Галикеева Гульназ Масгутовна статья на декабрь

Галикеева Гульназ Масгутовна¹, Маслова Наталья Владимировна²
1 – аспирант ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН
2 – к.б.н., доцент, с.н.с. ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН РЕДКОГО УРАЛЬСКОГО
ВИДА OXYTROPIS KUNGURENSIS KNJASEV (FABACEAE)
Актуальность исследования. Важность изучения биологии
прорастания семян, долговечности или длительности жизни семян
несомненна. Она необходима как в теоретическом отношении для общей
характеристики вида, так и практическом – сохранении генофонда [6, 9].
В интродукционной работе с редкими видами растений большое
внимание уделяется семенному размножению. Качество семян является
хорошим критерием соответствия биологии растений новым условиям
интродукции и учитывается при оценке результатов опыта интродукции
редких и исчезающих видов в ботанических садах [5, 9].
Цель исследования: изучение лабораторной всхожести семян
остролодочника кунгурского Oxytropis kungurensis Knjasev.
Задачи исследования. В рамках общепринятой методики изучения
всхожести семян [2, 6, 10] были поставлены следующие задачи:
1. определить лабораторную всхожесть семян в зависимости от
происхождения (природная популяция и интродукционный питомник) и
срока хранения;
2. определить лабораторную всхожесть семян без предварительной
предпосевной обработки;
3. определить лабораторную всхожесть семян при скарификации.
Объект и методы исследования
Объект исследования – Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae).
Это редкий эндемичный вид Южного Урала и Среднего Предуралья,
включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (РБ) (2011) [4],
категория 2 – вид, сокращающийся в численности. Включен в Красную
книгу МСОП (R) и Красный список Европы (R). В РБ встречается в 11
пунктах в Учалинском и Белорецком р-нах [4].
На территории республики охраняется в Южно-Уральском
государственном природном заповеднике (1 локалитет), культивируется в
питомнике редких и исчезающих видов флоры РБ геоботаники и охраны
растительности Института биологии УНЦ РАН, который находится на
территории Ботанического сада-института УНЦ РАН (г. Уфа) [5]. Oxytropis
kungurensis изучается в условиях Ботанического сада с 1996 г.
(интродуктор Н.В. Маслова, с 2011 г. интродуктор Г.М. Галикеева), в
коллекции 5 образцов. Цветение наблюдается в мае – июне, семена
созревают в июне – июле. Размножается семенами, самосев не образует [3,
5]. Одной из необходимых мер охраны этого вида является увеличение
численности малых популяций. Создание маточных плантаций в
ботаническом саду необходимо для получения семян с целью
реинтродукции [4].
Методы исследования. Материалом для изучения послужили
семена двух образцов: 1) семена, собранные в 2003 и 2004 гг. с растений в
природной популяции на горе Бузхангай в Учалинском р-не РБ
(коллекторы к.б.н. А.А. Мулдашев, к.б.н. А.Х. Галеева); 2) семена,
собранные с растений в питомнике редких на территории Ботанического
сада (г. Уфа) (коллекторы к.б.н. Н.В. Маслова, к.б.н. О.А. Елизарьева, Г.М.
Галикеева); происхождение образца (оригинальные семена): РБ,
Учалинский р-н, гора Бузхангай, год интродукции семенами – 2004 г.
Выбор данных образцов семян для изучения их биологических
особенностей связан с тем, что популяция Oxytropis kungurensis на горе
Бузхангай находится в критическом состоянии: она пострадала в
результате степного лесоразведения [4].
Семена Oxytropis kungurensis имеют почковидную форму, гладкую,
матовую или слабо блестящую поверхность; окраска оливково-серая и
темно-коричневая; длина 1,2-2,1 мм, ширина 1,1-2,0 мм.
Семена после сбора хранили в бумажных пакетах при комнатной
температуре в лаборатории. Лабораторную всхожесть определяли по
общепринятой методике [2, 6, 10]. Семена проращивали по 25 шт. в 4кратной повторности в чашках Петри на ложе из фильтровальной бумаги
при комнатной температуре в темноте. Каждый опыт имел 2 варианта: 1
вариант – семена без предварительной обработки (без нарушения покрова
семян); 2 вариант: скарифицированные семена (для преодоления
твердосемянности
применили
механическую
скарификацию
с
использованием наждачной бумаги) [6].
Результаты исследования и их обсуждение
Для семян видов рода остролодочник Oxytropis DC. характерно
наличие покоя [2, 6, 10], как и для многих видов сем. Fabaceae [6, 7]. По
классификации М.Г. Николаевой [6], покой семян бобовых относится к
типу
экзогенного,
к
группе
физического,
связанного
с
водонепроницаемостью кожуры [6, 7].
Всхожесть семян, собранных в природной популяции. Данные
этого опыта по проращиванию семян представлены в таблице 1.
1 вариант опыта: семена без предварительной обработки (без
нарушения покрова семян). Семена начинают прорастать на 4-16-й день
(редко позднее, после 50 дней наблюдения) от начала опыта, прорастают
по 1-2 шт. с интервалом в несколько дней (2-10 дней и более). Срок
наблюдения 42-72 дня. Лабораторная всхожесть не более 34 %. Следует
отметить, что семена Oxytropis kungurensis и других видов рода Oxytropis,
произрастающих на Южном Урале, прорастают в течение длительного
периода: в других наших опытах после длительного периода
лабораторного хранения до 200 дней. Для семян других видов сем.
Fabaceae после хранения также характерен длительный период
прорастания [2, 10]. Замедленное прорастание семян является
биологической особенностью, способствующей продлению их жизни.
При хранении всхожесть семян Oxytropis kungurensis уменьшается,
т.к. усиливается твердосемянность. В условиях нашего опыта семена
сохраняют всхожесть до 11 лет. По долговечности вид относятся к
мезобиотикам (долговечность семян этой группы составляет от 5-6 до 1011 лет).
Таблица 1
Лабораторная всхожесть семян Oxytropis kungurensis, собранных с
растений в природной популяции (РБ, Учалинский р-н,
гора Бузхангай)
Год
сбора
семян
Год
проведения
опыта
Срок
Количество семян (в % от 100 шт.)
хранения
проросших
загнивших
оставшихся
семян (в
(лабораторная
«твердыми»
годах)
всхожесть)
1-й вариант опыта: семена без предварительной обработки
2003
2011
8
23 (100:0:0)
24
53
2012
9
34 (100:0:0)
18
48
2014
11
8 (100:0:0)
69
23
2004
2011
7
18 (100:0:0)
49
33
2014
10
26 (100:0:0)
46
28
2-й вариант опыта: скарифицированные семена
2003
2012
9
58 (58,6:41,4:0)
42
0
2014
11
62 (75,8:24,2:0)
38
0
2004
2014
10
82 (68,3:31,7:0)
18
0
Примечание. Здесь и далее в скобках дано соотношение по типу прорастания:
корнем, семядолями, гипокотилем (в % от общего числа проросших семян)
2 вариант опыта: скарифицированные семена (неконтролируемая
скарификация). Семена начинают прорастать на 2-3-й день от начала
опыта, максимум проросших семян (3-20 шт.) отмечен на 4-6-й день
наблюдения, семена прорастают ежедневно по 2-3 шт. Прорастание
ускоренное, сокращается период прорастания. Скорость прорастания
семян 2,3-5,2 (редко до 7) сут. (определяли по методу Х. Пипера) Срок
наблюдения составил 10-13 дней. Наблюдается прорастание семян корнем,
семядолями и гипокотилем, основная часть семян прорастает корнем (58,675,8 %). Четыре типа прорастания семян: 1) обычный (прорастание
корнем), 2) гипокотильный, 3) семядольный, 4) семядольно-обычный (в
том числе и нескарифицированных семян) отмечаются и у других видов
сем. Fabaceae (например, астрагала Лемана Astragalus lehmannianus Bge.,
люцерны желтой Medicago falcata L.) [1, 8]. Лабораторная всхожесть
скарифицированных семян увеличивается до 58-82%.
Всхожесть семян, собранных в интродукционной популяции в
питомнике в Ботаническом саду. Данные этого опыта по проращиванию
семян представлены в таблице 2.
1 вариант опыта: семена без предварительной обработки (без
нарушения покрова семян). Дата начала опыта 07.05.2011 г. Семена
начинают прорастать на 4-10-й (20-й) день от начала опыта, прорастают по
1-2 шт. с интервалом в несколько дней (2-10 дней и более). Срок
наблюдения 35 дней. Лабораторная всхожесть не более 21% [3].
Таблица 2
Лабораторная всхожесть семян Oxytropis kungurensis, собранных с
растений, выращенных в условиях интродукционного питомника
(Ботанический сад, г. Уфа) (год проведения опыта – 2011)
Год сбора
семян
2008
2009
2010
2008
2009
2010
Возраст
Срок
Количество семян (в % от 100 шт.)
растений,
хранения
проросших
загнивших
оставшихся
выращенных семян (в
(лабораторная
«твердыми»
в условиях
годах)
всхожесть)
питомника,
(в годах)
1-й вариант опыта: семена без предварительной обработки
9
3
6 (100:0:0)
39
55
10
2
21 (100:0:0)
25
51
11
1
17 (100:0:0)
45
38
2-й вариант опыта: скарифицированные семена
9
3
56 (78,6:21,4:0)
42
2
10
2
65 (66,2:32,3:1,5)
35
0
11
1
60 (71,7:25,0:3,3)
39
1
2 вариант опыта: скарифицированные семена. Дата начала опыта
10.04.2011 г. Семена начинают прорастать на 2-й день от начала опыта,
максимум проросших семян (3-9 шт.) отмечен на 4-й день наблюдения,
семена прорастают ежедневно по 1-2 шт. Прорастание ускоренное,
сокращается период прорастания. Срок наблюдения составил 12 дней.
Наблюдается прорастание семян корнем, семядолями и гипокотилем,
основная часть семян прорастает корнем (66,2-78,6%). Лабораторная
всхожесть скарифицированных семян увеличивается до 56-65% [3].
В обоих вариантах двух опытов значительную долю составляют
загнившие семена. Это может быть связано с недоразвитостью зародыша,
пересыханием семян при хранении, грибными заболеваниями,
повышением температуры при проращивании семян, инфицированием
семян при скарификации, проведением неконтролируемой скарификации
(которая вызывает сильное повреждение семян) и др.
Заключение
Семена Oxytropis kungurensis собранные в природных популяциях
сохраняют всхожесть в течение длительного времени (до 11 лет). В
условиях культуры у Oxytropis kungurensis образуются ежегодно
жизнеспособные семена. При хранении наблюдается увеличение
твердосемянности. Всхожесть семян можно повысить с помощью
механической скарификации, при этом сокращается срок от начала опыта
до начала прорастания первых семян, продолжительность общего периода
прорастания.
Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по
Программе
фундаментальных
исследований
«Живая
природа:
современное состояние и проблемы развития» в 2012-2014 гг.
Литература
1. Абачев К.Ю. Внутрипопуляционный полиморфизм семян
астрагала Лемана // Фенетика и генетика природных популяций растений.
Махачкала, 1978. С. 60-63.
2. Борисова И.В. Типы прорастания семян степных и пустынных
растений // Ботан. журн. 1966. Т. 81, № 12. С. 9-22.
3. Галикеева Г.М., Маслова Н.В. Семенное размножение редкого
уральского вида Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae) //
Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения. Междунар. науч.
конф., посвящ. 95-летию кафедры ботаники Тверского гос. ун-та (Тверь,
21-24 ноября 2012 г.). Тверь, 2012. С. 245-249.
4. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы /
под ред д-ра биол. наук., проф. Б.М. Миркина. 2-е изд., доп. и перераб.
Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
5. Маслова Н.В., Каримова О.А., Абрамова Л.М. Коллекция редких
видов семейства Fabaceae Lindl. в Ботаническом саду // Биоразнообразие
растений на Южном Урале в природе и при интродукции. Тр.
Ботанического сада-института УНЦ РАН к 75-летию образования. Уфа:
Гилем, 2009. С. 65-80.
6. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по
проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.
7. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. 157 с.
8. Снаговская М.С. О семенном размножении желтой люцерны
(Medicago falcata L.) //Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1964. № 2. С.
111-115.
9. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции.
Новосибирск: Наука, 1984. 222 с.
10. Стешенко А.П. О всхожести семян растений Полярного Урала //
Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 2. С. 221-232.