 47. С. 35-38.
7.Веригин Б.В. Теплоэнергетика и рыбное хозяйство // Рыбное хоз-во.
1962. № 9. С. 14-18.
8.Веригин Б.В. О явлении термического евтрофирования водоемов //
Гидробиол. журн. 1977. Т. 13. №5. С. 98-105.
9.Влияние тепловых электростанций на гидробиологию и биологию
водоемов. Борок: ИБВВ АН СССр, 1974.205 с.
10.Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых
электростанций СССР. Киев: Наук, думка, 1971.248 с.
11.Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на
половые циклы рыб Иваньковского водохранилища // Тр. ВГБО. 1977. Т. 21.
С. 63-82.
12.Иванов Б.Г., Старобогатов Я.Н. Субтропическая пресноводная
креветка Macrobrachium nipponense (de Haan) (Palaemonidae) // Экология.
1974. № 6. С. 83-85.
13.Катанская
В.М.
Растительность
водохранилищ-охладителей
тепловых электростанций Советского Союза. Л.: Наука, 1979. 279 с.
14.Китицына Л.А. Влияние температурного режима водоемаохладителя ТЭС на рост, плодовитость и интенсивность обмена бокоплава //
Устойчивость к экстремальным температурам и температурные адаптации.
Харьков: Изд-во Харьк. ун-та, 1971. С. 22-25.
15.Крючков В.В., Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Экология водоемовохладителей в условиях Заполярья. Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР,
1985. 131 с.
16. Лаврентьева Е.Г., Терешенкова Г.М. Сравнительная оценка
видового
состава
фитопланктона
двух
водоемов-охладителей,
расположенных в разных географических зонах // Сб. науч. трудов
ГосНИОРХ. 1990. Вып. 309. С. 3-15.
17.Любимова С.А., Чеботина М.А., Трапезников А.В., Трапезникова
В.Н. Влияние теплых вод на высшую растительность Белоярского
водохранилища // Экология. 1989. № 1. С. 73-75.
18.Милейковский С.А. Антропогенное термическое воздействие на
население моря // Океанология. Биология океана. М.: Наука, 1977. Т.2. С.332339.
19.Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных
электростанций на гидробиологический режим водоемов // Тр. ИБВВ АН
СССР. 1975. Вып. 27 (30). С. 7-69.
20. Поддубная Т.Л. Донная фауна Иваньковского водохранилища в
районе сброса теплых вод Конаковской ТЭС // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971.
Вып.21(24). С. 96-103.
21.Протасов А.А., Сергеева О.А., Кафтанникова О.Г. и др.
Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных станций
Украины. Киев: Наук, думка. 1991. 192 с.
22.Садырин В.М. Южные и северные виды беспозвоночных в
водоемах-охладителях // Экология. 1985. №1. С. 49-54.
23.Саппо Г.Б. Влияние теплых вод на биологию и численность леща
Иваньковского водохранилища // Тр.ВГБО. 1977.Т.21.С. 108-119.
24.Сергеева О.А. Изменение биологических показателей и продукции
Ceriodaphnia reticulala (Iurine) и Diaphanosoma brachyurum (Lieven) в разных
температурных условиях водоема-охладителя Кураховской ГРЭС //
Устойчивость к экстремальным температурам и температурные адаптации.
Харьков: Изд-во Харьк. ун-та, 1971. С. 25-27.
25.Симпозиум по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на
гидрологию и биологию водоемов. Барок: ИБВВ, 1971.71с.
26.Синевичене Д.П. Развитие репродуктивной системы перловицы Unio
tumidus Phillipsson в водоемах разного термического режима // Вид и его
продуктивность в ареале. Вильнюс. 1988. С. 263-264.
27.Суздалева А.Л. Воздействие сброса вод из систем охлаждения АЭС
на планктон водоемов // Инж. экология. 2001. №4. С. 51-57.
28.Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Экологические последствия
изменения режима стратификации озера Удомля (водоем-охладитель
Калининской АЭС) // Проблемы региональной геоэкологии. Тверь: Изд-во
Твер. ун-та, 1999. С. 46-47.
29.Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Изменение гидрологической
Структуры водоемов при их превращении в водоемы-охладители атомной
(тепловой) электростанции // Инж. экология. 2000. № 2. С. 47-55.
30.Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Изменение жизненных циклов и
пространственной локализации организмов континентальных водоемов при
повышении температуры среды // Экосистемные перестройки и эволюция
биосферы. М.: Палеонтол. ин-т РАН. 2001. Вып.4. С. 147-153.
31.Суздалева АЛ., Безносов В.Н., Лихачева Н.Е., Карташева И.В.
Экологические
последствия
изменения
режима
стратификации
Десногорского водохранилища // Водные экосистемы и организ-мы-2. М.:
МАКС Пресс, 2000. С. 81-91.
32.Татарко К.И. Аномалии роста карпа и роль температурного фактора
в их развитии // Тр. ВГБО. 1977. Т. 21. С. 157-196.
33.Экзерцев В.А., Лисицына Л.И. Растительность нижнего плеса
Иваньковского водохранилища и влияние на нее подогретых вод
Конаковской ГРЭС // Тр. ИБВВ АН СССР. 1975. Вып. 27(30). С. 198-210.
34.Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС.
М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1983. 220 с.
35.Adrian R., Deneke R. Possible impact of mild winters on zooplankion
succession in euirophic lakes of the Allan-lie European area // Freshwater Biol.
1996. V.36. №3. P. 757-770.
36.Chen C.Y., Foil C.L. Consequens of fall warming for zoopbnklon
overwinlering success // Limnol. Oceanogr. 1996. V.41. №5. P. 1077-1086.
37.De Stasio B.T., Hit D.K., Kleinhans J.M. et al. Potential effects of global
climate change on small north-temperate lakes: Physics, fish, and plankton //
Limnol. Oceanogr. 1996 V.41. №5. P. 1136-1149.
38.Schindler D.W., Bayley S.E., Parker В.R., et al. The effects of climatic
warming on the properlies of boreal lakes and streams at the Experimental Lakes
Area, northwestern Ontario // Limnol. Occanogr. 1996. V. 41. №5. P. 1004-1017.