ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ОЦЕНКА

На правах рукописи
ИЛЬИНА ИРИНА ВАЛЕРЬЕВНА
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В СТЕПНОМ
ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
Специальность 03.00.05 – «Ботаника»
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь 2007
2
Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института
(филиала) Башкирского государственного университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук, доцент
Ишмуратова Майя Мунировна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, доцент
Савиных Наталья Павловна
кандидат биологических наук, доцент
Боронникова Светлана Витальевна
Ведущая организация:
Центральный сибирский ботанический
сад Сибирского отделения РАН
Защита состоится 29 марта 2007 г. в 15.30 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном
университете по адресу: 614990, Пермь, ул. Букирева, 15.
Факс: (342)2371611
E-mail: novoselova@psu.ru, iivv2212@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского
государственного университета.
Автореферат разослан
20 февраля 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук, доцент
Л.В. Новоселова
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. В настоящее время, все более актуальной становится
проблема охраны биологического разнообразия. Интенсивность
воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к
исчезновению множества видов растений. Видовое разнообразие
составляет основу целостности экосистем, а значит биосферы. Утрата даже
одного вида ведет к нарушению этой целостности. Любой вид, даже не
используемый в настоящее время, имеет потенциальную ценность, так как
сегодня невозможно предсказать, какие именно виды и какие их свойства
окажутся полезными или даже незаменимыми для человечества в
будущем. Исчезновение любой популяции, а тем более вида является
невосполнимой утратой для биологического разнообразия Земли. В связи с
этим разрабатываются различные программы по сохранению редких и
исчезающих видов в условиях ex situ и in situ (Стратегия…, 2000;
Национальная стратегия…, 2001; Глобальная стратегия…, 2002).
В Республике Башкортостан разработаны комплексные подходы к
ценопопуляционным
исследованиям
(Ишмуратова,
2004,
2006).
Разрабатываются видовые стратегии сохранения редких видов растений
(Ишбирдин и др., 2006). Комплексные исследования проведены для видов
семейств Сrassulaceae (Ишмуратова, 2006), Оrchidaceae (Суюндуков,
2002), Liliaceae и Iridaceae (Муллабаева, 2005), Valerianaceae
(Барышникова, 2005).
Во флоре Республики Башкортостан встречаются 16 видов рода
Allium L. Шесть видов (Allium nutans, A. obliquum, A. flavescens,
A. hymenorrhizum, A. delicatulum, A. microdictyon) включены в Красную
книгу Республики Башкортостан (2001). В Ботаническом саду-институте
УНЦ РАН (г. Уфа) проводятся интродукционные исследования видов рода
Allium (Хайретдинов, 1984; Тухватуллина, 2004 и др.). Популяционные
исследования редких и ресурсных видов рода Allium L. ранее не
проводились, за исключением A. obliquum. В связи с этим, актуальным
является вопрос всестороннего исследования распространения, экологии и
биологии, способов самоподдержания и стратегий выживания видов с
целью оценки состояния ценопопуляций (ЦП) и организации их охраны.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы –
исследование особенностей биологии, экологии и проведение
природоохранной оценки состояния ЦП некоторых видов рода Allium L.
(A. tulipifolium Ledeb., A. rubens Schrad. ex Willd., A. nutans L., A. flavescens
Веss.) в Башкирском Зауралье.
Для решения этой цели поставлены следующие задачи:
1. Исследовать эколого-фитоценотическую приуроченность видов.
2. Уточнить видовую принадлежность растений секции Melanocrommyum
Webb et Berth. к A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье.
4
3. Изучить онтогенез A. tulipifolium.
4. Исследовать ценопопуляционные характеристики видов: численность,
плотность, возрастной состав.
5. Изучить способы самоподдержания ЦП видов на фоне антропогенных и
природных факторов.
6. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и
репродуктивных органов.
7. Дать комплексную оценку состояния ЦП.
8. Выявить стратегии выживания видов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Действенные методы и способы охраны редких видов, возможно,
разработать только на основе использования потенциала организменных и
популяционных стратегий выживания растений.
2. С применением анатомо-морфологических, онтогенетических и
фенологических методов, уточнена видовая принадлежность растений
секции Melanocrommyum Webb et Berth. произрастающих в Башкирском
Зауралье. Растения, идентифицируемые ранее как Allium decipiens Fisch. ex
Schult. fill. отнесены к Allium tulipifolium Ledeb.
Научная новизна исследования. Впервые в Республике
Башкортостан проведено комплексное исследование четырех видов рода
Allium L. (A. tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens), включающее
выявление численности и плотности, изучение эколого-фитоценотической
приуроченности, структуры ЦП, биоморфологических характеристик
растений в ЦП, общей и согласованной изменчивости признаков. Уточнена
принадлежность растений секции Melanocrommyum Webb et Berth. к
A. tulipifolium Ledeb. в Башкирском Зауралье. Проведена комплексная
оценка состояния ЦП исследованных видов в Башкирском Зауралье.
Впервые разработаны видовые стратегии охраны.
Практическая значимость работы. Результаты проведенных
исследований по таксономии Allium tulipifolium дополняют данные по
флоре Республики Башкортостан. Выявлено 28 новых местонахождений
видов рода Allium L., в т.ч. 10 для редких видов. Описание онтогенеза A.
tulipifolium вошло в периодическое издание «Онтогенетический атлас
лекарственных растений» (Т. IV). Заложена база для проведения
мониторинговых исследований редких видов. Основные результаты
исследования используются при чтении дисциплин специализации
«Онтогенез растений» и «Ценопопуляции растений» на кафедре ботаники
Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.
Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской
работы
кафедры
ботаники
Сибайского
института
(филиала)
Башгосуниверситета. Работа выполнена при поддержке грантов АН РБ и
целевой программы Президиума РАН «Поддержка молодых ученых».
5
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на
5 международных конференциях (Сыктывкар, 2002; Пущино, 2004; Киров,
2004; Москва, 2004; Санкт-Петербург, 2006); 5 всероссийских
конференциях и популяционных семинарах (Сыктывкар, 2004; Йошкар–
Ола, 2004; Нижний Новгород, 2005; Пущино, 2005; Уфа, 2005, 2006);
региональной
научно-практической
конференции
(Уфа,
2004);
Межрегиональной конференции по проблемам Красных книг регионов
России (Пермь, 2006); на 10-й, 11-й и 12-й молодежных научных
конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,
2003, 2004, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная работа,
в том числе одна в реферируемом издании.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,
6 глав, выводов, списка литературы (273 наименования) и приложения.
Общий объем диссертации составляет 225 страниц. Работа включает
21 таблицу, 23 рисунка и список литературы. Приложение включает
4 таблицы и 30 рисунков.
Глава 1. Изученность видов рода Allium L. в России
В главе представлены материалы о распространении, экологии и
фитоценологии, классификации и эволюции жизненных форм, анатомоморфологических
особенностях,
цитоэмбриологических
и
кариологических
характеристиках,
популяционно-онтогенетических
особенностях, результатах интродукционных исследований, практическом
применении луков, а также о степени изученности видов рода Allium в
Башкортостане.
Глава 2. Краткая характеристика района исследования.
Объекты и методы исследования.
Исследования проводили в 2002-2005 г.г. на территории юговосточных районов Республики Башкортостан (Башкирское Зауралье).
Объектами исследования являются четыре вида рода Allium L.:
A. tulipifolium Ledeb., A. rubens Schrad. ex Willd., A. nutans L. и A. flavescens
Bess. Всего изучено 28 ЦП, приуроченных к степным сообществам класса
Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.
Описание растительных сообществ с исследуемыми видами
проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам (Миркин,
Наумова, 1998). Обилие видов учитывалось по девяти балльной шкале
Браун-Бланке. Экологические характеристики местообитаний видов
(увлажнение и богатство почв) определяли по составу видов в сообществах
с использованием шкал Л.Г. Раменского с соавт. (1956). Расчеты
экологической валентности видов и определение степени выраженности
стено-эврибионтности (толерантности) видов Allium tulipifolium, A. rubens,
и A. flavescens проводили по индексу толерантности по методике
Л.А. Жуковой (2004).
6
Фенологические наблюдения проводили согласно методике
И.Н. Бейдеман (1960). Наблюдения проводили в течение одного полевого
сезона: для Allium tulipifolium и A. rubens в 2004 г., A. flavescens в 2005 г.
Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков в
каждой ЦП отбирали не менее 30 особей в средневозрастном генеративном
состоянии, у которых измеряли от 7 до 10 биоморфологических
параметров вегетативных и репродуктивных органов. В качестве меры
изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV %).
Уровни варьирования признаков приняты по Г. Н. Зайцеву (1973): СV>20
% - высокий, СV= 11-20 % - средний, СV<10 % - низкий.
Структуру изменчивости морфологических признаков определяли в
соответствии с имеющимися методиками (Ростова, 2002). В качестве
показателя общей изменчивости использовали коэффициент вариации (CV
%), согласованной изменчивости – коэффициент детерминации отдельных
признаков (R2ch).
Для луковично-корневищных видов Allium rubens, A. nutans и
A. flavescens за единицу отсчета приняты отдельные раметы и (или) генеты.
При изучении онтогенеза и выделении возрастных состояний особей
A. tulipifolium использовали методические разработки Т.А. Работнова
(1950) и А.А. Уранова (1960, 1975) и В.А. Черемушкиной (1999, 2004). Для
ЦП Allium rubens, A. nutans и A. flavescens ввиду сложности выделения
возрастных состояний растений учитывали только плотность, долю
прегенеративных и генеративных растений.
Для изучения семенной продуктивности использовали методические
разработки И.В. Вайнагия (1973, 1974), Р.Е. Левиной (1981). При этом
учитывали следующие параметры: число цветков в соцветии (шт.), число
плодов в соцветии (шт.), процент плодоцветения (%), потенциальную
(ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность одного соцветия (шт.),
число недоразвитых и поврежденных семян в соцветии (шт.), долю
недоразвитых и поврежденных семян в соцветии (%), коэффициент
семенной продуктивности (Кпр.) рассчитываемый как отношение РСП к
ПСП, масса 1000 семян (г).
Для
координации
ЦП
по
градиенту
комплексного
благоприятствующего росту растений фактора (экоклину) использовали
индекс
виталитета
ценопопуляций
(IVC),
рассчитываемый
с
использованием выравнивания методом взвешивания средних (Ишбирдин,
Ишмуратова, 2004). Градиент ухудшения условий роста выстраивали как
ряд ЦП по убыванию значения их индексов виталитета. Наибольшее
значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации
ростовых потенций, а наименьшее – худшим условиям.
Оценку состояния и природоохранную значимость ЦП проводили по
методике предложенной М.М. Ишмуратовой, А.Р. Ишбирдиным (2004).
Классификация жизненных форм луков дана по В.А.Черемушкиной (1999,
7
2004).В работе использована терминология и понятия, предложенные
П.Ю. Жмылевым с соавт. (2002) и В.А. Черемушкиной (2004). Материал
обработан с использованием пакетов программ STATISTICA и EXCEL.
Глава 3. Эколого-ценотические и биологические характеристики
некоторых видов рода Allium L.
Исследованные виды являются многолетними травянистыми
растениями и относятся к трем жизненным формам: A. tulipifolium луковичной, моноцентрической, непартикулирующей; A. rubens и
A. flavescens
корневищно-луковичной,
моноцентрической,
партикулирующей, плотнодерновинной; A. nutans – корневищнолуковичной, горизонтально рыхлокустовой, непартикулирующей.
Таксономия Allium tulipifolium Ledeb. . В «Определителе высших
растений Башкирской АССР» (1988) для территории Республики
Башкортостан указан вид Allium decipiens Fisch. ex Schult. fill.. При
детальном изучении растений из юго-восточных районов республики
Башкортостан, нами выявлены некоторые отклонения признаков растений
от описанных в определителе: наличие 1 – 2 листьев при основании стебля,
вместо 3 – 4 (6); высота цветоносного побега не превышающая в фазе
цветения 40 см, вместо 30-60 см. Разногласия наблюдались и в сроках
цветения. Начало цветения нами отмечено в первой декаде мая, массовое
цветение наблюдалось уже во второй декаде мая, против конца мая –
начала июня отмеченного в определителе.
Allium decipiens Fisch. и A. tulipifolium Ledeb. являются викарными
видами. Ареалы видов отличаются и несколько перекрываются:
A. tulipifolium распространен в Западной Сибири, Казахстане, юго-востоке
европейской части СССР, Китае (Флора Сибири, 1987; Фризен, 1988);
A. decipiens в Западной Сибири, Средней Азии и европейской части
бывшего СССР, на Кавказе (Введенский, 1935; Омельчук-Мякушко, 1979;
Кудряшова, 2001).
Экологические условия обитания видов также перекрываются:
A. decipiens произрастает на каменистых травянистых склонах, в степях,
кустарниках, на солонцах и песках; A. tulipifolium – в степях,
кустарниковых зарослях, на каменистых склонах. Таким образом,
экологические характеристики не могут быть использованы для
разделения видов.
Южно-уральские образцы были сопоставлены с образцами
A. tulipifolium и A. decipiens, хранящимися в Гербариях БИН РАН, МГУ,
ЦСБС, ИЭРиЖ УрО РАН, ИБ УНЦ РАН. Сравнительная характеристика с
привлечением
анатомо-морфологических,
онтогенетических
и
фенологических методов позволила нам идентифицировать растения из
Южного Урала как A. tulipifolium. Установлено, что в качестве
таксономических признаков видов A. tulipifolium и A.decipiens могут быть
8
использованы длина листочков околоцветника, длина тычинок, число
листьев и расположение влагалищ листьев относительно уровня земли.
Растения A. tulipifolium имеют гладкий стебель 30–40 см высотой,
шаровидно-яйцевидную луковицу 1.5-1.9 см диаметром. Характерно
наличие 1-2 (очень редко 3) листьев у основания цветоноса. Листья,
отходят от уровня земли, почти супротивные, влагалища находятся ниже
уровня земли. Длина первого листа 11.3–18.8 см, ширина 1.0–2.7 см
(средние значения по девяти ЦП). Листочки околоцветника длиной от 3.2
до 5.3 мм; тычинки почти равны или немного длиннее листочков
околоцветника.
Онтогенез Allium tulipifolium Ledeb. Выделены четыре периода:
латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и семь
возрастных состояний (семена, проростки, ювенильное, имматурное,
виргинильное, генеративное и субсенильное) (рис.1).
Экология и фитоценология. ЦП изученных видов приурочены к
степным сообществам класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943. Allium
rubens произрастает в сообществах петрофитных степей союза Orostachion
spinosae Saitov 1989 порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969. Allium
nutans и A. flavescens встречаются в кустарниковых разнотравноковыльных и ковыльно-разнотравных сообществах каменистых,
настоящих и луговых степей союзов Festucion valesiacae Klika 1931 и
Amygdalion nanae V.Golub in Iljina et al. 1991, входящих в порядок
Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949, представляющий
континентальные ксеротермные и полуксеротермные травянистые
сообщества. Allium tulipifolium произрастает как в сообществах
петрофитных каменистых степей порядка Helictotricho-Stipetalia Toman
1969, так и в кустарниковых сообществах настоящих степей порядка
Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949.
Allium tulipifolium, A. flavescens и A. nutans произрастают на
каменистых степных склонах, известняках, в ковыльно-разнотравных
степях, в остепненных лугах. Allium rubens встречается на крутых
каменистых щебнистых или известковых склонах, осыпях, в разнотравноковыльных степях. Экологическая характеристика местообитаний луков по
факторам увлажнения, богатства и засоленности почвы представлена в
табл. 1. Исследованные виды растут на довольно богатых и богатых почвах
с сухостепным, среднестепным, луговостепным и сухолуговым
увлажнением. Ксеромезофиты, стенобионты. Виды образовали ряд по
возрастанию индекса толерантности: A. flavescens – (0.100) - A. rubens –
(0.174), A. tulipifolium – (0.175). В данном ряду увеличивается возможность
видов занимать более широкие эколого-ценотические условия.
9
p
j
im
v
g
g
g
g
gg
ss
Рис. 1. Онтогенез Allium tulipifolium в Башкирском Зауралье.
Примечание: р – проростки, j – ювенильное состояние, im – имматурное состояние, v –
виргинильное состояние, g – генеративное состояние, ss – субсенильное состояние.
10
Таблица 1
Экологические характеристики местообитаний некоторых видов
рода Allium L. в Башкирском Зауралье (по Л.Г. Раменскому с соавт., 1956)
Виды
Увлажнение почвы
Богатство и
засоленность почвы
Allium tulipifolium
37.0-53.0
8.0-14.5
Allium rubens
36.0-59.5
10.0-14.5
Allium nutans
34.5
13.5
Allium flavescens
38.0-51.0
10.0-13.0
Фенология. Схема феноритмов растений видов рода Allium L.
представлена на рис. 2.
Allium tulipifolium – ранневесеннее, коротковегетирующее растение.
Эфемероид. Длительность вегетации 70–80 дней. Период покоя 280 – 290
дней. Allium rubens и A. flavescens - длительновегетирующие растения с
вынужденным зимним покоем. Вегетационный период Allium rubens
составляет 130-140 дней. Вегетационный период A. flavescens составляет
100 – 120 дней.
Таким образом, для Allium rubens и A. flavescens характерно
медленное протекание фенофаз и некоторое наложение одной фенофазы на
другую. В условиях сильной засухи растения A. flavescens и A. rubens не
переходят в фазы цветения и плодоношения ввиду высыхания
репродуктивных побегов.
Фенофазы
Виды
Апрель
Май
Июнь
Июль
Август Сент
ябрь
Декады
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1
Отрастани
е листьев,
бутонизация
Цветение
Плодоношение
2
A. tulipifolium
A. flavescens
A. rubens
A. tulipifolium
A. flavescens
A. rubens
A. tulipifolium
A. flavescens
A. rubens
Рис. 2. Схема феноритмов видов рода Allium L. в Башкирском Зауралье
Популяционные характеристики видов
Самоподдержание ЦП луковично-корневищных видов (Allium
rubens, A. nutans и A. flavescens) осуществляется за счет семенного и
вегетативного способов размножения, а луковичного (A. tulipifolium) за
11
34
32
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
0,8
18
16
Плотность, шт. на кв.м
Плотность, шт. на кв. м
счет семенного способа размножения.
Для изученных ЦП A. tulipifolium характерна высокая численность
особей (несколько сотен). Плотность особей в ЦП колеблется от 10.5 до
33.0 шт. на 1м2. Плотность снижается по мере ухудшения условий роста и
снижения жизненности особей (рис. 3а). Низкая плотность особей в ЦП
обусловлена снижением интенсивности семенного размножения на фоне
действия антропогенных и экологических факторов.
Ценопопуляции
A.
tulipifolium
являются
нормальными
полночленными или неполночленными. В большинстве ЦП преобладают
особи виргинильного состояния (35.0 - 54.5%) от общего числа особей.
Базовый спектр A. tulipifolium (p: 4.8%; j: 11.9%; im: 21.9%; v: 38.0%;
g: 23.4%; ss: 0) нормальный полночленный левосторонний одновершинный
с преобладанием виргинильных особей. Зона базового спектра широкая.
14
12
10
8
6
4
2
0,90
0,9
1,0
1,1
IVC
1,2
1,3
1,4
0,94
0,92
0,98
0,96
1,02
1,00
1,06
1,04
IVC
а
б
Рис. 3. Изменение плотности особей в ценопопуляциях на градиенте
ухудшения условий роста: а - A. tulipifolium, б – A. flavescens.
Для
особей
Allium
rubens
характерно
формирование
плотнодерновинных куртин. Корневище короткое горизонтально
нарастающее. Вегетативная подвижность отсутствует. Занимаемые ЦП
Allium rubens площади небольшие от 9 м2 до 16 м2. Ценопопуляции
представлены компактными клонами. Популяционные характеристики
изучены в восьми ценопопуляциях (табл. 2). В наиболее благоприятных
условиях роста (по показателям IVC) находятся ЦП 5 и 2. Особи ЦП 2
испытывают антропогенное воздействие в виде слабого выпаса, а на ЦП 5
отсутствует антропогенное влияние. В этих ЦП A. rubens достигает своего
индивидуального и эколого-ценотического оптимумов, выступая в
сообществах содоминантом. В наихудших условиях находятся ЦП 7 и 9,
12
однако лимитирующие рост факторы различны (выпас скота и
ограниченность субстрата). На фоне интенсивного выпаса плотность
особей в ценопопуляциях увеличивается до 138.0 шт. на 1 м2 за счет
увеличения числа рамет (ЦП 7). При ограниченности субстрата (ЦП 9 узкие, небольшие расщелины в скалах) уменьшается интенсивность
вегетативного размножения и усиливается семенное размножение. В ЦП 9
наблюдается низкая численность (177 особей) и плотность (44.3 особей на
1 м2).
Таблица 2
Популяционные характеристики Allium rubens
Ценопо
IVC Численность Плотность,
Доля
Доля пре2
пуляции
, шт.
шт./м
генеративных генеративных
особей, %
особей, %
5
1.24
611
152.7
30.0
70.0
2
1.21
210
93.0
35.7
64.3
4
1.15
147
36.8
55.8
44.2
1
1.03
112
7.5
24.1
75.9
3
0.96
296
74.0
6.4
93.6
6
0.94
207
51.7
20.3
79.7
9
0.82
177
44.3
31.6
68.4
7
0.75
207
138.0
32.4
67.6
Примечание: ЦП расположены в градиенте ухудшения условий роста по
индексу виталитета (IVC).
Численность растений в ЦП A. nutans высокая, плотность составляет
1-2 клона на 1м2. Особи представлены четко выделяемыми округлыми
куртинами. Размеры куртин составляют от 25 до 90 см в диаметре. Число
луковиц в одном клоне составляет от 11 до 72 шт. Годичный прирост
корневища составляет 0.7±0.01 см. Расчетный возраст клонов составляет
от 17 до 63 лет.
Ценопопуляции A. flavescens много- и малочисленные. Клоны
растений большинства ЦП располагаются разреженно от 1 до 3 особей на
25 м2. Плотность растений в ЦП колеблется от 5.6 до 16.9 шт./4м2. Доля
генеративных особей колеблется от 9.7% до 80.5%. Диаметр клона до 8.5
см. При снижении жизненности особей A. flavescens на градиенте
ухудшения условий роста плотность вначале повышается, а затем резко
снижается (рис. 3б). Такая же зависимость наблюдается для числа
прегенеративных особей в ценопопуляциях. Полагаем, что при слабом
стрессе растения вкладывают энергию в вегетативное, а при усилении
стресса - в семенное размножение, что подтверждается и высокими
показателями параметров семенного размножения в наихудших условиях.
13
Семенное и вегетативное размножение
Для изученных видов, независимо от жизненных форм и способов
размножения, характерна низкая реальная семенная продуктивность. Кпр
семян составляют: A. flavescens - 0.2-0.4, A. rubens – 0.2-0.3, A. nutans – 0.4.
Нами изучены показатели семенной продуктивности A. rubens на
фоне действия двух лимитирующих факторов: антропогенного (выпас, рис.
4) и природного (объем субстрата, рис. 5).
При крайнем ухудшении условий обитания (ЦП 7), обусловленном
высокой пастбищной нагрузкой, снижается габитус растений. Тенденция
снижения наблюдается и для признаков семенного размножения: число
цветков в соцветии уменьшается в 1.4 раза, число плодов в соцветии - в 1.8
раза, процент плодоцветения - в 1.3 раза, ПСП - в 1.8 раза.
30.4
28.1
16.4
0.7
0.8
0.9
1.0
IVC
1.1
1.2
2.05
2.00
1.95
1.90
1.85
1.80
1.75
1.70
1.65
1.60
1.55
1.3
А
Б
Рис. 4. Изменение показателя реальной семенной продуктивности
Allium rubens на градиенте ухудшения условий роста, обусловленном
усилением выпаса.
Примечание: А – РСП, шт. семян на соцветие; Б – масса 1000 семян, г.
На обусловленном усилением выпаса градиенте (рис. 4) РСП сначала
повышается, затем снижается в условиях индивидуального пессимума.
Динамика массы 1000 семян демонстрирует аналогичную закономерность.
Умеренный выпас приводит к образованию растениями большого числа
крупных семян. При сильном выпасе число выполненных семян и их масса
уменьшаются. Таким образом, на фоне антропогенного воздействия
снижается роль семенного размножения и усиливается роль вегетативного
размножения, что подтверждают высокие показатели плотности растений в
ценопопуляции (138.0 шт./кв. м в ЦП 7).
На градиенте, обусловленном характером субстрата (рис. 5),
выявлено увеличение РСП. Масса семян сначала увеличивается, а затем
снижается. Таким образом, в условиях, когда возможность для
вегетативного размножения ограничена, растения начинают размножаться
преимущественно семенным способом.
14
41.3
30.4
28.1
0.80
0.90
0.85
1.00
0.95
1.05
IVC
1.10
1.20
1.15
2.05
2.00
1.95
1.90
1.85
1.80
1.75
1.70
1.65
1.60
1.55
А
Б
1.25
Масса 1000 семян, г
Рис. 5. Изменение показателя реальной семенной продуктивности
Allium rubens на градиенте ухудшения условий роста обусловленном
характером субстрата.
Примечание: А – РСП, шт. семян на соцветие; Б – масса 1000 семян, г.
Соцветия средневозрастных генеративных растений A. flavescens в
условиях Башкирского Зауралья малоцветковые. Число цветков в соцветии
колеблется от 21.0±1.7 до 27.6±1.9 шт. Наибольшее число цветков
отмечено в наихудших условиях и составляет 27.6±1.9 шт. РСП соцветий
низкая и колеблется от 22.0±3.1шт. до 46.8±7.9 шт. семян. Выявлена
взаимосвязь между жизненностью растений и массой семян (рис. 6). Чем
ниже жизненность особей в ЦП, тем меньше масса семян. Так, растения
при недостатке пластических веществ, экономят на семенах, в результате
формируются мелкие и легкие семена.
1.54
1.46
1.38
1.30
0.92
1.04
0.94
1.13
IVC
Рис. 6. Изменение массы 1000 шт. семян Allium flavescens на
градиенте ухудшения условий роста.
15
Глава 4. Популяционная и межпопуляционная изменчивость
морфологических признаков
Исследование
изменчивости
морфологических
признаков
вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allium L. выявило, что
уровень вариации признаков различен и меняется в зависимости от
условий от среднего до высокого. Под влиянием антропогенных факторов
ухудшаются условия роста и развития растений, вследствие чего габитус
растений уменьшается.
В ряду ухудшения условий местообитания, исследованным видам
рода Allium L. характерно проявление как чистых (дивергентных,
конвергентных и неопределенных), так комбинированных (дивергентноконвергентных и конвергентно-дивергентных) онтогенетических тактик.
Таблица 3
Эколого-биологическая и таксономическая значимость признаков
вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allium L.
Признаки
Виды
A.
tulipifolium
Экологобиологические
индика-торы
ширина
1
листа,
ширина
2
листа, индекс
2 листа
A.
rubens
число
цветков
соцветии
A.
nutans
длина
3
сверху листа
A.
flavescens
в
длина
2
сверху листа,
диаметр
соцветия,
число
цветков
в
соцветии
Биологические
индикаторы
ширина
луковицы, длина 1
листа,
высота
репродуктивного
побега, длина 2
листа
длина 2 сверху
листа,
высота
репродуктивного
побега, диаметр
стебля
высота
репродуктивного побега, высота вегетативных растений, ширина 3
сверху листа
высота
репродуктивного побега
Таксономические Экологические
индикаторы
индикаторы
индекс
луковицы, длина заглубления луковицы, высота луковицы
число листьев,
индекс
1
листа, число
цветков в соцветии
высота
луко- число листьев
вицы,
диаметр
луковицы, диаметр листа
число листьев
—
число листьев,
диаметр
2
сверху листа
—
16
Изучение структуры изменчивости морфологических признаков
вегетативных и репродуктивных органов выявило ряд общих для видов
закономерностей (табл. 3). Так, признаки, определяющие габитус растений
(высота репродуктивного побега, длина листьев) являются «ключевыми»
признаками организма и выступают в качестве биологических
индикаторов. Количественные признаки (число листьев и число цветков в
соцветии) зависят от внешних условий и попадают в группу экологических
индикаторов. Признаки подземных органов (высота и ширина луковиц)
относятся к группе генетических индикаторов и могут использоваться в
качестве таксономических признаков. Ширина листьев, а также длина
листьев (у некоторых видов) являются эколого-биологическими
индикаторами изменчивости организма и отражают согласованную
изменчивость растений в неоднородной среде.
Глава 5. Стратегии выживания исследованных видов
Исследованные нами виды рода Allium обладают смешанными
типами стратегии. Для них характерно преобладание черт патиентности
(стресс-толеранты, S), т.к. они являются многолетними травянистыми
растениями, с запасающими органами в виде луковиц и корневищ,
обладают суккулентными признаками надземных органов, высота
репродуктивного побега наименее изменчивый из признаков. Луки
обитают в местообитаниях, подверженных сильной засухе и высокой
инсоляции. Занимают подчиненное положение в фитоценозах. Плотность
их невелика, но численность генеративных особей достаточна для
поддержания популяций. Длительное время удерживают занятую
территорию. Но в тоже время у каждого вида присутствуют черты,
определяющие особенности его стратегии жизни: A. tulipifolium –
SR-стратег, A. rubens, A. nutans и A. flavescens – SС–стратеги.
Видам характерны четыре способа самоподдержания ЦП, которые
определяются и их принадлежностью к той или иной жизненной форме.
Выявленная трансформация способов самоподдержания луковичнокорневищных видов является спецификой стратегии размножения в
меняющихся условиях среды.
Для A. tulipifolium на территории Башкирского Зауралья характерно
проявление смешанного типа стратегии c сочетанием черт патиентности и
эксплерентности (SR). Черты эксплерентности (R) проявляются в высокой
численности и плотности особей в ЦП, только семенном размножении,
интенсивном семенном самовозобновлении в благоприятных условиях.
Черты патиентности (S) проявляются в том, что, будучи эфемероидом,
избегает конкуренции в растительных сообществах и проходит вегетацию
до наступления засухи.
Allium rubens может выступать в качестве содоминанта степных
растительных сообществ каменистых склонов и на выходах горных пород.
17
Это проявление черт виолентности (С). Черты экотопической
патиентности (S) проявляются в том, что растения растут на каменистых
субстратах и в расщелинах скал. Плотность особей в ценопопуляциях
находится в зависимости от природы действующих факторов: на фоне
сильного выпаса и неограниченности субстрата – увеличивается, а при
ограниченности субстрата – уменьшается.
Allium nutans проявляет смешанный тип стратегии c сочетанием черт
патиентности и виолентности (SС). Черты виолентности (С) проявляются в
крупном габитусе растений с мощной корневой системой и в относительно
большой общей листовой поверхности, в длительном удержании
пространства.
Для Allium flavescens на территории Башкирского Зауралья
характерно проявление смешанного типа стратегии (SC). Черты
виолентности (С) проявляются в типе реагирования на стресс - сочетании
защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии
выживания. Показателем экотопической патиентности (S) A. flavescens
является наличие смешанного типа размножения и способность длительно
существовать на территории подверженной антропогенному прессу
(выпасу и сенокошению).
Глава 6. Природоохранная значимость и оценка состояния
ценопопуляций некоторых видов рода Allium L.
в Башкирском Зауралье
В соответствии с современными требованиями (Стратегия…, 2000;
Национальная стратегия…, 2001; Глобальная стратегия…, 2002) по
сохранению растений нами (Ишбирдин и др., 2006) разрабатываются
видовые стратегии охраны редких видов, включающие:
1. анализ состояния вида, который проводится на основе оценки
состояния его отдельных ЦП;
2. анализ определяющих состояние популяций факторов: природных
и антропогенных;
3. выделение лимитирующих факторов (экзогенных и эндогенных);
4. выбор объектов, методов и способов сохранения.
Основным лимитирующим фактором для исследованных нами видов
выступает перевыпас.
Два вида (A. nutans и A. flavescens) включены в Красную книгу
Республики Башкортостан (2001). Allium nutans имеет II категорию
редкости – уязвимый вид. A. flavescens имеет III категорию редкости –
редкий вид. Лимитирующими факторами для этих видов являются
антропогенные воздействия в виде заготовок местным населением,
перевыпас, уничтожение местообитаний и сенокошение.
На сегодня ЦП A. flavescens и A. nutans на территории Республики
Башкортостан нигде не охраняются. В Красной книге Республики
18
Башкортостан (2001) отмечено, что необходимы поиски сохранившихся
популяций с целью организации охраны. Обнаруженные нами ЦП не
располагаются на территории ООПТ и не предложены к статусу
охраняемых.
Ценопопуляция A. nutans удалена от ближайшего населенного
пункта приблизительно на 13 км. Занимает обширную территорию.
Многочисленная, до нескольких сот клонов. Плотность особей высокая.
Индивидуальная жизненность высокая - растения обладают мощным
габитусом. Популяционная жизненность средняя. Самоподдержание ЦП
осуществляется вегетативным и семенным способом. Коэффициент
продуктивности семян составляет 0.45. ЦП испытывают слабые
антропогенные воздействия в виде сенокошения, слабого выпаса скота и
заготовки листьев в пищу местным населением. Таким образом, состояние
ЦП A. nutans можно определить как удовлетворительное и «вызывающее
меньше всего беспокойства».
Комплексная оценка состояния ЦП A. flavescens представлена в
табл. 4. Из таблицы видно, что в критическом состоянии («зависящие от
сохранения») находятся ЦП 8, 6 и 9 (средний балл 2.50 -2.83). Они
расположены в непосредственной близости от населенных пунктов и
подвержены сильному выпасу скота и рекреации. ЦП 8 и 6 занимают
большую территорию, но при этом имеют низкую численность, плотность
и индивидуальную жизненность растений. В ЦП 6 особи проявляют
высокую выраженность защитной стратегии. ЦП 9 занимает среднюю
площадь, весьма малочисленна, с низкой плотностью особей. Особи
проявляют низкий уровень индивидуальной жизненности и низкую
выраженность защитной стратегии. Все перечисленные параметры
характеризуют ЦП 9 как находящуюся в условиях индивидуального и
популяционного пессимумов. Эти три ЦП вызывают наибольшие опасения
и требуют разработки мер для их сохранения.
В удовлетворительном состоянии («вызывающие меньше всего
беспокойства») находятся ЦП 4 и 7 (средние баллы 1.33 - 1.67,
соответственно). Они расположены вдали от населенных пунктов. ЦП 4 не
испытывает антропогенного воздействия, а ЦП 7 подвержена ежегодному
сенокошению. ЦП 7 многочисленна, занимает среднюю площадь с низкой
плотностью. Растения имеют средний габитус и высокую выраженность
защитной стратегии. ЦП 4 многочисленна, занимает большую площадь с
низкой плотностью особей, особи проявляют высокую индивидуальную
жизненность и среднюю выраженность защитной стратегии. ЦП 4
находится в условиях индивидуального оптимума.
Все остальные исследованные ЦП A. flavescens (ЦП 2, 5, 3, 1)
находятся в состоянии близком к угрожаемому.
Таким образом, большинство ЦП A. flavescens на территории
Башкирского Зауралья находятся в состоянии близком к угрожаемому
19
(состояние угрожаемое) или зависят от сохранения (критическое
состояние).
Комплексная оценка состояния ценопопуляций видов A. tulipifolium,
A. rubens на территории Башкирского Зауралья показала, что большинство
ЦП находятся в угрожаемом и критическом состоянии. Изученные ЦП не
находятся на территории ООПТ и не предложены к статусу охраняемых.
Для сохранения ЦП редких видов (A. nutans, A. flavescens) предлагаем
проведение мониторинга состояния ЦП, уменьшение или снятие
антропогенных нагрузок, включение местообитаний видов в «Систему
охраняемых территорий Республики Башкортостан» в качестве особо
охраняемых.
Таблица 4
Показатели природоохранной значимости и состояние ценопопуляций
Allium flavescens в Башкирском Зауралье
№
Индекс
Коэффициент
Параметры оценки
Средний SC*
ЦП виталитета детерминации
состояния
балл
A B C D E F
4
1.13
0.198
1 1 3 1 2 0
1.33
1
2
1.05
0.331
1 3 3 2 1 3
2.17
2
5
1.04
0.245
3 2 3 2 2 1
2.17
2
3
1.03
0.265
2 3 2 2 2 2
2.17
2
7
1.02
0.367
2 1 3 2 1 1
1.67
1
1
0.95
0.145
1 2 2 3 3 3
2.33
2
8
0.94
0.166
1 3 3 3 3 3
2.67
3
6
0.92
0.281
2 3 3 3 1 3
2.50
3
9
0.91
0.094
2 3 3 3 3 3
2.83
3
Примечание: А – площадь, В – численность, С – плотность особей, D –
индивидуальная жизненность, E – выраженность защитной стратегии, F –
степень антропогенного воздействия. SC: 1 – средние баллы 1.00 – 1.67; 2 –
средние баллы 1.68 – 2.34; 3 – средние баллы 2.35 – 3.00.
ВЫВОДЫ
1. Ценопопуляции Allium tulipifolium, A. rubens, A. nutans, A. flavescens в
районах Башкирского Зауралья приурочены к степным сообществам
класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943. Луки растут на довольно
богатых и богатых почвах с сухостепным, среднестепным,
луговостепным и сухолуговым увлажнением. По отношению к
совокупности факторов относятся к стенобионтам и образуют ряд по
возрастанию индекса толерантности: A. flavescens (0.100) - A. rubens
(0.174) – A. tulipifolium (0.175).
2. Изученные с привлечением анатомо-морфологических, онтогенетических
и фенологических методов популяции растений секции Melanocrommyum
20
Webb et Berth. в Башкирском Зауралье нами отнесены к Allium tulipifolium
Ledeb.
3. Онтогенез A. tulipifolium включает 4 возрастных периода (латентный,
прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 7 возрастных
состояний (семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные,
генеративные,
субсенильные).
Выявлены
отличительные
онтогенетические признаки вида в Башкирском Зауралье.
4. Численность и плотность растений в ЦП исследованных видов зависят от
условий местообитания. Плотность особей в ценопопуляциях A.
tulipifolium и A. flavescens снижается под действием антропогенного
влияния. Плотность особей A. rubens зависит от способа
самоподдержания ЦП, определяемого характером и объемом субстрата.
5. Базовый
спектр
A.
tulipifolium
нормальный,
полночленный,
левосторонний, одновершинный с преобладанием виргинильных особей.
6. Способы самоподдержания ЦП исследованных видов определяются
жизненными формами: A. tulipifolium – семенной, A. rubens, A. nutans и A.
flavescens – семенной и вегетативный.
7. Умеренный стресс (экологический и/или антропогенный) действует на
растения A. rubens стимулирующе и приводит к увеличению реальной
семенной продуктивности и массы семян. Дальнейшее увеличение
стресса приводит к снижению реальной семенной продуктивности и
массы семян.
8. Степень индивидуальной изменчивости морфологических признаков
вегетативных и репродуктивных органов генеративных растений высокая
и средняя. Наименее изменчивым признаком растений является высота
репродуктивного побега. На градиенте ухудшения условий роста
выявлены чистые (дивергентные, конвергентные, неопределенные) и
смешанные (дивергентно-конвергентные и конвергентно-дивергентные)
типы онтогенетических тактик в формировании признаков.
9. Исследованные нами виды характеризуются смешанными типами
стратегий жизни: A. tulipifolium – SR - стратег, A. rubens, A. nutans и A.
flavescens – SС – стратеги. У всех видов преобладают черты патиентности
(S).
10.Большинство изученных ЦП на территории Башкирского Зауралья
находятся в угрожаемом и критическом состоянии. Способами
сохранения редких видов (A. nutans, A. flavescens) являются мониторинг
за состоянием ЦП, уменьшение или снятие антропогенных нагрузок,
включение местообитаний видов в «Систему охраняемых территорий
Республики Башкортостан» в качестве особо охраняемых.
21
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Ильина И.В. Об изменчивости растений Allium decipiens Fisch. ex
Schult. fill. в ценопопуляциях Башкирского Зауралья / Актуальные
проблемы биологии и экологии. Матер. Х Молод. науч. конф., посвящ.
60-летию биол. науки на Урале. Сыктывкар, 2003. С. 95-96.
2. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Характеристики Allium rubens Schrad.
ex Willd. в различных условиях обитания на Южном Урале / Методы
Популяционной Биологии. Сб. матер. VII Всеросс. попул. семинара.
Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 92-93.
3. Ильина И.В., Татлыбаева А.Ф. Сравнительная характеристика
изменчивости морфологических признаков Allium nutans L. растений
Томской области и Южного Урала / Методы Популяционной
Биологии. Сб. матер. VII Всеросс. попул. семинара Ч. 1. Сыктывкар,
2004. С. 93-94.
4. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Семенная продуктивность Allium rubens
Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье / Принципы и способы
сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всеросс. науч. конф.
Йошкар–Ола, 2004. С. 214-215.
5. Ильина И.В., Татлыбаева А.Ф. Онтогенетические тактики и стратегии
выживания Allium decipiens Fisch. ex Schult. Fill. на Южном Урале
/ Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. докл. XV Коми
респуб. молод. науч. конф. Сыктывкар, 2004. С. 112-113.
6. Ильина
И.В.,
Ишмуратова
М.М.
Некоторые
результаты
ценопопуляционных исследований ресурсных видов рода Allium на
территории Башкирского Зауралья // Пищевые ресурсы дикой
природы и экологическая безопасность населения. Матер. междунар.
конф. Киров, 2004. С. 56-58.
7. Ильина И.В. К таксономии Allium decipiens Fisch. ex Schult. et Schult.
fill. и Allium tulipifolium Ledeb. на Южном Урале / Тр. VII Междунар.
конф. по морф. раст. посвящ. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых.
М.: МПГУ, 2004. С.106
8. Ильина И.В., Закиева А.Ф. Фитоценотические и экологические
особенности Allium rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье /
Популяции в пространстве и времени. Сб. матер. докл. VIII Всеросс.
популяц. семинара. Нижний Новгород, 2005. С. 134–135.
9. Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Онтогенез лука тюльпанолистного
(Allium tulipifolium Ledeb.) / Онтогенетический атлас лекарственных
растений: Научное издание. Т. IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004.
С. 206-209.
10. Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Ишмуратова М.М., Ильина И.В.
Новые местонахождения редких видов флоры Республики
Башкортостан // Ботан. журнал. 2005 Т. 90. № 7. С. 1116 – 1119.
22
11. Ильина И.В. Оценка состояния ценопопуляций Allium rubens на
Южном Урале // Матер. I (IX) Междунар. конф. молод. ботаников.
Санкт-Петербург, 2006. С. 83.
12. Ильина И.В., Такаева Г.Ш., Ишмуратова М.М. Оценка состояния
ценопопуляций Allium flavescens Bess. на территории Башкирского
Зауралья // Степи Северной Евразии. Матер. IV междунар. симпоз.
Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2006. С. 306 – 308.
13. Ильина И.В. Стратегии выживания Allium tulipifolium Ledeb. и
A. rubens Schrad. ex Willd. в Башкирском Зауралье // Особь и
популяция – стратегии жизни. Сб. матер. IX Всеросс. популяц.
семинара. Уфа, 2006. Ч. 1. С. 94-98.
14. Ильина И.В. Оценка состояния ценопопуляций Allium tulipifolium
Ledeb. в степном Зауралье Республики Башкортостан // Особь и
популяция – стратегии жизни. Сб. матер. IX Всеросс. популяц.
семинара. Уфа, 2006. Ч. 1. С. 92-94.
15. Ильина И.В. К вопросу охраны некоторых редких видов рода Allium
на территории Республики Башкортостан // Проблемы красных книг
регионов России: матер. межрегион. науч.-практ. конф. Пермь, 2006.
С. 138-142.
16. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Муллабаева
Э.З., Ильина И.В., Барышникова Н.И. О состоянии и перспективах
изучения редких видов Республики Башкортостан // Проблемы
красных книг регионов России: матер. межрегион. науч.-практ. конф.
Пермь, 2006. С. 142-144.
23
Ильина Ирина Валерьевна
Эколого-биологические характеристики
и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода
Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Лицензия на издательскую деятельность
ЛР № 021319 от 05.01.99г.
Подписано в печать 19.02.2007.Формат 60х84 /16.
Бумага типографская №1. Уч.-изд.л. 1,8.
Отпечатано на ризографе. Гарнитура Times.
Тираж 100 экз. Заказ № 825.
Редакционно-издательский центр
Башкирского государственного университета
450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.
Отпечатано на множительном участке Сибайского института БашГУ
453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26.