2. Половое размножение.

Тема 6. «БЕСПОЛОЕ И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ»
План:
1. Бесполое размножение.
2. Половое размножение.
3. Чередование поколений.
4. Половой диморфизм.
5. Биологическая роль полового размножения.
Размножение или репродукция - одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Размножение – это способность организма воспроизводить
себе подобных. Целостный организм (человек, животное, растение) состоит
из дискретных единиц - клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, существование особи поддерживается размножением клеток.
Размножение - необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. Потому что за счет
размножения поддерживается существование вида.
В основе классификации форм размножения эукариотов лежит тип исходных клеток. При бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, при половом - из особых специализированных или половых.
Всем видам эукариотов свойственны оба типа размножения.
1. Бесполое размножение.
У одноклеточных бесполое размножение происходит путем митоза,
шизогонии, почкованием и фрагментацией, у многоклеточных - это вегетативное размножение, т.е. частями тела или группой соматических клеток.
Бесполое размножение одноклеточных организмов мы подробно рассмотрели на предыдущей лекции - митоз и шизогонию, остановимся на почковании.
Почкование - это процесс, при котором на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет,
достигая размеров материнской особи, а затем отделяется от нее. Эта форма
размножения свойственна дрожжевым грибам и сосущим инфузориям.
Почкование и фрагментация особенно распространены у мягкотелых
форм - губок, плоских червей, немертин, аннелид и некоторых иглокожих.
Эти способы размножения редко встречаются у животных с твердыми покровами и не обнаружены у моллюсков и членистоногих. Фрагментация это
простое разделение организма на две части, каждая из которых регенерирует
недостающую, либо распад на множество пропагул, развивающихся впоследствии в целые организмы. Пропагула (от лат. Propago - развожу, распространяю), 1) органы вегетативного размножения (выводковые почки, луковички, отводки) у высших растений; 2) специальные образования (соредии)
или выросты (изидии).
Вегетативное размножение многоклеточных организмов.
Вегетативное размножение растений основано на их способности к регенерации, т. е. возобновлении утраченных органов или развитие из отдельных участков тела вновь всего растения. Способность к вегетативному размножению не остается одинаковой в процессе онтогенеза и с возрастом резко
снижается.
Вегетативное размножение имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Оно позволяет в полной мере сохранить у потомков качество родителей, что важно для сохранения чистых линий (используется в
практике садоводства, селекции). Кроме того, оно практически не зависит от
климатических условий, которые в некоторые годы полностью исключают
образование семян. Однако многократное воспроизведение особей вегетативным путем ведет к накоплению возрастных изменений, увеличению общего возраста организма. При этом происходит старение ферментативных
систем, белков, снижается продолжительность жизни, устойчивость к вредителям и болезням. Способы вегетативного размножения разнообразны:
- Выводковые почки – это специализированные придаточные почки, образуются на жилках листьев, по краю листа; осыпаясь, они легко укореняются,
давая массовый «самосев».
- При помощи ползучих побегов (плети, усы) происходит у земляники, костяники, некоторых лапчаток.
- Размножение корневищами наблюдается у большинства многолетних трав.
- Размножение луковицами характерно для многих травянистых, однодольных.
- Размножение клубнями происходит у небольшого числа растений (картофель, земляная груша).
- Размножение корневыми отпрысками распространено у дикорастущих видов (айва, терн, маслина, роза, сирень, осина, боярышник, осот полевой).
- Размножение отводками получают, пригибая нижние ветки или стебли дугообразно к земле и засыпая их так, чтобы верхушка осталась на поверхности
почв.
- Черенкование как способ размножения в практике имеет большое значение.
Черенок – это искусственно отделенный небольшой побег или отрезок иного
органа, взятый в целях его укоренения. Черенки бывают стеблевые, листовые.
- Прививка – это пересадка одного растения на другое с последующим их
срастанием, прививаемый компонент – привой, а растение с корневой системой – подвой.
В практике сельского хозяйства широко используется вегетативное
размножение растений.
Вегетативное размножение многоклеточных животных встречается
лишь у наиболее примитивных - губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей.
У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания - почки. Почка формируется из клеток эктодермы и энтодер-
мы. У гидры почка постепенно увеличивается, в ней формируются щупальца,
и она отделяется от материнской особи.
Ресничные и кольчатые черви способны делиться перетяжками на несколько частей. В каждой из отделившейся частей восстанавливаются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей.
У некоторых кишечнополостных (полипы) встречается вид размножения, который называют стробиляцией, при этом организм растет до определенного размера, а при достижении его начинает делиться поперечными перетяжками на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи медузы начинают самостоятельную жизнь.
Особой формой вегетативного размножения является полиэмбриония.
В этом случае эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в многоклеточный организм. Полиэмбриония распространена у ос
(наездники), ведущих паразитический образ жизни в личиночном состоянии,
есть и у млекопитающих, например, у броненосца.
Спорообразование.
Размножение спорами присуще большинству низших растений, грибам
и высшим споровым. Формирование спор на растении называют спороношением. Споры – это специализированные клетки, служащие не только для размножения, но и для расселения.
У части растений все споры одинаковых размеров. Такие растения
называются равноспоровыми. Однако существуют разноспоровые растения.
У них споры разные по размерам и по физиологическим особенностям. Маленькие споры (микроспоры) при прорастании образуют мужские особи,
крупные – женские.
Формирование спор происходит внутри специального органа – спорангия. В результате митотического деления клеток спорангия формируется
спороносная ткань, из которой в результате мейоза образуются споры.
У низших водных растений споры снабжены жгутиками, с помощью
которых они двигаются в воде. Споры наземных растений не имеют жгутиков, разносятся ветром и имеют твердую клеточную оболочку.
Спорообразование встречается также у животных, в частности, у простейших класса споровиков. В числе бактерий есть такие, которые способны
образовывать споры, но такие споры служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий среды.
2. Половое размножение.
Для полового размножения необходимо наличие специализированных
половых клеток - гамет. Гаметы, по сравнению с соматическими клетками,
образуются путем мейоза - особой формы деления клеток, в результате чего
они содержат лишь одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Половой процесс заключается в слиянии двух гамет - мужской и женской половых клеток.
Половое размножение одноклеточных.
Половой процесс у одноклеточных можно объединить в две группы: 1 коньюгация - в этом случае специализированные половые клетки не образуются; 2 - гаметическая копуляция - в этом случае формируются половые элементы, и происходит их попарно слияние.
Коньюгация - своеобразная форма полового процесса у инфузорий,
характерной чертой является наличие двух ядер: макронуклеуса - большого
ядра и микронуклеуса - маленького. При половом процессе - при коньюгации
- инфузории сближаются попарно, между ними образуется мостик из протоплазмы. В это время в ядерном аппарате партнеров происходят сложные
процессы - макронуклеус растворяется, а микронуклеус мейотически делится
на стационарное и мигрирующее ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, в котором сливается с его стационарным ядром, образуя синкарион. Он содержит диплоидный набор хромосом. Из синкариона путем сложных перестроек формируются макро- и микронуклеусы.
После коньюгации инфузории расходятся, но благодаря обмену
наследственной информацией оба партнера изменяются, что приводит к появлению новых комбинаций свойств и признаков.
Гаметическая копуляция - половой процесс у одноклеточных, при
котором обе особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы, полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень
различия гамет нарастает.
Хологамия - наблюдается у некоторых одноклеточных водорослей, не
имеющих твердой оболочки. У них сливаются не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, внешне не отличающиеся друг от
друга.
Изогамия - сливаются гаметы, одинаковые морфологически. Встречается у водорослей и немногих грибов. Гаметы свободно перемещаются в воде
с помощью жгутиков.
Гетерогамия - сливаются подвижные гаметы разных размеров. Встречается у некоторых растений и грибов.
Оогамия - у многих низших и всех высших растений. Женская гамета,
лишенная жгутиков, неподвижна, имеет значительные размеры и большой
запас питательных веществ, ее называют яйцеклеткой. Мужская гамета маленькая, подвижная, имеет жгутик и называется сперматозоидом. Однако у
большинства семенных растений в процессе эволюции мужские гаметы утратили жгутики, они носят специальные названия – спермии. Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, называются оогонии, а у высших – архегониями. Мужские гаметангии у всех растений называются антеридиями.
Биологическое значение оогамии:
Более крупные размеры яйцеклетки позволяют ей иметь необходимый
запас питательных веществ для дальнейшего развития.
Неподвижность женской гаметы создала предпосылки для внутреннего
оплодотворения и лучшей защиты зиготы в наземных условиях, что и определило наибольшее распространение оогамии у высших растений.
Большое число мужских гамет значительно повышает гарантию полового процесса и возможность передвижения их в небольших количествах воды.
Для многоклеточных животных при половом размножении характерна
только оогамия.
Половое размножение многоклеточных.
Многоклеточные размножаются гаметами, которые у мужских особей
развиваются в семенниках и называются сперматозоиды. У женских особей
развиваются в яичниках и называются яйцеклетками. В целом развитие гамет
у многоклеточных происходит в половых железах - гонадах.
Оплодотворение - это слияние двух гамет, в результате чего образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение
включает две стадии: 1) активация яйца; 2)синкариогамия, т. е. образование
диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых
клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Гермафродитизм - это наличие женских и мужских гамет в одной особи. Такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм характерен
для низших ступеней эволюции животного мира. В норме встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей. Как патологическое состояние может
встречаться в других группах животных. У червей - гермафродитов есть приспособление, препятствующее самооплодотворению. У устриц организм в
зависимости от преобладания белкового или углеводного питания продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды.
Моноспермия и полиспермия.
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия), однако у насекомых, рыб, птиц и ряда, млекопитающих в цитоплазму
яйцеклетки попадает сразу несколько сперматозоидов, это явление называет-
ся полиспермией. Биологическая роль полиспермии не ясна. Четко установлено, что с ядром яйцеклетки сливается в норме ядро только одного сперматозоида. Другие сперматозоиды подвергаются разрушению. В передаче
наследственной информации участвует только один спермий
(Двойное
оплодотворение у покрытосеменных растений рассказать).
Партеногенез
Особую форму полового размножения представляют собой партеногенез (греч. parthenos - девственница и genos - рождение), т.е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Это форма размножения была
обнаружена в середине 18 века швейцарским натуралистом Ш.Бонне (17201793).
В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез.
Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных.
У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без
оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У
этих животных партеногенез возник как приспособление для регулирования
численного соотношения полов.
При облигатном (лат. obligatio - обязательство), т.е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза
известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее
время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением (это явление
получило название гетерогении). Облигатный и циклический партеногенез
исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом
количестве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей раз-
личного пола (скальные ящерицы). Вид кавказской скальной ящерицы сохранился лишь благодаря появлению партеногенеза, так как встреча двух
особей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена.
в настоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размножающимися партеногенетически.
Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород
индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются
только самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом (таковы самцы
коловраток), в других - диплоидный (тли, дафнии). Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из
редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро
сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии.
Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).
Искусственный партеногенез обнаружен в 1886 году А.А. Тихомировым (1850-1931), он добился развития не оплодотворенных яиц тутового
шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой.
В конце 19 и в начале 20 века многочисленными исследователями была
доказана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей,
моллюсков и других животных. Классические работы в этой области выполнены американским ученым Ж.Лебом (1850-1924).
Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны
разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др. Все они, так же как проникновение сперматозоида, влекут за собой
обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующие воздействие.
Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринимались опыты по активированию неоплодотворенного яйца человека; но удалось получить только ранние стадии развития зародыша, затем он погибал.
Б.Л.Астауров (1904-1974) в 1940-1960 гг. разработал промышленный способ
получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.
Андрогенез (греч.andros - мужчина и genesis - рождение). При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а
материнское ядро устраняется, от яйца остается лишь цитоплазма.
Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излучением. Но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то "зигота", остающаяся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух
мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и "зигота"
развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и
некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они
несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления
полом, например у тутового шелкопряда, при необходимости получения
только особей мужского пола.
Гиногенез (греч.gyne - женщина) - своеобразная форма размножения,
при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие идет за счет наследственной информации только материнско-
го организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася, обитающего на Дальнем Востоке. Яйца этой рыбы лишь
активируются сперматозоидами, а слияния ядер (синкариогамия) после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются (т.е. побуждаются к развитию) сперматозоидами многих других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из
одних самок. У тутового шелкопряда, некоторых рыб и хвостатых амфибий
удалось экспериментально вызвать гиногенез действием различных повреждающих факторов (радиевые и рентгеновы лучи, химические агенты).
3. Чередование поколений
Диплоидная зигота, из которой посредством митотического деления
формируется новый организм, образуется в результате полового процесса.
Следовательно, сливающиеся гаметы должны быть гаплоидными, а значит, в
организме время от времени (перед половым процессом) должно уменьшаться число хромосом в формирующихся гаметах, что предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений.
Таким механизмом является частный случай деления клеточного ядра – мейоз. Таким образом, оплодотворение и мейоз – это две стороны одного жизненного процесса. Образование в диплоидном организме гамет называется
чередованием ядерных фаз.
Многие растения характеризуются чередованием не только гапло- и
диплофаз, но и более сложным процессом смены поколений гапло- и диплобионтов. В этом случае каждое последующее поколение отличается от
предыдущего не только числом хромосом, но нередко и внешним видом,
размерами и способом размножения. Эта закономерная смена в жизненном
цикле организмов генераций и называется чередованием поколений (рассказать про папоротник). Спорофит папоротника – многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к наземной
жизни, а гаметофит – маленькое растение, живущее недолго и осуществляю-
щее половой процесс в приземном слое воды (без воды оплодотворение не
может произойти).
У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно
встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У
некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в
тесной зависимости от условий существования.
Различают первичную и вторичную смену поколений. Первичная смена
поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более низшую
форму - бесполое размножение. Она встречается у ряда водорослей, всех
высших растений и простейших, относящихся к классу споровиков
(Sporozoa). Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем с бесполым размножением.
Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением. У животных встречается как первичная, так и вторичная
смена поколений.
Первичную смену поколений мы рассмотрим на примере жизненного
цикла малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) - возбудителя трехдневной
малярии. Часть жизненного цикла малярийный плазмодий проходит в теле
комара рода анофелес, другую часть - в теле человека. В тех стадиях, которые протекают в теле человека, плазмодий размножается бесполым путем
(шизогония). После нескольких поколений размножения шизогонией у плазмодия образуются половые особи (гаметоциты). Созревание гаметоцитов и
половое размножение плазмодия происходит в теле комара.
Вторичная смена поколений встречается в форме метагенеза и гетерогонии.
Метагенезом называется чередование полового размножения с вегетативным, гетерогонией - чередование типичного полового размножения с
партеногенезом. Метагенез встречается у некоторых морских кишечнополостных и выражается в правильном чередовании полипоидного и медузоидного поколений. Полипоидное поколение размножается стробиляцией, медузоидное - половым путем, из оплодотворенных яиц развиваются полипы.
Гетерогония. Эта смена поколений свойственна многим видам животных. В виде правильного чередования типичного полового размножения и
партеногенеза она встречается у всех представителей класса сосальщиков
(Trematodes) из типа плоских червей (Plathelminthes).
Гетерогония нашла широкое распространение и в типе членистоногих
(Arthropoda). Переход от одной формы размножения к другой у них зависит
от внешних условий - сезона года, температуры, питания. Так, у дафний в
летние месяцы размножение партеногенетическое, а осенью с оплодотворением. В специальных опытах на этих ракообразных показано, что смена
форм размножения обусловлена понижением температуры. Так, при 24 градусах они размножаются только партеногенетически, при 16 градусах отмечается появление самцов и оплодотворенных яиц, при 8 градусах количество
самцов еще больше возрастает. В пересыхающих водоемах дафнии также переходят к размножению с оплодотворением.
Метагенез и гетерогония развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения
многих особей путем бесполого размножения и партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной
биологической ролью.
4. Половой диморфизм
Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и
самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых
червей самки крупнее самцов. У многих из них, например, у аскариды, самец
имеет спикулы и загнутый в брюшную стенку задний конец тела.
У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства представителей этого типа характерно то, что
самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окрашены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обладают
специальными органами.
Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У
некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гребень
на спине.
У большинства видов птиц самцы существенно отличаются от самок,
особенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обычном оперении мало отличается от самки, но весной в его оперении появляются украшения, резко отличающие его от самки и характеризующиеся удивительно большим разнообразием, как формы, так и окраски.
5. Биологическая роль полового размножения
Еще К.А.Тимирязев (1843-1920) и А.Вейсман (1834-1914) отмечали,
что половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде
обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным
и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и
почти целиком повторяет его особенности. При половом размножении благодаря рекомбинации наследственных свойств обоих родителей появляются
разнообразные потомки. Могут отмечаться и неудачные комбинации наследственных признаков: эти организмы гибнут в результате естественного отбора. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с
каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприят-
ные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.
Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для полого размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с трудностями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления
в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы,
направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.