Эволюционные исследования на ЗБС
advertisement
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА ЗБС Г.С.Сурова (Кафедра теории эволюции) Кафедра теории эволюции (в прошлом кафедра дарвинизма) – одна из старейших кафедр биологического факультета, сотрудники которой активно работают на Звенигородской биологической станции МГУ. Наблюдать эволюцию в естественных условиях очень трудно – преобразование облика организмов и популяций процесс медленный. Эксперимент дает возможность быстро воздействовать на живые системы, изменяя их в заданном направлении. Однако такие изменения обычно обратимы и показывают лишь пределы возможностей организмов, а не направление формирование адаптаций. Чтобы узнать, как проявляются эти возможности в обычной жизни, необходимо проводить длительные наблюдения в природе и ставить эксперименты в условиях, максимально приближенных к естественным. То есть надо постоянно сочетать полевые и лабораторные наблюдения. Такими уникальными условиями для работы как раз и обладают биологические станции. Кроме того, исследование естественной жизни популяций и взаимодействия видов друг с другом в многокомпонентных и многоуровневых сообществах требуют использования знаний специалистов разных областей биологии: зоологов и ботаников, экологов и генетиков. Совместная работа этих специалистов на биостанции по своим научным тематикам и во время летней практики студентов позволяет проводить широкий спектр квалифицированных исследований в интересующей нас области знания. Хорошую помощь оказывают и студенты: во время самостоятельных работ удается решить множество разноплановых экологических задач. Существование таких условий на биостанции делает проведение экологоэволюционных исследований чрезвычайно плодотворным, а для некоторых тематик ЗБС является единственно возможным местом работы. Поэтому, используя эти богатые возможности, большинство научных тем нашей кафедры в той или иной степени разрабатывались в лабораториях и в полевых условиях заказника на ЗБС. В рамках кафедральной темы «Изучение закономерностей макро- и микроэволюции» в условиях биостанции проводились исследования в основном по эволюционноэкологическим аспектам существующих проблематик. Это работы группы профессора А.С.Северцова по изучению механизмов действия естественного отбора и организации внутривидовой изменчивости на разных этапах жизненного цикла бесхвостых амфибий; работы группы под руководством проф. А.Г.Креславского по изучению экологогенетической структуры популяций насекомых; исследования под руководством профессора Г.М.Длусского закономерностей коадаптивной эволюции в разновидовых сообществах насекомых, в частности решение проблемы взаимной коадаптации в комплексе цветковых растений и их опылителей. Решались и некоторые более частные проблемы, такие как изменчивость путей достижения репродуктивного успеха бурых лягушек (В.Г.Черданцев с сотрудниками), формирование и эволюция демографической структуры популяции бурых лягушек (С.М.Ляпков), полиморфизм стратегий размножения у мухоловки-пеструшки (В.Г.Гриньков), происхождение самостерильности у малины (Н.Г.Широкова). и некоторые другие. В этой статье мы постараемся по возможности коротко описать основные результаты работы нашей кафедры на ЗБС, используя статьи и личные сообщения сотрудников. Механизм действия естественного отбора в популяциях бурых лягушек. Ключевой проблемой теории эволюции является расшифровка механизмов действия естественного отбора. Основной дилеммой является вопрос, при каких направлениях действия естественного отбора популяция направленно изменяет свой облик, а при каких остается в состоянии эволюционного стазиса. Существующие модели действия стабилизирующего и движущего отбора в их классическом виде очень редко можно наблюдать в естественных условиях. Условия среды постоянно колеблются в течение индивидуальной жизни особей и в течение исторической жизни видов, которые по фенотипическому облику кажутся неизменными. Бурые лягушки (травяная – Rana temporaria и остромордая – R. arvalis) были выбраны нами как модельные виды для наблюдения действия естественного отбора на микроэволюционных временах по следующим причинам. Во-первых, эти виды (по крайней мере травяная лягушка) имеют неизменный морфологический облик начиная с плиоцена (Боркин, 1984), что говорит о достаточно стабильной экологической нише, занимаемой этими лягушками. В то же время, эти виды экологически очень пластичны. Они занимают громадные ареалы, включающие практически всю территорию Европы и Сибирь, и имеют выраженную клинальную изменчивость с севера на юг по основным демографическим характеристикам: размеры и возраст особей, время наступления половозрелости, плодовитость, размеры яиц и некоторых других (Северцов и др., 1998). Лягушки живут много лет (до 8 – 12) и с наступлением половозрелости размножаются ежегодно. Поэтому в течение жизни каждая особь периодически попадает под влияние колебаний условий среды. Объяснить внутривидовое и внутрипопуляционное разнообразие действием циклического или других подобных типов отбора не представляется возможным. Известно, что у данных видов до половозрелости доживает не более 0,1% особей от числа отложенных икринок, поэтому можно предположить постоянное и значительное действие стабилизирующего отбора в популяциях этих видов. Существует два объяснения механизмов стабилизации фенотипического облика популяции. 1. Объяснение Шмальгаузена (1969), трактующее стабилизацию вида как результат выбраковки постоянно выщепляющихся уклонений при сохранении адаптивной нормы. 2. Объяснение Шварца (1969), трактующего стабилизацию как результат случайной гибели разных фенотипов при ненаправленных колебаниях среды. Однако трудно предположить, что 99,9% каждой генерации является либо отклонением от нормы, либо не приспособленными к колеблющимся, но регулярно повторяющимся в жизни особей факторам среды. Исходя из этого нами была предпринята попытка выяснить реальный механизм действия естественного отбора на популяции двух видов бурых лягушек в Подмосковье. Для этого были проведены два рода исследований. 1.Определение динамики численности и факторов гибели на протяжение всего жизненного цикла лягушек в природных популяциях. 2. Определение ответной реакции особей и популяции в целом на действие каждого фактора, формирующая ее адаптивный ответ на данное воздействие (лабораторные опыты и природные наблюдения). Такой подход позволил выяснить реальное соотношение значимых и незначимых факторов для формирования существующего достаточно стабильного облика популяции. Ежегодные наблюдения проводили в течение 20 лет в нескольких водоемах на территории заказника биостанции, расположенных в пойме Москвы-реки и на водоразделе в лесу. Учитывали численность половозрелых особей на нересте, количество отложенных кладок, численность личинок и выходящих из водоема сеголеток, численность особей разных возрастов на наземной фазе жизни, а также размеры и возраст особей по срезам костей пальцев. На всех стадиях жизненного цикла подробно исследованы влияющие на популяцию факторы гибели: абиотические (температура, рН, химический состав воды, осадки), биотические (хищники, пища, внутрипопуляционные взаимодействия, демографическая структура популяций). Численность лягушек и беспозвоночных в водоемах и на суше, показатели абиотических факторов и пр. определяли стандартными методами полевых учетов, описанных ранее (Северцов, Сурова 1979; Ляпков, Северцов, 1994). Жизненный цикл амфибий можно разделить на несколько периодов, отличающихся по экологии и отношению особей к среде. Водная фаза: скопления отложенной икры, а затем и выклюнувшихся головастиков с наружными жабрами, ограниченные местами нереста. Эмбрионы и личинки существуют в условиях очень высокой плотности. свободно плавающие личинки (головастики), способные активно менять свое поведение и двигательную активность в зависимости от условий среды. Метаморфоз – короткий период смены сред обитания и формирования наземных адаптаций. Наземная фаза: сеголетки – расселение от водоема, активный рост и питание, нагул перед первой зимовкой, первая зимовка. взрослые лягушки (неполовозрелые и половозрелые особи). Наиболее интенсивная гибель бурых лягушек наблюдается в первый год жизни. Ее темпы особенно высоки в водной фазе развития и четко зависят от плотности населения в каждый период жизни. Если сравнить темпы гибели в два соседних экологических периода, то они имеют обратную зависимость: хорошая выживаемость в одном периоде приводит к высокой плотности выживших особей и соответственно к увеличению гибели на следующих этапах онтогенеза и наоборот. При выходе на сушу, начальных этапах расселения и на первой зимовке гибель сеголеток также напрямую зависит от плотности (коэффициент корреляции по этим параметрам достигает 0,8; Ляпков, 1995). После первого года жизни у неполовозрелых и половозрелых особей обоих полов наблюдается равномерная убыль численности по всем возрастным классам. Анализ силы и направления давления факторов, определяющих гибель, сопряженный с оценкой ответа популяции, позволил составить следующую картину направлений действия отбора (см. рис.1, из Северцов, 1999). Травяная и остромордая лягушки кладут икру раньше других амфибий в еще не прогретую после весеннего таяния воду (причем травяная нереститься первой в еще не оттаявшие полностью ото льда водоемы). Нерестилища обычно занимают наиболее прогретые участки крупных водоемов и мелкие весенние лужи. Это обуславливает ограниченную территорию пригодных нерестилищ и высокую плотность расположенных на этих местах кладок. По мере повышения температуры мелкие водоемы и места нереста в крупных водоемах высыхают и многие кладки гибнут. Вероятно, именно этим объясняется высокая плодовитость бурых лягушек: в среднем до1800 икринок у травяной и 1100 у остромордой – максимально возможная плодовитость при данных размерах тела особей и разовом икрометании. Крупные кладки икры располагаются рядом друг с другом, образуя плотные скопления или слизистые маты. В холодной весенней воде адаптивный смысл формы откладки икры в виде крупных комков и слипание их в единое общее скопление очевиден – за счет аккумуляции тепла температура в них всегда на 1-20 выше, чем в окружающей воде. Это позволяет зародышам набрать необходимую для развития сумму температур, несмотря на периодические заморозки. Максимально быстрое развитие в данных условиях является адаптивным, так как позволяет закончить метаморфоз, выйти на сушу и набрать необходимый запас питательных веществ для первой зимовки, которая является важным фактором гибели на первом году жизни и серьезным испытанием для жизнеспособности лягушат. Однако в таких скоплениях икры зародышам приходиться развиваться в условиях очень высокой плотности: от нескольких сотен до 1500 особей на литр воды. Это ведет к накоплению внутри скопления продуктов жизнедеятельности и дефициту кислорода, что, в свою очередь, вызывает гибель зародышей в нижних и центральных слоях скопления или в центральной части отдельно лежащих кладок, в которых икринки непосредственно не омываются водой. Выходом из этой своеобразной ловушки является как можно более быстрое расплывание особей. И действительно, расплывание головастиков с мест скоплений икры происходит буквально за 3-4 дня. Длительность икрометания на одном нерестилище составляет от 2 до 15 суток (наиболее интенсивное в первые дни). То есть в скоплениях наблюдается синхронизация развития особей, происходящая на фоне их высокой гибели от плотности. Ухудшение условий жизни в скоплении настолько существенно, что заставляет головастиков покидать это место сразу, как только их двигательная система достаточно сформируется. 1 Раннее икрометание Высокая плодовитость Половозрелые особи Mature individuals Неполовозрелые особи Immature individuals 2. Гибель от плотности 3. Гибель от случайных причин Сеголетки Froglets Личиночное развитие 9. Отбор на плодовитость Larval development t Эмбриональное развитие Embrionic development 0 6. Отбор на усиление эффекта группы 4 Длительность метаморфоза генерации 5. Гибель от позднего метаморфоза 8. Хищники 7. Отбор против эффекта группы 10 Эффект группы 12. Гибель от плотности и гипоксии 11. Гибель от хищников Гибель от плотности 13. Гибель от обсыхания 13. Гибель от обсыхания 15. Отбор против гипоксии 14 Скопления икры Гибель от плотности Рисунок 1. Схема взаимодействия векторов движущего отбора, стабилизирующих состояние популяций бурых лягушек. (из Северцов, 1999). Scheme of interactions among the moving selection vectors that stabilize the state of brown frog populations. 1.– Early spawning, high fertility; 2.– Death from density; 3.– Death from random factors; 4.– Duration of the cohort metamorphosis; 5.– Death from late metamorphosis; 6.– Selection for increasing group effect; 7.– Selection against the group effect; 8.– Predation; 9.– Selection on fertility; 10.– Group effect; 11.– Death from predation; 12.– Death from density and hypoxia; 13.– Death from drying; 14.– Spawn aggregation; 15.– Selection against hypoxia. В водоеме свободно плавающие головастики также регулярно собираются в скопления на мелководных прогреваемых участках, продолжая активно набирать тепло. Здесь на их жизнеспособность и темпы онтогенеза влияет так называемый «эффект группы»: снижение темпов роста, развития и усиление гибели по мере увеличения плотности популяции. Действующим фактором являются метаболиты и прямые контакты особей. Скопления являются временным образованием – отдельные особи находятся здесь не долго, они постоянно мигрируют в толщу воды и через некоторое время возвращаются обратно (Сурова, 1988). В мелких лужах ситуация более суровая: особям некуда уйти ни от соседей, ни от перегрева при обсыхании лужи, и гибель здесь часто носит тотальный характер. В крупных водоемах в этот период гибель носит выраженный плотностнозависимый характер, хотя средняя плотность личинок в пересчете на весь объем пруда очень низка (на порядок ниже той, которая в эксперименте ведет к гибели). Это прямой результат формы существования головастиков в периодически образуемых тепловых и пищевых скоплениях. Снова мы видим, что необходимость накопить тепло и быстрее выйти на сушу сталкивается с необходимостью сохранить свою жизнеспособность. Компромисс достигается способностью головастиков менять темпы своего роста и развития, активно выбирая лучшие для себя сочетания условий среды, то есть лабильностью их онтогенеза. Это ведет к тому, что многие особи тормозят темпы своего онтогенеза при сохранении жизнеспособности и выходят на сушу позже, что значительно растягивает сроки метаморфоза по сравнению с длительностью икрометания (до 1 – 2 месяцев). Причем при задержке развития может наблюдаться компенсаторный рост. Здесь мы опять наблюдаем противоречивые требования: сохранение жизнеспособности популяции на личиночной стадии за счет растяжки развития может привести к снижению ее выживаемости у сеголеток из-за укорочения периода нагула перед зимовкой. Однако компенсаторный рост приводит к тому, что в некоторых случаях поздно выходящие сеголетки крупнее своих ранних собратьев, что повышает их жизнеспособность и частично компенсирует потерянное для нагула на суше время (если не наступят ранние холода). В личиночный период жизни дефицита пищи и конкуренции, ведущей к ослаблению жизнеспособности, у головастиков не наблюдается, т.к. они питаются обрастаниями и планктоном и используют любую пригодную для соскребывания пищу, как растительную, так и животную. Хищники в мелких водоемах могут тотально уничтожать все население головастиков, независимо от их размеров и стадии развития. В крупных водоемах головастики активно избегают их нападения, мигрируя в недоступные им микростации пруда: у дна в центре водоема, если хищники выплаживаются у береговой линии (как личинки стрекоз), или напротив, в растительности под берегом, если это активно плавающий хищник (личинки плавунцов). Кроме того, метаморфоз начинается обычно до начала активной массовой охоты этих насекомых, особенно у травяной лягушки. То есть головастики активно разделяются с хищниками в пространстве и во времени (Сурова, 1990). Хищники изымают некоторое число головастиков, но не являются направляющим фактором отбора для личиночной популяции амфибий. Можно было бы предположить селективный эффект хищников на ускорение развития особей. Однако как длительность личиночного периода, так и продолжительность выхода на сушу в каждом водоеме прямо зависят от его температурного режима и в меньшей степени от плотности личинок, то есть они всегда перекрывают возможное влияние хищников на темпы онтогенеза головастиков. Как указывалось выше, гибель сеголеток зависит от плотности населения. Внутрипопуляционные взаимодействия в этой фазе жизненного цикла сколько-нибудь существенно не влияют на выживаемость лягушат. Их жизнеспособность зависит от размеров тела и времени выхода на сушу. Однако эти параметры в значительной степени определяются еще в водоеме. К плотностно-зависимым факторам гибели относят пищу и хищников. Лягушата питаются любыми доступными им по размеру животными объектами, по мере роста спектр их питания расширяется. Наиболее массовым кормом являются ногохвостки и мелкие клещи. Наблюдения за сеголетками в естественных условиях на площадках с разной плотностью населения и в лабораторных экспериментах показали отсутствие конкуренции за пищу и достаточное ее обилие в природе (Ляпков, 1990). Таким образом, действие данного фактора не зависит от плотности населения и не регулирует жизнеспособность и рост сеголеток. Соответственно сроки и массовость выхода не провоцируют проявления действия этого фактора. Однако массовый выход сеголеток и их скопление в прибрежной зоне привлекает многочисленных хищников: соек, ворон, поползней, землероек, ежей, зеленых лягушек и т.д. Они могут серьезно подрывать численность сеголеток, уничтожая до 70% населения, но не обладая избирательностью выедания по размерам тела (Ляпков, 1989). Таким образом, сильный пресс хищников при выходе сеголетков на сушу играет роль фактора, противодействующего дружному и массовому выходу лягушат. Из абиотических факторов такие непродолжительные, но сильные воздействия как ливневые дожди и град или сильная засуха могут сразу уничтожить всю генерацию лягушат, выходящих в это время из водоема. В данном случае массовый выход также не выгоден для популяции. Таким образом и на этой стадии жизненного цикла к популяции предъявляется ряд противоположных требований: с одной стороны выгодно выйти из водоема дружно и как можно раньше, чтобы нагуляться перед зимовкой, с другой – выгодно растянуть метаморфоз, чтобы снизить плотность лягушат и избегнуть массового выедания хищниками и массовой гибели от абиотических воздействий. Необходимость несколько растянуть метаморфоз препятствует выработке механизмов, снижающих чувствительность к эффекту группы на личиночной стадии развития. А сохранение подобной чувствительности в свою очередь заставляет замедлять темпы роста и развития, что сохраняет жизнеспособность значительной части особей популяции. Из приведенной картины жизненного цикла для травяной и остромордой лягушек видно, что популяции этих видов находятся под воздействием системы разнонаправленных векторов отбора, взаимодействующих так, что усиление действия какого-либо фактора в одном направлении, приводит к усилению противодейстующего вектора отбора и, в результате, к сохранению равновесного состояния, то есть к стабилизации популяции (Северцов, 1986). У взрослых лягушек как указывалось выше, убыль численности равномерная и снижается с возрастом, что характерно при отсутствии сильно действующих направленных факторов гибели, то есть этот период жизни не вносит изменений в механизм поддержания эволюционной стабильности популяций. Таким образом, многолетними исследованиями на двух видах бурых лягушек показано, что в естественных условиях в каждый данный момент времени не удается выделить чисто движущего или чисто стабилизирующего направления отбора. В природе популяции постоянно подвергаются действию многих разнонаправленных векторов движущего отбора. Погашение этих взаимно противоречивых в пространстве и во времени требований ведет к ситуации, когда в популяции на длительных временах «ничего не происходит». Такой контрбаланс векторов отбора не позволяет оптимизировать ответ популяции по какому-либо одному параметру. Но при постоянном колебании условий в пространстве и во времени можно комбинировать локальные оптимумы проявления признаков, добиваясь максимальной жизнеспособности в данных условиях – то есть сохраняя высокую онтогенетическую пластичность особей достигать высокой эволюционной стабильности вида. Механизм поддержания структурного разнообразия в коадаптивных комплексах растений и насекомых-опылителей. Следующий цикл работ под руководством профессора Г.М.Длусского посвящен эволюции видов в коадаптавных комплексах. Под коадаптивным комплексом понимается «совокупность популяций разных видов, занимающих один биогеоценоз, и связанных между собой конкурентными отношениями. Элементарной структурной единицей коадаптивного комплекса является гильдия – группа видов, конкурирующих за один ресурс, отличающийся по одному параметру (например, зерноядные муравьи, питающиеся семенами одного размера). Коадаптивный комплекс может включать виды, относящиеся к разным таксонам (например, зерноядные грызуны и зерноядные муравьи). Под структурой коадаптивного комплекса понимается система способов, которыми разные виды одного комплекса делят между собой ресурсы. Такими способами могут быть расхождение во времени, расхождение в пространстве, расхождение по размерам или видовому составу добычи, составу опылителей и т.д.» (Длусский и др., 2001; ниже многократно будут использованы сведения и цитаты из данной статьи). Таким образом, совместное существование видов в коадаптивном комплексе ведет к ограничению возможных направлений эволюции каждого вида – члена комплекса. Именно механизмы, ограничивающие и направляющие формы использования ресурсов видами, и формы их адаптаций являются наиболее интересными с точки зрения эволюциониста. Комплексы опылителей и энтомофильных растений являются с этой точки зрения идеальной системой для анализа коадаптивных взаимодействий. Эффективность конкуренции энтомофильных растений за опылителей была показана как на специализированных видах, так и на растениях с очень широким спектром опылителей (Длусский, Лаврова, 1994). Конкуренция приводит к заметному снижению семенной продуктивности растений. При одинаковой привлекательности растений для опылителей происходит напрасная трата пыльцы, которая оставляется на цветках видов-конкурентов. Если один из конкурентных видов растений является более привлекательным для насекомых, они перестают посещать цветки других видов, что в свою очередь снижает продуктивность последних (Длусский, 1998). Многолетние наблюдения за составом комплекса энтомофильных растений, опыляемых широким кругом опылителей, разных таксономических групп (двукрылые, перепончатокрылые, жуки и бабочки) проводились на территории ЗБС с 1982 г. Цель работы – показать структуру конкурентных отношений между лесными энтомофильными растениями при конкуренции за опыление в комплексе лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей и антофильными насекомыми с широким кругом растений. Изучалась динамика цветения массовых видов растений (зонтичные, сложноцветные и др.) на нескольких трансектах в лесу вдоль дорог и просек и в пойме Москвы-реки. Постоянно определяли численность и видовой состав насекомых на соцветиях и их питание по составу пыльцы, содержащейся в кишечнике. В работе принимали участие сотрудники кафедры Е.Б.Федосеева и Н.Г.Широкова На начальных этапах работы принимали участие студенты, выполнявшие самостоятельные работы во время летней практики, а руководство этими работами осуществлялось совместно Г.М.Длусским, Т.В.Багдасаровой и М.Г.Вахрамеевой Анализ спектров опылителей позволил выделить пять групп растений, различающихся по соотношению групп опылителей. У всех растений одной группы какая-то группа опылителей составляет большую долю, чем у видов, не входящих в нее. Предпочтение насекомыми растений данной группы (субкомплекса) определяется строением цветков и соцветий. Сюда относится доступность поверхности цветка и соцветия для посадки насекомого, состав атрактанта (нектар или пыльца) и его доступность (что зависит от строения цветка). Выявлено существование взаимных приспособлений к привлечению насекомых для опыления у растений и эффективности добывания нектара и пыльцы у разных групп насекомых, что ранее было показано Дарвином для группы орхидных, но не было известно для широко распространенных лесных цветковых растений. Для каждой группы насекомых подробно описаны способы добывания ими пищи на цветках и морфологические особенности, обеспечивающие максимальный успех именно данной группы в пределах выделенных субкомплексов растений (например, длина хоботка, форма головы и пр.). Показано, что в некоторые годы колебания численности и состава опылителей приводит к изменениям в конкурентных отношениях между видами растений. Одна и та же пара видов в один год может иметь очень сходные спектры опылителей, а в другие годы состав их опылителей может сильно отличаться. Соответственно, при сильном сходстве спектров опылителей между этими видами будет происходить достаточно сильная конкуренция за опыление, а при слабом – она может практически отсутствовать. То есть при колебаниях состава опылителей конкурентные отношения, определяющие в коадаптивном комплексе направление взаимных адаптаций, могут меняться. Но все же, несмотря на колебания, при усреднении данных по годам общая тенденция в отличиях между видами, относящимися к разным субкомплексам, сохраняется. Например, несмотря на колебания, доля шмелей среди опылителей была самой высокой на иван-чае, а доля бабочек – на короставнике (Длусский, 2001). Основной причиной конкуренции за опыление у растений с широким спектром опылителей, как указывалось выше, является то, что при сходстве в составе опылителей происходит напрасная трата пыльцы, которая оставляется на цветках видов-конкурентов. Соответственно, защитой от такой траты будет выработка механизмов внешней (предкопуляционной) изоляции как от близких, так и от неродственных видов растений. Близкие виды, как правило, либо не встречаются совместно, либо цветут в разное время, либо защищены физиологической изоляцией. Сложнее дело обстоит с неродственными видами, цветущими рядом в одно и тоже время. Для них характерна механическая изоляция – строение цветка изменяется таким образом, что его посещение затрудняется для одних насекомых и облегчается для других. Подобная ситуация детально разобрана для болотной и луговой герани и иван-чая. Эти растения могут посещаться ради нектара широким кругом насекомых, но вероятность переноса пыльцы разными посетителями различна и зависит от длины тычинок и пестиков и от гибкости цветоножек конкретных видов растений (например, большая гибкость цветоножек затрудняет посещение цветков болотной герани крупными насекомыми, и она опыляется преимущественно мухами и одиночными пчелами, тогда как луговая герань с короткими тычинками и крупные цветки иван-чая опыляются более крупными медоносными пчелами, шмелями и осами). Такой механизм изоляции одновременно цветущих и произрастающих рядом растений существенно снижает интенсивность конкуренции за опыление. Таким образом показано, что у лесных растений, несмотря на широкий спектр опылителей, именно конкуренция за опылителей во многом определяет время цветения, распределение в пространстве и, главное, строение цветков как генеративных органов. Следующая серия работ была посвящена изучению мимикрии у мух, подражающих осам и пчелам. Эта работа в значительной степени проводилась группами студентов во время летной практики в 1977-1983 гг. Поводом для нее было обнаружение противоречия между существующими представлениями о последствиях частотнозависимого отбора и реально наблюдаемыми фактами. Согласно этой теории численность имитаторов должна быть ниже числености моделей, тогда как в реальности численность муx, подражающих пчелам и осам и кормящихся на соцветиях зонтичных, в 10 раз превышает численность пчел и ос. При изучении поведения птиц, которые охотятся на насекомых, кормящихся на соцветиях (мухоловка-пеструшка, серая мухоловка, горихвостка), выяснилось, что вероятность схватывания птицей насекомого не пропорциональна их встречаемости. Старые птицы, наметив с присадки насекомое на соцветии, обязательно схватывают его. В то же время молодые птицы во время броска слегка притормаживают, и за время задержки мухи разлетаются, а пчелы и осы остаются. Поэтому очень высока вероятность, что одним из первых насекомых, схваченных молодой птицей будет именно модель. После ужаления птицы отказываются брать всех насекомых, мало-мальски похожих на модель. Однако в дальнейшем постепено происходит дифференцировка, и старые опытные птицы могут отличать двукрылых перепончатокрылых независимо от окраски (Длусский, 1984) от их Эколого-генетические механизмы поддержания полиморфизма и расообразования у листоедов. Важнейшей проблемой теории эволюции является проблема структурного разнообразия в природных популяциях. Никакие эволюционные изменения не возможны, если особи в популяциях не будут в той или иной степени различаться по своим свойствам. Однако разнообразие особей не является хаотичным, в естественных популяциях оно хорошо структурировано, что отражается в наличии полиморфизма и иерархической структуры популяций. Эта структурированность или неслучайность организации изменчивости в пространстве и во времени ставит вопрос о механизмах возникновения, поддержания и расшифровки адаптивной направленности структурного разнообразия особей внутри видов. Традиционно этот спектр проблем решается на кафедре теории эволюции в рамках плановой научной темы «Экологогенетическая дифференциация в природных популяциях насекомых» профессором А.Г.Креславским и научным сотрудником А.В.Михеевым. С 1978 г. ими проводятся исследования популяций жуков-листоедов на территории Звенигородской биологической станции МГУ. В ряде работ принимали участие сотрудники ТСХА – доценты В.В.Гриценко и В.М.Соломатин. Исследованы популяции 16 видов жуковлистоедов, относящихся к двум подсемействам: Chrysomelidae и Galerucinae. Наиболее подробно изучены популяции Chrysolina varians и комплекса видов и биологических рас рода Lochmaea. Основные результаты работ отражены в статьях: Креславский и др., 1987; Креславский, Михеев, 1993. (Приводимое ниже описание результатов изучения полиморфизма окраски жуков – листоедов предоставлены нам А.В.Михеевым). У C. varians, облигатного монофага на вереске, отмечен полиморфизм по окраске надкрыльев. Наиболее обычная окраска на территории ЗБС – красная, зеленая и синяя, изредка попадаются необычно окрашенные особи (см. табл.1). Изучение наследования основных вариантов окраски проводили в экспериментальных условиях на особях, собранных в природе и в дальнейшем культивируемых в лаборатории. Таблица. 1. Частота встречаемости разноокрашенных морф в популяциях Chrysolina varians по данным учетов 1983г. (N = 3370). окраска частота, % Обычная промежуточная красная зеленая синяя зелено-синяя 56.1 34.5 4,7 Полученные результаты наследования окраски надкрыльев показали полное соответствие моногенной гипотезе. Основные варианты окраски генетически детерминированы двумя аллелями одного аутосомного гена Color-rufus и coeruleus. Красной окраске соответствует генотип генотип CRCR, зеленой – CRCC и синей – CCCC. Изучение распределения жуков разных фенотипов по территории биостанции показало статистически значимую 2,4 необычная бронзовая фиолетовая черная 1,8 0,4 0,1 зависимость распределения фенотипических вариантов от типа биотопов: лесных, открытых и промежуточных участков. Указанная закономерность устойчиво сохранялась на протяжении ряда лет. Это позволяет, в определенной мере, предполагать селективное действие факторов среды на сохранение устойчивого полиморфизма в популяциях указанного вида. Наиболее интересные результаты были получены при изучении популяций комплекса видов р. Lochmaea. У L. capreae в Подмосковье показано существование двух биологических рас «ивовой» и «березовой». Жуки достаточно жестко привязаны к своим кормовым растениям. «Ивовая» раса характеризуется практически облигатной связью с ивами (преимущественно с козьей и ушастой) и осиной. В экспериментах при выборе между ивой и березой имаго практически в 100% случаев предпочитают иву, а личинки не полностью способны к развитию на березе. В пределах березовой расы небольшая часть взрослых жуков выбирает при питании иву, и личинки способны к развитию на иве. Существенные морфологические различия между имаго и личинками обеих рас отсутствуют, однако расы отличаются по реакции имаго и (возможно) личинок на абиотические факторы- такие, как температура, влажность и освещенность. Кроме того, показаны достоверные различия у жуков разных рас по плодовитости, продолжительности жизни имаго, уровню зараженности и смертности от паразитов. Роль прижизненной адаптации к кормовым растениям (личного опыта) у личинок и у имаго была незначительной. Основные различия между расами, связанные с возможностью использования тех или иных кормовых растений, являются наследственными. Потомство реципрокных межрасовых скрещиваний способно к развитию и на иве, и на березе. Показано хорошее соответствие характера наследования гипотезе о моногенном доминантном определении физиологического признака, связанного с возможностью развития личинок на березе. Этот признак личинок оказался тесно связанным с различиями в пищевой избирательности взрослых жуков. Уровень обмена между расами в природе составляет по усредненным оценкам 1,6%. В пределах каждой из рас были выделены группировки более низкого ранга, связанные с разными кормовыми растениями. Так, в пределах березовой расы помимо основной группировки, связанной с Betula pubescens, выявлена группировка, способная устойчиво использовать B. verrucosa как кормовое растение. Жуки, развивающиеся на B. Verrucosa, отличаются по степени пищевых предпочтений от основной массы жуков березовой расы, связанных с B. pubescens. При этом различия указанных группировок наследственно определены, а роль модификационных факторов, связанных с питанием на том или ином кормовом растении – незначима. Аналогичная ситуация была показана и для ивовой расы. В ее составе наиболее многочисленные группы жуков с Salix capreae и S.auruta являлись относительно автономными, генетически организованными и обладали определенной воспроизводимостью в ряду поколений, несмотря на слабую репродуктивную изоляцию, что позволяет считать их относительно стабильными популяционными группировками. Жуки с ряда других видов ив и осины дифференцированы значительно слабее и образуют лишь временные группировки, существование которых может поддерживаться только за счет постоянных миграций с основных растений-хозяев. Показано, что эколого-генетическая сегрегация в отношении местообитаний и кормовых растений может играть существенную роль в микроэволюционных процессах расообразования у L.capreae. На основе данных, полученных при изучении L.capreae на территории ЗБС, и при использовании популяции звенигородских жуков в качестве реперной были протестированы популяции L.capraea из разных географических зон бывшего СССР, от Прибалтики до Дольнего Востока. Показано, что на всей территории европейской части сохраняется подразделенность вида на две дискретные экологические расы. В Забайкалье, в некоторых районах, расовая дифференциация отсутствовала и жуки с ив и берез различались лишь как внутрипопуляционные группировки особей. В других районах Восточной Сибири и Дальнего Востока наблюдался генетический полиморфизм по гену, ответственному за расовую дифференциацию L.capreae в европейской части и обуславливающего неспособность личинок развиваться на березе. Проведенное в последние годы подробное изучение всего комплекса видов рода Lochmaea, начатое на Звенигородской биостанции и продолженное в других районах центральной и европейской части бывшего СССР, позволило описать новую биологическую форму Lochmaea – «голубичная» форма c растений семейства Ericaceae (голубики, багульника, черники и брусники). «Голубичная» форма в некоторых биотопах (краевые участки верховых торфяных болот в слабо нарушенных местообитаниях) встречается в условиях практически полной симпатрии с «ивовой» и «березовой» расами L.capreae и L.suturalis – облигатного монофага на вереске. В условиях эксперимента жуки новой формы способны питаться и нормально развиваться, на «своих» кормовых растениях, а также на иве и березе, но не на вереске. В то же время, жуки «ивовой» и «березовой» рас L.capreae и L.suturalis не способны использовать для дополнительного питания голубику. Новая форма с достаточно серьезными основаниями может рассматриваться как таксон видового ранга. В настоящее время начата работа по изучению всего комплекса видов п/сем Galerucinae европейской части России; распределение по биотопам, взаимодействие популяций, многолетняя динамика и т.д., которая будет проводиться на базе Звенигородской биостанции МГУ. Изменчивость популяций и экологические стратегии у личинок кровососущих комаров (факторы дивергенции и устойчивости). На протяжении почти 15 лет на территории биостанции С.Б.Ивницким проводится исследование экологии и изменчивости популяций кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). Морфологическая и поведенческая адаптация к необычайно широкому спектру экологических условий и освоение новых экологических ниш в ходе дивергенции у комаров связана преимущественно с личиночной стадией. Поэтому особое внимание уделялось изучению процесса адаптации личинок к особенностям тех или иных условий обитания, механизмам поддержания их популяционной структуры и анализу факторов, оказывающих влияние на изменчивость. Основные полученные результаты можно свести к следующим положениям (Ивницкий, 1994). В исследованных на территории биостанции популяциях личинок комаров р. Aedes неизменно обнаруживается сложная морфо-экологическая структура. В ее основе лежит полиморфизм личинок по стратегии добывания пищи: это может быть либо соскребывание твердых частиц со дна водоема или растительности, либо фильтрация взвешенных в воде питательных частиц. Такой полиморфизм прослеживается в большинстве изученных популяций и маркирован изменчивостью некоторых морфологических структур, непосредственно не связанных с питанием личинок (например, числом зубцов гребня сифона). Cвязь экологии и морфологии особей оказывается весьма стабильной и формируется уже на ранних стадиях личиночного развития. Список особенностей полиморфных групп не ограничивается лишь способом добывания пищи, он включает в себя помимо этого такие признаки, как темпы развития и детали поведения. Различия между морфами прослеживаются и на взрослой стадии, отражаясь на морфологии и плодовитости имаго. Таким образом, удалось вскрыть целый морфо-экологический комплекс признаков, по которым поддерживается устойчивый полиморфизм в популяциях комаров. Установлено, что значения данных признаков могут варьировать от года к году, подчиняясь колебаниям абиотических условий среды в водоеме (например, глубине водоема или температуре воды) и, соответственно, со связанным с этим колебанием векторов отбора. При этом существенно, что независимо от направления давления отбора в популяциях сохраняется полиморфизм. Детальное обследование локальных популяций показало, что степень их уклонения от популяционного среднего не связана непосредственно с силой или направлением действия факторов среды. Она определяется размахом колебаний векторов отбора, воздействующего на данную популяцию (рис. 2). Ежегодные колебания факторов внешней среды вызывают смещения значений признаков в ходе личиночного развития то в одном, то в другом направлении. В результате, те из популяций, которые обитают в менее стабильных условиях, оказываются одновременно наиболее уклонившимися от общего пула популяций. То есть влияние колебаний среды не компенсируют друг друга во времени, как это можно было бы ожидать, а увеличивают дисперсию признаков и вызывают их смещение, прямо не скоррелированое с направлением многолетних средних изменений среды. Иными словами, направление, в котором была сдвинута популяция, прямо не связано с тем, куда на протяжении ряда лет ее должен был бы смещать отбор. Важен сам факт колебаний векторов отбора для того, чтобы началась смещение данной популяции от нормы. Степень морфологической обособленности популяций 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 8 12 16 20 24 Рисунок. 2. Связь между морфологической обособленностью популяций личинок комаров Aedes punctor и многолетней динамикой глубины населяемых ими временных водоемов. Relation between morphological isolation of larval populations of mosquitoes Aedes punctor and long-term dynamics of depth of temporary reservoirs, occupied by them. С другой стороны, популяции, которые не испытывают год от года столь сильного воздействия колебаний условий среды и, соответственно, колебаний векторов отбора, слабо уклоняются от популяционной нормы, даже если они обитают в существенно различающихся условиях (например, занимают водоемы разные по глубине, кислотности, температурному режиму и пр.). Иными словами, направленный отбор в них оказывается неэффективным. Из этих наблюдений следует предположить, что начальные этапы дивергентной эволюции комаров на личиночной стадии могут происходить без непосредственного участия дизруптивного отбора, как это предусмотрено классической схемой дивергенции. Вполне может оказаться, что первичное расхождение популяций может начинаться в случайном направлении и лишь затем подхватываться векторами направленного дизруптивного отбора. Разумеется, существование подобных процессов отнюдь не отменяет общепринятую схему дивергенции, однако, их роль в эволюции, равно как и взаимосвязь с устойчивым полиморфизмом требует дальнейшего изучения. Заключение Мы охарактеризовали в общих чертах основные направления работы кафедры теории эволюции на Звенигородской биологической станции МГУ. Попробуем теперь обобщить полученные за много лет результаты и выяснить, что принципиально нового внесли эти исследования в общую теорию эволюции и в понимание механизмов эволюционного процесса. Все помнят расхожую школьную схему: разнообразие организмов, представленное индивидуальной изменчивостью, является материалом для отбора; факторы среды и конкурентные взаимодействия ограничивают жизнеспособность менее приспособленных к данным условиям организмов и их вклад в следующее поколение; в результате начинает действовать отбор в определенном направлении и облик популяции постепенно меняется, подстраиваясь под требования среды. Каковы требования, таковы и направления отбора. В идеале их два: стабилизирующий и движущий. Но поскольку условия жизни видов, особенно на микроэволюционных временах, редко меняются строго в одном направлении и никогда не являются абсолютно стабильными, возникла необходимость во многих ситуациях выделять свои собственные формы отбора, например: балансирующий, частотозависимый, групповой и т.п. (сейчас выделяют около 13 форм и подформ отбора). Ситуация, которую можно описать словами «в природе происходит все и по всякому». Наши исследования помогают по-новому взглянуть на роль внутривидового разнообразия и регулярной смены направления действия факторов среды в формировании облика популяций. Разнообразие в природе (индивидуальная изменчивость, полиморфизм, дифференциация на расы) никогда не бывает простым следствием комбинации генов. У видов с широкой нормой реакции (например, бурые лягушки) пластичность онтогенеза позволяет особям менять выражение признаков, в ответ на давление факторов среды. Жизнеспособность достигается не оптимальным значением того или иного признака, а их сочетанием, комбинированием их значений, но не в ряду поколений в результате скрещивания у разных особей популяции, а на разных этапах онтогенеза одной особи. Это ведет не к отбору на определенное значение признака, преобладающее в популяции, а к формированию широкой нормы реакции у всех особей популяции. В такой ситуации практически невозможно выделить оптимальное значение того или иного признака. Оптимальным оказывается только общая жизнеспособность особей, достигнутая в разных водоемах в разные сезоны (или даже в разные периоды жизни особей в одном водоеме) различными способами, то есть гдето для сохранения жизнеспособности нужно ускорить развитие за счет ресурсов, идущих на рост, а где-то напротив, задержать развитие, но увеличить размеры тела. Поскольку хоминг у лягушек слабо выражен, а условия жизни в водоемах переменчивы, такая тактика позволяет поддерживать жизнеспособность каждой новой генерации в постоянно меняющихся во времени и в пространстве условиях среды. У видов, не обладающих широкой нормой реакции по морфологическим признакам (например, насекомые) разнообразие в популяции часто представлено полиморфными формами. Как показано выше на жуках-листоедах, у одних видов (р.Chresolina) полиморфизм по внешним признакам (окраска) связан со способностью осваивать биотопы различных стадий сукцессии, у других (р. Lochmaea) – маркирует жизненно важные функции (способность личинок развиваться на разных видах деревьев и кустарников), то есть структурная неоднородность популяций является адаптивной. Генетическая структура популяции, выраженная в полиморфизме, является лабильным признаком для популяции и вида в целом: при изменении экологической ситуации в пространстве и во времени выбраковка каких-либо морф при изменении условий может восполняться со временим за счет их рекрутирования из других локальных популяций и вид сохранит свою целостность и способность реагировать на колебания условий среды. То же можно сказать и о эколого-морфологических различиях в популяциях личинок комаров. Существование двух стратегий в использовании пищевых ресурсов среды позволяет виду выжить в широком диапазоне не прогнозируемых условий временных водоемов. Показано, что такая ситуация характерна не только для р. Aedes (Ivnitsky, 1994, 1997) , но и для некоторых других видов р. Culex (Ивницкий, устное сообщение) и Anopheles (Ивницкий, Фандо, 2001). То есть существование двух морф у личинок комаров, по разному использующих среду, в данном случае не является показателем наличия дивергенции, ведущей видообразованию, но напротив, является адаптивной стратегией, ведущей к устойчивому существованию широко распространенного вида в постоянно меняющихся условиях среды. Еще Вавилов, изучая распространение культурных растений, в своей статье «Линнеевский вид как система» предположил, что сложная структура вида является адаптивным приспособлением, позволяющим ему выживать на всем пространстве ареала в переменчивых условиях среды. Нашими исследованиями на многих примерах в естественных популяциях показано, что разнообразие особей и сложность экологогенетической структуры популяций является не начальными этапами эволюционной дивергенции, а являются формой существования, ведущей к поддержанию эволюционного стазиса видов, то есть сохранению его стабильности и устойчивости как вида в постоянно меняющихся в пространстве и во времени условиях среды (Северцов, 1990). Другой комплекс вопросов связан с механизмами действия естественного отбора в изменчивых условиях среды. Неизменность вида не объясняется классической схемой действия стабилизирующего отбора, устраняющего отклонения и сохраняющего среднюю норму. На примере бурых лягушек нами показано, что на популяцию постоянно действуют несколько векторов отбора, направленных по разным пространственновременным осям экологической ниши вида. Требования среды к жизнеспособности особей по одному фактору часто противоречат требованиям, предъявляемым по другому фактору среды. В каждый момент времени направление отбора задается как равнодействующая разнонаправленных его векторов. Стабильное состояние популяции задается не постоянством условий среды или одним преобладающим фактором, а является результатом действия контрбаланса векторов отбора. В каждый сезон и в каждой локальной популяции сочетание преобладающих векторов отбора меняется. Однако суммированное в пространстве обитания и во времени жизни популяции действие контрбаланса векторов отбора определяет неизменный на длительных временах облик популяции, то есть ведет к состоянию видимого эволюционного стазиса (Северцов, 1999). Важная роль колебаний условий среды в направленности действия отбора показана и для естественных популяций комаров. В некоторых локальных популяциях значения жизненно важных признаков существенно отклоняются от среднепопуляционной нормы. Эти отклонения не связаны с конкретными значениями факторов среды, в которой живет данная популяция, а определяются размахом колебаний этих факторов. Чем шире диапазон изменчивости условий среды, тем больше степень уклонения в значении признаков данной популяции. Уникально, что сам факт колебания условий является пусковым моментом дивергенции популяции. Из этого можно заключить, что переменчивость среды во времени является таким же мощным фактором формирования внутривидового разнообразия, как и ее пространственная неоднородность. Набор локальных условий на территории обитания популяции или вида можно представить конечным, и на протяжении эволюционной истории вида он может быть освоен. Однако трудно себе представить, чем можно ограничить набор субниш, образующийся в результате временной неоднородности условий. Наши исследования в области действия естественного отбора у разных групп животных показали огромную роль пространственно временной неоднородности условий среды в формировании облика популяций. Видимо во многих случаях достаточно бессмысленно искать какой-либо один, пусть даже главный фактор, определяющий адаптацию вида и облик особей, если популяция не попадает в зону явного лимитирующего действия какого-либо фактора. Очевидно, что поиски новых форм естественного отбора, действующих неизменно и направленно в течение жизни популяции, приведут лишь к созданию громоздких классификаций и схем, трудно приложимых в каждой конкретной ситуации. Котрбаланс векторов отбора, постоянно пульсирующий во времени определяет как стабилизацию вида, так и пусковые моменты его дивергенции. Адаптация всегда является итоговым ответом популяции на взаимодействие разнонаправленных векторов отбора не только в пространстве, но и во времени. Разработка моделей и исследований в природе в данном направлении нам представляется многообещающими и перспективными. И последним моментом, на который нам хотелось бы обратить внимание, является исследование конкурентных отношений в коадаптивных комплексах. Обычно считается, что пусковым моментом отбора является борьба за существование, возникающая на фоне разнокачественности особей внутри вида. Внутривидовая борьба является наиболее суровой, так как в конкуренцию вступают особи, сходные по требованиям к ресурсам среды. Однако исследования взаимодействий внутри комплексов видов, являющихся потребителями одного и того же типа ограниченных ресурсов, показало, что между ними возникает достаточно сильная конкуренция, ведущая к морфофункциональной специализации видов. Как было показано выше, при конкуренции за опылителей у растений одного комплекса возникают различные приспособления: либо разносятся локальные местообитания, либо цветение происходит в разное время, либо возникает морфологическая специализация цветков по привлечению определенных групп опылителей. Аналогичная ситуация ранее была показана Длусским (1981) для пустынных комплексов муравьев, где происходила специализация по пространственно-временной активности и морфологии челюстного аппарата для использования различного типа пищевых объектов. Присутствие особей другого вида является реально действующим фактором среды, под который необходимо подстраиваться. Чтобы избежать конкуренции, каждый вид комплекса вынужден приспосабливаться к использованию ограниченной части спектра имеющегося ресурса. В это понятие входит использование пространства, временная активность и морфо-функциональная специализация каждого вида. Разработка понятия «коадаптивный комплекс» является совершенно необходимой для понимания взаимодействия видов в сообществах. Оно показывает значение тесного взаимодействия разных видов, которое ведет к ограничению их возможностей в использовании ресурсов среды, что вынуждает их специализироваться по разным параметрам занимаемой ниши. Это в свою очередь приводит к ограничению возможных направлений эволюции каждого вида внутри комплекса и выделяет комплекс, как возможную функциональную и эволюционную единицу экосистемы. Таким образом, уже межвидовые взаимодействия на уровне коадаптивного комплекса определяют возможные направления в эволюции видов. Этой работой показаны реальные пути перехода действия механизмов микроэволюции на макроэволюционный уровень. Автор благодарит коллег по кафедре, любезно предоставивших свои личные материалы для написания этого обзора: А.С. Северцова, Г.М. Длусского, А.В. Михеева, С.Б. Ивницкого.