Строение растительной клетки.
advertisement
Цитология - наука, изучающая клетку Что такое клетка, вы уже хорошо знаете из предыдущих классов. Это структурная единица живого, тот кирпичик, который лежит в основе всей жизни на земле. Потому что все живые существа, за исключением, пожалуй, вирусов, состоят из клеток. Но для ученых прошлого клеточное строение живых организмов было не таким очевидным, как для нас с вами. Наука, изучающая клетку, цитология, сформировалась лишь к середине XIX века! Без знания о том, откуда берется жизнь, что является ее мельчайшей единицей, вплоть до Средневековья появлялись теории о том, например, что лягушки происходят от грязи, а мыши зарождаются в грязном белье. «Грязное белье средневековой науки» первым «разворошил» в 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук. Он впервые рассмотрел и описал оболочки растительных клеток. А уже в 1674 г. его голландский коллега Антони ван Левенгук первым разглядел под самодельным микроскопом некоторых простейших и отдельные клетки животных, такие как эритроциты и сперматозоиды, например. Исследования Левенгука казались современникам настолько фантастическими, что в 1676 г. Лондонское королевское общество, куда он отсылал результаты своих исследований, очень сильно в них засомневалось. Существование одноклеточных организмов и клеток крови, например, никак не укладывалось в рамки тогдашней науки. Чтобы осмыслить результаты труда голландского ученого, потребовалось несколько веков. И только к середине XIX в. немецкий ученый Теодор Шванн, основываясь на трудах своего коллеги Матиаса Шлейдена, сформулировал основные положения клеточной теории, которой мы пользуемся и по сей день. Шванн доказал, что клетки растений и животных имеют общий принцип строения, потому что образуются одинаковым способом; все клетки самостоятельны, а любой организм – это совокупность жизнедеятельности отдельных групп клеток. Дальнейшие исследования ученых позволили сформулировать основные положения современной клеточной теории, которые мы с вами постараемся запомнить. Итак, первое: клетка – универсальная структурная единица живого. Второе: клетки размножаются путем деления (клетка от клетки). Третье: клетки хранят, перерабатывают, реализуют и передают наследственную информацию. Четвертое: клетка – это самостоятельная биосистема, отражающая определенный структурный уровень организации живой материи. Пятое: многоклеточные организмы – это комплекс взаимодействующих систем различных клеток, обеспечивающих организму рост, развитие, обмен веществ и энергии. Шестое: клетки всех организмов сходны между собой по строению, химическому составу и функциям. Клетки чрезвычайно разнообразны. Они могут различаться по структуре, форме и функциям. Среди них есть свободно живущие клетки, которые ведут себя как особи популяций и видов, как самостоятельные организмы. Их жизнедеятельность зависит не только от того, как работают внутриклеточные структуры, органоиды. Они сами вынуждены добывать себе пищу, перемещаться в окружающей среде, размножаться, то есть действовать как маленькие, но вполне самостоятельные особи. Таких свободолюбивых одноклеточных очень много. Они входят во все царства клеточной живой природы и населяют все среды жизни на нашей планете. В многоклеточном организме клетка является его частью. Из клеток образуются ткани и органы. Размеры клеток могут быть очень разными – от одной десятой микрона и до 15 сантиметров: таков размер яйца страуса, представляющего собой одну клетку, а вес этой клетки – полтора килограмма. И это далеко не предел. Яйца динозавров, к примеру, могли достигать в длину целых 45 сантиметров. Обычно у многоклеточных организмов разные клетки выполняют различные функции. Клетки, сходные по строению, расположенные рядом, объединенные межклеточным веществом и предназначенные для выполнения определенных функций в организме, образуют ткани. Жизнь многоклеточного организма зависит от того, насколько слаженно работают клетки, входящие в его состав. Поэтому клетки не конкурируют между собой. Напротив, кооперация и специализация их функций позволяет организму выжить в тех ситуациях, в которых одиночные клетки не выживают. У сложных многоклеточных организмов – растений, животных и человека – клетки организованы в ткани, ткани – в органы, органы – в системы органов. И каждая из этих систем работает на то, чтобы обеспечить существование целому организму. Но, несмотря на все разнообразие форм и размеров, клетки разных типов схожи между собой. Такие процессы, как дыхание, биосинтез, обмен веществ, идут в клетках независимо от того, являются они одноклеточными организмами или входят в состав многоклеточного существа. Каждая клетка поглощает пищу, извлекает из нее энергию, избавляется от отходов обмена веществ, поддерживает постоянство своего химического состава и воспроизводит саму себя, то есть осуществляет все процессы, от которых зависит ее жизнь. Все это позволяет рассматривать клетку как особую единицу живой материи, как элементарную живую систему. Все живые существа, от инфузории до слона или кита, самого крупного на сегодняшний день млекопитающего, состоят из клеток. Разница лишь в том, что инфузории – самостоятельные биосистемы, состоящие из одной клетки, а клетки кита организованы и взаимосвязаны как части большого 190-тонного целого. Разумеется, состояние всего организма зависит от того, как функционируют его части, то есть клетки. Дополнительный материал Антони ван Левенгук Антони ван Левенгук родился 24 октября 1632 года в Делфте, в семье мастера-корзинщика Филипса Тонисзона (Philips Thoniszoon). В 1648 году Антони отправился в Амстердам учиться на бухгалтера, но вместо учёбы устроился на работу в галантерейную лавку. Там он впервые увидел простейший микроскоп – увеличивающее стекло, которое устанавливалось на небольшом штативе и использовалось текстильщиками. Вскоре он приобрел себе такой же. Освоив ремесло шлифовальщика, Левенгук стал очень искусным и успешным изготовителем линз. Всего за свою жизнь он изготовил около 250 линз, добившись 300-кратного увеличения. Устанавливая свои линзы в металлические оправы, он соорудил микроскоп и с его помощью проводил самые передовые по тем временам исследования. Линзы, которые он изготавливал, были неудобны и малы, для работы с ними нужен был определенный навык, однако с их помощью был сделан ряд важнейших открытий. Ткани Обычно у животных различают четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. У растений типов тканей больше: образовательная – меристема, покровная, проводящая, механическая и основная, или паренхима, которая также имеет разновидности – запасающую, ассимиляционную и воздухоносную. Химический состав клетки Все вы знаете, что в природе можно встретить большое разнообразие клеток. Они отличаются по размеру, функциям, форме, являются свободноживущими или же входят в состав многоклеточных организмов, но при всем этом разнообразии все они состоят из одних и тех же типов химических веществ, претерпевающих одинаковые превращения. Живую клетку отличают две важные особенности, их нужно запомнить. Первая особенность – это высокое содержание воды, и вторая — большое количество сложных органических веществ. Какие же химические элементы можно встретить в живой клетке? Ученые подсчитали, что в клетке содержится более 70 химических элементов, то есть более половины всех существующих. Правда, только 24 из них постоянно встречаются в различных типах клеток. По количеству элементы, содержащиеся в клетках, делятся на макро- и микроэлементы. Макроэлементы встречаются в клетках в большом количестве. К ним относятся кислород, углерод, водород, азот, сера, железо, фосфор, кальций, калий и т.д. Микроэлементы представлены в клетках в небольшом количестве. Это такие элементы, как марганец, медь, селен, кобальт, цинк, йод, никель и т.д. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют важную роль, так как влияют на обмен веществ в клетке. Кроме макро- и микроэлементов выделяют еще группу ультрамикроэлементов, которые составляют менее одной миллионной процента в организмах живых существ. К ним, например, относятся золото и серебро, которые оказывают бактерицидное воздействие. Ртуть подавляет обратное всасывание воды в почечных канальцах, оказывая воздействие на ферменты. Также к ультрамикроэлементам относят платину и цезий. Некоторые к этой группе относят и селен, при его недостатке развиваются раковые заболевания. Процентное содержание в организме того или иного элемента ни в коем случае не характеризует степень его важности и необходимости в организме. Так, например, многие микроэлементы входят в состав биологически активных веществ: ферментов, витаминов. Например, кобальт входит в состав витамина B12. А также гормонов, они оказывают влияние на рост и развитие организмов, кроветворения (железо и медь), процессы клеточного дыхания (медь, цинк) и т.д. Эти 70 элементов в составе клетки образуют тысячи химических веществ, которые можно разделить на две большие группы. Это неорганические вещества, входящие в состав клетки и органические вещества. Неорганические вещества – это вода, минеральные соли, углекислый газ, различные кислоты и основания. Вода является важнейшим компонентом содержимого живой клетки, она составляет в среднем около 70% ее массы. Вода придает клетке упругость и объем, обеспечивает постоянство ее состава, участвует в химических реакциях и в построении химических молекул, делает возможным протекание всех процессов жизнедеятельности клетки. Вода является универсальным растворителем всех веществ, поступающих в клетку, и тех, которые из нее выводятся. Минеральные соли составляют примерно от 1 до 1,5% от общей массы клетки, но роль, которую они выполняют, очень важна. В растворенном виде минеральные соли представляют собой необходимую среду для химических процессов, которые протекают в клетке. В клетках можно встретить много разных солей. Животные избыток этих солей выводят с помощью выделительной системы. А у растений они накапливаются и кристаллизуются в различных органоидах или вакуолях. Чаще этой бывает соль и кальций. Их форма в клетках растений может быть различной: иглы, ромбы, кристаллики, одинокие или сросшиеся вместе, так называемые друзы. Органические вещества клетки называют так, потому что впервые выделены они были именно из организмов. К ним относятся такие вещества, как белки, липиды (или жиры) и нуклеиновые кислоты. Из школьного курса вы знаете, что органическая химия – это химия соединения такого удивительного элемента, как углерод. В чем же его удивительность и уникальность? Многочисленные превращения молекул и образование различных крупных и даже гигантских молекул органических соединений происходит благодаря тому, что углерод, будучи четырехвалентным, способен объединяться в длинные цепи и замкнутые кольцевые структуры. Эти углеродные цепи и кольца являются скелетами сложных органических молекул. В клетках живых организмов синтезируются всевозможные большие и малые органические молекулы. Некоторые малые молекулы могут соединяться между собой и образуют крупные молекулы – полимеры (от греческого слова polis — «многочисленный» и meros — «часть», «доля»). Малые молекулы, ставшие звеньями полимерной цепи, называют мономерами от слова monos — «один». Углеводы – это органические вещества, в состав которых входит углерод, водород и кислород, то есть по сути углерод и вода, отсюда и название – углеводы. Они выполняют в клетке различные функции. Энергетическую, как сахароза, глюкоза, например. Защитную, как целлюлоза. Резервную, как крахмал или гликоген. К тому же углеводы часто выступают в роли очень важных компонентов других органических соединений клетки, которые встречаются практически у всех организмов, живущих на Земле. Липиды – это вещества, которые практически не растворяются в воде, но зато хорошо растворяются в органических растворителях. Многие из них образованы с участием жирных кислот. В частности, хорошо знакомые нам липиды, жиры, которые мы употребляем в пищу, например, сливочное масло. Это не что иное, как соединение жирных кислот и трехатомного спирта глицерина. Роль липидов в жизненном цикле клетки не сводится к одному лишь запасанию энергии, хотя благодаря своим свойствам эту функцию они выполняют блестяще. Разные виды липидов включаются в самые различные процессы, протекающие в клетке, например, фосфолипиды, в состав которых входит остаток фосфорной кислоты. Эти соединения – главный компонент плазматической мембраны, мембран хлоропластов, митохондрий, ядра и т.д. Существуют липиды, которые входят в состав гормонов и участвуют в регуляции обмена веществ в организме. Мы не рассмотрели еще две группы органических веществ, входящих в состав клетки. Это нуклеиновые кислоты и белки. Роль этих веществ в клетке трудно переоценить, поэтому о них стоит поговорить подробнее. Органические вещества клетки Итак, белки. Это сложные органические вещества, выполняющие в клетке важные функции. Из всех органических веществ клетки 50–70 % приходится на белки. Оболочка клетки, все ее внутренние структуры построены с участием белковых молекул. Белки транспортируют вещества клетки, белки выполняют роль катализаторов, ускоряющих химические реакции, очень трудно представить себе хоть какой-то процесс в клетке, который бы обходился без участия белков. По сути, белки представляют собой гигантские полимерные молекулы, мономерами которых являются аминокислоты. В природе известно более 150 различных аминокислот, но в построении белков живых организмов участвуют только 20. Их так и называют – волшебные аминокислоты. Благодаря особенностям своего химического строения аминокислоты соединяются друг с другом, образуя первичную структуру белка. Уникальность или специфичность белка определяется в первую очередь последовательностью соединения аминокислот. Но не только. Линейных белков, в которых аминокислоты выстраивались бы в одну линию, в природе практически не существует. Благодаря образующимся водородным связям между разными частями молекулы белок приобретает пространственную или вторичную структуру. Возьмем белок гемоглобина. Его вторичная структура – это спираль. И эта спираль тоже может изгибаться в пространстве, формируя таким образом третичную структуру белка. В результате такого многократного сркучивания длинная и тонкая нить молекулы белка становится короче, толще и собирается в компактный комок – глобулу. Белок выполняет в клетке свои функции, только находясь в форме глобулы. У некоторых белков встречается еще более сложная форма – четвертичная структура. Таким образом, свойства белка определяются не только последовательностью аминокислот, но и его пространственной структурой – корформацией. Белки, выполняющие функцию катализаторов, ускоряющих химические процессы в клетке, называют ферментами. Ферменты участвуют в переносе атомов и молекул, в расщеплении и построении белков, жиров, углеводов и всех других соединений, то есть в клеточном обмене веществ. Ни одна химическая реакция в живых клетках и тканях не обходится без участия ферментов. Кроме каталитической, на белки возложена не менее важная защитная функция. Поиск и фиксация токсинов, попадающих в клетку, уничтожение чужеродных организмов – бактерий и вирусов – эту работу тоже выполняют белки. А еще за белками закреплена регуляторная функция, сигнальная, запасная, резервная и много других функций, которые мы разберем позже. А пока мы рассмотрим, пожалуй, самые удивительные органические вещества, входящие в состав клетки, – нуклеиновые кислоты. Впервые нуклеиновые кислоты обнаружили в ядрах клеток, отсюда и название. На латыни «нуклеус» значит «ядро». Существует два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая кислота, сокращенно РНК, и дезоксирибонуклеиновая кислота, уже знакомая вам по современным детективам, – это ДНК. Нужно поймать преступника – берем у него анализ ДНК и все, справедливость восторжествовала. Почему это возможно? Потому что структура каждой молекулы ДНК уникальна. И сейчас мы поймем почему. Молекулы нуклеиновых кислот – это очень длинные полимерные цепочки, состоящие из нуклеотидов. Нуклеотид – это соединение, состоящее из азотистого основания и связанного с ним моносахарида – рибозы или дезоксирибозы, отсюда разница в названии РНК и ДНК. Также в состав нуклеотида входит остаток фосфорной кислоты – от одного до трех. Азотистые основания ДНК – это аденин, гуанин, цитозин и тимин. У РНК место тимина занимает урацил. Почему мы так подробно останавливаемся на нуклеиновых кислотах? Потому что молекула ДНК – важнейшее вещество клетки. Если сравнить клетку с человеческим организмом, то ДНК – это мозг клетки. В последовательности нуклеотидов молекулы этой кислоты зашифрована вся наследственная информация клетки и организма в целом. В клетках организмов каждого биологического вида находится определенное количество молекул ДНК на клетку. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК всегда строго индивидуальна и неповторима не только для вида в целом, но и для каждой его особи. Поэтому мы с вами такие разные. И именно поэтому вычислить по ДНК преступника так просто. Молекулы ДНК у всех эукариот находятся в ядре клетки и в органоидах – митохондриях и пластидах. У прокариот оформленного ядра нет, поэтому у них ДНК рсполагается непосредственно в цитоплазме. У всех живых существ молекулы ДНК построены по одному и тому же принципу. Они состоят из двух полинуклеотидных цепочек, скрученных в виде двойной спирали в направлении слева направо. При этом азотистые основания обращены внутрь спирали и скреплены между собой водородными связями. А дезоксирибозы и остатки фосфорной кислоты остаются на внешней стороне двойной спирали. Эту модель строения ДНК открыли в 1953 году американский биохимик Джеймс Уотсон и английский физик Френсис Крик, за что в 1962 году были удостоены Нобелевской премии. Они доказали, что молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей. При этом нуклеотиды соединяются друг с другом не случайно, а избирательно – парами через азотистые основания. Аденин всегда стыкуется с тимином, а гуанин с цитозином. Способность нуклеотидов к избирательному соединению в пары называется комплеметарностью. На свойстве комплементарности основана способность молекулы ДНК удваиваться. Процесс удвоения ДНК называется репликацией. Рибонуклеиновая кислота похожа по строению на ДНК, но ее молекулы состоят только из одной цепочки. Среди азотистых оснований в нуклеотидах вместо тимина присутствует урацил, а вместо дезоксирибозы – углевод рибоза. Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме и некоторых органоидах клетки. Рибонуклеиновая кислота служит посредником между ДНК и синтезируемыми белками, участвуя в сборке мономеров в полимер. Последовательность нуклеотидов соответствует последовательности аминокислот, из которых строится белок. Таким образом, информация зашифрованная в ДНК, передается на РНК, и на ней уже происходит синтез нужного белка. Эта функция переноса информации закреплена в клетке за информационными РНК. Помимо этого существует еще два типа рибонуклеиновой кислоты – это транспортные РНК и рибосомные РНК. Первые переносят аминокислоты к месту синтеза белка, вторые содержатся в мельчайших органоидах клетки – рибосомах. Все эти РНК участвуют в синтезе белков. Если подвергнуть белок нагреванию или химическому воздействию, то его конформация начнет изменяться. Это важнейшее свойство белков лежит в основе раздражимости живых систем, то есть способности живых клеток реагировать на внешние или внутренние раздражители. При более сильном продолжительном воздействии на белок он теряет свои свойства и раскручивается. Этот процесс называется денатурацией. Если денатурация затронула только третичную или вторичную структуру, то она обратима: бело может снова закрутиться в спираль и уложиться в третичную структуру. Это явление называется ренатурацией. При этом восстанавливаются и функции белка. Строение клетки Давайте представим себе, что мы бактерия, которая пытается проникнуть в клетку. Первое, с чем нам придется столкнуться на нашем нелегком пути, – это мембрана. В переводе с латинского языка мембрана значит «кожица» или «пленка». На самом деле, это тончайшая пленка, от трех с половиной до десяти нанометров, состоящая в основном из белков и липидов. Такие же мембраны можно встретить на многих внутриклеточных структурах, лизосомах, вакуолях и так далее. Мембрана не только отделяет содержимое клетки от внешней среды, но и регулирует взаимодействие клетки с этой средой и с соседними клетками. Это возможно, потому что мембрана клетки обладает очень важным свойством – полупроницаемостью. Что это значит? Это значит, что через нее свободно поступают питательные вещества и выделаются продукты обмена. А вот нам, как бактериям, вход туда запрещен. Можно разворачиваться и уплывать обратно. Главные химические компоненты, образующие плазматическую мембрану, – белки, сложные липиды и гликопотеиды – сложные соединения белков и углеводов. Они выполняют роль барьера, обеспечивая избирательное проникновение веществ из внешней среды. У клеток растений, грибов и бактерий плазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной стенкой. У клеток животных клеточной стенки нет. Под мембраной находятся две важные части клетки – цитоплазма и ядро. Чаще всего ядро одно. Но бывают и многоядерные клетки. Ядро – это плотное тельце, часто овальной формы. Оно заполнено густым ядерным веществом – кариоплазмой, от греческого «карион» – «ядро». От цитоплазмы ядро отделено двухслойной ядерной мембраной. Через многочисленные поры в мембране происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Кроме того, в ядре располагаются хромосомы, образованные молекулами ДНК и белками. Хромосомы являются носителями генов, определяющих наследственные свойства клетки и организма в целом. Ген – это участок молекулы ДНК, хранящий информацию о синтезе какого-либо белка с определенной последовательностью аминокислот. Наследственная информация, заключенная в хромосомах ядра в виде ДНК, с помощью РНК и ферментов обеспечивает протекание всех жизненно важных процессов в клетке. Проще говоря, ядро – это центр управления клеткой. Цитоплазма. Это полувязкая внутренняя среда клетки, в которой располагаются остальные клеточные органоиды. Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. В ней проходят процессы обмена веществ. В состав цитоплазмы входят все виды органических и неорганических веществ. В ней также присутствуют нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества. Цитоплазма может расти и самовоспроизводиться. Если ее частично удалить, она восстанавливается. Однако нормально функционировать цитоплазма может только в присутствии ядра. Соответственно, ядро без цитоплазмы тоже долго не продержится. Итак, цитоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие. В этом и заключается ее важнейшая роль. В цитоплазме находятся органоиды или органеллы и включения. Органоиды – это постоянные структурные компоненты цитоплазмы, а включения – временные. Они могут появляться и исчезать. Все части клетки взаимодействуют между собой и образуют биосистему. У многих одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов в клетке нет оформленного ядра. Но есть ДНК-содержащая зона, которая называется нуклеоидом, буквальный перевод с греческого – «нечто похожее на ядро». Обычно нуклеоид прикреплен к внутренней части мембраны, но он не отграничен мембранами от цитоплазмы. Это свойственно всем клеткам бактерий. Клетки, не имеющие оформленного ядра, называют прокариотическими. А имеющие ядро – эукариотическими. Соответственно все организмы можно поделить на прокариот и на эукариот. Особняком здесь стоят лишь вирусы, представляющие собой неклеточную форму жизни (см. ниже). Уэукариот молекулы ДНК имеют линейное строение. Упрокариот молекула ДНК всегда одна и образует кольцо. К прокариотам относятся бактерии (включая цианобактерии) и архебактерии. Прокариотические клетки присущи древним одноклеточным организмам. Эукариоты возникли позже, в процессе эволюции. К ним относятся растения, животные и грибы. Клетки прокариот достаточно просто устроены, они сохраняют особенности первых организмов, появившихся на нашей планете. По сравнению с ними клетки эукариот имеют более сложное строение. Мы говорим сейчас о внутреннем устройстве, потому что внешне клетки прокариот и эукариот могут сильно отличаться друг от друга в зависимости от выполняемых ими функций. Вирусы имеют очень простое строение. Каждая вирусная частица содержит молекулу нуклеиновой кислоты – РНК или ДНК, окруженную белковой оболочкой. Отличительная особенность вирусов – способность размножаться только в живых клетках. Поэтому ученые до сих пор спорят о природе вирусов. Не исключено, что это не самостоятельные организмы, а лишь обрывки нуклеиновых кислот в оболочке, оторвавшиеся в процессе жизнедеятельности тех или иных клеток. Почему же эти загадочные существа или вещества так опасны? Проникая в клетку, вирус нарушает ее генетический аппарат таким образом, что клетка начинает производить вирусную нуклеиновую кислоту и вирусные белки. Вирусы являются возбудителями многих болезней растений, грибов, животных и человека. Они вызывают такие заболевания как гепатит, полиомиелит, оспа, грипп, ящур и другие. Основные органоиды клетки растений и животных Строение растительной клетки. На прошлом занятии мы познакомились с вами с важнейшими компонентами клетки, такими как цитоплазма, цитоплазматическая мембрана и ядро. Сегодня мы продолжим этот список и внимательнее рассмотрим органоиды, располагающиеся в цитоплазме. Все органеллы клеток делятся на две основные группы. Это мембранные и немембранные органоиды. Большинство клеточных структур принадлежит к мембранным органоидам, у которых содержимое отделено от цитоплазмы биологическими мембранами. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды. Немембранными органоидами, которые образованы без участия мембран, являются рибосомы и клеточный центр. Обратите внимание, что все эти органоиды присутствуют в клетках эукариот. У более примитивных прокариот из этого списка органоидов встречаются лишь рибосомы. До них мы еще доберемся. А пока разберем первую группу и поговорим о мембранных органоидах. Итак, первая мембранная органелла, которую мы рассмотрим – это эндоплазматическая сеть. «Эндо» значит «внутренняя», плазматическая, следовательно, находящаяся внутри цитоплазмы. Почему сеть? Эта органелла представляет собой сложную систему в виде трубочек, мешочков, плоских цистерн разных размеров. Они объединены в единую замкнутую полость и отграничены от содержимого цитоплазмы биологической мембраной, образующей многочисленные складки и изгибы. Из плоских цистерн в клетках растений образуются вакуоли. Эндоплазматическая сеть разделяет цитоплазму на отдельные отсеки, в которых одновременно могут проходить различные химические процессы, не мешая друг другу. Различают шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть. «Шероховатость» вызвана многочисленными рибосомами, усеивающими поверхность мембран там, где происходит синтез белков в клетке. Гладкая эндоплазматическая сеть не только синтезирует и накапливает в своих цистернах различные вещества, но и участвует в их внутриклеточной транспортировке. Если продолжать аналогию с человеческим телом, эндоплазматическая сеть – это кровеносная система клетки. Комплекс Гольджи состоит из цистерн, трубчатых структур, вакуолей и транспортных пузырьков. В клетке может быть один комплекс или аппарат Гольджи или несколько. Его основная функция – накопление и, если можно так выразиться, упаковка химических соединений, синтезируемых в клетке. Комплекс Гольджи взаимодействует с эндоплазматической сетью, получая от нее новообразованные белки и другие выделяемые клеткой вещества. В структурах комплекса Гольджи эти вещества накапливаются, сортируются и могут долгое время храниться в цитоплазме как запас, пока не будут востребованы. Лизосома. В переводе с греческого «лизис» значит «растворение», «сома» – «тело». По сути, лизосомы представляют собой пузырьки, которые наполнены специальными пищеварительными ферментами. Потому что основная функция лизосом – внутриклеточное пищеварение. Продукты переваривания поступают в цитоплазму клетки. Часто лизосомы могут сливаться с вакуолью, содержащей пищевые частицы. В результате в клетке образуется так называемая пищеварительная вакуоль. В ней и происходит переваривание. Причем ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны разрушить практически любые природные полимерные органические соединения. Про помощи лизосом разрушаются отмирающие части клетки и различные чужеродные вещества, проникшие в клетку. Они могут участвовать в удалении целых клеток, межклеточного вещества, органа или его частей. Например, в процессах разрушения хвоста у головастиков. Митохондрии. В переводе с греческого «Митос» – «нить», «хондрион» – «зернышко», «крупинка». Впервые митохондрии обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 году. Это небольшой органоид овальной формы. Стенка митохондрий образована двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует много складок, называемых кристами. Митохондрии имеют собственную ДНК и способны к делению. Эти органоиды участвуют в процессах клеточного кислородного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается в форме, доступной для использования другими структурами клетки. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки. В разных клетках количество митохондрий разное. Обычно оно варьируется от нескольких сотен до двух тысяч органоидов. Как правило, в клетках, у которых потребность в кислороде велика, митохондрий больше. Например, в клетках мышечной ткани. Дополнительный материал Комплекс Гольджи назван так в честь итальянского ученого и нобелевского лауреата Камилло Гольджи, впервые описавшего этот органоид в 1898 г. Впрочем, Нобелевскую премию Гольджи получил вовсе не за это. Более того, существование комплекса Гольджи долгое время ставили под сомнение, и только развитие электронной микроскопии уже после смерти Гольджи подтвердило открытие итальянского ученого. А Нобелевскую премию талантливый исследователь получил за вклад в развитие нейробиологии. Долгое время ученые не могли понять, как устроена нервная система человека. Гольджи придумал методику окрашивания нервных клеток – нейронов. Глядя на окрашенные клетки, ученые четче видели их структуру, что позволило лучше изучить нейроны и устройство нервной системы. Кроме этого, Гольджи внес огромный вклад в изучение такого опасного заболевания, как малярия. За заслуги перед наукой родное село ученого Кортено теперь называется Кортено-Гольджи. Тот факт, что митохондрии могут самостоятельно размножаться, долгое время не давал ученым покоя. В конце концов этому нашлось объяснение. По одной из теорий, митохондрии появились в результате симбиоза. Примитивные клетки (прокариоты), которые не могли сами использовать кислород для энергии, захватывали бактерии (прогеноты), которые могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов ядру клетки-хозяина и утратили способность жить самостоятельно, вне клетки. Хотя они могут вырабатывать собственный белок, благодаря тому, что в их структуре есть собственная ДНК, многие ферменты и белки, необходимые для их существования, кодируются хромосомами, синтезируются в клетке и только потом транспортируются в органеллы. Основные органоиды клетки Сегодня мы продолжим изучать строение этой сложной биосистемы, каковой является клетка. Мы уже знаем, как устроены главные компоненты клетки – биологические мембраны, цитоплазма и ядро, также мы начали изучать мембранные органоиды клетки, такие как, например, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и митохондрии. Сейчас нам предстоит познакомиться еще с некоторыми представителями группы мембранных органоидов – пластидами. После чего мы перейдем к изучению немембранных органоидов клетки. Пластиды – двумембранные органоиды растительных клеток. У современных высших растений пластиды бывают трех видов – хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Внутренняя мембрана этих органоидов образует складки. Внутри пластиды представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество — матрикс, или строму. Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую систему, состоящую из замкнутых уплощённых мешочков (цистерн), так называемых тилакоидов, которые группируются в граны по 10–30 штук. В состав тилакоидах находятся пигменты. Это хлорофиллы А и Б и каратиноиды. Таким образом, в пластидах осуществляется один из важнейших процессов жизнедеятельности растительной клетки – фотосинтез. Хлоропласты (от греч. chlorós – зелёный и plastós – вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки – пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза – хлорофилла. Основная функция хлоропластов состоит в улавливании и преобразовании световой энергии. Второй тип пластид – хромопласты – имеют округлую или многоугольную форму и окрашены соответственно в желтые, красные, оранжевые или бурые цвета. Это происходит благодаря группе пигментов-каратиноидов. Разнообразие окраски цветов и плодов растений обусловлено этой группой пигментов. Лейкопласты – округлые бесцветные пластиды. Обычно они находятся в неосвещенных частях растений, например в клубнях картофеля. В лейкопластах из неорганических соединений синтезируются более сложные вещества – полисахариды, белки, жиры. Перечисленные типы пластид могут превращаться друг в друга. На свету в лейкопластах образуется хлорофилл. И они превращаются в хлоропласты. Этим объясняется позеленение клубней картофеля на свету. Хлоропласты, в свою очередь, осенью утрачивают хлорофилл, и листва на деревьях превращается из зеленой в золотистобагряную. Хромопласты на свету способны превращаться в хлоропласты. Это явление можно наблюдать, когда зеленеют верхушки оранжевых корнеплодов моркови. Рибосомы. Название этих органелл происходит от знакомого нам слова «рибонуклеиновый» и греческого слова «сома», что значит «тело». Рибосомы выполняют сборку полимерной молекулы белка. Количество рибосом в клетке огромно: от 10 000 у прокариот и до сотен тысяч у эукариот. Каждая рибосома состоит из двух частей (субъединиц) – большой и малой, состоящей из нескольких молекул РНК и нескольких молекул белков. У эукариот рибосомы встречаются не только в цитоплазме, но и в митохондриях и хлоропластах. Функция рибосом – синтез белка. Очень часто они объединяются в группы – полисомы. Синтез самих рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке. Клеточный центр. Этот органоид называют центром организации микротрубочек. Микротрубочки представляют собой нитевидные структуры, образованные белками. Они поддерживают форму клетки – создают цитоскелет. Микротрубочки связаны с цитоплазматической и ядерной мембранами, они обеспечивают движение внутриклеточных структур. Очень важная роль отводится микротрубочкам во время деления – они обеспечивают движение хромосом. Кроме того, микротрубочки входят в состав органоидов движения – ресничек и жгутиков, характерных для некоторых клеток, например инфузорий или сперматозоидов. Клеточный центр встречается в клетках животных и низших растений. В клетках высших растений этот органоид отсутствует. Дополнительный материал Пластиды Пластиды, как и митохондрии, могут размножаться самостоятельно. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как они являются двухмембранным органоидом, имеют собственную ДНК и РНК, а также полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы в нем прокариотического типа, как и у свободных бактерий). Размножаются эти пластиды бинарным делением, как и их предки – цианобактерии, а мембраны тилакоидов до боли напоминают мембраны прокариот (наличием специфических кислых липидов). Другими словами, современная эукариотическая клетка – это симбиоз даже не одного, а нескольких видов более примитивных организмов. Рибосомы Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х гг. В 1974 г. он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки». При этом сам термин «рибосома» появился лишь в 1958 году. По всей видимости, рибосомы могли сформироваться в результате постепенной эволюции из очень простой маленькой молекулы РНК — проторибосомы, способной катализировать реакцию соединения двух аминокислот. Все остальные структурные блоки рибосомы последовательно добавлялись к проторибосоме, повышая эффективность её работы. Обмен веществ и энергии в клетке Общая характеристика обмена веществ и энергии. Обмен веществ и энергии, или метаболизм (от греч. metabole – перемена), – процесс, который лежит в основе всех явлений жизни. Все известные науке живые организмы представляют собой открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. Энергия нужна для биосинтеза сложных органических веществ, свойственных каждой клетке (аминокислоты, сахара, нуклеотиды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты), которые используются для построения различных клеточных структур и обеспечения процессов жизнедеятельности. Для получения энергии многие живые организмы расщепляют и окисляют сложные органические соединения. Клетка, так же как и организм, – открытая живая система, поэтому она может функционировать только в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Обмен веществ осуществляется в три этапа: поступление веществ в клетку; использование этих веществ клеткой; выделение конечных продуктов обмена в окружающую среду. Процесс использования поступивших в клетку веществ представляет собой совокупность всех химических реакций, протекающих в клетке. Различают две стороны обменных процессов: пластический и энергетический обмены. Пластический обмен, или анаболизм (от греч. anabole – подъем), представляет собой совокупность реакций биосинтеза (фотосинтез, биосинтез белка, хемосинтез), протекающих с затратами энергии и обеспечивающих клетку структурным материалом. Энергетический обмен, или катаболизм (от греч. katbole – сбрасывание, разрушение), – это совокупность биохимических реакций расщепления и окисления сложных органических веществ, обеспечивающих клетку энергией. Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны между собой: все реакции пластического обмена требуют затрат энергии, накопленной в процессе энергетического обмена, а для протекания реакций энергетического обмена необходимы органические вещества и ферменты (образуемые в процессе пластического обмена). Энергетический обмен. Все организмы получают энергию в результате окисления органических соединений. Окислением называют потерю электронов каким-либо атомом или потерю атомов водорода молекулой, а также присоединение к молекуле атомов кислорода. Реакции окисления сопровождаются выделением энергии. Особенно много энергии выделяется при окислении органических соединений, так как в их молекулах электроны находятся на высоких энергетических уровнях, а значит, обладают большим запасом энергии. Одним из основных источников энергии для всех клеток является глюкоза. В клетках растений глюкоза образуется в процессе фотосинтеза (подробнее о фотосинтезе будет рассказано в § 14). В клетках животных и грибов глюкоза образуется при расщеплении органических веществ, поступающих в организм вместе с пищей. Поскольку запасным питательным веществом, образующимся в ходе полимеризации молекул глюкозы в растительных клетках, является крахмал, а в клетках животных и грибов – гликоген, то эти вещества и представляют собой энергетический запас клеток. При нехватке углеводов в клетке с целью получения энергии могут использоваться жиры и даже белки. Энергетический обмен в клетке осуществляется поэтапно. Этапы энергетического обмена. Энергетический обмен в клетках большинства аэробных организмов в присутствии кислорода состоит из трех последовательных этапов: подготовительного, бескислородного и кислородного. На этих этапах органические вещества постепенно расщепляются до простых, бедных энергией неорганических соединений, например до углекислого газа и воды. Первый этап – подготовительный. На этом этапе сложные органические вещества, поступившие в организм с пищей, с помощью ферментов расщепляются на более простые. При этом освобождается незначительное количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Белки расщепляются до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов, полисахариды – до моносахаридов. Расщепление сложных полисахаридов до глюкозы происходит с помощью ферментов в желудочно-кишечном тракте и в лизосомах клеток. Второй этап – бескислородный, или гликолиз (от греч. glykys – сладкий, lysis – растворение, разложение). Бескислородный этап осуществляется в цитоплазме клеток и протекает в нескольких последовательных реакциях. Конечные продукты гликолиза одной молекулы глюкозы – две молекулы пировиноградной кислоты (C3H4O3), две молекулы АТФ и атомы водорода: C6H12O6 → C3H4O3 + 4H + 2АТФ Процесс происходит в несколько стадий и сопровождается выделением энергии, часть которой (40%) используется для синтеза двух молекул АТФ, а остальная энергия (60%) рассеивается в виде тепла. Энергия выделяется постепенно, порциями. Моментальное освобождение энергии привело бы клетку к гибели в результате перегревания. У млекопитающих гликолиз наиболее интенсивно протекает в клетках скелетных мышц, печени, сердечной мышцы, эритроцитах, а также в клетках раковых опухолей. Дальнейшее превращение пировиноградной кислоты зависит от того, присутствует или отсутствует кислород в клетке. По механизму, аналогичному гликолизу, в клетках некоторых организмов протекает процесс брожения. Например, при отсутствии кислорода в растительных клетках и в клетках дрожжей происходит спиртовое брожение с образованием этилового спирта (C2H5OH) и углекислого газа. В животных клетках и в клетках некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение, в результате которого пировиноградная кислота превращается в молочную (C3H6O3). Брожение не дает дополнительного энергетического эффекта. Значительная часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, в процессе брожения так и не извлекается, а остается в конечных продуктах брожения – этиловом спирте или молочной кислоте. Именно поэтому брожение (его еще называют анаэробным процессом окисления, так как оно идет без участия кислорода) считается малоэффективным процессом. Для организмов, обитающих в условиях пониженного содержания кислорода или его полного отсутствия, брожение – единственный источник получения энергии. Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе. Процессы брожения широко применяются в практической деятельности людей. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, хлебопечении, для производства растворителей и т. д. Если в клетках присутствует кислород, то пировиноградная кислота поступает в митохондрии для полного окисления в ходе аэробного дыхания. Третий этап – кислородный – протекает в митохондриях. Он начинается в матриксе митохондрий в виде сложных циклических реакций, получивших название цикла Кребса по имени ученого, открывшего данную последовательность ферментативных реакций. На кристах митохондрий протекают реакции окислительного фосфорилирования. Открытие окислительного фосфорилирования принадлежит русскому ученому В. А. Энгельгардту. Общая реакция кислородного расщепления (в расчете на одну молекулу глюкозы) выглядит следующим образом: 3C3H4O3 + 6O2 + 3АДФ + 36H3PO4 → 6CO2 + 3АТФ + 42H2O В 36 молекулах АТФ запасается 55% энергии, освобожденной в процессах аэробного (кислородного) дыхания, а 45% энергии рассеивается в виде тепла. Кислородный этап окисления органических соединений является клеточным дыханием, или биологическим окислением, в результате которого сложные органические вещества окисляются кислородом до конечных продуктов – углекислого газа и воды с освобождением энергии, запасаемой клетками в виде АТФ. Таким образом, в ходе всего энергетического обмена глюкоза окисляется с образованием воды и углекислого газа, а энергия, первоначально запасенная в молекулах глюкозы, используется на синтез АТФ: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + энергия Значение дыхания заключается в запасании энергии, а точнее, в образовании молекул АТФ, обеспечивающей все жизненные процессы клетки. Биосинтез белков в живой клетке Каждая клетка синтезирует необходимые ей вещества. Этот процесс называется биосинтезом. То есть, биосинтез — это процесс создания сложных органических веществ в ходе биохимических реакций, протекающих с помощью ферментов. Биосинтез всегда идет с поглощением энергии. Например, образование полисахаридов из моносахаридов, образование белков из аминокислот, образование нуклеиновых кислот из нуклеотидов. Все эти процессы идут с поглощением энергии. Главным поставщиком энергии служит молекула АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Она содержит макроэнергетические связи. При гидролизе выделяется энергия, которая используется для обеспечения процессов биосинтеза. В биосинтезе молекул белка участвуют: 1 аминокислоты, 2 ферменты, 3 рибосомы, 4 молекулы РНК (рибосомные, транспортные, информационные). Создание полипептидных цепей, или молекул белка, происходит на рибосомах цитоплазмы. Биосинтез зависит от участка ДНК в определенном месте хромосомы (гене). Гены содержат информацию об очередности аминокислот во время синтеза белка. Иначе говоря, кодируют его первичную структуру. Информация о каждой аминокислоте записана в комбинации из трех нуклеотидов (триплетов). То есть одну аминокислоту кодируют три нуклеотида. В этом состоит суть генетического кода. Генетический код универсален. Он одинаков для всех живых организмов. Молекулы информационной РНК переносятся в цитоплазму клетки. Триплеты информационной РНК называют кодонами. Схематично процесс биосинтеза можно представить следующим образом: ДНК ---> Информационная РНК ---> белок. Данные, полученные с помощью различных экспериментов, показали, что биосинтез белка состоит из двух этапов: 1 транскрипция, 2 трансляция. Транскрипцией называют механизм, с помощью которого нуклеотидная последовательность ДНК переписывается в комплементарную последовательность в виде молекулы информационной РНК. Или же процесс синтеза информационной РНК в которой в качестве матрицы, используется одна из цепей молекулы ДНК. То есть, транскрипция — это переписывание генетической информации на информационную РНК. Как же осуществляется процесс транскрипции? Специальный фермент находит ген и раскручивает участок двойной спирали ДНК. Фермент перемещается вдоль цепи ДНК и строит цепь информационной РНК в соответствии с принципом комплементарности. По мере движения фермента растущая цепь РНК матрицы отходит от молекулы, а двойная цепь ДНК восстанавливается. Когда фермент достигает конца копирования участка, то есть доходит до участка, называемого стоп-кодоном, молекула РНК отделяется от матрицы, то есть от молекулы ДНК. Таким образом, транскрипция — это первый этап биосинтеза белка. На этом этапе происходит считывание информации путем синтеза информационной РНК. Второй этап биосинтеза белка — трансляция. Во время трансляции нуклеотидные последовательности информационной РНК переводятся в последовательность аминокислот в молекуле полипептидной цепи. Этот процесс идет в цитоплазме на рибосомах. Образовавшиеся информационные РНК выходят из ядра через поры и отправляются к рибосомам. Рибосомы — уникальный сборочный аппарат. Рибосома скользит по РНК и выстраивает из определенных аминокислот длинную полимерную цепь белка. Аминокислоты доставляются к рибосомам с помощью транспортных РНК. Для каждой аминокислоты требуется своя транспортная РНК, соответствующая определенному триплету информационной РНК (кодону) в молекуле транспортной РНК, которая имеет форму трилистника. У нее есть участок, к которой присоединяется аминокислота и другой триплетный антикодон, который связывается с комплементарным кодоном в молекуле информационной РНК. Таким образом, цепочка информационной РНК обеспечивает определенную последовательность аминокислот в цепочке молекулы белка. Бывают случаи, когда вдоль информационной РНК движется несколько рибосом и синтезируется несколько белков. Время жизни информационной РНК колеблется от 2 минут (как у некоторых бактерий) до нескольких дней (как, например, у высших млекопитающих). Затем информационная РНК разрушается под действием ферментов, а нуклеотиды используются для синтеза новой молекулы информационной РНК. Таким образом, клетка контролирует количество синтезируемых белков и их тип. Давайте подведем итоги. Синтез белка состоит из двух этапов: транскрипция (образование информационной РНК по матрице ДНК, протекает в ядре клетке) и трансляции (эта стадия проходит в цитоплазме клетки на рибосомах). Биосинтез углеводов. Фотосинтез Синтез углеводов идет принципиально иначе. В клетках растений моносахариды образуются из углекислого газа и воды под действием энергии солнечного света. Этот процесс называется фотосинтезом. Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии солнечного света. Образующийся в результате фотосинтеза первичный продукт — глюкоза – используется для синтеза полисахаридов. Фотосинтез происходит в клетках зеленых растений, водорослей и некоторых бактерий. Он осуществляется с помощью пигментов (например, хлорофилла). У растений большая часть хлорофилла находится в листьях растений в хлоропластах. Хлоропласты — внутриклеточные органоиды (пластиды), которые благодаря хлорофиллу окрашены в зеленый цвет. Давайте поговорим о строении хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласт отделен двойной мембраной, которые обладают избирательной проницаемостью. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым, стромой. В строме хлоропласта обнаруживаются молекулы ДНК, РНК, белки и рибосомы. Там же происходит первичное отложение запасного полисахарида — крахмала – в виде крахмальных зерен. Внутренняя мембрана хлоропласта врастает в строму, образуя мешковидно-уплощенные структуры — тилакоиды. На мембране тилакоида размещаются молекулы хлорофилла и других вспомогательных пигментов (каратиноидов). Тилакоиды собраны в пачки и расположены друг на друге, как стопка монет, — граны. Все граны хлоропласта соединены между собой ламеллами — одиночными тилакоидами. Фотосинтез – процесс сложный и многоступенчатый. Исследования показали, что фотосинтез включает две основные стадии: световую и темновую. Световая стадия — квант красного цвета, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Он приобретает большой запас энергии и перемещается на более высокий энергетический уровень. Его можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, набирающим потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза молекулы АТФ. Этот электрон замещается на электрон воды, так как вода под действием света подвергается фотолизу. Фотолиз происходит в полости тилакоида. Участие света на данной стадии является обязательным условием, поэтому данную стадию часто называют стадией световых реакций. Кислород, образуемый в результате расщепления (фотолиза) воды, является побочным продуктом реакции и удаляется из клетки или частично расходуется на процессы дыхания. Кроме того, на данной стадии образуется довольно большое количество энергии в виде молекулы АТФ, которая затем расходуется в темновых реакциях. Вторая стадия фотосинтеза — темновая. В темновой стадии используются образовавшиеся в световой стадии продукты. Происходит преобразование углекислого газа в простые углеводы — моносахариды. Их создание идет путем большого количества реакций за счет энергии АТФ. В результате этих реакций образуются молекулы глюкозы, из которых в дальнейшем образуются полисахариды (например, крахмал). Так как эти реакции происходят без участия света, стадия названа темновой. Она проходит в строме хлоропластов. Итак, первая стадией фотосинтеза (световая) проходит на мембране хлоропластов (тилакоидах), а вторая стадия проходит в строме хлоропластов. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: 6CO2 + 6H2O ---> C6H12O6 (глюкоза) + 6O2 На скорость фотосинтеза влияют внешние условия: свет, температура, концентрация углекислого газа. Если эти параметры достигают оптимальных величин, то происходит усиление фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу 1-1,5% энергии солнца запасается в виде органических молекул. Фотосинтезирующие организмы дают пищу гетеротрофам, а также кислород, необходимый для дыхания всем живым существам на планете. Установлено, что 21% кислорода в атмосфере является в основном продуктом фотосинтеза. Фотосинтез — это уникальный процесс создания органических веществ из неорганических, который может протекать как на суше, так и в воде. Ежегодно растения фиксируют 1,7 миллиардов тонн углерода, образует 150 миллиардов тонн органического вещества и выделяет 200 миллиардов тонн кислорода. Фотосинтез — это единственный процесс, при котором происходит превращение солнечной энергии в энергию химических связей органических соединений. Таким образом, энергия из космоса накапливается в виде углеводов, белков и жиров, обеспечивая процессы жизнедеятельности всех организмов на планете Земля. В заключение хочется привести слова К.А. Тимирязева, который говорил о космической роли зеленых растений: «Когда-то где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплотную почву, а на зеленую былинку пшеничного ростка или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь об него, он потух, перестал быть светом, но он не исчез, он только затратился на внутреннюю работу. Он разорвал связь между частицами углерода и кислорода, соединенными в углекислоте. Освобожденный углерод, соединяясь с водой, образовал крахмал. Он вошел в состав хлеба, который мы используем в пищу. Он преобразился в наши мускулы, наши нервы, в наши движения, быть может, и в эту минуту он играет в нашем мозгу». Обеспечение клеток энергией Энергия используется для различных химических реакций, протекающих в клетке. Одни организмы используют энергию солнечного света для биохимических процессов — это растения, а другие используют энергию химических связей в веществах, получаемых в процессе питания, — это животные организмы. Вещества из пищи извлекаются с помощью расщепления или биологического окисления в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание — это биохимический процесс в клетке, протекающий в присутствии ферментов, в результате которого выделяется вода и углекислый газ, энергия запасается в виде макроэнергетических связей молекул АТФ. Если этот процесс протекает в присутствии кислорода, то он носит название «аэробный». Если же он происходит без кислорода, то он называется «анаэробным. Биологическое окисление включает три основных стадии: 1. Подготовительную, 2. Бескислородную (гликолиз), 3. Полное расщепление органических веществ (в присутствии кислорода). Подготовительный этап. Поступившие с пищей вещества расщепляются до мономеров. Этот этап начинается в желудочно-кишечном тракте или в лизосомах клетки. Полисахариды распадаются на моносахариды, белки – на аминокислоты, жиры – на глицерины и жирные кислоты. Выделяющаяся на этой стадии энергия рассеивается в виде тепла. Надо отметить, что для энергетических процессов клетки используют именно углеводы, а лучше — моносахариды. А мозг может использовать для своей работы только моносахарид — глюкозу. Глюкоза в процессе гликолиза распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейшая их судьба зависит от присутствия в клетке кислорода. Если в клетке присутствует кислород, то пировиноградная кислота приходит в митохондрии для полного окисления до углекислого газа и воды (аэробное дыхание). Если кислорода нет, то в животных тканях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. Эта стадия проходит в цитоплазме клетки. В результате гликолиза образуется всего две молекулы АТФ. Для полного окисления глюкозы обязательно необходим кислород. На третьем этапе в митохондриях происходит полное окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды. В результате образуется еще 36 молекул АТФ. Всего на трех этапах образуется 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы, учитывая две АТФ, полученные в процессе гликолиза. Таким образом, мы рассмотрели энергетические процессы, происходящие в клетках. Охарактеризовали этапы биологического окисления. На этом наш урок окончен, всего вам доброго, до свидания! Отличие дыхания от горения. Дыхание, происходящее в клетке, нередко сравнивают с процессом горения. Оба процесса происходят в присутствии кислорода, выделении энергии и продуктов окисления. Но, в отличие от горения, дыхание — это упорядоченный процесс биохимических реакций, протекающий в присутствии ферментов. При дыхании углекислый газ возникает как конечный продукт биологического окисления, а в процессе горения образование углекислого газа происходит путем прямого соединения водорода с углеродом. Также во время дыхания образуется определенное количество молекул АТФ. То есть дыхание и горение — это принципиально разные процессы. Биомедицинское значение. Для медицины важен не только метаболизм глюкозы, но также фруктозы и галактозы. Особенно важна в медицине способность к образованию АТФ в отсутствии кислорода. Это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления. Ткани с повышенной гликолитической активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В сердечной мышце возможности осуществления гликолиза ограничены. Она тяжело переносит нарушение кровоснабжения, что может привести к ишемии. Известно несколько болезней, обусловленных отсутствием ферментов, которые регулируют гликолиз: - гемолитическая анемия (в быстрорастущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью превышающей возможности цикла лимонной кислоты), что способствует повышенному синтезу молочной кислоты в органах и тканях. Повышенное содержание молочной кислоты в организме может быть симптомом рака. Брожение. Микробы способны получать энергию в процессе брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен, например, при изготовлении вина. Еще ранее было известно о молочнокислом брожении. Люди потребляли молочные продукты, не подозревая, что эти процессы связаны с деятельностью микроорганизмов. Это впервые доказал Луи Пастер. Причем разные микроорганизмы выделяют разные продукты брожения. Сейчас мы поговорим о спиртовом и молочнокислом брожении. В результате образуется этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия. Пивовары и виноделы использовали некоторые виды дрожжей для стимуляции брожения, в результате которого сахара превращаются в спирт. Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В нашей стране традиционно используются дрожжи сахаромицеты. В Америке — бактерии рода псевдомонас. А в Мексике используются бактерии «подвижные палочки». Наши дрожжи, как правило, сбраживают гексозы (шестиуглеродные моносахариды), такие как глюкоза или фруктоза. Процесс образования спирта можно представить следующим образом: из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы спирта, две молекулы углекислого газа и две молекулы АТФ. Этот способ менее выгоден, чем аэробные процессы, но позволяет поддерживать жизнь в условиях отсутствия кислорода. А теперь давайте поговорим о кисломолочном брожении. Одна молекула глюкозы образует две молекулы молочной кислоты и при этом выделяется две молекулы АТФ. Молочнокислое брожение широко используется для производства молочных продуктов: сыр, простокваша, йогурты. Также молочная кислота используется при изготовлении безалкогольных напитков. Типы размножения организмов Размножение, или репродукция, - это основное свойство живого. Размножение – это свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют две основные формы самовоспроизведения организмов: половое и бесполое. При бесполом размножении новый организм возникает из соматических клеток материнского. Для полового размножения нужно наличие, как правило, двух особей. И новый организм возникает в результате слияния специализированных клеток – гамет. Бесполое размножение встречается во всех царствах живого. Но наиболее распространено оно среди бактерий, грибов и растений. В бесполом размножении принимает участие одна родительская особь. В результате бесполого размножения можно получить большое количество особей генетически идентичных материнским. В природе встречается несколько способов бесполого размножения. Первый способ — деление. Это один из самых древних и простых способов бесполого размножения. При делении из одной клетки образуются две дочерние, которые становятся самостоятельным организмом. Простое деление характерно для одноклеточных организмов. То есть таким способом делятся амебы, инфузории-туфельки, эвглена зеленая. Второй способ бесполого размножения – это почкование. На материнском организме возникает вырост — почка, из которого впоследствии развиваются новые организмы. Дочерний организм может отделиться от материнского и начать самостоятельное существование, как, например, у гидр, а может оставаться соединенным с материнским организмом, и тогда образуются колонии, как, например, у дрожжей. Следующий способ — размножение спорами, или споруляция. Споры – это специализированные клетки, которые развиваются в специальных органах, которые называются спорангии. Эти органы могут быть многоклеточные или одноклеточные. Споры прорастают и дают начало новому организму. Так размножается большинство споровых растений, таких как водоросли, мхи и папоротники. Фрагментация – это разделение особей на две или более частей, каждая из которых может дать начало новому организму. Такой тип размножения характерен для некоторых групп растений, например, для водорослей и мхов, а также для некоторых групп животных, например, плоских и кольчатых червей. В основе фрагментации лежит свойство регенерации, то есть способности организма восстанавливать утраченные ткани и органы. Вегетативное размножение – это способ размножения специализированными органами или отдельными частями тела. Вегетативное размножение характерно в основном для растений, которые могут размножаться корнями, частями побегов или специализированными побегами. Способы вегетативного размножения весьма разнообразны. Полиэмбриония – это такой способ бесполого размножения, когда из одной зиготы образуется несколько зародышей, однояйцовых близнецов. Такое случается и у человека. Такие близнецы генетически идентичны и всегда одного пола. В половом размножении принимают участие специализированные половые клетки — гаметы (от греческого слова gamet, или «супруг»). Эти клетки обычно образуются у двух организмов, материнского и отцовского. В многоклеточных организмах есть репродуктивные органы, в которых и происходит образование половых клеток. У растений репродуктивные органы называются генеративными, а у животных половыми. Новый организм, образующийся в результате слияния гамет, несет наследственную информацию от отцовского и материнского организма. Гаметы формируются в результате специального деления, в ходе которого их хромосомный набор сокращается вдвое. При слиянии гамет оплодотворение в зиготе восстанавливается исходный двойной набор хромосом, причем половина хромосом отцовских, а половина материнских. В природе известен еще один особый способ полового размножения — партеногенез, развитие из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой способ размножения характерен для пчел, тлей, кавказских ящериц и одуванчиков. В ходе этого размножения все дочерние особи генетически идентичны материнскому организму. Биологический смысл полового размножения заключается в том, что возникшие организмы сочетают в себе признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. Половое размножение играет очень важную роль в эволюционном процессе. В результате бесполого размножения можно за короткий срок получить большое количество генетически идентичных особей или клеток. Поэтому роль бесполого размножения очень велика в росте, развитии и размножении органического мира. Итак, сегодня мы говорили о типах размножения организмов. Деление клетки. Митоз Американский биолог, лауреат нобелевской премии Г. Дж. Миллер писал: «Каждую секунду в нашем теле сотни миллионов неодушевленных, но очень дисциплинированных маленьких балерин сходятся, расходятся, выстраиваются в ряд и разбегаются в разные стороны, словно танцоры на балу, исполняющие сложные па старинного танца. Этот древнейший на Земле танец — Танец Жизни. В таких танцах клетки тела пополняют свои ряды, и мы растем и существуем». 2. Клеточный цикл Один из основных признаков живого — самовоспроизведение – определяется на клеточном уровне. Во время митотического деления из одной родительской клетки образуются две дочерние, что обеспечивает непрерывность жизни и передачи наследственной информации. Жизнь клетки от начала одного деления до следующего деления называется клеточным циклом (рис. 1). Промежуток между делениями клеток называется интерфаза. Рис. 1. Клеточный цикл (против часовой стрелки – сверху вниз) (Источник) 3. Этапы деления клетки Деление клетки эукариот можно разделить на два этапа. Сначала происходит деление ядра (кариогенез), а затем деление цитоплазмы (цитогенез). Рис. 2. Соотношение интерфазы и митоза в жизни клетки (Источник) Интерфаза Интерфаза была открыта в 19 веке, когда ученые изучали морфологию клеток. Прибором для изучения клетки был световой микроскоп, а наиболее явные изменения в строении клеток происходили во время деления. Состояние клетки между двумя делениями получило название «интерфаза» – промежуточная фаза. Самые важные процессы в жизни клетки (такие как транскрипция, трансляция и репликация) происходят именно во время интерфазы. Клетка затрачивает на деление от 1 до 3 часов, а интерфаза может продолжаться от 20 минут до нескольких дней. Интерфаза (на рис. 3 - I) состоит из нескольких промежуточных фаз: Рис. 3. Фазы клеточного цикла (Источник) G1-фаза (фаза начального роста – пресинтетическая): происходит транскрипция, трансляция и синтез белков; S-фаза (синтетическая фаза): происходит репликация ДНК; G2-фаза (постсинтетическая фаза): происходит подготовка клетки к митотическому делению. У дифференцированных клеток, которые более не делятся, отсутствует фаза G2, и они могут находиться в состоянии покоя в фазе G0. Перед началом деления ядра хроматин (который, собственно, и содержит наследственную информацию) конденсируется и преобразуется в хромосомы, которые видны в виде нитей. Отсюда и название клеточного деления: «митоз», что в переводе означает «нить». 4. Митоз. Фазы митоза Митоз — непрямое деление клетки, при котором из одной исходной клетки образуются две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и у материнской. Этот процесс обеспечивает увеличение клеток, рост и регенерацию организмов. У одноклеточных организмов митоз обеспечивает бесполое размножение. Процесс деления путем митоза проходит в 4 фазы, в ходе которых копии наследственной информации (сестринские хромосомы) равномерно распределяются между клетками (рис. 2). Профаза. Хромосомы спирализируются. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Растворяется ядерная оболочка, делятся и расходятся к полюсам центриоли. Начинает формироваться веретено деления - система белковых нитей, состоящих из микротрубочек, часть из которых прикрепляется к хромосомам, часть тянется от центриоли к другой. Метафаза. Хромосомы располагаются в плоскости экватора клетки. Анафаза. Хроматиды, из которых состоят хромосомы, расходятся к полюсам клетки, становятся новыми хромосомами. Телофаза. Начинается деспирализация хромосом. Формирование ядерной оболочки, клеточной перегородки, образование двух дочерних клеток. Рис. 4. Фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (Источник) 5. Профаза Первая фаза митоза — профаза. Перед началом деления во время синтетического периода интерфазы происходит удвоение количества носителей наследственной информации – транскрипция ДНК. Затем ДНК соединяется с белками-гистонами и максимально спирализуется, образуя хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, объединенных центромерой (см. видео). Хроматиды являются достаточно точными копиями друг друга – генетический материал (ДНК) хроматид копируется во время синтетического периода интерфазы. Количество ДНК в клетки обозначают 4с: после репликации в синтетическом периоде интерфазы оно становится в два раза больше, чем количество хромосом, которое обозначается 2n. В профазе разрушается ядерная оболочка и ядрышки. Центриоли расходятся к полюсам клетки и начинают при помощи микротрубочек формировать веретено деления. В конце профазы ядерная оболочка полностью исчезает. 6. Метафаза Вторая фаза митоза – метафаза. В метафазе хромосомы присоединяются центромерами к нитям веретена деления, отходящим от центриолей (см. видео). Микротрубочки начинают выравниваться по длине, в результате чего хромосомы выстраиваются в центральной части клетки – на её экваторе. Когда центромеры располагаются на равном расстоянии от полюсов, их движение прекращается. В световой микроскоп можно увидеть метафазную пластинку, которая образована хромосомами, расположенными на экваторе клетки. Метафаза и следующая за ней анафаза обеспечивают равномерное распределение наследственной информации сестринских хроматид между клетками. 7. Анафаза Следующая фаза митоза — анафаза. Она самая короткая. Центромеры хромосом делятся, и каждая из освободившихся сестринских хроматид становится самостоятельной хромосомой. Нити веретена деления разводят сестринские хроматиды к полюсам клетки. В результате анафазы у полюсов собирается такое же количество хромосом, как и было в исходной клетке. Количество ДНК у полюсов клетки становится равно 2C, а количество хромосом (сестринских хроматид) – 2n. 8. Телофаза Заключительная стадия митоза — телофаза. Вокруг хромосом (сестринских хроматид), собранных у полюсов клетки, начинает формироваться ядерная оболочка. В клетке у полюсов возникает два ядра. Происходят процессы, обратные профазе: ДНК и белки хромосом начинают деконденсироваться, и хромосомы перестают быть видны в световой микроскоп, образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки, в которых начинается транскрипция, исчезают нити веретена деления. Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки — цитокинезом. 9. Цитокинез Далее происходит разделение клетки: между новыми ядрами, расположенными у полюсов клетки, равномерно распределяются органоиды, формируется перегородка клеточной мембраны (плазмалеммы). Цитокинез Распределение цитоплазмы в растительных и животных клетках происходит по-разному. В растительных клетках на месте метафазной пластинки образуется клеточная стенка, которая делит клетку на две дочерние. В этом участвует веретено деления с образованием специальной структуры — фрагмопласта. Животные клетки делятся с образованием перетяжки. В результате митоза образуются две клетки, которые генетически идентичны исходной, хотя каждая из них содержит только одну копию наследственной информации материнской клетки. Копирование наследственной информации происходит во время синтетического периода интерфазы. Иногда деление цитоплазмы не происходит, образуются двух- или многоядерные клетки. Весь процесс митотического деления занимает от нескольких минут до нескольких часов, в зависимости от видовых особенностей живых организмов. 10. Биологическое значение митоза Биологическое значение митоза заключается в сохранении постоянного числа хромосом и генетической стабильности организмов. Кроме митоза, существуют и другие типы деления. Практически у всех эукариотических клеток встречается так называемое прямое деление — амитоз. Во время амитоза не происходит образование веретена деления и хромосом. Распределение генетического материала происходит случайным образом. Путем амитоза, как правило, делятся клетки, которые завершают свой жизненный цикл. Например, эпителиальные клетки кожи или фолликулярные клетки яичников. Также амитоз встречается в патологических процессах, например, воспалениях или злокачественных опухолях. Нарушение митоза Правильное протекание митоза может нарушаться под действием внешних факторов. Например, под действием рентгеновского излучения хромосомы могут разрываться. Затем они восстанавливаются с помощью специальных ферментов. Однако, могут происходить ошибки. Такие вещества как спирты и эфиры, могут нарушать движение хромосом к полюсам клетки, что влечет к неравномерному распределению хромосом. В этих случаях клетка обычно погибает. Есть вещества, которые влияют на веретено деления, но не влияют на распределение хромосом. В результате ядро не делится, а ядерная оболочка объединит вместе все хромосомы, которые должны были распределиться между новыми клетками. Образуются клетки с удвоенным набором хромосом. Такие организмы с удвоенным или утроенным набором хромосом называются полиплоидами. Метод получения полиплоидов широко используется в селекции для создания устойчивых сортов растений. Деление половых клеток. Мейоз В обычной клетке содержится по двойному набору хромосом, по одному от каждого из родителей. Такая клетка называется диплоидной (2n). Можно предположить, что при слиянии ядер таких клеток во вновь образовавшейся зиготе будет уже не 2, а 4 набора хромосом. Представьте себе, какое количество хромосом должно было бы накопиться в каждой клетке? Однако такого не происходит и число хромосом у организмов, размножающихся половым путем, остается постоянным. Связано это с тем, что половые клетки образуются в результате специального деления, в ходе которого ядро образовавшейся половой клетки попадает не 2, а только один набор хромосом. Клетка, несущая одинарный набор хромосом, называется гаплоидной (n). Гаплоидные клетки образуются из диплоидных путем специального деления — мейоза (от греч. «уменьшение»). Мейоз — это такое деление клетки, при котором хромосомный набор дочерних клеток уменьшается вдвое. Мейоз был открыт Вальтером Флеммингом в 1882 году в животных клетках, а в 1888 году Эдуардом Страсбургером в клетках растений. Как митозу, так и мейозу предшествует интерфаза, во время которой происходит репликация (удвоение) молекулы ДНК. При делении каждая хромосома состоит из сестринских хроматид, скрепленных центромерой. Таким образом, набор хромосом = 2n, а набор ДНК — 4c. Мейоз разделяется на две последовательные стадии: мейоз I и мейоз II. Интерфаза между этими стадиями существует только у животных клеток, при этом репликация ДНК не происходит. В результате мейоза образуется не 2, а 4 клетки. Первая стадия мейоза — профаза I. Она значительно длиннее, чем в митозе. Так у млекопитающих эта фаза может длиться до двух недель. ВСТАВКА №1 Профаза I. Хромосомы спирализуются и утолщаются. Парные хромосомы соединяются, то есть происходит конъюгация. В результате образуется бивалент. В это время происходит обмен генами между хромосомами — кроссинговер. В результате кроссинговера могут появляться новые комбинации генов. Разрушается ядерная оболочка, центриоли расходятся к полюсам клетки, начинает формироваться веретено деления. Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно выстраиваются у экватора клетки. Нити веретена деления присоединены к центромерам гомологичных хромосом. Анафаза I. Происходит расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки. В этом и заключается основное отличие мейоза от митоза, во время которого к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды. Таким образом, у одного из полюсов клетки оказывается только одна из гомологичных хромосом. То есть происходит редукция хромосомного набора. В результате хромосомный набор становится равным n, а количество ДНК — 2c. Так как каждая хромосома по-прежнему состоит из двух хроматид. Телофаза I. Происходит образование двух дочерних клеток. Иногда не происходит цитокинеза, и в каждой клетке образуется два гаплоидных ядра. После окончания мейоза I следует короткая интерфаза, в которой не происходит репликации хромосом. А затем клетка переходит ко второму мейотическому делению. Профаза II. Происходит разрушение ядерной оболочки и формирование веретена деления. Метафаза II. Хромосомы прикрепляются к нитям веретена деления и выстраиваются по экватору клетки. Анафаза II. Как и при митозе, происходит расхождение сестринских хроматид к полюсам клетки. На каждом полюсе формируется гаплоидный набор хромосом, при этом каждая хромосома состоит из одной хроматиды. Телофаза II. Происходит образование гаплоидных ядер, формируются ядрышки и ядерная оболочка. Итак, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных. Благодаря кроссинговеру образуются сочетания гамет. А в результате соединения родительских гамет образуются уникальные комбинации генов, которые позволяют организму приспосабливаться к условиям окружающей среды, что очень важно для процесса эволюции.