news_620 - Саратовский государственный университет

На правах рукописи
Бубнова Ольга Александровна
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ
РАКОВИННЫХ АМЕБ В РАЗНЫХ МАСШТАБАХ
ИССЛЕДОВАНИЯ
03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Саратов – 2007
Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте
промышленной экологии Нижнего Поволжья
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, доцент
Мазей Юрий Александрович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Бобров Анатолий Александрович
кандидат биологических наук, доцент
Ермохин Михаил Валентинович
Ведущая организация:
Институт биологии внутренних вод
имени И. Д. Папанина РАН
Защита состоится « 9 » ноября 2007 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном
учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д.83, E-mail: biosovet@sgu.ru.
С диссертаций можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке
ГОУ ВПО «Саратовский ГУ».
Автореферат разослан «8 » октября 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
С. А. Невский
2
Общая характеристика работы
Актуальность исследования. Пространственная неоднородность сообщества проявляется в широком диапазоне масштабов (Warner, Mitchell, 2006)
– от отдельных проб (микропространственная структура) до целого биотопа
(мезопространственная структура) и географического района (макропространственная структура). Объединение этих аспектов позволяет получить
полную картину пространственной гетерогенности сообществ. Однако до последнего времени остается не до конца понятным, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Huston, 1999). Проблема усложняется и тем, что для разных размерных групп организмов эти закономерности оказываются различными (Азовский, 2003). Особенный недостаток знаний в этом плане касается одноклеточных организмов, существующих в
ином пространственно-временном масштабе, чем более крупные объекты
(Бурковский, 1992).
Вопросы организации протозооценозов удобно решать на таких модельных объектах, которые характеризуются высокими видовым разнообразием и обилием, а также встречаются в различных географических районах.
Одной из групп, в полной мере удовлетворяющей этим условиям, являются
сфагнобионтные раковинные амёбы. В моховых биотопах постоянно обитают более 350 видов данной группы организмов. Тестации образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов и играют ключевую роль в
трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина,
круговороте кальция, кремния, а также осуществляя биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гельцер, 1993; Gilbert et al.,
1998; Gilbert, Mitchell, 2006). Сфагновые биотопы, являясь интразональными
местообитаниями (встречаются в увлажненных условиях от тундры до лесостепи), позволяют проводить сопоставление населения из разных регионов в
принципиально сходных условиях верховых болот или заболоченных лесов
(Кац, 1971; Денисенков, 2000).
Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является
изучение структуры сообществ и особенностей пространственного распределения раковинных амёб в сфагновых биотопах Восточно-европейской равнины в разных масштабах исследования.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- выявить видовой состав раковинных амёб в сфагновых болотах и заболоченных лесах различных природных зон Восточно-европейской равнины
(северная тайга, южная тайга, широколиственные леса, лесостепь);
- изучить закономерности изменения структуры сообщества вдоль градиента увлажненности в микромасштабе;
- проследить особенности изменения структуры сообщества в пределах
отдельных заболоченных экосистем в мезомасштабе;
- сопоставление структуры сообществ, формирующихся в однотипных
биотопах в разных регионах в макромасштабе.
3
Научная новизна. Впервые проведены исследования раковинных амёб
в сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, северных районов Республики Карелия и окрестностей г. Киева. Выявлено, что типичными
для изученных сфагновых биотопов являются представители родов Arcella,
Assulina, Nebela, Hyalosphenia, Phryganella, Heleopera, Euglypha. Причем в
болотах Пензенской области, находящихся на ранних стадиях формирования,
доминируют представители родов Arcella, Assulina, Euglypha, Phryganella.
Выявлено, что структура сообществ раковинных амеб направленно
изменяется, что отмечено как на уровне отдельных проб, так и в пределах
различных географических регионов. Причем максимальные изменения в
структуре сообществ отмечены в мезомасштабе, т.е. на примере отдельных
биотопов.
Установлены основные варианты ценозов корненожек, соответствующие уровням увлажненности биотопов. В наиболее увлажненных биотопах
преобладают гидрофильные виды Hyalosphenia papilio, H. elegance, Heleopera
petricola, представители родов Arcella и Difflugia. В средних по увлажнению
биотопах – мезофильные виды: Archerella flavum, Nebela tincta, N. tincta
major, Phryganella hemisphaerica. В сухих – ксерофильные виды (Corythion
dubium, Trinema enchelys, Trigonopyxis arcula, E. laevis, E. ciliata glabra).
Научно-практическая значимость. Материалы диссертации представляют основу для инвентаризации биоразнообразия сфагнобионтных протистов и могут использоваться в биомониторинге при оценке антропогенного
воздействия на окружающую среду. Проведенные исследования фонового
состояния сообществ раковинных амёб Засурского леса являются основой
для проведения мониторинговых работ в Пензенской области.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на: Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология.
Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007 г.), конференции молодых учёных
«Ломоносов – 2007» (Москва, 2007 г.), IX международном протистологическом конгрессе (Санкт Петербург, 2007 г.) и заседаниях лаборатории биомониторинга и биотестирования Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области (Пенза, 2006–
2007гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том
числе одна статья в издании, рекомендованном перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в отборе
материала на территории Пензенской области. Определение видового состава
сообществ раковинных амеб, обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных
публикациях вклад автора составил 50–60%.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 160 страницах,
состоит из введения, пяти глав и выводов. Список литературы включает 136
источников, в том числе 102 на иностранных языках. Работа иллюстрирована
49 рисунками и 34 таблицами.
Основные положения, выносимые на защиту:
4
1. Микроградиент увлажнения направленно влияет на изменение
структуры сообщества раковинных амеб, тогда как влияние его на интегральные характеристики сообщества несущественны.
2. В пределах одной заболоченной системы (в мезомасштабе) происходит дифференциация сообществ раковинных амеб по видовой структуре. В
засушливых условиях обитают ксерофильные виды, в средних по увлажнению – мезофильные, во влажных – гидрофильные.
3. Структура сообществ раковинных амеб в макромасштабе формируется под влиянием географических и локальных факторов. Основным локальным фактором является сукцессионное состояние заболоченной системы.
Содержание работы
Во Введении обоснована актуальность работы, ее практическая и теоретическая значимость, сформулированы цель, задачи и пути их реализации.
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ
РАКОВИННЫХ АМЕБ (обзор литературы)
В обзоре литературы дается систематическая характеристика раковинных амёб. Рассматриваются особенности сообществ сфагнобионтных раковинных амёб в болотных и эпифитных сфагновых мхах и их отличия от аналогичных сообществ почвенных и водных раковинных амёб. Отдельно проанализированы закономерности горизонтального и вертикального распределения раковинных корненожек, и факторы, его определяющие.
Глава 2. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились в течение летних сезонов 2004–2006 гг. в
разнотипных сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, республики Карелия и окрестностей г. Киева. Всего исследованы сообщества из
14 экосистем, обработано 415 проб.
Материал для изучения микропространственной структуры был собран
в четырех различных типах заболоченных экосистем Пензенской области. В
пределах каждого биотопа были взяты серии из 10–12 проб, расположенных
вдоль градиента увлажненности на расстоянии 5–10 см друг от друга. Биотоп
А – сфагновое болото «Безымянное». Пробы отбирались вдоль моховой кочки высотой около 60 см, расположенной в центре болота. Грунтовые воды на
вершине кочки находятся на глубине 60 см, а у ее основания – на глубине
2 см. Биотоп B – Верхозимское моховое болото. Пробы отбирались вдоль моховой кочки высотой около 40 см, расположенной в сухом центре болота.
Грунтовые воды на ее вершине находятся на глубине 50 см, а у основания –
на глубине 5 см. Биотоп C – Сосновоборский бор – черничник. Пробы отбирались вдоль склона западины. Биотоп D – выработанный торфяник, распо5
ложенный в междуречье малых рек Вяди и Пяши. Пробы отбирались вдоль
склона берега. В каждой градиентной серии было проанализировано: а) население самого верхнего слоя мхов (0–3 см), представляющего собой сфагновый очес, состоящий из живых стебельков сфагновых мхов; б) население
нижнего слоя (9–12 см), образованного мертвыми остатками сфагнумов со
средней степенью разложенности. Подобная схема позволила учесть вертикальную зональность протозооценозов.
Изучение мезопространственной структуры проводили на примере экосистем трех сфагновых болот, расположенных в лесостепной зоне (Пензенская область) и четырех болот северо-таежной зоны Лоухского района Карелии, а также четырех биотопах заболоченного леса.
В лесостепной зоне было исследовано три болота, различающихся сукцессионным состоянием. Два из них (Кунчеровское и Наскафтымское) представляют собой экосистемы, находящиеся на ранних этапах перехода из озера в сфагновое болото. В них ярко выражены сфагновые сплавины, которые
весьма слабо дифференцированы на элементы мезорельефа. Третье болото –
Чибирлейское, напротив, представляет собой хорошо сформированное сфагновое болото с выраженным рельефом и развитой древесной растительностью на некоторых участках.
В северотаежной зоне было исследовано четыре болотных экосистемы. Два из них (№ 1 и 4) – части грядово-мочажинных комплексов с протекающими вдоль них ручьями. Два других – части грядово-озерных комплексов – с озерами в центре хорошо развитых сфагновых сплавин (в болоте
№ 2 сплавина плоская; болоте № 3 – на сплавине хорошо развиты кочки и
древесно-кустарниковая растительность).
Исследованы четыре разнотипные заболоченные лесные экосистемы,
расположенные в различных природных зонах. В южно-таежной зоне – заболоченный ельник-зеленомошник в окрестностях пос. Борок Ярославской области. В зоне широколиственных лесов – смешанный лес (березняк с дополнением сосны) в окрестностях г. Киева (Романовское болото). В лесостепной
зоне – Засурский смешанный лес (березняк с добавлением сосны) в окрестностях г. Пензы. Сосновоборский бор-черничник, расположенный в окрестностях пос. Сосновоборск Пензенской области. В пределах указанных точек
пробы были отобраны в микробиотопах, различающихся степенью увлажненности.
При изучении мезопространственной структуры в пределах изученных
экосистем выбирались наиболее типичные биотопы с учетом особенностей
микрорельефа, увлажнения, кислотности, окислительно-восстановительных
характеристик. В результате получалась картина распределения корненожек
в масштабе отдельных экосистем протяженностью в сотни метров. В каждой
точке отбирались качественные и количественные пробы. Качественные пробы представляли собой выжимки из сфагнума и грунтовые воды, подстилающие сплавину. Для отбора количественных проб выделяли часть сфагнового покрова (10 растений сфагнума), которые затем разрезали в соответствии с
вертикальной зональностью болотных верховых торфяных почв. Получен6
ный материал помещался в пластиковые емкости и фиксировался 3% раствором формалина.
Для выделения раковинных амёб из листовых пазух сфагнума проба
интенсивно встряхивалась в течение 10 мин. Затем полученная суспензия
полностью переносилась в чашку Петри. Оставшиеся веточки сфагнума высушивались в сушильном шкафу при температуре 90°C до абсолютно сухого
состояния и взвешивались на аналитических весах для определения биомассы.
Количественный учет производился методом подсчета числа особей в
поле зрения. При микроскопировании под бинокулярным микроскопом
МБС–9 при увеличении ×60 просматривалась 1/10 часть пробы. Видовая
идентификация проводилась с использованием микроскопа БИОМЕД–2.
Плотность популяций раковинных амёб оценивалась в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума. При количественном учете принимались во внимание не только живые особи, но и мертвые (пустые) раковинки. Это позволило оценить общее разнообразие сообщества, включающее
помимо трофически активных клеток и танатоценоз, который обычно составляет значительную часть сообществ раковинных амёб.
При определении раковинных амёб руководствовались отечественными и зарубежными определительными таблицами (Гельцер и др., 1985, 1995;
Мазей, Цыганов, 2006; Deflandre, 1928, 1929, 1936; Bartoš, 1954; Grospietsch,
1964, 1965; Decloitre, 1962, 1978, 1979, 1981; Ogden, Hedley, 1980; Charman et
al., 2000). В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом (Adl et al., 2005).
Для интегральной характеристики сообщества использовались следующие показатели: плотность организмов (количество экземпляров на 1 г абсолютно сухого сфагнума), видовое богатство (число видов), индексы видового разнообразия Шеннона и выравненности распределения обилий видов
Пиелу. Кластерный анализ методом среднего присоединения использовался
для классификации локальных сообществ по видовому составу (на основе
матрицы индекса сходства Раупа-Крика) и видовой структуре (индекс сходства Мориситы). Для связи различия сообществ с видовой структурой, проводили ординацию локальных ценозов при помощи анализа главных компонент на основе данных по относительным обилиям доминирующих видов.
Для оценки уровня гомогенности видовой структуры сообщества в разных
масштабах рассчитывался средний индекс Пианки между всеми парами проб,
отдельно для каждого масштаба.
Для выявления основных тенденций варьирования видовой структуры
сообщества вдоль микроградиента увлажненности проводилась классификация локальных сообществ с помощью последовательного кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства
Пианки, а также ординация локальных сообществ методом анализа соответствия на основе нормированных на среднее величин относительных обилий
массовых (более 3% от общей численности хотя бы на одной станции) видов.
7
Все расчеты производились при помощи пакетов программ ЭКОС 1.3
(Азовский, 1993), MS Excel 2002, STATISTICA 5.5А (StatSoft, Inc., 1999),
PAST (Hammer et al., 2001).
Глава 3. МИКРОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ
Установлено, что во всех исследованных биотопах вдоль градиента
увлажнения отмечаются направленные изменения видовой структуры (табл.
1). Данный вывод сделан на основе значения градиентности (коэффициента
регрессии между индексом сходства Пианки и расстоянием между пробами).
Этот показатель максимален в сообществе Верхозимского болота (биотоп В).
Здесь сообщество практически полностью изменяется вдоль градиента. В
остальных сообществах смены не столь значительны, хотя также ярко выражены.
Таблица 1
Интегральные характеристики градиентных серий сообществ раковинных амёб
(биотоп А – Безымянное болото, биотоп В – Верхозимское болото,
С – Сосновобский бор – черничник, D – выработанный торфяник)
Биотоп
Интегральный показатель
градиентной серии
Доля бета-компоненты,
%
Гетерогенность
Градиентность
Дискретность
A
B
C
D
0–3
см
9–12
см
0–3
см
9–12
см
0–3
см
9–12
см
0–3
см
9–12
см
68
57
66
60
62
46
81
46
0.27
-0.57
0.62
0.36
-0.78
0.50
0.37
-1.37
0.35
0.44
-1.10
0.27
0.48
-0.98
0.26
0.50
-0.62
0.60
0.42
-0.71
0.81
0.34
-0.81
0.65
Сообщества, формирующиеся на градиенте увлажненности, оказались
бета-доминантными. Это означает, что общее видовое богатство градиентной
серии складывается за счет различия между локальными сообществами. Особенно ярко эта закономерность выражена в верхнем горизонте сфагнумов.
Гетерогенность видовой структуры (средний индекс сходства Пианки между
всеми парами проб) в градиентных сериях достаточно высока. Наибольшие
величины отмечаются в сообществе Безымянного озера, формирующемся
вдоль самого резкого градиента увлажненности. В болотах (биотопы А и В)
гетерогенность в верхнем слое выше, чем в нижнем; в заболоченном лесу
(биотоп С) этот параметр одинаков на разных горизонтах; в выработанном
торфянике (биотоп D) он выше в нижнем горизонте сфагнумов. Минимальная дискретность изменений (отношение дисперсии индекса сходства между
соседними пробами к общей дисперсии всех величин попарного сходства)
отмечается в сообществе Верхозимского болота (биотоп В). В остальных со-
8
обществах этот показатель выше, что говорит о наличии участков заметно
различающихся по видовой структуре.
При переходе от сухих условий к влажным увеличивается плотность
сообщества. Наиболее четко эта тенденция выражена в моховых болотах
(биотопы А и В). Видовое богатство также выше в более влажных условиях.
Эта тенденция прослеживается в верхних горизонтах всех изученных биотопов, а в нижних – только в сфагновых болотах. Видовое разнообразие стабильно в нижних горизонтах на всех станциях, а в верхних колеблется без
определенной тенденции.
Видовая структура сообществ значительно изменяется вдоль градиента
увлажнения. В наиболее сухой части градиента во всех четырех изученных
биотопах преобладает группировка ксерофилов, в которую входят Centropyxis orbicularis, Assulina muscorum, Arcella catinus, E. laevis, E. ciliata glabra, T.
arcula, C. dubium, T. enchelys. В местах со средней степенью увлажненности
формируется комплекс видов – мезофилов: A. flavum, A. arenaria, H. papilio, N. tincta, N. t. major, N. tubulata. В наиболее влажных биотопах доминируют гидрофилы: H. elegans, H. papilio, P. hemisphaerica, H. petricola, E.
ciliata, Difflugia leidyi и разнообразные представители рода Arcella.
Таким образом, в изученных биотопах вдоль микроградиента увлажненности в масштабе 1–2 м формируется серия сообществ раковинных амёб.
Ксерофильная группировка в наиболее сухих условиях сменяется гидрофильной в наиболее влажных через промежуточные мезофильные варианты.
Глава 4. МЕЗОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ
В отдельных болотных экосистемах лесостепи было обнаружено 39–42
вида тестацид. В целом видовой состав достаточно характерен для подобных
биотопов. Здесь преобладают представители родов Arcella, Nebela, Hyalosphenia, Heleopera, Phryganella, Euglypha. Характерной особенностью населения корненожек в болотах, находящихся на ранних этапах своего становления, является высокое разнообразие представителей рода Arcella, что весьма характерно для сообществ напочвенных сфагнумов, а также для начальных стадий зарастания открытоводных биотопов. Еще одной особенностью
таких болот является полное отсутствие обычных сфагнобионтных видов из
родов Nebela, Hyalosphenia и крайне низкая плотность представителей рода
Heleopera.
В сфагновых болотах северо-таежной зоны обнаружено большее разнообразие видов (до 72 видов раковинных корненожек в одной болотной экосистеме). Кроме того, в северо-карельских болотах были обнаружены виды,
не встречающиеся на территории лесостепной зоны: представители родов
Nebela (N. carinata, N. dentistoma, N. lageniformis, N. longicollis, N. longitubulata, N. marginata, N. maxima, N. penardiana, N. vitraea, N. wailesi) и Difflugia (D.
gassowskii, D. hiraethogii, D. bicornis, D. kabylica).
9
В нашем исследовании подтверждены представления о том, что мезопространственная структура сообщества раковинных амёб в сфагновых болотах определяется, главным образом, влажностью биотопа. На рис. 1 показан пример структурной дифференциации сообщества раковинных амёб в
болотной экосистеме лесостепи. В наиболее увлажненном биотопе на станции 1 доминирует один гидрофильный вид A. vulgaris polymorpha. На сухой
кочке формируется комплекс ксерофилов, включающий виды A. muscorum, T. minuta, A. flavum. В средних по увлажнению биотопах доминируют мезофильные виды: H. elegance, H. papilio, H. petricola, N. tincta major.
50
A. muscorum
ст 6
40
30
ГК 2
20
10
T. minutа
A. flavum
0
-10
ст 2–5
H. papilio
-20
-30
ст 1 A. v. polymorpha
H. elegans
H. petricola
N. t. major
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
ГК 1
Рис. 1. Результаты ординации видов методом главных компонент на основе нормированных на среднее относительных обилий по доминирующим видам (более 5% численности в среднем на станцию) Чибирлейского болота. (Станция 1 – Sphagnum riparium,
полностью погруженный в воду; станция 2 – край сфагновой сплавины, обращенный к
озеру, уровень грунтовых вод 5 см. Остальные четыре станции находились в центральной
достаточно сухой части болота, где была развита древесная растительность; станции 3 – 5
располагались в пределах ровного мохового участка; уровень грунтовых вод на станции 3–31 см, станции 4–16 см, станции 5–10 см; станция 6 – сухая кочка эпигейного
сфагнума). 1ГК – первая главная компонента (объясняет 50.5% общей дисперсии видовой
структуры), 2ГК – вторая главная компонента (25.8%)
В остальных биотопах наблюдается сходная картина. В целом, в засушливых микробиотопах преобладают ксерофильные виды (A. muscorum,
T. arcula, T. minuta, E. laevis, C. orbicularis и др.), в увлажненных – гидро- и
гигрофилы (H. papilio, H. elegans, представители родов Arcella и Difflugia и
др.), в средних по увлажнению – мезофилы (A. arenaria, P. hemisphaerica и
др.).
10
В Кунчеровском болоте формируется еще один вариант сообщества –
на краю между сфагновой сплавиной и вейниковой частью. Локальный ценоз
корненожек в этих условиях характеризуется высоким видовым разнообразием и плотностью организмов. Это локальное сообщество представляет собой
переходный вариант между сфагновыми и детритными ценозами.
На примере северо-таежных болот было установлено, что сезонные изменения факторов среды не оказывают столь существенного влияния на
структуру сообщества, как мезопространственный фактор. Во всех изученных сфагновых болотах четко прослеживалась вертикальная дифференциация сообществ. Обычно, в верхних слоях сфагнума преобладают виды, содержащие симбиотические зоохлореллы (H. papilio, A. flavum, H. sphagni) и
формы, не нуждающиеся в экзогенных частицах для построения раковинки
(представители родов Arcella, Assulina). Распределение этих видов корненожек лимитируется свеем и содержанием кремниевых частиц. К нижним слоям тяготеют виды, нуждающиеся в минеральных элементах для построения
раковинки: представители родов Difflugia, Nebela, Heleopera.
Таким образом, структура сообществ раковинных амеб болотных экосистем определяется уровнем увлажнения биотопа. Сезонные изменения не
оказывают существенного влияния на структуру сообществ. В болотных экосистемах четко прослеживается вертикальная дифференциация сообществ
тестацид.
Выявлено, что видовой состав раковинных амёб в эпигейных сфагновых биотопах весьма схож с таковыми в сфагновых болотах. Больше всего
видов (49) было найдено в Сосновоборском бору-черничнике. Видовой состав всех четырех изучаемых биотопов схож. Практически во всех из них обнаружены виды N. militaris, N. tincta major, N. tincta, P. hemisphaerica,
P. acropodia, E. ciliata glabra, E. laevis, A. arenaria, A. catinus, A. flavum,
A. muscorum, T. enchelys, H. papilio. Вместе с тем сообщества разных местообитаний отличались по составу доминирующего комплекса. Характерной
особенностью видового состава ценоза Засурского смешанного леса является
преобладание представителей рода Arcella (в первую очередь, различных
внутривидовых таксонов вида A.arenaria). Этот биотоп оказался благоприятным для реализации широкого полиморфизма как в пределах этого вида
(A. arenaria), так и другой группы близких видов, которые были не столь
обильны (A. conica, A. hemisphaerica, A. intermedia). В Сосновоборском бору-черничнике в зависимости от степени увлажнения в состав комплекса
доминантов входили: T. enchelys, A. muscorum, H. papilio, P. hemisphaerica.
В Романовском болоте окрестностей г. Киева преобладали N. tincta major,
P. acropodia, P. hemisphaerica, A. muscorum. В ельнике Ярославской области
доминировали представители рода Nebela (N. militaris, N. tincta, N. tincta major).
В эпигейных мхах, также как и в сфагновых болотах, главным лимитирующим фактором развития раковинных амёб является влажность. Это проявляется во всех изученных нами биотопах. В нашем исследовании выявлена
приуроченность видов E. ciliata glabra и N. tincta major (в Засурском сме11
шанном лесу), T. enchelys, E. laevis,Centropyxis orbicularis, A. muscorum (в
Сосновоборском лесу), A. muscorum (в Романовском болоте) к сухим местообитаниям; P. hemisphaerica (в Сосновоборском и Романовском болоте) к
влажным местообитаниям. Кроме того, представители рода Difflugia были
отмечены исключительно во влажных местообитаниях.
Видовое разнообразие в среднем по разным заболоченным лесам примерно одинаковое (индекс видового разнообразия Шеннона колеблется около 2.9). Однако, в отдельных микробиотопах интегральные ценотические характеристики могут значительно варьировать. В наших исследованиях не отмечено четкой зависимости изменения интегральных параметров сообществ
от степени увлажнения биотопов.
В ходе нашего исследования, проведенного на эпигейных сфагнумах,
выявлено, что вертикальная дифференциация сообщества раковинных амёб
выражена не в столь значительной мере, как в типичных сфагновых болотах.
Таким образом, в сообществах раковинных амёб, формирующихся в
эпигейных сфагнумах в заболоченных лесах, обнаружена зависимость изменения видовой структуры от степени увлажнения биотопа. Однако в заболоченных лесах эта тенденция выражена несколько слабее, чем в сфагновых
болотах. По всей видимости, это связано с более засушливой в целом средой
обитания в эпигейных мхах. Вертикальная дифференциация сообщества раковинных амеб выражена слабо и в значительно меньшей степени, чем в болотных сфагнумах.
Глава 5. МАКРОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ
Для изучения макропространственной структуры сообществ раковинных амеб проводилось сопоставление ценозов, слагающихся в однотипных
условиях, но в разных географических регионах; а также разнотипных сообществ, формирующихся в одном регионе.
Кочкарниковые биотопы разных болот по структуре доминирующего
комплекса можно разделить на несколько вариантов. Первый формируется в
Кунчеровском болоте Пензенской обл. и северотаежном болоте № 4. Он характеризуется развитием одного доминанта, составляющего более 50% от
общей численности сообщества – ксерофильного вида A. muscorum. Второй –
в Наскафтымском болоте Пензенской области. В доминирующий комплекс
здесь входят A. muscorum, A. arenaria, N. tincta major. Третий – в северотаежных болотах № 1 и 3, где доминируют A. flavum, H. elegans, H. papilio,
A. muscorum. Четвертый – в Чибирлейском болоте Пензенской области с преобладанием Centropyxis sp. и H. petricola.
Исследованные мочажины болот по составу доминирующего комплекса раковинных амеб можно разделить на две группы. Наиболее специфичен
состав структурообразующих видов раковинных амёб из мочажин Наскафтымского болота. Здесь преобладают A. arenaria и Phryganella hemisphaerica.
12
4
5
Карел.
№2№ 2
Карелия
3
Кунчерово
Кунчерово
2
Чибирлей
Чибирлей
Карел.№4
Карелия № 4
1
Наскафтым
Наскафтым
Карел. №3
Карелия № 3
Карелия
Карел.
№1№ 1
В северо-таежных болотах доминируют A. flavum и H. papilio, в разных экосистемах к ним добавляются P. hemisphaerica или N. tincta.
В изученных биотопах семи болот лесостепной и северо-таежной зон
было обнаружено 111 видов. В среднем, число видов в сообществах болот
северной тайги больше, чем в лесостепи. По видовому составу наиболее специфичным оказалось северо-таежное болото № 2 (рис.2). Остальные сообщества можно разделить на 2 группы: северо-таежные и лесостепные.
1
0,9
Индекс Раупа-Крика
Индекс Раупа-Крика
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
6
7
8
Рис. 2. Классификация сообществ раковинных амёб по видовому составу, формирующихся в различных сфагновых болотах
По составу доминирующего комплекса видов всех изученных болот
можно выделить 3 группы ценозов (рис. 3). К первой относятся болота северной тайги. Здесь доминируют A. flavum и H. papilio. Вторую группу образует
сообщество корненожек Чибирлейского болота, доминантами в котором являются H. elegans, H. papilio, N. tincta major, H. petricola. Ценозы тестацид
Наскафтымского и Кунчеровского болот относятся к третьей группе. Структурообразующими видами здесь являются A. muscorum, A. arenaria, P. hemisphaerica, E. laevis.
13
A. muscorum
40
2
30
ГК 2
A. arenaria
20
3
P. hemisphaerica
A. flavum
4
5
1
H. papilio
E. laevis
10
6
N. tincta
N. t. major
0
7
H. petricola
-10
0
H. elegans
10
20
30
40
50
60
ГК 1
Рис. 3. Результаты ординации видов доминирующих раковинных амеб в различных
сфагновых болотах методом главных компонент на основе нормированных на среднее относительных обилий. 1 – Наскафтымское болото; 2 – Кунчеровское болото; 3 – северо-таежное болото № 4; 4 – северо-таежное болото № 1; 5 – северо-таежное болото № 2; 6 – северо-таежное
болото № 4; 7 – Чибирлейское болото. 1ГК – первая главная компонента (объясняет 53.4% общей дисперсии видовой структуры), 2ГК – вторая главная компонента (20.8%)
При сравнении структуры сообщества раковинных амеб заболоченных лесов приводилось сопоставление сообществ раковинных амёб, формирующихся в
сфагновых биотопах четырех изученных нами заболоченных лесов, а также сухого участка Чибирлейского болота (станция 6), по сути, также представляющего
собой заболоченный лес.
Доминирующий комплекс видов наиболее специфичен в южно-таежном
ельнике (рис. 4). Здесь доминируют N. tincta и N. tincta major. В остальных локальных ценозах структурообразующими видами являются A. muscorum
(максимальное ее количество отмечено в Чибирлейском болоте – более 50% от
общей численности) и P. hemisphaerica (максимальное обилие в Романовском болоте). Комплекс субдоминантов здесь более неоднородный. В Засурском
лесу это – A. arenaria, E. ciliata glabra, N. tincta, Романовском болоте – P. acropodia, Сосновоборском лесу – H. papilio, Чибирлейском болоте – A. flavum,
T. minuta.
В изученных сфагновых биотопах (три верховых болота и два заболоченных леса) Пензенской обл. было обнаружено 86 видов и внутривидовых таксонов
раковинных амёб. По составу доминирующего комплекса можно выделить две
группы сообществ. К первой относятся ценозы Кунчеровского, Наскафтымского
болота и Засурского леса. Общими структурообразующими видами здесь являются A. arenaria и A. muscorum. Вторая группа включает сообщества Сосновоборского леса и Чибирлейского болота. Общим доминантом в этих условиях является H. papilio.
14
60
50
N. tincta
1
5
ГК 2
40
3
30
20
10
A. muscorum
4
2
N. t. major
Ph. hemisphaerica
A. flavum
T. minuta
A. arenaria
Ph. acropodia
H. papilio
E. c. glabra
-40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60
ГК 1
Рис. 4. Результаты ординации видов доминирующих раковинных амёб в разнотипных
заболоченных лесах методом главных компонент на основе нормированных на среднее относительных обилий. 1 – ельник окрестностях пос. Борок; 2 - Сосновоборский бор-черничник;
3 – Засурский смешанный лес; 4 – смешанный лес в окрестностях г. Киева; 5 – сухая кочка эпигейного сфагнума Чибирлейского болота. 1ГК – первая главная компонента (объясняет 43.4%
общей дисперсии видовой структуры), 2ГК – вторая главная компонента (31.0%)
Таким образом, на формирование макропространственной структуры сообществ раковинных амеб оказывают влияние географическое положение биотопа и сукцессионное состояние заболоченной системы.
ВЫВОДЫ
1. В изученных биотопах было обнаружено 129 видов и внутривидовых
таксонов раковинных амёб. В среднем, число видов больше в сообществах корненожек северной тайги по сравнению с лесостепью.
2. При переходе от сухих условий к влажным вдоль микроградиента
увлажнения отмечаются направленные изменения видовой структуры, увеличивается плотность организмов и видовое богатство, комплекс ксерофильных видов сменяется комплексом гидрофильных видов через промежуточное мезофильное состояние.
3. Мезопространственная структура сообщества раковинных амёб заболоченных систем определяется, главным образом, уровнем увлажнения биотопа.
Сезонные изменения не оказывают существенного влияния на структуру сообщества раковинных амеб. В болотных экосистемах четко прослеживается вертикальная дифференциация структуры сообществ тестацид.
4. Специфика видовой структуры сообществ раковинных амёб, формирующихся в разнотипных заболоченных экосистемах, определяется географическими и локальными факторами. Среди локальных факторов важную роль играет
сукцессионное состояние заболоченной системы.
15
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
* - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ
1. *Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова О.А. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) //
Известия РАН. Сер. Биол. 2007. № 4. С. 462–474.
2. Мазей Ю.А., Бубнова О.А., Ембулаева Е.А. Почвенная нанофауна как
объект экологического мониторинга. 1. Общие подходы // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия. Пенза: ПГСХА. 2007. С. 85–97.
3. Мазей Ю.А., Бубнова О.А., Ембулаева Е.А. Почвенная нанофауна как
объект экологического мониторинга. 2. Сфагнобионтные раковинные амёбы
//Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по
уничтожению химического оружия. Пенза: ПГСХА. 2007. С. 97–104.
4. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А., Бубнова О.А. Почвенная нанофауна как
объект экологического мониторинга. 3. Геобионтные раковинные амёбы // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по
уничтожению химического оружия. Пенза: ПГСХА. 2007. С. 105–112.
5. Цыганов А.Н., Мазей Ю.А., Бубнова О.А. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновых биотопах южной тайги // Ломоносов – 2007: тезисы
докладов. XIII межд. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. М: МАКС
Пресс. 2007. С. 82.
6. Tsyganov A.N., Mazei Yu.A., Bubnova O.A. Species composition and community structure of testate amoebae in Verkhozimskoe raised bog (Middle Volga Region, Russia) // Proc. III Intern. young scientists conf. “Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.” Odessa: Pechatniy dom. 2007. P. 266.
7. Bubnova O.A., Mazei Yu.A. Patterns of the testate amoebae community structure along the moisture gradient: microspatial view // Protistology. (Abstr. V Eur.
Congr. Protistol. and XI Eur. Conf. Ciliate Biol. SPb). 2007. Vol. 5, № 1. P. 17.
Бубнова Ольга Александровна
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ
В РАЗНЫХ МАСШТАБАХ ИССЛЕДОВАНИЯ
03.00.16 – экология
Автореферат
__________________________________________________________________________________
Подписано в печать 03.10.2007. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ
__________________________________________________________________________________
Отпечатано в типографии Издательства Саратовского университета
410012, Саратов, Астраханская, 83.
16