Биология клеток и тканей. Вопросы экзамена. Акерке Динара Дана
advertisement
Биология клеток и тканей. Вопросы экзамена. Акерке 1. Химический состав, строение и функции цитоплазмы Динара 2. Стадии мейоза, их продолжительность и характеристика. Дана 11. Цитоскелет и его кинетика Дана 12. Основные функции ядра: транскрипция, редупликация и распределение генетического материала. Гаухар 13. Химия и свойства клеточных мембран Гаухар 14. Строение ядерной оболочки Гаухар 15. Структура, химический состав и функция ядрышка. Камилла 16. Стадии и характеристика клеточного цикла. Камилла 17. Понятие о кариотипе Камилла 18. Диффузный и конденсированный хроматин (эухроматин и гетерохроматин). Демеубаева 19. Связь хроматина с ядерной оболочкой Сабина 22. Конъюгация хромосом, кроссинговер, редукция числа хромосом Сабина 24. Особенности про- и эукариотических клеток. Мг 25. Структура и химия клеточного ядра. Мг 26. Клеточные включения: белковые, углеводные, жировые, пигментные. Мг 27. Биологический смысл мейоза, различия между митозом и мейозом. Айнур 28. Общее строение, типы и формы митотических хромосом. Айнур 29. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика Айнур 30. Лизосомы: строение, химический состав, классификация и функции Акерке 62. Нарисуйте схему клеточного цикла, отметьте периоды и обоснуйте в соответствии с происходящими событиями Дана 67. Опишите основные отличия митотического и мейотического деления клеток 1. Химический состав, строение и функции цитоплазмы Цитоплазма составляет основную часть клетки и представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток и имеет сложное физико-химическое строение. В состав цитоплазмы входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы неорганических веществ (преобладают белки). Цитоплазму подразделяют на три части: гиалоплазму, органоиды и включения. Гиалоплазма - жидкая вязкая фаза цитоплазмы клетки. Органоиды (маленькие органы) – специализированные постоянные компоненты цитоплазмы, обладающие тем или иным строением и выполняющие в жизнедеятельности клетки различные функции. Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Универсальными органоидами эукариотных клеток являются в ядре – хромосомы, в цитоплазме – митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. Во многих клетках присутствуют также мембранные структуры, способствующие поддержанию формы клетки – микротрубочки, микрофибриллы и др. Включения - необязательные компоненты (отложения запасных веществ или продуктов метаболизма). Органоиды бывают двух типов: мембранные (лизосомы, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум, митохондрии, вакуоли растительных клеток, пластиды) и немембранные (рибосомы, центриоль, микротрубочки, реснички и жгутики). Функции цитоплазмы: Обеспечение взаимодействия всех органоидов. В ней протекают основные процессы обмена веществ. Кроме общих особенностей в строении, клетки имеют ряд общих свойств. К ним относятся подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение. Подвижность проявляется в различных формах: Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки. Амебовидное движение. Эта форма движения выражается в образовании цитоплазмой псевдоподий в сторону того или иного раздражителя или от него. Эта форма движения присуща амебе, лейкоцитам крови, а также некоторым тканевым клеткам. Мерцательное движение. Проявляется в виде биений крошечных протоплазматических выростов – ресничек и жгутиков. Присуща инфузориям, клеткам эпителия многоклеточных животных, спермиям и др. Сократительное движение. Обеспечивается благодаря присутствию в цитоплазме специального органоида миофибрилл, укорочение или удлинение которого способствуют сокращению и расслаблению клетки. Способность к сокращению наиболее развита у мышечных клеток. Раздражимость выражается в способности клеток реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Метаболизм включает все превращения вещества и энергии, протекающие в клетках. Размножение одна из основных функций, характерных для живого вообще и для клетки в частности. Размножение обеспечивается способностью клетки к делению и образованию дочерних клеток (некоторые высокодифференцированные клетки эту способность утратили). Именно способность воспроизводить самих себя и позволяет считать клетки мельчайшими единицами живого. Более мелкие единицы этих свойств не проявляют. Р. Вирхов писал: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее» (1858). 2. Стадии мейоза, их продолжительность и характеристика Мейоз – деление клеток, приводящее к уменьшению числа хромосом вдвое. Состоит из двух, следующих друг за другом делений ядра, сопровождающееся лишь одним увеличением количества ДНК. Для мейоза характерен кроссинговер – обмен участками между гомологичными хромосомами. Клетка, вступающая в мейоз, имеет 2n2с набор, т.е. каждая хромосома имеет своего гомолога. Перед первым мейозом в S периоде происходит редупликация хромосом, т.о. клетка имеет 4n4с набор. Первое деление мейоза включает следующие фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза первого деления мейоза подразделяется на следующие стадии: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену. Лептотена(стадия тонких нитей). Клетки содержат 4n набор хромосом. Хромосомы начинают конденсироваться. Зиготена(стадия сливающихся нитей). Происходит сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы образуют биваленты. Число бивалентов 1n, число хромосом в биваленте равно 4. Пахитена (стадия толстых нитей). Отмечается полная конъюгация гомологов, в результате хромосомы выглядят толстыми. Их число - 1n. Количество ДНК 4с. Происходит кроссинговер- взаимный обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Диплотена (стадия двойных нитей). Происходит отталкивание гомологов друг от друга. Сестринские хроматиды остаются соединенными по всей длине. В бивалентах видны хиазмы– места перекреста и сцепления хромосом. Происходит дальнейшее укорачивание и конденсация хромосом. Диакинез(стадия обособления двойных нитей). Отмечается уменьшение числа хиазм, укорочение бивалентов. Хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой. Метафаза 1 деления мейоза. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки. Анафаза 1 деления мейоза. Происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки. Телофаза 1 деления мейоза. Разделение клетки на две дочерние. По окончании 1 деления мейоза наступает непродолжительная интерфаза без синтетического периода. Во второе деление мейоза клетка вступает, имея 2n набор хромосом. Второе деление мейоза имеет профазу, метафазу, анафазу и телофазу. По окончании второго деления образуются клетки с гаплоидным числом хромосом. 3. Цитоскелет и его кинетика. В основе всех многочисленных двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы. Наличие каких-либо двигательных аппаратов должно сочетаться и структурно связываться с существованием опорных, внутриклеточных образований. Поэтому можно говорить (описывать и изучать) об опорно-двигательной системе клеток. Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами или филаментами (тонкими нитями). Существуют три системы филаментов, различающихся как по химическому составу, ультраструктуре, функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм и состоят они в основном из белка актина. Другую группу нитчатых структур составляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, и промежуточные филаменты с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, но родственных белков. Общими свойствами эл-тов цитоскелета явл-ся то, что это белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например, к изменению формы клетки. По своим свойствам и функциям эл-ты цитоскелета можно разделить на две группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, и опорно-двигательные. Причем во второй группе фибрилл цитоскелета (микрофиламенты и микротрубочки) могут происходить два принципиально различных способа движения. Первый из них основан на способности основного белка микрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина к полимеризации и деполимеризации, что может при связи этих белков с плазматической мембраной вызывать ее морфологические изменения в виде образования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки. Псевдоподии и тонкие выросты (филоподии) могут или втягиваться обратно в клетку, или закрепляться на поверхности клетки и затем участвовать в перемещении клетки по субстрату. При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты) или тубулина (микротрубочки) явл-ся направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении. 12. Основные функции ядра: транскрипция, редупликация и распределение генетического материала. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую – с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка. В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения м-лы ДНК, что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация и разъединение молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и количественном смысле объемы генетической информации. В ядре эукариот происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, явл-ся создание собственного аппарата белкового синтеза. Это не только транскрипция на м-лах ДНК разных иРНК, но также транскрипция всех видов тРНК и рРНК. В ядрах эукариотических клеток происходит процессинг первичных транскриптов. В ядре эукариот происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рРНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал воспроизводится и функционирует. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке ли к грубым его нарушениям. 14. Строение ядерной оболочки. Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Мембраны ядерной оболочки имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы. Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра. Наиболее характерной структурой в ядерной оболочке является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Химия ядерной оболочки В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что для всех клеточных мембран. Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными жирными кислотами. Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-средуктазы) и различных цитохромов. Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой. 15. Структура, химический состав и функция ядрышка. Ядрышко - это высокоорганизованная структура внутри ядра. По химическому составу ядрышко отличается относительно высокой концентрацией РНК. Основные компоненты, из которых состоят ядрышки, - это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка. Строение: в составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК, которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I . Эти петли носят название -"ядрышковые организаторы ". Ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое. В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс. Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр, окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями . На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны: 1) слабоокрашенный компенент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы, 2) плотный фибриллярый компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты и 3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц. В фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК , РНК-полимераза I , транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I. Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге. В гранулярной области ядрышка обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц. Перенос прерибосомных субчастиц к цитоплазме, по-видимому, обеспечивают специфические белки, которые перемещаются от ядрышка к оболочке ядра. Структура ядрышка является динамической, а его пространственное расположение и структурные особенности зависят от внутриядерной локализации и уровня активности соответствующих генов рРНК. Функции: Основной функцией ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма. Ядрышко может регулировать вхождение клеток в мейоз, а также активность фосфатазы Cdc 14 , контролирующей прохождение телофазы митоза. Получены данные, что повторяющиеся последовательности рДНК ядрышка служат местом сборки регуляторного белкового комплекса RENT, в состав которого входит фосфатаза и три других белка, которые и обеспечивают регуляторные функции ядрышка. 45S-транскрипты рРНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых из цитоплазмы, где синтезируются все клеточные белки. Большая часть из 70 различных полипептидных цепей, формирующих рибосому, а также 5S-рРНК включаются именно на этой стадии. Для правильного протекания процесса сборки необходимы и иные молекулы. Например, в ядрышке присутствуют и другие белки, связывающиеся с РНК, а также определенные маленькие рибонуклепротеиновые частицы (включая U3-snRNP ), которые, как полагают, катализируют сборку рибосом. Эти компоненты остаются в ядрышке, а субъединицы рибосом в готовом виде транспортируются в цитоплазму. Особенно заметным компонентом ядрышка является нуклеолин, хорошо изученный белок, который присутствует в больших количествах и, по-видимому, связывается только с транскриптами рибосомной РНК. Нуклеолин особым образом окрашивается серебром. Такое окрашивание характеризует и все ядрышко в целом. Появляются данные, указывающие на участие ядрышка в регуляции клеточного цикла. 16. Стадии и характеристика клеточного цикла. Повторяющаяся совокупность событий, обеспечивающих деление эукариотических клеток, получила название клеточного цикла. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа делящихся клеток. Некоторые клетки, например, нейроны человека, после достижения стадии терминальной дифференцировки прекращают свое деление вообще. Клетки легких, почек или печени во взрослом организме начинают делиться лишь в ответ на повреждение соответствующих органов. Клетки эпителия кишечника делятся на протяжении всей жизни человека. Даже у быстро пролиферирующих клеток подготовка к делению занимает около 24 ч. Клеточный цикл разделяют на стадии : Митоз - М-фаза, деление клеточного ядра. G1 -фаза период перед синтезом ДНК. S-фаза - период синтеза (репликации ДНК). G2-фаза - период между синтезом ДНК и митозом. Интерфаза - период, включающий в себя G1 -, S- и G2фазы. Цитокинез - деление цитоплазмы. Точка рестрикции, R-point - время в клеточном цикле, когда продвижение клетки к делению становится необратимым. G0 фаза - состояние клеток, достигших монослоя или лишенных фактора роста в ранней G1 фазе. Делению клетки ( митозу или мейозу ) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла. Период обозначают первой буквой слова synthesis - синтез ДНК. С момента окончания периода S до завершения метафазы ядро содержит в четыре раза больше ДНК, чем ядро сперматозоида или яйцеклетки, а каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Во время митоза хромосомы конденсируются и в конце профазы или начале метафазы становятся различимыми при оптической микроскопии. Для цитогенетического анализа обычно используют препараты именно метафазных хромосом. Вначале анафазы центромеры гомологичных хромосом разъединяются,и хроматиды расходятся к противоположным полюсам митотического веретена. После того как к полюсам отойдут полные наборы хроматид (с этого момента их называют хромосомами), вокруг каждого из них образуется ядерная оболочка, формируя ядра двух дочерних клеток. Дочерние клетки вступают в период G1 , и только при подготовке к следующему делению они переходят в период S и в них происходит репликация ДНК. Клетки со специализированными функциями, длительное время не вступающие в митоз или вообще утратившие способность к делению, находятся в состоянии, называемом периодом G0 .Большинство клеток в организме диплоидные - то есть имеют два гаплоидных набора хромосом(гаплоидный набор - это число хромосом в гаметах, у человека он составляет 23 хромосомы, а диплоидный набор хромосом - 46).В гонадах предшественники половых клеток сначала претерпевают ряд митотических делений, а затем вступают в мейоз - процесс образования гамет, состоящий из двух последовательных делений. В мейозе гомологичные хромосомы спариваются после чего в ходе так называемого кроссинговера происходит рекомбинация, то есть обмен участками между отцовской и материнской хромосомами. В результате качественно изменяется генетический состав каждой из хромосом.В первом делении мейоза расходятся гомологичные хромосомы, вследствие чего образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых содержит по 22 удвоенные аутосомы и одной удвоенной половой хромосоме.Между первым и вторым делениями мейоза нет периода S, а в дочерние клетки во втором делении расходятся сестринские хроматиды. В итоге образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, в которых вдвое меньше ДНК, чем в диплоидных соматических клетках в периоде G1, и в 4 раза меньше - чем в соматических клетках по окончании периода S.При оплодотворении число хромосом и содержание ДНК у зиготы становится таким же, как в соматической клетке в периоде G1.Период S в зиготе открывает путь к регулярному делению, характерному для соматических клеток. Клеточный цикл эукариот разделяют на четыре фазы. В стадии непосредственного деления клеток (митоза) конденсированные метафазные хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками ( M-фаза клеточного цикла - mitosis ). Митоз был первой идентифицированной фазой клеточного цикла, а все остальные события, происходящие в клетке между двумя митозами, были названы интерфазой . Развитие исследований на молекулярном уровне позволило выделить в интерфазе стадию синтеза ДНК, получившую название S-фазы (synthesis) . Эти две ключевые стадии клеточного цикла не переходят непосредственно одна в другую. После окончания митоза до начала синтеза ДНК имеет место G1-фаза клеточного цикла (gap) , кажущаяся пауза в активности клетки, во время которой внутриклеточные синтетические процессы подготавливают репликацию генетического материала.Второй перерыв в видимой активности ( фаза G2 ) наблюдается после окончания синтеза ДНК перед началом митоза. В фазе G2 клетка осуществляет контроль за точностью произошедшей редупликации ДНК и исправляет обнаруженные сбои. В ряде случаев выделяют пятую фазу клеточного цикла ( G0 ), когда после завершения деления клетка не вступает в следующий клеточный цикл и длительное время остается в состоянии покоя. Из этого состояния она может быть выведена внешними стимулирующими (митогенными) воздействиями.Фазы клеточного цикла не имеют четких временных и функциональных границ, однако при переходе от одной фазы к другой происходит упорядоченное переключение синтетических процессов, позволяющее на молекулярном уровне дифференцировать эти внутриклеточные события. 17. Понятие о кариотипе. Совокупность числа, величины и морфологии хромосом наз.кариотипом данного вида. Кариотип – это как бы лицо вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом, или по их форме и структуре. Так, два близких вида грызунов – даурский и китайский хомячки – имеют совершенно разный кариотип: у даурского хомячка 10 хромосом, у китайского – 11. На рис.приведена идиограмма хромосом даурского хомячка, видно сходство некоторых из них по длине, по отношению размеров плечей хромосом, в то время как другие хромосомы различаются по своей длине и отношению плечей. Простой морфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипах даже у близких видов. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим (систематическим) признаком, кот.все чаще используется в систематике животных и растений. а- размеры хромосом; б- дифференциальная окраска этих же хромосом. 18. Диффузный и конденсированный хроматин(эухроматин и гетерохроматин). Многими исследователями было отмечено, что степень структуризации, конденсации хроматина в интерфазных ядрах может быть выражена в разной мере. Так, в интенсивно делящихся и в мало специализ.клетках ядра имеют диффузную структуру, в них кроме узкого перифер.ободка конденс.хроматина встреч.небольшое число мелких хромоцентров, основная же часть ядра занята диффузным, деконденс.хроматином. В то же время в высокоспециализ.клетках или в клетках, заканчивающих свой жизн.цикл, хроматин представлен в виде массивного перифер.слоя и крупных хромоцентров, блоков конденс.хроматина. Такую структуру имеют, например, ядра нормобластов (одна из стадий дифференцировки эритроцитов), ядра зрелых лейкоцитов. Эти два примера могут иллюстрировать общее правило: чем больше в ядре доля конденс.хроматина, тем меньше метабол.активность ядра. При естеств.или эксперимент.инактивации ядер происходит прогрессивная конденсация хроматина и, наоборот, при активации ядер увелич.доля диффузного хроматина. Однако при метабол.активации не всякие участки конденс.хроматина могут переходить в диффузную форму. Еще в начале 1930-х годов Э. Гейтцем было замечено, что в интерфазных ядрах существ.пост.участки конденс.хроматина, наличие которого не зависит от степени дифференц-ти ткани или от функц.активности клеток. Такие участки получили назв. гетерохроматина, в отличие от ост.массы хроматина - эухроматина (собственно хроматина). По этим представлениям, гетерохроматин - компактные участки хромосом, кот.в профазе появл. раньше др. частей в составе митот.хромосом и в телофазе не деконденс., переходя в интерфазное ядро в виде интенсивно красящихся плотных структур (хромоцентров). В составе ядерного хроматина только лишь некот. участки практически никогда не теряют особого конденс. состояния. Такими постоянно конденс. зонами чаще всего являются центромерные и теломерные участки хромосом. Кроме них постоянно конденс. могут быть некот. участки, вход. в состав плечей хромосом — вставочный, или интеркалярный, гетерохроматин, который в ядрах также представ.в виде хромоцентров. Такие постоянно конденс. участки хромосом в интерфазных ядрах сейчас принято называть конститутивным (постоянным) гетерохроматином. Необходимо отметить, что участки конститутивного гетерохроматина обладают целым рядом особенностей. Конститутивный гетерохроматин генетически не активен; он не транскрибируется, реплицируется позже всего ост. хроматина, в его состав входит особая (сателлитная) ДНК, обогащенная высокоповтор.последов-ями нуклеотидов; он локализован в центромерных, теломерных и интеркалярных зонах митотических хромосом. Доля конститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так, у млекопитающих на его долю приходится 10-15% всего генома, а у некоторых амфибий - даже до 60%. Функциональное значение конститутивного гетерохроматина до конца не выяснено. Предполагается, что он несет ряд важных функций, связанных со спариванием гомологов в мейозе, со структуризацией интерфазного ядра, с некоторыми регуляторными функциями. Вся остальная, основная масса хроматина ядра может менять степень своей компактизации в зависимости от функц. активности, она относится к эухроматину. Эухроматические неактивные участки, которые находятся в конденс. состоянии, стали называть факультативным гетерохроматином, подчеркивая необязательность такого его состояния. Хорошим примером факультативного гетерохроматина может служить Ххромосома в организме человека. В клетках мужской особи Х-хромосома деконденсирована, она активна, транскрибируется и морфологически не выявляется из-за своего рыхлого, диффузного состояния. В клетках женского организма, где присутствуют две Х-хромосомы, одна из них наход. в активном, диффузном состоянии, а вторая - в неактивном, конденс. и временно гетерохроматизована. В этом состоянии она может существ. в теч. всей жизни организма. Но потомки ее, попадая в клетки мужского организма след. поколения, снова будут активированы. 19. Связь хроматина с ядерной оболочкой. Внутренняя мембрана ядерной оболочки рибосом на своей поверхности не имеет, но связана с фиброзным слоем, ядерной ламиной, которая, в свою очередь, заякоревает хроматин на ядерной оболочке. Связь хроматина с внутренней мембраной оболочки является ее характерной особенностью, хотя существуют примеры, когда эти связи нарушаются при сохранении целостности ядерной оболочки. Так, например, в ооцитах амфибий на стадии диплотены все хромосомы собираются в центре ядра и полностью теряют связь с ядерной оболочкой. С другой стороны, при делении клеток с т.н. закрытым типом митоза большая часть внутренней ядерной мембраны теряет связь с хроматином. Ядерная ламина — фибриллярная сеть жесткой структуры, подстилает ядерную мембрану, участвует в организации хроматина. Ламина сформирована последовательностью одинаково ориентированных полимеров белков промежуточных филаментов, называемых ламинами. Она представляет собой фиброзный слой ядерной оболочки с поровыми комплексами. Ядерная ламина поддерживает ядерную мембрану и контактирует с хроматином и ядерными РНК. В клетках позвоночных она формируется в основном из ламина А, ламина В и ламина С. В-ламин имеет две формы: ламин В1 и ламин В2. Со стороны кариоплазмы под внутренней ядерной мембраной фибриллы образуют ортогональные структуры, чередующиеся с рыхло расположенной сетью этих же фибрилл. Белки ламины с мембраной связаны двояким образом. Так ламин B после синтеза модифицируется добавлением гидрофобной изопентильной группы вблизи Cконца. Эта липофильная группа встраивается в слой мембраны и как бы заякоревает ламину на мембране. Кроме того целый ряд интегральных белков внутренней ядерной мембраны (LBR, LAR, эмерин и др.) также закрепляют ламины посредством дополнительных белков, входящих в состав этого фиброзного слоя. Эти же белки участвуют в связывании ядерной мембраны с хроматином. 22. Конъюгация хромосом ,кроссинговер, редукция числа хромосом. Все эти процессы происходят в первой стадии мейоза - в стадии редукционного деления или мейоза 1. Конъюгация и кроссинговер происходят в профазе 1 первого мейоза (редукц дел). Примечание. Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий: Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются),начало конъюгации. Зиготена или зигонема — происходит непосредственно конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация. Пахитена или пахинема — происходит полная конъюгация.(самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой. Диплотена или диплонема —частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. Далее проходят стадии схожие с обычным ми 1. Конъюгация хромосом - попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. После конъюгации хромосомы расходятся. Гаплоидные гаметы, образ-ся при делении диплоидной клетки путем мейоза, содержат по одной хромосоме каждой гомологичной пары, т.е. только половину исходного числа хромосом. В связи с этим к аппарату гомологи должны соединяться в пары, перед тем как они выстроятся на экваторе веретена. Такое спаривание наз-ся конъюг-й. Конъюгация начинается в лептотене, стадия прохождения конъюгации – зиготена. Момент же полной конъюгации хромосом считают началом пахитены, которая обычно продолжается несколько дней, после разделения хромосом наступает стадия диплотены, когда впервые становятся видны хиазмы . Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. 2. Кроссинговер — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе мейоза. Во время первого деления мейоза происходит репликация ДНК, и каждая хромосома состоит после этого из двух хроматид, гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между хроматидами спаренных хромосом происходит кроссинговер. Именно во время пахитены (стадия толстых нитей), гомологичные хромосомы находятся в состоянии конъюгации длительный период. Все это время отдельные участки хромосом находятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдет разрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разным гомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНК одного гомолога окажется соединенной с ДНК другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс носит -название кроссинговера, особи получают новые, различающиеся между собой генотипы. Происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются "наперекрест" (процесс генетической рекомбинации). Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской и материнской хроматидами. Эти точки наз-ся хиазмами. 3. Редукция — уменьшение соматического числа хромосом вдвое. Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды). Сам же мейоз состоит из двух стадий: Первое деление мейоза (редукционное деление, или мейоз I), Второе деление мейоза (эквационное деление, или мейоз II). Все эти процессы взаимосвязаны. Сначала происходит конъюгация и кроссинговер в стадии первой профазы, а после метафазы1 (хр-мы расп-ся по экватору), в анафазе 1 происходит непосредственно редукция числа хромосом. Смысл мейоза 1 заключается в редукции числа хромосом. 24. Особенности про- и эукариотических клеток. У современных и ископаемых организмов известны два типа клеток: прокариотическая и эукариотическая . -Основное отличие прокариотических клеток от эукариотических в том, что их ДНК не организована в хромосомы и не окружена ядерной оболочкой. -ДНК эукар кл, связанная с белком , организована в хромосомы , которые располагаются в особом образовании, по сути самом крупном органоиде клетки - ядре. Кроме того, внеядерное активное содержимое такой клетки разделено на отдельные отсеки с помощью эндоплазматической сети, образованной элементарной мембраной. -Эукариотические клетки обычно крупнее прокариотических. Их размеры варьируют от 10 до 100 мкм, тогда как размеры клеток прокариот, не превышают 10 мкм, часто составляя 2-3 мкм. -В эукариотической клетке носители генов - хромосомы - находятся в морфологически оформленном ядре, отграниченном от остальной клетки мембраной. -Хромосомы состоят из ДНК , которая находится в комплексе с белками- гистонами , богатыми аминокислотами аргинином и лизином . Гистоны составляют значительную часть массы хромосом. -Эукариотическая клетка имеет разнообразные постоянные внутриклеточные структуры органоиды ( органеллы ), отсутствующие в прокариотической клетке. -Прокариотические клетки могут делиться на равные части перетяжкой или почковаться, т.е. образовывать дочернюю клетку меньшего размера, чем материнская, но никогда не делятся путем митоза . -Клетки эукариотических организмов, напротив, делятся путем митоза. Хромосомы при этом "расщепляются" продольно (точнее, каждая нить ДНК воспроизводит около себя свое подобие), и их "половинки" - хроматиды(полноценные копии нити ДНК) расходятся группами к противоположным полюсам клетки. Каждая из образующихся затем клеток получает одинаковый набор хромосом . -Рибосомы прокариотической клетки резко отличаются от рибосом эукариот по величине. -Ряд процессов, свойственных цитоплазме многих эукариотических клеток, фагоцитоз , пиноцитоз и циклоз (вращательное движение цитоплазмы) - у прокариот не обнаружен. -Прокариотической клетке в процессе обмена веществ не требуется аскорбиновая кислота , но эукариотические не могут без нее обходиться. -Существенно различаются подвижные формы прокариотических и эукариотических клеток. Прокариоты имеют двигательные приспособления в виде жгутиковили ресничек , состоящих из белка флагеллина . -Двигательные приспособления подвижных эукариотических клеток получили название ундулиподиев , закрепляющихся в клетке с помощью особых телец кинетосом . Электронная микроскопия выявила структурное сходство всех ундулиподиев эукариотических организмов и резкие их отличия от жгутиков прокариот. 25. Структура и химия клеточного ядра. Термин «ядро» впервые был применен Брауном в 1833 году. Ядро эукариот имеет ряд отличий от ядра прокариот. Во-первых, ДНК-содержащий компонент отделен от цитоплазмы специальной оболочкой, во-вторых количество ДНК в ядрах эукариот в тысячи раз больше, чем в составе нуклеотидов бактерий, в-третьих ДНК эукариот представляет собой сложный нуклеопротеидный комплекс, образующую специальную структуру – хроматин, из которого и состоят эукариотические хромосомы. В состав ядер эукариот входят несколько физически не связанных хромосом, каждая их которых содержит одну линейную гигантскую молекулу ДНК. Каждая хромосомная ДНК представляет собой полирепликонную структуру, т.е. содержит множеств автономно реплицирующихся участков. Синтез и образование транскриптов эукариотических клеток сопровождаются процессами их вторичной перестройки, «созревания», вклячающую в себя процессинг так и сплайсинг. В ядрах не происходит синтез белков, в эукариотических клетках процессы синтеза ДНК и РНК разобщены от процесса синтеза белков. Клеточное ядро состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка и других продуктов синтетической активности, ядерного белкового остова или матрикса и кариоплазмы. Эти основные компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- или многоклеточных организмов. Главный компонент ядер хроматин, является структурой, выполняющей генетическую функцию клетки, в хроматиновой ДНК заложена практически вся генетическая информация. Ядерная оболочка выполняет сложную барьерно-рецепторную, а также транспортную и каркасную функцию. Нехроматиновый ядерный белковый остов обеспечивает не только пространственное расположение хромосом в ядре, но и участвует в их функциональной активности. Одним из хромосомных участков, определяющих синтез рРНК и образование клеточных рибосом, является ядрышко. В ядре в связи с хроматином и матриксом обнаруживаются различные рибонуклеопротеидные структуры, содержащие разные типы РНК. Между всеми этими компонентами заключена жидкая фаза клеточного ядра, кариоплазма, в которой протекают многие процессы, связанные как с ядерным метаболизмом, так и с внутриядерным транспортом белков и РНК. 26. Клеточные включения: белковые, углеводные, жировые, пигментные. Клеточные включения представляют собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются и в ядре. По характеру все включения - это продукты клеточного метаболизма. Они накапливаются главным образом в форме гранул, капель и кристаллов. Химический состав включений очень разнообразен. Жировые включения. Липоиды обычно откладываются в клетке в виде мелких капель. Большое количество жировых капель встречается в цитоплазме ряда простейших, например инфузорий. У млекопитающих жировые капли находятся в специализированных жировых клетках, в соединительной ткани. Часто значительное количество жировых включений откладывается в результате патологических процессов, например при жировом перерождении печени. Капли жира встречаются в клетках практически всех растительных тканей, очень много жира содержится в семенах некоторых растений. Углеводные включения. Включения полисахаридов имеют чаще всего формулу гранул разнообразных размеров. У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена. Гранулы гликогена хорошо видны в световом микроскопе. Особенно велики скопления гликогена в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон и в клетках печени, в нейронах. В клетках растений из полисахаридов наиболее часто откладывается крахмал. Он имеет вид гранул различной формы и размеров, причем форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков; каждая крахмальная гранула состоит их отдельных слоев, а каждый слой, в свою очередь, включает радиально расположенные кристаллы, почти невидимые в световой микроскоп. Белковые включения . Белковые включения встречаются реже, чем жировые и углеводные. Белковыми гранулами богата цитоплазма яйцеклеток, где они имеют форму пластинок, шариков, дисков, палочек. Белковые включения встречаются в цитоплазме клеток печени, клеток простейших и многих других животных. Пигментные включения. К клеточным включениям относятся некоторые пигменты, например распространенный в тканях желтый и коричневый пигмент липофусцин , круглые гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток. Также относятся пигменты желтого и красного цвета - липохромы . Они накапливаются в виде мелких капель в клетках коркового вещества надпочечников и в некоторых клетках яичников. Пигмент ретинин входит в состав зрительного пурпура сетчатки глаза. Присутствие некоторых пигментов связано с выполнением этими клетками особых функций. Например: красный дыхательный пигмент гемоглобин в эритроцитах крови или пигмент меланин в клетках меланофорах покровных тканей животных. 27. Биологический смысл мейоза, различия между митозом и мейозом. Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза. Главной особенностью мейоза является конъюгация гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n). Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется, поэтому его называют эквационным. Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца Первое деление мейоза Профаза I . К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки. Метафаза I. Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов. Анафаза I . Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит. Телофаза I. Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Второе деление мейоза В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами. Профаза I. Не отличается существенно от профазы митоза. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления. Метафаза II. Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Анафаза II . Хромосомы разделяются на хроматиды. Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток. Телофаза II. Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Различия между митозом и мейозом: В митозе: 1. Одно деление. 2. В метафазе все удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору раздельно. 3. Нет конъюгации 4. Удвоение молекул ДНК происходит в интерфазе, разделяющий два деления. 5. Образуются две диплоидные клетки. 6.Происходит в соматических клетках . 7.Лежит в основе бесполого размножения . В мейозе: 1. Два последовательных деления. 2. Гомологичные удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору парами (бивалентами). 3. Есть конъюгация 4. Между первым и вторым делением нет интерфазы и не происходит удвоения молекул ДНК. 5. Образуются четыре гаплоидные клетки (половые клетки). 6. Происходит в созревающих половых клетках 7.Лежит в основе полового размножения 28. Общее строение, типы и формы митотических хромосом. Хромосомы всех эукариотических клеток включают в себя три основных компонента: собственно тело хромосомы (плечо), теломерный, конечный участок, и центромеру. Наиболее просто устроены хромосомы дрожжевых клеток: палочковидное тело хромосомы на одном конце имеет теломеру, а на другом – центромеру. Хромосомы животных и растений также представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, но обычно имеют два хромосомных плеча, соединенных в зоне центромеры. Эта зона называется первичной перетяжкой. Соответственно оба плеча хромосомы оканчиваются теломерами . Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким вторым плечом – акроцентрические. В области центромеры расположен кинетохор - пластинчатая структура, имеющая форму диска. К нему подходят пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. В зоне первичной перетяжки присутствует особая, центромерная, сателлитная ДНК, отличающаяся высоким уровнем повторенности нуклеотидных последовательностей. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Она расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами, т.к. на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК. В хромосомах человека ядрышковые организаторы расположены в коротких плечах вблизи центромер. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерных участков (в результате разрывов), которые могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом. В теломерах локализована особая теломерная ДНК, защищающая хромосому от укорачивания в процессе синтеза ДНК. Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Структура кариотипа данного вида не зависит ни от типа клеток, ни от возраста животного или растения. Все клетки индивидуумов одного вида имеют идентичные наборы хромосом. Простой морфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипах даже у близких видов. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком, который все чаще используется в систематике животных и растений. 29. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Клеточный цикл состоит и 4 отрезков времени: митоз (М), пресинтетический(G1), синтетический(S) и постсинтетический(G2) периоды интерфазы. Митоз – кариокинез – непрямое деление – универсальный способ деления эукариотических клеток. При этом редуплицированные и конденсированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам и цитокинез. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом.Митоз делится на несколько фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Профаза. Хромосомы регистрируются как плотные нитевидные тельца. В начале профазы сестринские хромосомы тесно соприкасаются друг с другом, взаимно спирализуясь друг вокруг друга. Двойственность хромосом не различима. Визуально определяется 2n набор хромосом. В конце профазы хромосомы начинают обособляться, раскручиваться. Выявляется 4n набор хромосом. Имеет место исчезновение и дезинтеграция ядрышек. В середине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается на отдельные фрагменты, затем на мелкие мембранные пузырьки. В цитоплазме имеет место уменьшение ГЭР, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом резко уменьшается. Редуцируется число полисом на мембранах ГЭР и в гиалоплазме. Образуется веретено деления. Аппарат деления имеет веретеновидную форму и состоит из двух зон центросфер с центриолями внутри них и зоны волокон веретена. Микротрубочки возникают в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей. Микротрубочки достигают кинетохоров и связываются с ними. Различают два типа микротрубочек – идущие от полюса к центру веретена и хромосомные, соединяющие хромосомы с одним из полюсов. Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы без особого порядка лежат в зоне бывшего ядра. В прометафазе начинается их движение и перемещение, которое в конечном итоге приведет к образованию экваториальной хромосомной “пластинки”, к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом). Эти переменные движения хромосом то туда, то сюда приводят к тому, что они в конце концов оказываются в экваторе веретена и выстраиваются в метафазную пластинку. Метафаза. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера; вплоть до самого конца метафазы хроматиды во всех хромосомах остаются связанными в центромерных участках. Анафаза. Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки. Скорость движения хромосом равномерная. Расхождение хромосом по полюсам происходит одновременно с расхождением самих полюсов (за счет скольжения друг относительно друга межполюстных микротрубочек). Анафаза – самая короткая стадия митоза, но за это время происходит целый ряд событий. Главными из них являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки. Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1- расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек(анафаза А), 2 – расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек (анафаза В). В растительных клетках стадия В отсутствует. Телофаза. Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G1период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромеры к полюсу, теломеры к центру), начинают деконденсироваться. В местах контактов хромосом с мембранными фрагментами обазуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование ядрышек. Цитотомия (цитокинез) – путем образования перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны (за счет сокращения актиновых микрофибрилл подмембранного слоя, расположенных циркулярно по экватору). 30. Лизосомы: строение, химический состав, классификация и функции. Лизосомы окружены липопротеидной мембраной, которая препятствует доступу находящихся снаружи субстратов к ферментам, находящимся внутри лизосом. Они содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, фосфатазы, сульфитазы, оптимум действия которых осуществляется при рН 5. Мембранные компоненты лизосом очень устойчивы к гидролазам, содержащимся внутри лизосомных пузырьков. Среди различных по морфологии лизосомных частиц мере четыре типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 100 нм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим набор гидролаз и в том числе кислую фосфатазу, - маркерный для лизосом фермент. Эти мелкие вакуоли, первичные лизосомы, практически очень трудно отличить от мелких вакуолей на периферии зоны аппарата Гольджи. Часть из них несет клатриновую оболочку. Более того, вакуоли этой периферической части АГ также содержат кислую фосфатазу. Прослеживая процесс синтеза и локализацию этого фермента в клетках, было найдено, что местом его синтеза, как и следовало ожидать, является гранулярный ретикулум, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а потом - в мелких вакуолях по периферии диктиосомы и, наконец, выявляется в первичных лизосомах. В дальнейшем первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, эндосомами, образуя вторичную лизосому. При этом содержимое первичной лизосомы сливается с полостью эндоцитозной вакуоли, и гидролазы первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом происходит накопление непереваренных продуктов, происходит переход вторичных лизосом в телолизосомы, или остаточные тельца. Остаточные тельца уже содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация непереваренных липидов, которые образуют сложные слоистые структуры. Там же происходит отложение пигментных веществ. Аутолизосомы (аутофагосомы) постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По своей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, элементы ЭР, рибосомы, гранулы гликогена и т.д. Процесс образования аутофагосом еще недостаточно ясен. Есть мнение, что первичные лизосомы могут выстраиваться вокруг клеточной органеллы, сливаться друг с другом и таким образом отделять ее от соседних участков цитоплазмы: участок оказывается отделенным мембраной и заключенным внутри такой сложной лизосомы. Основные функции лизосом: процесс переноса гидролитических ферментов, необходимых для внутриклеточного расщепления экзогенных (энзоцитоз) или эндогенных (аутофагоцитоз) полимеров, процесс секреции, но как бы направленный “внутрь” клетки. Сходство лизосомных вакуолей с секреторными находит свое отражение не только в общности их происхождения, но иногда и в общности конечного этапа их активности. В некоторых случаях лизосомы могут подходить к плазматической мембране и выбрасывать свое содержимое в наружную среду. 62. Нарисуйте схему клеточного цикла, отметьте периоды и обоснуйте в соответствии с происходящими событиями. Клеточный цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке между двумя последовательными делениями или между её образованием и гибелью. Клеточный цикл включает в себя собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями. Интерфаза занимает около 90% всего времени клеточного цикла и подразделяется на три периода: пресинтетический или постмитотический – G1 синтетический – S; постсинтетический или премитотический - (G2) Пресинтетический период – G1 – характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка восстанавливает необходимый набор органелл и достигает нормальных размеров. G1 период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые «запускающие» белки – активаторы S периода. Они обеспечивают достижение клеткой точки R (точки ограничения), после которого она вступает в S-период. Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G0). Синтетический период –S- характеризуется репликацией (удвоением содержания) ДНК, синтезом гистонов и других белков. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. S-период длится у большинства клеток 8-12 часов. Постсинтетический период – G2 - длится 2-4 часа и продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода запасается энергия, и синтезируются белки, в частности тубулины, необходимые для процесса деления. Митоз- деление соматических клеток. 67. Опишите основные отличия митотического и мейотического деления клеток. Митоз является универсальным способом непрямого деления клеток, имеющих ядро, то есть клеток животных, растений, грибов. Слово «митоз» произошло от греческого «митос», что означает «нить». Его еще называют вегетативным способом размножения или клонированием. Мейоз – это также способ деления аналогичных клеток, но число хромосом в ходе мейоза уменьшается в два раза. Основой происхождения названия «мейоз» стало греческое слово «меёсис», то есть «уменьшение». В процессе митоза каждая хромосома расщепляется на две дочерние и распределяется по двум вновь образовавшимся клеткам. Жизнь образовавшихся клеток может развиваться по-разному: обе могут продолжать деление, делится дальше только одна клетка, в то время, как другая теряет такую способность, обе клетки утрачивают способность делиться. Мейоз состоит из двух делений. В первом делении число хромосом не уменьшается, лишь образуется четыре клетки с хромосомами, которые содержат по одной хроматиде. Во втором делении число хромосом становится меньше в два раза, из диплоидной клетки получаются две гаплоидные, при этом в каждой хромосоме имеется по две хроматиды. В процессе мейоза в первом делении происходит слияние гомологичных хромосом, при митозе любые виды спаривания отсутствуют. В процессе митоза удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору по раздельности, в то время как при мейозе аналогичное выстраивание происходит парами. В результате митоза происходит образование двух соматических диплоидных клеток. Важнейшим аспектом этого процесса является то, что наследственные факторы в ходе деления не изменяются. Итогом мейоза является появление четырех половых гаплоидных клеток, наследственность которых изменена. Мейоз происходит в созревающих половых клетках и является основой полового размножения. Митоз является основой бесполого размножения соматических клеток, причем это единственный способ их самовосстановления. В процессе мейоза поддерживается постоянное число хромосом и кроме того происходит появление новых соединений наследственных задатков в хромосомах. При митозе происходит удвоение хромосом в ходе их продольного расщепления, которые равномерно распределяются по дочерним клеткам. Объем и качество исходной информации не меняется, и сохраняется в полной мере.
